Resumo - Zoologia dos Vertebrados

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Filo Chordata 
 
Filogenia do filo Chordata 
• Apomorfia - É a condição derivada da qual nos referimos, é uma novidade evolutiva, ou seja, uma 
característica presente no ancestral comum, mas que pode ser determinante para definir um novo 
grupo. Exemplo: presença de asas em insetos é uma apomorfia, em relação à sua ausência; 
• Sinapomorfia - Quando uma apomorfia é compartilhada por dois ou mais grupos. Exemplo: presença de 
glândulas mamárias entre os mamíferos; 
• Plesiomorfia - Existem casos onde o caracter é passado do ancestral aos descendentes sem alterações. 
É o oposto da apomorfia, pois não serve para definir um novo grupo. Exemplo: presença de vértebras 
entre os vertebrados; 
• Homoplasia - Convergência evolutiva, pois os caracteres se assemelham, mas não possuem sua origem 
em um ancestral comum. Exemplo: asas de morcego e asas de insetos. 
 
Os cordados são definidos pela presença de cinco características: 
• Cordão nervoso dorsal; 
• Cauda pós-anal em pelo menos uma das fases da vida; 
• Presença de notocorda; 
• Presença de fendas faríngeas em pelo menos uma das fases da vida; 
• Endóstilo ou glândula tireoide. 
 
Sinapomorfias do filo Chordata 
Analisando a diferenciação dos cordados, a primeira característica que chama a atenção é o aspecto 
da sustentação corporal durante o movimento proporcionado pela presença da notocorda, um bastão oco, 
preenchido de líquido (órgão hidrostático), posicionado dorsalmente em relação ao celoma e abaixo do 
sistema nervoso central. Sua origem embrionária está associada à mesoderme e confere uma propriedade 
mecânica flexível ao corpo lateralmente, ao mesmo tempo que restringe a movimentação axial. 
A segunda sinapomorfia dos cordados é a cauda pós-anal, um prolongamento muscular que, como 
o nome indica, localiza-se após o ânus. Ou seja, nos cordados, o ânus não é uma estrutura terminal do 
corpo, tal como observamos nos anelídeos. Essa estrutura morfológica está anatomicamente associada à 
flexibilidade da notocorda e, institivamente, remete à característica locomotora que observada nos peixes, 
que lançam mão de uma movimentação lateral do corpo para se movimentarem no meio aquático. 
O terceiro traço diagnóstico dos cordados, que é o cordão nervoso dorsal oco. Durante a neurulação, 
o cordão nervoso origina-se da ectoderme a partir de um espessamento de células na parte superior do 
embrião, formando a placa neural e que evolui para um movimento de dobra e invaginação, se posicionando 
acima da notocorda. 
A tireoide é uma estrutura derivada do endóstilo. Considerando que a faringe é parte do trato 
digestório, durante o processo embrionário, o endóstilo se forma na parte ventral dessa estrutura na forma 
de um sulco glandular que, ao produzir muco, auxilia na apreensão de partículas alimentares. Esse 
desenvolvimento é similar no processo embrionário da tireoide, a qual também se origina no assoalho da 
faringe. Além dessa similaridade, ambas estão relacionadas ao metabolismo do iodo, condições que 
conectam filogeneticamente as duas estruturas. 
As fendas faríngeas são a última sinapomorfia do filo. Trata-se de uma série de espaços formados 
na faringe durante sua fase embrionária que criam uma conexão deste com o meio externo. Visualmente, 
se aparentam com as fendas branquiais dos peixes, contudo, são estruturas totalmente distintas, sendo as 
brânquias uma estrutura especializada e destinada ao processo de respiração, enquanto as fendas 
faríngeas estão relacionadas ao processo alimentar nos cordados basais. 
 
• Subfilos Urochordata e Cephalochordata 
Os tunicados (Urochordata) são organismos marinhos, em sua maioria bentônicos e sésseis 
(existem dois grupos planctônicos: Thaliacea e Larvacea), que se encontram com relativa facilidade em 
costões rochosos, mas que não se limitam a este ecossistema. 
Sua identificação visual é facilitada por serem anatomicamente altamente modificados, 
apresentando dois sifões por onde a água passa com o auxílio do batimento de cílios e, através de um 
processo de filtração, as partículas alimentares são aprisionadas. Esses organismos são conhecidos como 
tunicados por conta de seu revestimento ser formado por um tecido vivo cuja composição é essencialmente 
proteica (tunicina). 
Por sua vez, os cephalocordados formam um grupo de organismos menos conhecidos. Além de 
serem formados por um baixo número de espécies, estamos falando de organismos marinhos pequenos, 
bentônicos e de vida livre. Eles vivem, parcialmente, enterrados e se alimentam de maneira muito similar 
aos tunicados, utilizando movimentos ciliares para a produção de um fluxo d’água que carrega as partículas 
alimentares que serão apreendidas por um processo de filtração. 
A presença do endóstilo é uma sinapomorfia para o Filo Chordata, que nos Vertebrata é modificado 
na glândula tireoide. Dessa forma, considerando a primeira uma estrutura precursora, a hipótese 
sustentada pela morfologia, é de maior grau de parentesco entre Urochordata e Cephalochordata. Ou seja, 
coloca os anfioxos (cephalocordados) mais próximos do subfilo Vertebrata. Essa hipótese também encontra 
respaldo no fato das feiticeiras e lampreias, representantes dos Agnatha, possuírem em sua fase larval a 
estrutura do endóstilo, que, em organismos adultos, evolui para o desenvolvimento da glândula tireoide 
verdadeira. Esse fato sugere que os agnatos sejam um grupo de “transição”. Contudo, o termo correto a ser 
adotado é de que sejam considerados um grupo basal de Vertebrata. Ainda sob a ótica morfológica, a 
presença de miômeros em Cephalochordata e Vertebrata e sua ausência em Urochordata sustenta mais 
uma vez o maior grau de parentesco entre os dois subfilos. 
 
 
 
• Subfilos Vertebrata 
O terceiro subfilo dos cordados são os vertebrados, o grupo que seja de maior familiaridade, que 
engloba organismos tipicamente encontrados no cotidiano: peixes, répteis, aves, cães, gatos etc. Possui 
dois infrafilos: Agnatha e Gnathostomata. 
Formado por três classes, duas atuais e uma extinta, o infrafilo Agnatha inclui as lampreias e 
feiticeiras (classes distintas), únicos membros de Vertebrata que não possuem maxilas, origem do nome 
Agnatha. Contudo, filogeneticamente, a ausência dessa estrutura é considerada uma simplesiomorfia, ou 
seja, a perpetuação de um caractere ancestral sem modificação em dois ou mais grupos. Exatamente o 
oposto de uma sinapomorfia. 
 
Urochordata 
Os urocordados ou tunicados formam um grupo de organismos composto por animais marinhos, 
principalmente, bentônicos e sésseis quando adultos. O nome “tunicados” origina-se do fato de possuírem 
uma estrutura corporal simples, em forma de bolsa, parecida com uma túnica, cuja composição é 
essencialmente proteica (tunicina). 
Como na maioria dos cordados basais, os tunicados alimentam-se de material em suspensão, 
todavia, a forma de obtenção deste alimento pode variar de acordo com as espécies. Este subfilo subdivide-
se em três classes em que a forma de obtenção do alimento é importante para sua diferenciação: 
Appendicularia, Ascidiacea e Thaliacea. 
 
• Classe Appendicularia 
Os animais desta classe são conhecidos como larváceos, pois, quando adultos, possuem 
características corporais semelhantes a larvas. Eles são marinhos, atingem no máximo poucos milímetros, 
vivem no plâncton e são encontrados em todo o mundo. 
Os indivíduos desta classe excretam em volta do seu corpo uma estrutura gelatinosa, que funciona 
como uma forma de “casa” e é, primariamente, utilizada no processo de alimentação. Por serem animais 
filtradores, as espécies do grupo utilizam essa estrutura como um primeiro filtro, excluindo as partículas 
maiores. Com o auxílio do movimento da cauda, forma-se um fluxo d´água que permite direcionar as 
partículas para a boca, que, posteriormente, serão aprisionadas com o auxílio do endóstilo. Por fim, a água 
deixa o corpo do animal pela abertura exalante. 
Se os filtros entopem,o animal é capaz de limpá-los através de um fluxo reverso. Todavia, se o fluxo 
reverso não for capaz de desentupir os filtros, o animal “produz” uma nova “casa” e abandona a anterior, o 
que acontece de forma bem rápida em algumas espécies. 
 
• Classe Ascidiacea 
Os animais deste grupo são marinhos e possuem uma coloração brilhante bem característica. 
Também conhecidas como “esguichos-do-mar”, as ascídias possuem espécies solitárias e coloniais. 
As larvas do grupo são similares a girinos e bastante parecidas em forma com a de Appendicularia. 
Caracterizada como uma larva constituinte do meroplâncton, apresenta todas as sinapomorfias dos 
cordados, sendo interessante destacar que, nessa etapa da vida, esses organismos não se alimentam, 
somente se dispersam até encontrarem o local onde irão se fixar e concluir o processo de metamorfose 
até sua forma adulta. Após a fixação, o animal continua a crescer, porém, pouco a pouco, perde as 
características das larvas e adquire a forma corporal adulta. A maioria das características dos cordados 
que surgem na larva, ou seja, a notocorda, a cauda e o tubo nervoso dorsal, desaparece no adulto formado. 
As larvas do grupo ainda possuem células sanguíneas circulantes e um coração rudimentar, que 
pode, periodicamente, inverter a direção do seu bombeamento. Sua locomoção é possível devido à 
contração de blocos musculares chamados miômeros, que proporcionam a movimentação das larvas 
através de contrações musculares. 
Assim como a Classe Appendicularia, os membros da Classe Ascidiacea também vivem em “casas” 
em forma de túnicas. Sob a túnica, a epiderme da extremidade anterior do corpo forma papilas adesivas, 
que servem para a larva se fixar a um substrato ao término de sua curta existência planctônica. 
Em sua forma adulta, seus corpos são circundados por músculos que podem, por contrações, 
expulsar a água dos seus corpos, como “esguichos”, sempre que ameaçadas. Além disso, possuem coração 
tubular, cuja cavidade pericárdica é o único remanescente do celoma. O fluxo sanguíneo ocorre através de 
um mecanismo de versão e inversão que faz com que o sangue vá de um lado e depois volte dentro do 
corpo dos animais. Seu sistema nervoso se forma dorsalmente e se divide em: 
➢ Vesícula sensorial – Sistema de orientação primitivo; 
➢ Gânglio visceral – Cérebro primitivo; 
➢ Cordão nervoso dorsal único – Age no sistema de contração muscular. 
 
Todos os indivíduos são hermafroditas, ou seja, possuem características de ambos os sexos, sem 
que, no entanto, ocorra autofecundação. A reprodução pode ser, tanto sexuada, quando assexuada variando 
de acordo com a espécie. 
 
• Classe Thaliaceae 
Esse grupo é o menos conhecido dos urocordados, ainda possuindo muitos aspectos pouco 
conhecidos. Assim como as apendicularias, os animais deste grupo possuem uma tela que forma o seu 
“corpo”. Todavia, essa túnica corporal é circundada por faixas musculares que produzem contrações que 
puxam e expulsam a água do corpo dos indivíduos. Esse sistema de contrações musculares propicia, tanto 
a alimentação do grupo, como a locomoção, por meio de uma espécie de jato de água. 
Os membros dessa classe são planctônicos, de vida livre ou formar colônias, sendo o mais 
conhecido a salpa. Esses organismos habitam todos os oceanos, mas são encontrados em maiores 
abundâncias nos oceanos temperados, resultado da maior produtividade primária desses oceanos, 
principalmente, durante a primavera. 
 
 
Cephalochordata 
A maior parte das 45 espécies descritas do subfilo Cephalochordata pertence ao gênero 
Branchiostoma, popularmente conhecido como anfioxo. São animais marinhos encontrados em ambientes 
temperados e tropicais, translúcidos, de pequeno tamanho que variam de 3 a 5 cm de comprimento, 
podendo chegar até no máximo 10 cm. Quando adultos, acompanham o padrão dos demais cordados, 
incluindo fendas faríngeas, cordão nervoso tubular, notocorda, endóstilo e cauda pós-anal. 
Os indivíduos deste grupo apresentam o corpo achatado lateralmente, com uma boca ventral e 
anterior e um ânus ligeiramente para o lado esquerdo. Seu corpo é fusiforme e afilado em ambas as 
extremidades, possuindo diferenças anatômicas entre elas, porém, não possuem uma cabeça definida. Sua 
pele não apresenta pigmentação e, devido ao seu tamanho, seu corpo torna-se translúcido. Destaca-se a 
ausência de um sistema respiratório, de forma que as trocas gasosas são realizadas através da epiderme 
e das pregas metapleurais - estruturas que, além de auxiliarem no nado, aumentam a superfície de troca 
gasosa. 
Os anfioxos são animais bentônicos, que vivem, parcialmente, enterrados, deixando apenas a região 
da cabeça para fora. Possuem pequenas nadadeiras dorsais, caudais e ventrais que permitem que eles 
nadem se necessário. Essas nadadeiras, bem diferentes das encontradas nos peixes, são dobras da sua 
epiderme. Sua cauda pós-anal também contribui com sua natação. Eles se locomovem, principalmente, no 
período noturno, devido à menor atividade de seus predadores. 
Assim como em outros cordados basais, esses animais se alimentam de microrganismos e 
fitoplâncton obtidos por meio de um aparelho filtrador faríngeo que suga partículas em suspensão. Da 
mesma forma que os tunicados, um fluxo de água direciona as partículas alimentares para a faringe, onde 
é conduzido ao trato digestório por uma estrutura dorsal chamada de sulco ou goteira epifaríngea. 
Os cirros orais são os responsáveis pela produção do fluxo de água de entrada (átrio), ao mesmo 
tempo que funcionam como um “filtro” para a entrada de partículas de maiores dimensões em sua boca. 
Diferentemente dos demais deuterostomados, os cephalocordados possuem um plano corporal básico 
invertido dorso-ventralmente, ou seja, se posicionam no substrato com o ventre voltado para cima. A 
notocorda de um anfioxo se estende da extremidade anterior do corpo até próximo à ponta da cauda, dando 
origem ao nome do grupo. 
Diferentemente dos urocordados, eles possuem órgãos excretores, chamados protonefrídeos, que 
removem os resíduos do sangue e os jogam no átrio, que, com o fluxo da água, é expelido pelo atrióporo. 
Sua reprodução é sexuada e a fecundação externa. Os gametas são liberados para o exterior também 
através do átrio. Dos ovos se desenvolvem larvas livres, ciliadas, que, oportunamente, realizam o processo 
de recrutamento, dando início à fase adulta. Seu sistema circulatório é fechado, mas eles não possuem um 
coração diferenciado. Já seu sistema nervoso é simplificado, sendo formado basicamente por um cordão 
nervoso dorsal com uma dilatação anterior denominada vesícula cerebral. Eles não possuem órgãos 
sensoriais complexos, porém, possuem células sensoriais especializadas. 
 
 
Vertebrata 
 A irradiação dos vertebrados se inicia e está concentrada na Era Paleozoica. Ainda no seu primeiro 
terço, ocorre a diferenciação dos agnatos dos gnatostomados, separação claramente associada à estrutura 
da maxila que interfere diretamente no processo de obtenção do alimento. Esse é um importante marco, 
pois aqui temos uma clara mudança no padrão alimentar, passando da microfagia para a macrofagia. 
 A primeira característica de diferenciação dos vertebrados é a diferenciação da cabeça em relação 
ao restante do corpo, algo que não é visto nos Cephalochordata. Ou seja, em Vertebrata temos um plano 
corporal claro de divisão em cabeça, tronco e cauda. Nesse modelo de vertebrado básico, existe a presença 
de órgãos sensoriais desenvolvidos (olhos laterais, nariz e ouvido) e de um cérebro distinto, dividido em 
três partes (prosencéfalo, o mesencéfalo e o rombencéfalo), na extremidade anterior do tubo nervoso 
dorsal, todos localizados na cabeça. Ainda sobre as estruturas presentes na cabeça de um vertebrado 
basal, observaremos a presença de uma estrutura craniana endoesquelética, formada por cartilagem ou 
osso, que envolve e protege a estrutura do cérebro. 
 
• InfrafiloAgnatha 
Os membros desse infrafilo são considerados vertebrados basais e, para alguns autores, pré-
vertebrados, como no caso das feiticeiras (Myxini). 
Em relação à ecologia das feiticeiras, elas são organismos exclusivamente marinhos, encontrados 
em grandes profundidades dos oceanos temperados. Providos de órgãos sensoriais básicos, como olfato e 
audição, desempenham um papel ecológico fundamental nos oceanos, já que se alimentam 
majoritariamente de carcaças de animais, além de poliquetos, moluscos e artrópodes. 
Por sua vez, as lampreias são anádromas, com a fase adulta se desenvolvendo no ambiente marinho 
e, posteriormente, migrando para água doce para conclusão de seu ciclo reprodutivo, semelhante ao 
comportamento de um salmão. Na fase adulta, esse grupo é ectoparasita de outros animais marinhos. Eles 
usam o aparato bucal para se prenderem no corpo do hospedeiro por sucção. Com o auxílio de uma língua 
córnea, raspa a pele do hospedeiro e se alimenta de seus fluidos. 
 
• Infrafilo Gnathostoma 
Registros fósseis demonstram a existência de vertebrados com maxilas e nadadeiras, que remetem 
ao período Siluriano e confere uma evidência de que os primeiros gnatostomados conviveram com as 
principais classes de Agnatha. 
Nos cordados basais, o processo de alimentação dependia da manutenção de um fluxo de água 
através das fendas faríngeas. Essa função alimentar só era possível através da manutenção da abertura 
da faringe, papel desempenhado pelos arcos faríngeos, estruturas pareadas de sustentação da parede da 
faringe. Sendo, hoje, aceito que a maxila seja derivada dessa estrutura. Esse marco foi importante na 
mudança do padrão alimentar, já que agora os organismos poderiam fazer uso de uma série de recursos 
alimentares antes limitados por suas características de aprisionamento do alimento. Ou seja, a maxila 
permitiu que os gnatostomados tivessem acesso a uma maior amplitude de tamanhos de alimentos. 
Somado a isso, existe a introdução de estruturas acessórias à atividade alimentar, como a dentição nas 
maxilas, permitindo o acesso a uma ampla gama de recursos alimentares. Em outras palavras, tivemos a 
ampliação do nicho realizado dos vertebrados. 
Outro processo evolutivo marcante dentro dos gnatostomados foi o aparecimento de nadadeiras 
pares, estruturas fundamentais no processo de locomoção e equilíbrio hidrodinâmico, que, por sua vez, tem 
resultado no comportamento alimentar desses organismos, propiciando a captura ativa de alimento. 
 
Vertebrados não amniotas 
 
Os vertebrados são um subfilo dos Cordados que, durante algum momento de sua existência 
mantêm todas as características do Filo, quais sejam: Notocorda; fendas faríngeas; cauda pós anal em pelo 
menos uma fase da vida; tubo nervoso tubular dorsal e; endóstilo. 
Entretanto, os Vertebrados, por serem um grupo dentro dos Cordados, apresentam uma série de 
características únicas, que os demais Cordados não Vertebrados não possuem. Além disso, eles 
apresentam uma série de inovações evolutivas que permitiram sua diversificação e sucesso na ocupação 
dos ambientes do nosso planeta. Entre essas características, as mais marcantes são a presença de coluna 
vertebral e crânio. 
Os Peixes e os Anfíbios são vertebrados não-amniotas, pois, diferente dos grupos de répteis, aves 
e mamíferos, seus embriões não se desenvolvem num compartimento aquoso envolto por uma membrana 
em forma de bolsa, chamada âmnio. 
 
A origem dos primeiros vertebrados 
 Durante muito tempo, houve dúvidas se os primeiros vertebrados teriam surgido em ambientes de 
águas doces ou se seriam marinhos. Atualmente, a comunidade científica reconhece que os primeiros 
Vertebrados teriam surgido por volta do Cambriano e viviam no mar. 
A evolução dos Vertebrados teria passado por três etapas principais, nas quais um pré-vertebrado 
aquático primitivo, teria, pouco a pouco, dado origem a grupos de peixes vertebrados. Na primeira etapa , 
teria existido um animal aquático, pré-vertebrado, que se alimentava de partículas em suspensão, 
utilizando um sistema filtrador ciliar. Tal organismo seria semelhante aos atuais anfioxos, cujos corpos não 
possuem cabeça, olhos, narinas, ouvidos e boca diferenciados. Na segunda etapa , teria surgido um animal 
aquático sugador, que possuía uma bomba muscular, em detrimento da anterior bomba ciliar. Esse novo 
aparato seria capaz de gerar uma corrente de água que sugava os alimentos. Esses animais sem 
mandíbula, os Agnatos, já possuíam diferenciação corporal da cabeça, boca, crânio, narina e ouvidos. Na 
terceira etapa evolutiva, que deu origem aos vertebrados, teria surgido os Peixes Gnatostomados. Esses 
animais possuiriam, além das características do segundo grupo, as maxilas. Essas maxilas são fortes o 
suficiente para escolher, capturar e prender os animais que lhes servirão de alimentos. Em vista disso, 
esses animais saíram da condição de filtradores e sugadores e tornaram-se predadores, capazes de 
buscar, ativamente, o próprio alimento. 
É possível concluir que os primeiros vertebrados seriam peixes, marinhos, teriam formas similares 
aos Agnatos atuais e teriam se originado a partir de organismos similares aos Urochordados e aos 
Cephalochordados. 
Acredita-se que as bombas ciliares filtradoras de alimentos, nos organismos ancestrais, sofreram 
modificações nas faringes originando bombas musculares. Essas bombas musculares permitiam uma 
alimentação mais eficiente, o que, por sua vez, proporcionou o surgimento de animais maiores. Esses 
animais com tamanho aumentado possuíam maiores necessidades de oxigênio, que foram atendidas pelo 
aparecimento das brânquias, registradas pela primeira vez. A existência das brânquias proporcionou maior 
eficiência na utilização do oxigênio, que possibilitou o surgimento de animais ainda maiores e mais ativos. 
Nesse momento, os registros fósseis já demonstram a existência de animais com grande tamanho, que 
possuíam um sistema nervoso cefalizado, com olhos, nariz, órgão do equilíbrio (ouvido) e um cérebro 
distinto para lhe dar suporte. Animais maiores precisavam então de uma estrutura física que mantivesse 
seu corpo, e assim, teriam surgido as vértebras, consequentemente os primeiros vertebrados. 
 
Infra-classe Agnatha 
 Os Agnatos viventes são um grupo de peixes sem mandíbulas, de esqueleto cartilaginoso, que 
diferem dos Urocordados e dos Cefalocordados por apresentarem um crânio primitivo diferenciado com 
boca, narina e ouvidos. Eles também se destacam em relação ao grupo anterior por se alimentarem 
utilizando uma bomba muscular e não uma bomba ciliar. Acredita-se que os Agnatos são vertebrados 
basais, apesar de não haver um consenso na comunidade científica. 
O grupo é dividido em 3 classes, que apresentam as seguintes sinapomorfias: 
 
• Boca circular com dentes córneos; 
• Ausência total de ossificação: a pele é desprovida de placas ou escamas (grande produção de muco) e 
o esqueleto é membranoso ou cartilaginoso; 
• Fendas faríngeas dilatadas, em forma de câmaras saculiformes (bolsas faríngeas), abrindo-se tanto 
para a luz da faringe como para o exterior por meio de pequenas aberturas circulares- os poros 
faríngeos; 
• Órgão olfativo com somente 1 canal semicircular, porém, com inervação dupla; 
• Ouvido interno com, no máximo, dois canais semicirculares; 
• Somente uma gônada funcional. 
 
• Classe Myxini - Este grupo é representado pelas feiticeiras (peixe-bruxa), que são animais escavadores 
do lodo do fundo do mar, semelhantes a enguias. Com 78 espécies descritas, elas são encontradas em 
partes frias ou profundas dos oceanos - até aproximadamente 2800m de profundidade; 
• Classe Cephalaspidomorphi - Este grupo é representado pelas lampreias e possui 10 gêneros e 40 
espécies descritas, sendo relativamente comum no hemisfério norte e mais raras no restante do 
Planeta; 
• Classe Pteraspidomorphi - Já os Pteraspidomorfos são uma classe extinta de peixes agnatas,que 
surgiram no Ordoviciano, cujos fósseis possuíam um exoesqueleto por fora do corpo e eram similares 
às lampreias. 
 
Peixes Gnathostomados 
Os Agnatos são animais sem mandíbulas, capazes de produzir um fluxo de água que carreia 
partículas em suspensão e alimentos para seu aparato bucal. Todavia, eles não possuem força muscular 
na boca para segurar o alimento, tampouco para mastigá-lo. O surgimento da mandíbula, então, foi um fator 
crucial que permitiu a existência de predadores mais vorazes. 
A mandíbula permite um movimento ativo por parte dos animais na captura da presa, para segurá-
la e, por fim, macerá-la e terminar sua ingestão. Associada a uma expansão faríngea e a um fortalecimento 
muscular, o surgimento da mandíbula tornou possível a predação ativa, estilo de vida comum em diferentes 
grupos de vertebrados atuais. 
O surgimento das mandíbulas proporcionou o aparecimento de predadores vorazes, que eram 
capazes de se alimentar de grandes animais, uma vez que sua mandíbula conseguia capturar, segurar e 
triturar a presa. Assim, como consequência da alimentação baseada em presas cada vez maiores, foi nesse 
grupo que apareceu, pela primeira vez, o estômago, região do tubo digestivo que inicia a digestão de 
grandes volumes de alimento. 
É geralmente aceito que as maxilas se originaram a partir de um par anterior de arcos faríngeos 
viscerais, que se modificou, aumentando de tamanho e diminuindo seu ângulo, dando sustentação à 
abertura bucal. Além disso, para dar apoio às maxilas, que passam a fazer movimentos cada vez mais 
fortes, o segundo arco visceral remanescente também se modificou, passando a ser chamado de arco 
hioide 
Os primeiros animais do grupo possuíam 2 pares de nadadeiras: as peitorais e as pélvicas. A 
presença de nadadeiras pares também se configura em outro evento evolutivo decisivo no sucesso dos 
vertebrados, contribuindo significativamente para uma natação ativa equilibrada, com movimentos laterais, 
ascendentes e descendentes eficientes na coluna d’água. No geral, em peixes a propulsão é efetuada por 
ondulações do terço posterior do corpo, com a contribuição principal da nadadeira caudal, sendo as 
nadadeiras ímpares importantes para a estabilidade no plano vertical e as pares, para o equilíbrio na coluna 
d’água e direcionamento fino dos movimentos. 
 
• Placodermi 
Os Placodermos são um grupo basal de Gnatostomados, já extintos, que viveram do Devoniano ao 
Carbonífero. Com diferentes tamanhos e formas, foram encontrados praticamente em todo o globo 
terrestre, em ambientes de água salgada, doce, regiões bentônicas, em amplas profundidades etc. 
Eles tinham corpos achatados e uma armadura externa resistente. Vários grupos já foram descritos, 
porém, a diversidade do grupo é tão extensa que se acredita que o agrupamento dos placodermos seja 
parafilético. Todavia, a escassez de registros fósseis não permite, ainda, um melhor agrupamento desses 
animais. 
 
• Chondrichthyes 
Os Condrictes são uma das radiações evolutivas dos Gnatostomados. Atualmente o grupo tem cerca 
de 1200 espécies descritas, mas estima-se que sua diversidade seja ainda maior. Os primeiros animais do 
grupo são datados do Ordoviciano e acredita-se que tenham se originado a partir de espécies de água doce. 
A principal característica do grupo é a presença de um esqueleto cartilaginoso, que inclusive dá 
origem ao nome do grupo. Acredita-se que o fato de não terem ossos foi uma perda secundária pois há 
evidências de que seus ancestrais possuíam esqueletos ósseos. Eles também se distinguem dos demais 
peixes por possuírem escamas placóides, em geral finas, pontiagudas ou em forma de cone, sem sinais de 
crescimento (somente as quimeras e algumas raias não possuem tal revestimento corporal. 
Esses animais são em sua maioria marinhos e podem ser tanto ovíparos, ovovivíparos, quanto 
vivíparos, com bastante variação na reprodução entre as espécies. A nadadeira pélvica dos machos é 
modificada formando um clásper pélvico, que é uma estrutura sexual utilizada para segurar a fêmea 
durante a fecundação. Portanto, a fecundação é sempre interna. Há ainda diferentes hábitos alimentares 
com espécies predadoras carnívoras, filtradoras que se alimentam de plâncton e de vários níveis na cadeia 
alimentar. 
Sua coluna é formada por elementos segmentares, denominados vértebras. A forma de locomoção 
do grupo varia bastante também, havendo animais sedentários e outros com ampla capacidade de 
locomoção vertical na coluna d’água. A movimentação ocorre através de mecanismos que alteram a 
estabilidade na coluna d’água, permitindo a propulsão e/ou manobras. Todavia, as estratégias locomotoras 
variam muito entre as espécies e está muito associada às formas e funções das nadadeiras. 
As trocas gasosas são realizadas por numerosas projeções microscópicas de filamentos nas 
brânquias, chamadas lamelas secundárias. Possuem um coração com duas cavidades internas (um átrio e 
um ventrículo) onde só circula sangue não oxigenado. Esse grupo consegue manter a pressão osmótica de 
seu sangue próxima à da água do mar, o que reduz drasticamente o gasto energético quando comparado 
com o outro grupo de peixes, os Osteíctes, ou peixes ósseos. Eles possuem órgão do sentido bem 
desenvolvido, porém, com muita variação entre as espécies. 
Os animais aquáticos, no geral, precisam lidar com o fato de que possuem densidade maior do que 
a água, o que faz com que afundem. Assim, cada grupo de animais que vive na água possui adaptações 
específicas para manter sua flutuabilidade. Isso não é um problema para animais que vivem no fundo do 
oceano, como é o caso das raias, todavia, pode ser um problema para animais que nadam em mar aberto, 
gerando um grande gasto energético. Nos condrictes, as adaptações que permitem com que vivam na água 
envolvem: 
➢ O esqueleto cartilaginoso, que é mais leve do que um esqueleto ósseo; 
➢ A presença de um fígado de tamanho elevado, formado por óleo, que por ter densidade menor do 
que a água, ajuda na flutuação desses seres. Há animais cujo fígado chega a ocupar 25% do corpo; 
➢ A forma corporal, cuja parte anterior funciona como um hidrofólio; 
➢ Cauda Heterocerca que também funciona como hidrofólio; 
➢ O controle osmótico é feito através da concentração de amônia do sangue e tecidos. 
 
Os Condrictes são subdivididos em duas principais subclasses: Elasmobranchii (Tubarões e raias) e 
Holocephali (Quimeras). 
 
➢ Elasmobranchi 
Os Elasmobranquios são um grupo formado pelos tubarões e raias, em sua maior parte, marinhos. 
Seus primeiros registros fósseis são datados do Devoniano. 
As maxilas do grupo podem ser projetadas para frente na hora de capturar a presa. Tal habilidade 
é intimamente ligada ao amplo sucesso do grupo como vorazes predadores. 
As escamas do grupo são tipicamente placóides e reduzem a turbulência da água durante a natação. 
Acredita-se que elas tenham evoluído a partir das placas dérmicas, muito comum em grupos já extintos, 
como os placodermos. 
A maior parte dos Elasmobrânquios são predadores. Para tanto, possuem uma série de adaptações 
que contribuíram para tal. A linha lateral (presente em peixes e anfíbios), funciona como uma percepção 
mecânica, sentindo os movimentos na água. Ela é formada por unidades sensoriais, chamadas 
neuromastos, dispostas no crânio e na lateral dos corpos desses animais. As ampolas de Lorenzini são 
neuromastos modificados na região frontal da face que também servem para identificar e localizar as 
presas, mesmo escondidas. As adaptações para a predação dos elasmobrânquios incluem visão, olfação, 
mecanorecepção e eletrorecepção. 
A maioria dos tubarões são predadores carnívoros, no entanto, há espécies filtradoras que se 
alimentam de zooplâncton. Esses animais são encontrados em ambientes de águas doces e salgadas, em 
águas superficiais e profundas e possuem diversos tamanhos. Os maiores vertebrados viventes, após as 
baleias, são espéciesde tubarões. 
Eles possuem de 5 a 7 brânquias, que se abrem diretamente para o exterior. Sua boca é repleta de 
fileiras de dentes, de modo que com a queda de um dente, outro já está pronto para substituí-lo. Eles 
possuem um olfato super apurado, capaz de sentir cheiro de sangue a quilômetros de distância e possuem 
excelente acuidade visual. 
É muito comum que os tubarões possuam um par de nadadeiras peitorais, um par de nadadeiras 
pélvicas, duas nadadeiras dorsais, uma nadadeira anal e uma nadadeira caudal, porém, há variação entre 
as espécies. A nadadeira caudal é denominada heterocerca pois os lobos superior e inferior são diferentes, 
refletindo a curvatura da coluna vertebral. 
As raias também fazem parte dos Elasmobranchii. Seu registro fóssil data do início do Jurássico e 
elas vivem, usualmente, no fundo do ambiente aquático, sendo encontradas tanto em águas doces quanto 
em águas salgadas. Assim, são um grupo altamente especializado à vida bentônica. 
Elas possuem formato achatado do corpo, típico de animais que vivem no fundo dos corpos hídricos. 
Possuem amplas nadadeiras peitorais que se unem à cabeça, o que deixa seu corpo parecido com um disco. 
Por conta da posição das nadadeiras, as fendas branquiais, sempre cinco, se posicionam de forma ventral. 
Seu movimento ocorre pelos batimentos das nadadeiras peitorais. A nadadeira caudal é reduzida, com 
forma de chicote ou ausente. As raias possuem ferrões ou espinhos que ajudam na fuga de predadores. 
 
➢ Holocephali 
As quimeras fazem parte do grupo dos Holocéfalos e possuem registros fósseis desde o Devoniano. 
Formado de animais exclusivamente marinhos, possuem grandes nadadeiras peitorais que são utilizadas 
em movimentos de propulsão. Sua nadadeira caudal é fina e lembra o rabo de um rato, fazendo com que 
sejam conhecidas também como peixes-rato. 
As quimeras não possuem escamas e são encontradas em grandes profundidades. Os machos, além 
de um clásper pélvico, possuem também um clásper cefálico, também utilizado para segurar a fêmea 
durante o ato reprodutivo. 
 
• Teleostomi 
Os Gnatostomados tiveram duas radiações principais: os Condrictes, tratados acima e os Teleostomi. 
Este último grupo subdivide-se em dois outros grupos, os Acantódios (já extintos) e os peixes ósseos 
(Osteichthyes). 
Os Acantódios são um grupo irmão dos Osteíctes, surgidos no Siluriano e já extintos. Sua 
característica mais marcante é a presença de espinhos antes das nadadeiras, de um opérculo ósseo 
recobrindo as brânquias e abertura bucal similares às encontradas nos Osteíctes. 
 
➢ Ostheichthyes 
O nome do grupo faz referência ao esqueleto ósseo presente neste grupo, em contraposição ao 
esqueleto cartilaginoso dos Condrictes. O esqueleto destes animais possui também espinhos neurais, 
costelas e ossos intermusculares (as espinhas dos peixes). 
Seu registro fóssil é datado do final do Siluriano e, atualmente, a maior parte dos vertebrados 
viventes fazem parte deste clado. No entanto, os Osteíctes são um grupo parafilético, por não incluírem 
todos os descendentes de um antepassado em comum. 
As apomorfias que definem o grupo incluem: 
 Especialização da linha lateral; 
 Presença de ossos dérmicos; 
 Estrutura do opérculo de cintura escapular; 
 Estrutura de nadadeiras; 
 Presença de bexiga natatória. 
 
Esses peixes são osmorreguladores, mantendo os níveis corpóreos osmóticos constantes, 
independentemente do ambiente, por meio de ajustes fisiológicos, que envolvem eliminar ou conservar 
água no corpo. Assim, as estruturas do sistema excretor estão envolvidas não só na excreção de compostos 
nitrogenados, como também nos mecanismos de controle das concentrações de água e de solutos no corpo. 
Os osteíctes subdividem-se em dois principais grupos os Actinopterígios e os Sarcopterígeos. 
➢ Actinopterygii 
O nome do grupo significa “peixes com raios nadadeiras” que é a principal sinapomorfia desses 
animais. Suas nadadeiras são sustentadas por estruturas em forma de raios chamadas de lepidotríquios 
delgados endoesqueléticos. Os peixes de nadadeiras raiadas possuem os músculos que as controlam 
dentro da parede corporal, que é um outro caracter exclusivo deste grupo. 
Diferente dos sarcopterígeos, suas escamas são cobertas por uma estrutura de esmalte chamada 
ganoína, que dá nome às suas escamas: escamas ganóides. Entre as sinapomorfias do grupo estão: 
 Nadadeira dorsal única; 
 Escamas em formato de cavilha, óssea, com um tipo especial de esmalte, a ganoína; 
 Região jugal com eletroreceptores; 
 Canal sensorial mandibular incluído no osso dentário; 
 Dentes com placa de acrodina (tecido especial); 
 Placa pélvica. 
 
Os grupos basais de Actinopterígeos que vivem até hoje incluem os Cladistia e os Chondrostei. O 
grupo é usualmente divido em condrósteos, holósteos e teleósteos de acordo com sua origem evolutiva no 
tempo. Todavia, com o advento da sistemática filogenética esses agrupamentos têm sido substituídos pelos 
termos Palaeonisciformes e Neopterygii. São exemplos de Actinopterígeos: sardinhas, bagres, cascudo, 
salmão e truta. 
 
➢ Sarcopterygii 
Os Sarcopterígeos são também um grupo de peixes com esqueletos ósseos, porém, sua 
característica mais marcante é a presença de nadadeiras “carnudas”, pois as finas nadadeiras ficam nas 
extremidades de apêndices curtos, que se projetam com elementos internos e músculos moles. Por 
conseguinte, suas nadadeiras são facilmente reconhecidas pois são lobadas. Outro caracter marcante do 
grupo são os músculos que controlam as nadadeiras, externos ao corpo, diferentemente do observado nos 
Actinopterígeos. 
Alguns animais deste grupo também possuem pulmões primitivos, órgão que foi essencial para a 
ocupação do ambiente terrestre. Apesar de não ser um grupo muito expressivo em diversidade ou 
distribuição geográfica, são importantíssimos evolutivamente, pois os tetrápodes evoluíram a partir deste 
grupo. 
Suas escamas são formadas por um tipo especial de dentina, a cosmina, característica pela 
presença de canalículos formando tufos. No Brasil, o exemplo de Sarcopterígeo é a piramboia, peixe da 
região Amazônica. 
 
Radiação dos Tetrápodes 
Os primeiros vertebrados eram aquáticos, portanto, a existência da gravidade não era importante 
para eles, que não possuíam adaptações relacionadas a ela. Para os primeiros vertebrados, os desafios 
evolutivos estavam relacionados às adaptações para viver na água. Viver fora da água exigia condições 
corporais totalmente distintas das até então existentes. 
Ocupar o ambiente terrestre foi um grande desafio para espécies que viviam na água, visto que não 
possuíam estruturas corporais para sustentar seu corpo em ambientes com influência da gravidade. 
Ademais, sua audição e visão não eram funcionais no ambiente terrestre, bem como seus corpos não 
estavam adaptados à perda de água que ocorria fora do corpo hídrico. A ocupação do ambiente terrestre 
exigiu uma série de adaptações nos novos grupos, incluindo alterações na morfologia, funcionamento 
corporal e ecologia. Tais modificações surgiram de diferentes maneiras nos grupos distintos, o que 
culminou por gerar uma grande diversidade ao grupo dos Tetrápodes. Os Tetrápodes surgiram a partir de 
adaptações de grupo de Sarcopterígeos e, atualmente, cerca de 50% dos vertebrados são tetrápodes, o que 
demonstra a importância dessa radiação. 
A principal característica que agrupa os tetrápodes atualmente é a presença de dígitos (dedos e 
artelhos) em alguma fase do desenvolvimento corporal. 
Acredita-se que os primeiros Tetrápodes surgiram no Paleozóico, por volta do Devoniano, quando 
ainda havia um continente único, a Pangeia. Provavelmente, eles eram animais aquáticos que conseguiam 
realizar eventuais excursões em terra em busca de melhores condições de sobrevivência. 
Uma das hipóteses que tenta explicar a origem dos primeiros Tetrápodes é baseada nas condições 
climáticas existentes no Devoniano,caracterizada por longos períodos de estiagem. Durante as fases de 
seca, os peixes ficavam presos em lagos praticamente sem água, assim, os Sarcopterígeos, que possuíam 
pulmões primitivos e nadadeiras lobadas, conseguiam passar de uma lagoa a outras antes que elas 
secassem completamente. A seleção natural de tal habilidade pode ter dado origem aos primeiros 
tetrápodes. 
Outra hipótese é que juvenis desses peixes se agrupavam em poças para fugir de predadores. O 
excesso de animais em uma única poça fazia com que diminuísse o oxigênio disponível. Assim, os animais 
que conseguiam respirar o ar atmosférico eram favorecidos, e quanto mais eficiente fosse sua utilização 
do meio terrestre, se alimentando de pequenos invertebrados, por exemplo, maior era sua chance de 
sobrevivência. Esses processos teriam favorecido a seleção natural de certas características que teriam 
então proporcionado o surgimento dos primeiros vertebrados terrestres. 
Ainda, uma terceira hipótese que visa explicar a ocupação do meio terrestre era a inexistência de 
predadores e competidores por recursos fora da água, à época, além da farta quantidade de alimentos. 
Dessa forma, os organismos que conseguiam utilizar as vantagens dos ambientes terrestres possuíam 
maior chance de sobrevivência e reprodução, passando seus genes adiantes. A seleção natural de tais 
características teria, então, proporcionado o surgimento dos primeiros tetrápodes. 
As nadadeiras lobadas são maiores e mais robustas, o que podia permitir com que os peixes se 
arrastassem pela terra. Os pulmões primitivos, por sua vez, permitiam que esses animais conseguissem 
respirar fora da água, ainda que por curtos períodos. Foi a evolução desses caracteres que proporcionou a 
ocupação dos ambientes terrestres pelos vertebrados pela primeira vez. 
Os primeiros vertebrados terrestres encontraram uma série de nichos ecológicos disponíveis, o que 
foi extremamente valoroso em termos evolutivos. Todavia, tiveram que lidar com vários desafios para a 
vida terrestre que envolviam mecanismos para proteção à dessecação, para sustentação mais efetiva do 
corpo, que agora sofria os efeitos da gravidade, e a necessidade de detecção de estímulos sensoriais vindos 
pelo ar. 
Entre as adaptações dos primeiros vertebrados terrestres, podem ser citadas: 
• Perdas das escamas dérmicas e espessamento da epiderme; 
• Umidificação das mucosas; 
• Desenvolvimento dos membros pares e surgimento de elementos distais formando dedos; 
• Modificação das cinturas escapulares e pélvicas, conectando com mais firmeza os membros, permitindo 
o movimento do pescoço e conexões mais firmes entre as vértebras; 
• Perda das brânquias internas e do opérculo ósseo; 
• Circulação dupla com separação das circulações sistêmicas e pulmonares; 
• Aparecimento do ouvido médio com estruturas que amplificam as ondas sonoras; 
• A córnea passa a funcionar como lente e o cristalino torna-se menos esférico. 
 
Grupos basais de Tetrápodes 
Os Tetrápodes são um grupo monofilético, o que significa que a ocupação do ambiente terrestre 
pelos vertebrados ocorreu uma única vez, a partir de um único ancestral comum. 
Alguns grupos de peixes Sarcopterígeos parecem ser grupos irmãos dos tetrápodes, mostrando o 
elo evolutivo entre os peixes e os animais terrestres. Neste módulo, iremos dar especial atenção aos 
Labirintodontes. 
 
• Labirintodontes 
Os Labirintodontes são um grupo basal de tetrápodes que mantinham escamas ósseas na região 
abdominal, linha lateral, nadadeiras e dentes labirintóides. Há evidências de que esses animais viviam na 
água, quando jovens, e na terra, quando adultos, pois mantinham arcos braquiais sustentando brânquias 
internas, como ocorre nos peixes. Datados do final do Devoniano, eles tinham formas corporais similares 
a “peixes de quatro patas” pois eram muito similares ao grupo de Sarcopterígios do qual evoluíram, os 
Ripidístios. As espécies desse grupo possuíam dedos e artelhos, porém o número era variável (de 5 a 8). 
Tal fato é um indicativo de que os dedos surgiram ainda em animais marinhos. 
Os primeiros tetrápodes, então, possuíam esqueleto bem adaptado às incursões ao ambiente 
terrestre sujeito à gravidade. Sua cintura de sustentação era mais ossificada e forte e a proeminência da 
coluna vertebral era aumentada. Acredita-se que esses animais tinham fecundação externa e aquática, sua 
forma jovem vivia na água e os adultos viviam no meio terrestre. Entre os fósseis de tetrápodes mais 
antigos estão os dos gêneros Acanthostega e Ichthyostega. 
 
• Origem e evolução dos anfíbios 
No início de sua evolução, os anfíbios eram animais muito diferentes dos atuais. Eles eram grandes, 
pesados, com patas robustas, um crânio maciço achatado, com focinho longo e muitos ossos. Eram animais 
marchadores deslocavam-se lentamente em um ambiente desprovido de grandes predadores. Imagina-se 
que apresentavam uma pele espessa, altamente queratinizada, como nos répteis que conhecemos, para 
proteção contra o dessecamento. 
Acredita-se que a irradiação dos anfíbios ocorreu entre o Devoniano superior e o Jurássico Inferior, 
com o surgimento do grupo Temnospondyli. Esses animais foram o grupo de tetrápodes mais diversificado 
do Paleozóico. A maior parte dos anfíbios desapareceu no Cenozóico, restando somente os anfíbios viventes 
atuais, os Lissamphibia. 
 
Grupos de anfíbios viventes 
• Lissamphibia 
Os Lissamfíbios são um clado que abrange todos as formas de anfíbios viventes. As primeiras 
espécies do grupo surgiram por volta do Jurássico, a partir de uma radiação de organismos do grupo dos 
Labirintodontes e somam, ao todo, quase 7000 espécies descritas. Dentro deste grupo estão inclusas três 
ordens monofiléticas distintas: Urodela (salamandras), Anura (sapos, rãs e pererecas) e Gymnophiona 
(cobras cegas e cecílias). Os animais deste grupo são encontrados praticamente em todo o globo terrestre, 
com exceção de algumas ilhas isoladas. 
Entre as sinapomorfias do grupo, encontram-se as seguintes: 
➢ Dentes pedicelados: formados por coroa e pedicelo; 
➢ Presença de um osso no ouvido médio, chamado opérculo auricular; 
➢ Papilla amphibiorum: mancha especial do epitélio sensorial do ouvido interno, que recebe vibrações 
pelo aparato opercular; 
➢ Columela dirigida dorsolateralmente, direcionando o som; 
➢ Corpos gordurosos se desenvolvem do tecido germinativo e origina as gônadas; 
➢ Pele com glândulas mucosas e de veneno; 
➢ Presença de Bastonetes verdes cuja função ainda não é bem conhecida. Ausente somente nas 
cecílias, cujos olhos são reduzidos em virtude dos hábitos fossoriais; 
➢ Estrutura especial do músculo que eleva os olhos; 
➢ Costelas curtas e retas, que não circundam o tronco. Em tetrápodes basais, são longas, robustas e 
circundam o corpo; 
➢ Dois côndilos occipitais que se articulam com duas depressões da primeira vértebra cervical, o 
atlas; 
➢ Redução nos ossos cranianos; 
➢ Respiração cutânea, bucofaringeana e/ou pelos pulmões; 
➢ Pele fina e bem vascularizada, sem escamas epidérmicas queratinizadas, com muitas glândulas de 
muco, responsáveis pela manutenção da umidade da pele, bem como permeabilidade a água e 
gases, fundamentais para as trocas gasosas na respiração cutânea. 
 
Os grupos de anfíbios viventes são muito distintos dos grupos de anfíbios ancestrais. Os anfíbios 
atuais possuem tamanho pequeno e pele fina, coberta por muco. Em termos de hábitos alimentares o grupo 
é, em sua maior parte, carnívoro. São observadas amplas variações de hábitos ecológicos e possuem mais 
de 40 formas reprodutivas distintas, o que explica o seu sucesso evolutivo e as quase 7000 espécies 
descritas atualmente. A presença de um estado larval aquático e um adulto terrestre é muito comum entre 
os anfíbios, sendo considerada uma plesiomorfia (característica presente no ancestral) do grupo. 
A respiração dérmica é muito importante para o grupo. Por conta disso, os animais possuempele 
fina, com pouca queratinização, o que favorece as trocas gasosas. Para que o oxigênio seja absorvido pela 
pele é essencial que ele esteja dissolvido, o que é proporcionado pelo muco que recobre todo o corpo 
desses animais. Além da respiração cutânea, também é observada a respiração bucofaríngea e a pulmonar. 
Ressalta-se que o mesmo indivíduo pode possuir um único tipo de respiração, ou respirar por todas as 
formas disponíveis, sendo bastante amplas as formas respiratórias entre as espécies. A importância de 
cada tipo de respiração varia de acordo com o gênero de anfíbios. 
Os anfíbios, usualmente, possuem dois tipos de glândulas específicas na pele: uma para produzir 
muco e outra capaz de produzir e liberar veneno. Esta última glândula, que não é presente em todas as 
espécies, é uma adaptação que ajuda na proteção contra ataques de predadores e é ativada fisicamente, 
quando os animais são pressionados. 
O coração do grupo possui dois átrios, recebendo sangue diretamente do corpo e dos pulmões. 
Os anfíbios possuem uma série de adaptações no ouvido médio que melhoraram a audição fora do 
ambiente aquático: Presença de um osso no ouvido médio, chamado opérculo auricular; Papilla 
amphibiorum: mancha especial do epitélio sensorial do ouvido interno, que recebe vibrações pelo aparato 
opercular e; Columela dirigida dorsolateralmente, direcionando o som. 
Os anfíbios viventes possuem uma coluna vertebral diferenciada, mais forte, e que permite a 
movimentação da cabeça do animal independente do corpo, o que não é observado nos grupos de peixes 
dos quais se originaram. Parte da coluna vertebral transformou-se em costelas para proteger as vísceras 
e outra parte, fundiu-se no quadril, uma adaptação voltada para a vida terrestre e para o salto. 
 
➢ Urodela - Com quase 600 espécies descritas, neste grupo estão as salamandras. No geral, possuem 
o padrão tetrápode, com corpos e caudas alongados. São encontradas principalmente na América 
do Norte com apenas duas espécies no Brasil. A maioria das espécies é terrestre, com algumas 
exceções de espécies aquáticas. Alguns grupos perderam os pulmões. Em geral, possuem 
fecundação interna (por meio do espermatóforo) e são ovíparas. Contudo, salamandras mais 
primitivas podem realizar fecundação externa; 
➢ Anura - Este grupo é o mais diverso de anfíbios, com quase 6000 espécies descritas, incluindo os 
sapos, rãs e pererecas. Os animais desta ordem não possuem cauda – daí vem o nome do grupo, 
anura significa sem causa - tem o corpo curto, a cabeça grande e quatro membros bem 
desenvolvidos adaptados para o salto. Seus olhos possuem visão binocular, adaptação essencial 
para pegar a presa com a língua. Observe na figura abaixo o esqueleto do animal com patas 
posteriores longas, patas anteriores curtas, coluna vertebral curta, vértebras posteriores fundidas 
formando o uróstilo. Todas estas características são adaptações para o salto; 
➢ Gymnophiona - Este grupo é representado pelas cecílias e pelas cobras-cegas. Os animais deste 
grupo não possuem patas. Tal característica é secundária evolutivamente. Isto significa que os 
grupos ancestrais desses animais possuíam as quatro patas, mas, tal caracter foi perdido durante 
o processo evolutivo. Existem aproximadamente 180 espécies descritas, a maioria de hábitos 
escavadores ou aquáticos. O corpo é circundado por dobras dérmicas, formando anéis visíveis, que 
se sobrepõem às vértebras e aos septos musculares refletindo a segmentação do corpo. Esses 
animais, no geral, são fossoriais e escavadores, o que explica o corpo em formato cilíndrico, sem 
patas e a visão pouco desenvolvida (pois vivem no escuro). A fecundação dos Apodas é interna e 
são ovíparas ou vivíparas, com algumas exceções. 
 
Vertebrados amniotas - Sauropsida 
 
O surgimento do âmnio – membrana que envolve o embrião – foi importante para reduzir a 
dependência da água para a reprodução. Desse modo, os vertebrados amniotas são independentes dos 
ambientes aquáticos para se reproduzir, podendo ter seu ciclo de vida inteiramente no ambiente terrestre. 
Associado à presença do âmnio, os amniotas apresentam várias outras características que os tornaram 
mais independentes dos ambientes hídricos e mais adaptados a uma vida inteiramente terrestre. 
Dentro dos amniotas, estão incluídos todos os vertebrados terrestres, exceto os anfíbios. Assim, 
dentro desse grupo, encontram-se os répteis, as aves e os mamíferos, além de outros grupos já extintos. 
Os tetrápodes são um grupo monofilético, o que significa que são originados de um único ancestral comum. 
Nesse sentido, conclui-se que anfíbios, répteis, aves e mamíferos foram originados de um ancestral 
comum, uma linhagem de Sarcopterígeos – peixes de nadadeiras lobadas (Rhipidistia). 
 
Surgimento dos vertebrados amniotas terrestres 
Os vertebrados tetrápodes terrestres divergiram em duas linhagens principais: os não amniotas, 
que incluem os anfíbios, e os amniotas, que incluem todos os demais tetrápodes vertebrados. Tanto os não 
amniotas quanto os amniotas podem possuir ovos durante a sua reprodução, que se desenvolvem bem no 
ambiente terrestre, ou seja, não são dependentes de um ambiente aquático ou extremamente úmido. No 
entanto, a presença do ovo amniótico é uma característica que permitiu aos tetrápodes amniotas se 
tornarem cada vez mais independentes dos ambientes aquáticos para se reproduzir, algo que não é comum 
nos anfíbios. 
O ovo dos amniotas é bastante peculiar. Em um primeiro momento, ele pode ser parecido com os 
ovos dos não amniotas: a casca dos ovos desses animais pode ser coriácea e flexível ou calcificada e rígida. 
Independentemente do padrão dessa casca, ela fornece proteção mecânica, enquanto possibilita a troca de 
gases respiratórios e vapor de água. Internamente, há uma camada de albumina (a clara do ovo), que, além 
de ser uma proteção mecânica adicional, é uma reserva de água e proteína. Há ainda o vitelo (a gema do 
ovo), que fornece energia para o embrião. No entanto, diferentemente dos ovos não amnióticos, os ovos 
amniotas possuem três membranas extraembrionárias: córion, âmnion e alantoide. O córion e o âmnion se 
desenvolvem a partir de evaginações da parede do corpo do próprio embrião. 
 
• Córion - Envolve tanto o embrião quanto o saco vitelínico; 
• Âmnion - Envolve o embrião propriamente dito; 
• Alantoide - Funciona como um órgão respiratório e armazenador de excretas. 
 
A existência de tais membranas embrionárias trouxe uma maior resistência do ovo à dessecação. 
Isso possibilitou a ocupação de uma enorme diversidade de nichos, que, devido à baixa disponibilidade de 
água e umidade do ar, não podem ser ocupados pelos vertebrados tetrápodes não amniotas – os anfíbios. 
Ainda, a presença das membranas extraembrionárias permitiu o aparecimento de ovos maiores e, 
consequentemente, de animais maiores. Dessa forma, o surgimento dos ovos amnióticos foi tão importante 
que possibilitou a primeira irradiação dos tetrápodes terrestres não amniotas reptiliformes. 
O surgimento dos primeiros amniotas é datado do Carbonífero e se caracteriza por duas linhagens 
principais: Sauropsida e Synapsida. Tais linhagens divergiram muito cedo na história evolutiva. Os 
Sauropsidas – objeto de estudo deste Tema – incluem as aves, os dinossauros e répteis. Os Sinapsideos, 
por sua vez, incluem os mamíferos viventes. O principal caracter que diferencia tais grupos são as 
características dos ossos do seu crânio. 
 
Evolução dos crânios dos vertebrados 
 O crânio dos amniotas varia em dois aspectos: número de aberturas temporais e posição dos arcos 
(ou barras) temporais. 
 
• A condição craniana primitiva seria o crânio sem nenhuma abertura temporal: crânio anápsido. Essa 
condição é encontrada no grupo das tartarugas e afins. Esse tipo de crânio teria divergido em dois tipos 
distintos de formas cranianas: crânios sinápsidos e diápsidos; 
➢ O crânio sinápsido é aqueleencontrado nos mamíferos, por exemplo. Ele tem um único par de 
aberturas temporais delimitadas por uma barra temporal formada pelos ossos escamosal e pós-
orbital; 
➢ O crânio diápsido, por sua vez, possui dois pares de aberturas temporais separadas pela barra 
temporal. Esse crânio é encontrado nos répteis e nas aves atuais. Como pontos de referência 
anatômica formal, essa barra escamosa pós-orbitária é designada como a barra temporal superior. 
A barra temporal inferior, formada pelos ossos jugal e quadrado jugal, define a margem inferior da 
abertura temporal inferior; 
• O crânio euriápsido, é uma modificação do crânio diápsido, no qual a barra inferior é perdida, deixando 
o arco esquamosal-pós-orbital para formar a borda inferior da abertura. Esse tipo de crânio era 
encontrado em grupos já extintos, como os plesiossauros e os ictiossauros, por exemplo. 
As diferenças entre os crânios ocorrem na região temporal atrás da órbita ocular. Pode haver duas, 
uma ou nenhuma abertura, e a posição do arco formado pelos ossos parietal (Po) e esquamosal (Sq) varia. 
A. O crânio anápsido não tem abertura temporal. B. O crânio sinápsido tem uma barra acima de sua única 
abertura temporal. C. O crânio diápsido tem uma barra entre as duas aberturas temporais. D. O crânio 
euriápsido tem uma barra abaixo de sua única abertura temporal. 
As condições cranianas no grupo dos vertebrados, apesar de se concentrarem nos quatro tipos de 
crânio apresentados até agora, podem variar de acordo com modificações específicas ocorridas em cada 
grupo, no que tange à posição dos ossos, conforme mostrado na figura a seguir. 
Os diferentes tipos de crânio estão associados à forma com que os músculos mandibulares se 
associam à caixa craniana. Tais características estão relacionadas aos nichos alimentares e à força da 
mandíbula de cada grupo. Dessa forma, o crânio é intimamente ligado ao tipo de alimentação e à posição 
na cadeia alimentar dos grupos. 
 
Origem e radiação de vertebrados terrestres amniotas reptiliformes 
 O Carbonífero foi um período de grande diversificação da biofauna terrestre, em que houve um 
aumento expressivo da diversidade de vegetais e invertebrados. Nessa época, os tetrápodes amniotas 
reptiliformes eram, em sua maioria, carnívoros. Com isso, conclui-se que o aumento na quantidade de 
alimento disponível, pelo incremento na diversidade de invertebrados, proporcionou um aumento na 
quantidade de espécies de répteis, devido aos novos nichos ecológicos disponíveis. Dessa forma, essa foi 
uma das radiações dos reptiliformes. 
Além disso, após a grande extinção do Triássico, houve diminuição na diversidade do planeta, 
inclusive no grupo dos não amniotas, deixando uma grande quantidade de nichos vagos. Essa 
disponibilidade de nichos ecológicos também é uma das causas de mais uma radiação dos reptiliformes. O 
Mesozoico é, inclusive, conhecido como a Era dos Répteis, uma vez que, nessa época, animais reptiliformes 
dominavam o globo terrestre. 
 
• Diadectomorfos - Parecem ser o grupo irmão, intermediário entre os anfíbios e os Saurópsidos. Tal 
grupo era composto por animais grandes, herbívoros e que apresentavam características 
intermediárias entre os anfíbios e os répteis. De tal maneira, acredita-se que o grupo pode ser o “elo” 
entre os não amniotas e os amniotas; 
• Saurópsidos - São a radiação de tetrápodes repitiliformes. Seus primeiros registros datam do 
Carbonífero, e o grupo inclui os chamados répteis recentes, aves, dinossauros e outros grupos já 
extintos. Entre as características dos Saurópsidos recentes, estão a presença de um único osso central 
no tornozelo e a perda de alguns elementos ósseos das mandíbulas. Os Saurópsidos atuais possuem 
um tipo de queratina na pele – a beta-queratina –, que é um componente estrutural das escamas e 
penas; 
• Mesossauros - São um dos grupos mais primitivos e basal de Saurópsidos. Formado por animais 
aquáticos, de crânio anápsido, datados do permiano posterior. 
Amniotas reptiliformes 
 Na classificação filogenética, Reptilia inclui os Parareptilia e os Eureptilia. Ou seja, dentro dos 
Reptilia estão as tartarugas e afins, os répteis, assim popularmente conhecidos, os dinossauros e as aves. 
Atualmente, o grupo de répteis (excluindo as aves) possui cerca de 9300 espécies viventes descritas. 
 
• Características 
De maneira geral, as características dos tetrápodes reptiliformes são facilmente identificáveis pela 
população em geral, sendo um grupo com o qual temos bastante familiaridade. Ainda assim, faz-se 
necessário conhecer as características que agrupam os répteis entre si e os diferenciam dos demais 
animais. Entre tais características, estão: 
➢ Corpos sem glândulas – diferente do observado em anfíbios; 
➢ Corpos cobertos por escamas epidérmicas formadas por beta-queratina, protegendo o corpo dos 
efeitos da dessecação; 
➢ Mudas periódicas; 
➢ Esqueleto bem ossificado; 
➢ Membros e pescoços fortes; 
➢ Início da separação do sangue arterial e venoso, com coração dividido em dois átrios e ventrículo 
parcialmente septado; 
➢ Respiração pulmonar; 
➢ Fecundação interna; 
➢ Homeotermia; 
➢ Ectotermia. 
 
De maneira geral, o fato de os répteis não dependerem mais da pele para respirar foi muito 
importante na ocupação dos ambientes terrestres. Esses animais possuem uma série de adaptações que 
protegem sua pele dos efeitos da dessecação, o que possibilitou a ocupação de diversos nichos que não 
eram ocupados pelos anfíbios, altamente sensíveis à perda de água pela pele. 
Por possuírem respiração pulmonar, esses animais possuem o pulmão mais desenvolvido do que o 
dos anfíbios, com mais subdivisões e uma área maior para realização de trocas gasosas. No entanto, é 
importante destacar que alguns animais do grupo possuem, além da respiração pulmonar, respirações por 
órgãos diferenciados. Como exemplo, podemos citar algumas tartarugas, que realizam respiração cloacal, 
e algumas cobras aquáticas, que conseguem respirar pela cavidade oral. 
Os Reptilia, usualmente, excretam seus dejetos na forma de nitrogênio, junto às fezes, diminuindo a 
perda de água, sendo outra adaptação importante para a vida em ambientes mais áridos. 
Os répteis possuem hábitos reprodutivos bem complexos e variados, que podem ser diferentes de 
acordo com os grupos. No entanto, todos os répteis possuem fecundação interna e órgãos de cópula, com 
exceção das tuataras. Existem grupos ovíparos e vivíparos. 
 
➢ Testudines (Chelonia) 
Os Testudines possuem grande instabilidade quanto à sua nomenclatura zoológica. Assim, 
Chelonia/Chelonii, Testudinata e Testudines são considerados sinônimos e podem ser utilizados para 
descrever o grupo. No entanto, atualmente, a nomenclatura mais utilizada é Testudines. 
Surgidos por volta do Triássico, possuem uma série de características consideradas primitivas. No 
entanto, não é possível afirmar que eles apresentariam a forma de um repitiliforme primitivo, devido à 
grande quantidade de especializações. 
Possuem crânio anápsido, o que, até recentemente, era considerada uma característica primitiva 
dentro dos Testudines. No entanto, estudos filogenéticos recentes evidenciam que, talvez, o crânio anápsido 
seja uma característica evolutiva secundária. Todavia, tal questão ainda não está plenamente esclarecida. 
Se tal hipótese for confirmada, existe uma tendência para que os Testudines sejam classificados dentro do 
grupo Archossauria. 
A característica mais marcante que identifica o grupo é a presença de casco. Tal casco, dorsalmente, 
é formado por uma carapaça constituída pela união de vários ossos dérmicos, que se unem às vértebras e 
às costelas. Ventralmente, é formado pelo plastrão, também constituído por ossos dérmicos. Ambas as 
estruturas são recobertas por escamas/escudos córneos. Conclui-se, então, que suas cinturas peitorais e 
pélvicas ficam interiorizadas dentro de um casco, o que é algo único nos répteis. 
Outrascaracterísticas distintivas do grupo é que a região do ouvido é sustentada pelo osso 
esquamosal (não pelo osso quadrado, como nos demais grupos) e por um processo retroarticular, que é 
uma projeção para trás da maxila inferior. Ademais, suas patas possuem dígitos que se articulam nos ossos 
dos tornozelos, caracter que só é encontrada nesse grupo. 
Ainda como caracter distintivo do grupo está o fato que as patas ficam dentro das costelas, e seu 
bico é córneo e sem dentes. 
Esses animais possuem vida longa, podendo ultrapassar os 100 anos. Todos são ovíparos e não 
possuem cuidado parental. O comportamento sexual pode variar de acordo com a espécie, sendo 
encontrados comportamentos de corte (como a vocalização em alguns jabotis), presença de feromônios e 
disputa entre machos. Usualmente, as tartarugas marinhas retornam à praia onde nasceram para desovar, 
e a temperatura em que se desenvolvem os ovos é crucial para a determinação do sexo dos filhotes. A 
degradação ambiental, destruindo as praias, associada às luzes artificiais tem sido um dificultador para a 
reprodução desses animais, que possuem várias espécies classificadas como em extinção. 
 
 Tartarugas - Animais marinhos, cujas patas são adaptadas em forma de remo para a natação. 
Exemplos: tartaruga-verde e tartaruga-cabeçuda, espécies de tartarugas encontradas no Brasil; 
 Jabutis - Animais terrestres, que possuem carapaças altas, bem convexas e patas adaptadas 
para a marcha. Exemplos: Jabuti-amarelo e Jabuti-pitanga, espécies encontradas no Brasil; 
 Cágados - Animais de água doce, com carapaça relativamente baixa, pouco convexa, e 
membranas interdigitais entre os dedos. Exemplos: Capininga e Tigre d’água, espécies 
encontradas no Brasil. 
 
Filogeneticamente, o grupo subdivide-se em dois grupos, de acordo com a forma com que guardam 
a cabeça dentro do casco: 
 
 Pleurodira - Esses animais são encontrados somente no Hemisfério Sul, formado por espécies 
de cágados, retraem sua cabeça lateralmente para dentro do casco; 
 Cryptodira - Esses animais aparecem por todo o globo terrestre, englobando espécies de 
tartarugas, cagados e jabutis. Retraem a cabeça verticalmente para o interior do casco, com um 
movimento em forma de S no pescoço. 
 
Archosaura 
 Os arcossauros incluem os grupos Crocodylomorpha, Phytosauria, Pterosauria, Dinosauria e Aves. 
Esse é o grupo mais primitivo dentro dos Reptilia, tendo surgido antes dos Lepidossauros, evolutivamente. 
Entre suas características comuns, estão o crânio diápsido, com órbita ocular em formato de buraco de 
fechadura, e uma abertura entre a órbita ocular e a região nasal, chamada abertura rostro-orbital. Eles 
possuem uma complexa musculatura cranial, dentes tecodontes afiados, membros anteriores raptoriais, 
além de modificações no seu esqueleto e fisiologia. Tais modificações permitem uma postura mais ereta e 
bípede, além da habilidade de respirar e correr simultaneamente. 
Os grupos Phytosauria, Pterosauria (arcossauros voadores que sobreviveram do Jurássico ao 
Cretáceo) e Dinosauria já estão extintos e não serão estudados neste tema. No entanto, de forma geral, os 
dinossauros – extintos no final do Mesozoico – eram classificados em dois grandes subgrupos de 
arcossauros, de acordo com os ossos da sua cintura pélvica. Os Ornithischia, com cinturas pélvicas 
similares à das aves, e os Saurischia, com cinturas pélvicas similares aos répteis recentes e alguns 
mamíferos. 
Desse modo, considerando que as aves serão estudadas nos módulos seguintes, iremos abordar a 
seguir o grupo vivente dos arcossauros, os Crocodylomorphos. 
 
• Ordem Crododylia 
Datados do Triássico Superior, os Crocodylomorphos se diversificaram bastante, existindo espécies 
com hábitos terrestres, marinhos, de água doce e com vida em alto-mar. Possuíam dentição diferenciada 
e, no geral, eram carnívoros, existindo também espécies onívoras. 
Esses animais são predadores vorazes, de emboscada ou oportunistas, e possuem hábitos 
semiaquáticos, havendo espécies de água doce e de água salgada. Seu tamanho corporal pode variar de 1,2 
m até 8 m, e sua massa corporal pode variar de uma dezena de quilos até mais de uma tonelada. 
No que tange à reprodução, no geral, são ovíparos e possuem cuidado parental com a prole. Possuem 
variados comportamentos reprodutivos, incluindo a corte por meio da vocalização, a territorialidade e a 
competição entre machos. 
Seus corpos possuem escudos epidérmicos com placas dérmicas no dorso, sua cauda é achatada 
lateralmente e possuem membranas interdigitais, adaptação para a vida na água. Seu rosto é longo e possui 
muitos dentes que se substituem sequencialmente. 
Atualmente, o grupo se divide em três famílias principais: 
 
➢ Alligatoridae - Formado por jacaré e caiman, essa família é encontrada em águas doces no 
continente americano e na China. Esses animais possuem focinhos largos e seus dentes inferiores 
não são vistos dorsalmente. Várias espécies são encontradas no Brasil, por exemplo, o Jacaré-Açu 
que chega a alcançar 5 metros de comprimento. Exemplos de espécies encontradas no Brasil: 
Jacaré-de-papo-amarelo; Jacaré-do-pantanal; Jacaretinga e Jacaré-açú; 
➢ Crocodylidae - São os crocodilos propriamente ditos. Vivem nas águas doces e salgadas nas regiões 
da África, Indo-Pacífico e Américas, mas não são encontrados no Brasil. Possuem o focinho mais 
fino, quando comparados com os Alligatoridae, e um dente inferior bastante desenvolvido e visível, 
mesmo quando o animal está com a boca fechada. Exemplos: Crocodilo-americano; crocodilo-de-
focinho-estreito; crocodilo-de-morelet e crocodilo-filipino; 
➢ Gavialidae - Família dos animais conhecidos como Gaviais. São encontrados na Ásia Meridional, 
Malásia, Paquistão e Índia. Seu focinho é ainda mais estreito e longo, adaptados à piscivoria. 
Exemplo: Gavial indiano, ameaçado de extinção. 
 
Lepidosauria 
 Este grupo inclui a maior parte dos animais que conhecemos como répteis, incluindo as tuataras, 
lagartos e afins, cobras, serpentes e anfisbenas. Datados do final do Permiano, início do triássico, são mais 
recentes evolutivamente do que os arcossauros e possuem uma série de caracteres derivados. No entanto, 
diferentemente do que é considerado pelo imaginário popular, esses animais foram contemporâneos dos 
dinossauros e conviveram com eles através dos períodos geológicos. 
Entre as características comuns do grupo, estão a presença de uma entrada do osso pós-frontal na 
borda dorsal da abertura temporal superior. Essa estrutura serve como uma articulação adicional entre as 
vértebras, as costelas e a cabeça. Além disso, seus ossos longos são cobertos por superfícies articuláveis 
(epífises), o que faz com que seu crescimento seja limitado, pois ele cessa assim que a parte cartilaginosa 
entre os ossos está totalmente ossificada. Eles também perderam os ossos pós-parietais e tabulares do 
crânio. Seus rins apresentam um segmento sexual, e as estruturas das glândulas pituitárias e adrenais são 
bem específicas no grupo, diferenciando-se de outros animais. 
 
• Ordem Sphenodontidae (Rhynchocephalia) 
Este grupo é composto por duas espécies de tuataras, encontradas somente na Nova Zelândia. Esses 
exóticos animais possuem crânio diápsido e são bem parecidos com lagartos, diferenciando-se deles 
somente pelos hábitos, que são mais lentos, com menor atividade e menor temperatura corporal. 
Esses animais são noturnos, carnívoros e vivem em tocas. Possuem comportamento territorial e 
utilizam a vocalização e a mudança da coloração corporal como mecanismos de comunicação e defesa. 
Além disso, possuem dentes fundidos no ápice das maxilas e que não se substituem durante a vida do 
animal. 
 
• Ordem Squamata 
Esta Ordem inclui uma série de lagartos, como iguanas, camaleões, lagartixas, dragão-de-Komodo, 
as anfisbenas, as cobras e as serpentes. 
Entre as características comuns desse grupo, estão a presença de uma fenda cloacaltransversal, a 
fusão dos ossos pré-maxilares durante o desenvolvimento embrionário, extensa cinese craniana, a 
presença de um hemipênis, e a existência do órgão de Jacobson (também chamado de vomeronasal), que 
é um órgão olfatorial associado à língua bífida. 
 
➢ Sauria 
Os lagartos, iguanas, camaleões, lagartixas, dragões-de-komodo e afins são classificados no grupo 
Sauria, que possui mais de 5.461 espécies viventes descritas atualmente. Com diversos nichos, 
comportamentos e tamanhos, podem variar de 3 cm, como as lagartixas, a mais de 3 m e 75 kg, como os 
dragões-de-komodo. 
Os sáurios podem ser encontrados em hábitats muito distintos, como montanhas, desertos, pântanos, 
florestas, arborícolas, enterrados etc. Existem espécies quadrúpedes, bípedes, que se arrastam, nadam, 
planam e até espécies ápodas. Usualmente, são carnívoros insetívoros, existindo também espécies 
onívoras e herbívoras. 
Alguns lagartos são capazes de automizarem os próprios rabos como forma de defesa – 
característica que apareceu de forma independente em vários grupos. Os sáurios são cosmopolitas e 
podem ser encontrados em todo o planeta. Geralmente, são diurnos, com boa visão e audição, existindo 
espécies também quimio-orientadas ou que se orientam por sons. 
Sua reprodução também é bem variada, com comportamento territorial, de corte, utilização de 
feromônios etc. A fecundação pode ocorrer com o contato direto entre as cloacas ou com a presença de 
órgãos copuladores, chamados de hemipênis. São encontradas espécies ovíparas, ovovivíparas e vivíparas, 
nas quais o ovo permanece em um oviduto durante o desenvolvimento. Também há relatos de espécies 
partenogênicas e com cuidado parental. Há espécies que vivem isoladas, outras que só se encontram na 
época da cópula e até espécies monogâmicas, o que demonstra a enorme variação do comportamento 
reprodutivo do grupo. 
 
➢ Amphisbaenas 
Com, aproximadamente, 181 espécies descritas, apesar de muito similares às cobras e serpentes, 
as anfisbenas são animais distintos. Elas são fossoriais, escavadoras, ápodas e conhecidas como Cobras-
de-duas-cabeças. 
Possuem somente um dente superior que se encaixa em dois dentes inferiores. Seu corpo é coberto 
de escamas em forma de anéis (annuli), o que deixa seu corpo com uma forma bem característica. Seu 
crânio é bastante rígido e utilizado para cavar túneis. Ademais, possuem olhos vestigiais cobertos por 
escamas. 
As anfisbaenas podem se movimentar para frente e para trás no túnel, dentro do ambiente fossorial. 
Isso é possibilitado pelos seus anéis corporais e pelo rígido crânio, e não é um comportamento comum em 
outros animais que vivem enterrados. 
 
➢ Ophidias 
As cobras e serpentes fazem parte deste grupo que possui mais de 3.315 espécies descritas. Seu 
tamanho pode variar de 10 cm até 10 m, e o alongamento de seu corpo gerou uma série de modificações 
nos órgãos internos para que pudessem se acomodar. Por exemplo, o pulmão esquerdo é reduzido ou 
ausente, a vesícula biliar é encontrada após o fígado, o rim direito é anterior ao esquerdo e as gônadas, 
idem. Dessa forma, seus órgãos possuem formas e disposições distintas das encontradas nos demais 
vertebrados repitiliformes. 
São predadoras, carnívoras e possuem adaptações no crânio e nas mandíbulas que permitem uma 
maior abertura bucal. Isso faz com que consigam se alimentar de animais muito maiores do que o tamanho 
de sua cabeça parece permitir e do que outros animais com cabeças do mesmo tamanho conseguem 
engolir. Os dentes do grupo são muito importantes para a sua identificação, possuindo algumas variações 
que são utilizadas em sua filogenia. 
As cobras não possuem tímpano ou ouvido e sentem as vibrações sonoras pelas vibrações físicas 
que chegam à sua pele. Seus olhos também são pouco eficientes. No entanto, seu olfato é bem 
desenvolvido, sendo esse o sentido mais utilizado para encontrar suas presas. 
O poder de constrição e a presença de venenos são características comumente encontradas no grupo 
e estão relacionadas à predação ativa e à fuga de predadores. 
As serpentes peçonhentas conseguem se alimentar de animais muito maiores do que o seu próprio 
corpo e subdividem-se em: 
 
 Opistóglifas - Possuem um ou mais dentes aumentados, próximo à porção caudal do maxilar, 
com dentes menores na frente. As presas inoculadoras podem ser maciças ou com sulco. São 
encontradas principalmente na Ásia e na África; 
 Proteróglifas - Possuem presas inoculadoras canaliculadas na porção cranial do maxilar, com 
vários dentes pequenos e maciços atrás das presas. Exemplos: najas, mambas e cobras-corais; 
 Solenóglifas - Possuem presas inoculadoras canaliculadas longas, que são os únicos dentes do 
maxilar. 
 
 
 
 
Origem das aves 
 As aves se originaram a partir de um ancestral diápsido e são evolutivamente relacionadas aos 
Crocodylia, compartilhando diversas características com eles, tais como as estruturas dos ovos, ossos e 
músculos. Desse modo, as aves também fazem parte dos Archosauria. Além disso, há evidências de que 
as aves se originaram dos saurísquios, grupo de dinossauros. Isso ocorre devido às similaridades 
morfológicas nas estruturas dos quadris, mãos, esqueleto pós-craniano e ossos do peito (fúrcula – 
conhecido como osso da sorte) que esses dinossauros e as aves compartilham. Nesse sentido, pode-se 
dizer que as aves atuais são um grupo remanescente dos extintos dinossauros. 
Os dinossauros saurísquios se dividiam em dois grupos: os Therapoda e os Sauropodomorpha. As 
aves atuais fazem parte do primeiro grupo. 
Os Coelurossauros são um grupo de dinossauros pertencentes aos Therapoda, que possuíam, 
comprovadamente, penas, fúrcula e o osso do peito fundido, como ocorre nas aves atuais. Desse modo, os 
Coelurossauros são considerados um elo entre os dinossauros não aves e as aves viventes. Ainda, tal 
grupo demonstra que as penas surgiram antes mesmo do que as aves. 
Os terápodas são um grupo de saurísquios que incluíam diversos tipos de dinossauros, desde 
animais pequenos e velozes, predadores gigantes e ferozes, e as aves. Entre os caracteres que agrupam 
as aves dentro dos terápodas, estão: pescoço em forma de S alongado e móvel, crânio e pescoço articulados 
por meio de um único côndilo occipital, junta intertarsal no tornozelo e ossos pneumáticos ocos. Em 
contrapartida, as aves diferem dos demais terápodas por suas características adaptadas ao voo e à 
endotermia (ambos dependentes de penas que serão estudados ainda neste tema). 
Os primeiros fósseis das aves datam do Jurássico, há 150 milhões de anos, e pertencem ao grupo 
Archaeopteryx – grupo basal de aves. Essa ave foi contemporânea dos dinossauros e já possuía penas. As 
aves se diferenciam dos demais grupos de terápodes por serem endotérmicas, ou seja, são capazes de 
manter sua temperatura corporal constante por meio do próprio metabolismo interno, não necessitando 
de fontes externas de calor. Acredita-se que esse animal possuía até 1 metro de comprimento, era capaz 
de voar, possuía um osso esterno e bem ossificado, com uma quilha na qual se originava a musculatura do 
voo. Suas asas eram formadas por uma adaptação da pele. 
A maior parte das aves do Cretáceo eram terrestres e pertenciam ao grupo dos Enantiornithes, 
tendo sido extintas junto com os dinossauros. Esses animais possuíam caudas curtas, asa parcialmente 
unida, maior grau de fusão entre os ossos pélvicos e os ossos do pé, quando comparado aos Archaeopteryx. 
Além disso, fazem parte do grupo basal de aves os já extintos Ichthyornis e Hesperornis. 
A maioria das aves viventes evoluiu no final do Eoceno, há cerca de 40/50 milhões de anos, incluindo 
emas, pica-paus, pássaros entre outros. As primeiras aves de rapina apareceram no Paleoceno. No início 
do Oligoceno, surgiram as pombas e rolas, os cucos, andorinhões entre outros. No final do Oligoceno, pelo 
menos 26 ordens de aves já haviam se diferenciado. A principal