_Um estudo citogenético de três espécies de vespas parasitas (Hymenoptera, Chalcidoidea, Eulophidae, Trichogrammatidae) do Brasil

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Um estudo citogenético de três vespas parasitas
espécies (Hymenoptera, Chalcidoidea, Eulophidae,
Trichogrammatidae) do Brasil usando cromossomo
morfometria e coloração de fluorocromo específica de base
Vladimir E. Gokhman 1 , Fabricio Fagundes Pereira 2 , Marco Antonio Costa 3
1 Jardim Botânico, Universidade Estadual de Moscou, Moscou, Rússia 2 Laboratório de Controle Biológico de Insetos,
Faculdade de Ciências Biológicas e Ambientais da Universidade Federal da Grande Dourados, Dourados, Mato
Grosso do Sul, Brasil 3 Departamento de Ciências Biológicas, Universidade Estadual de Santa Cruz, Ilhéus,
Bahia brasil
Autor correspondente: Vladimir E. Gokhman (vegokhman@hotmail.com )
Editor acadêmico: DC Cardoso | Recebido em 5 de janeiro de 2017 | Aceito em 18 de fevereiro de 2017 | Publicado em 17 de março de 2017
http://zoobank.org/057737C0-C7A6-49DC-A8D2-1C34D66E6FD6
Citação: Gokhman VE, Pereira FF, Costa MA (2017) Um estudo citogenético de três espécies de vespas parasitas (Hymenoptera,
Chalcidoidea, Eulophidae, Trichogrammatidae) do Brasil usando morfometria cromossômica e base-específica
coloração com fluorocromo. Comparative Cytogenetics 11 (1): 179–188.https://doi.org/10.3897/CompCytogen.v11i1.11706
Resumo
Cromossomos de três espécies de vespas calcárias do Brasil, Palmistichus elaeisis Delvare et LaSalle, 1993,
Trichospilus diatraeae Cherian et Margabandhu, 1942 (ambos pertencentes à família Eulophidae) e
Trichogramma pretiosum Riley, 1879 (Trichogrammatidae), foram estudados usando morfometo cromossômico
rics e coloração com fluorocromo específica de base. O presente estudo confirmou que essas espécies, respectivamente
têm 2n = 12, 14 e 10. Um Cromomicina 3 / 4' , 6-diamidino-2-fenilindole (CMA 3 / DAPI) coloração
revelou uma única banda CMA 3- positiva e DAPI-negativa dentro dos cariótipos haplóides de P. elaeisis e
T. pretiosum . Esta banda rica em CG corresponde claramente à região organizadora do nucléolo (NOR). Além disso,
múltiplas bandas teloméricas análogas encontradas em todos os cromossomos de T. diatraeae também podem representar NORs.
Certas características da evolução do cariótipo da linhagem filogenética compreendendo Eulophidae e
Trichogrammatidae são discutidos. Os resultados obtidos durante o presente estudo demonstram a importância
importância da pesquisa cromossômica em parasitóides tropicais que permanecem pouco conhecidos a esse respeito.
Palavras-chave
Parasitóides, cromossomos, cariótipos, NORs, CMA 3 , DAPI
CompCytogen 11 (1): 179-188 (2017)
doi: 10.3897 / CompCytogen.v11i1.11706
http://compcytogen.pensoft.net
ARTIGO DE PESQUISA
COMPARATIVO
Citogenética
International Journal of Plant & Animal Cytogenetics,
Cariossistemática e Sistemática Molecular
Um jornal de acesso aberto revisado por pares
mailto:vegokhman@hotmail.com
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Copyright Vladimir E. Gokhman et al. Este é um artigo de acesso aberto distribuído sob os termos das licenças de atribuição Creative Commons e
(CC BY 4.0), que permite o uso irrestrito, distribuição e reprodução em qualquer meio, desde que o autor e a fonte originais sejam creditados.
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Introdução
Os himenópteros parasitóides são um dos mais ricos em espécies e taxonomicamente complicados
e grupos de insetos economicamente importantes (Godfray 1994), com seu número de espécies
na fauna mundial provavelmente se aproxima de um milhão (Quicke 1997). Apesar da rápida ac-
acumulação de dados cariotípicos, eles ainda estão disponíveis para cerca de 500 espécies de parasitóides.
Cies (Gokhman 2009). Além disso, conjuntos de cromossomos de apenas alguns membros deste grupo
provenientes de regiões tropicais são estudados até agora (ver, por exemplo, Silva-Junior et al. 2000a),
o que dificulta substancialmente o nosso conhecimento dos padrões mundiais de estruturas de cariótipo
tura e evolução em Hymenoptera parasitóide. Além disso, pesquisas desse tipo raramente
vai além dos números cromossômicos e alguns outros resultados da coloração convencional
(Silva-Junior et al. 2000b, Santos et al. 2015), e quando isso acontece, muitas vezes revela
características cariotípicas totalmente desconhecidas (Carabajal Paladino et al. 2013). Para promover melhor
compreensão dos padrões mencionados acima, estudamos recentemente o cromossomo
conjuntos de três parasitóides polífagos do Brasil, ou seja, Palmistichus elaeisis Delvare et
LaSalle, 1993, Trichospilus diatraeae Cherian et Margabandhu, 1942 (ambos pertencem a
a família Eulophidae) e Trichogramma pretiosum Riley, 1879 (Trichogrammatidae)
usando coloração de fluorocromo de rotina (Giemsa) e específica de base.
material e métodos
Origem dos parasitóides
As cepas de parasitóides foram mantidas como estoques de laboratório no Laboratório de Controle Biológico de In-
seitas da Faculdade de Ciências Biológicas e Ambientais da Universidade Federal
da Grande Dourados, Dourados, Mato Grosso do Sul, Brasil, em clima controlado
câmaras a 25 ± 1 ° C, 70 ± 10% de umidade relativa e fotoperíodo de 14 horas. Tudo
as cepas examinadas foram mantidas em hospedeiros lepidópteros. Especificamente, ambos estudaram
membros da família Eulophidae e T. pretiosum foram, respectivamente, criados no pu-
pae de Diatraea saccharalis (Fabricius, 1794) (Crambidae) e ovos de Ephestia kuehn-
iella (Zeller, 1879) (Pyralidae). Parasitóides foram identificados por Marcelo Teixeira Tavares
(Eulophidae) e Ranyse Barbosa Querino da Silva (Trichogrammatidae).
Preparação de cromossomos
As preparações cromossômicas foram obtidas a partir de gânglios cerebrais de pré-parasitóides
pae retirado de hospedeiros dissecados geralmente seguindo o protocolo desenvolvido por Imai
et al. (1988) com certas modificações (ver Gokhman et al. 2016). Cinco a sete indi-
indivíduos de cada espécie foram estudados. Gânglios foram extraídos de insetos dissecados em
Solução hipotônica de citrato de sódio 0,5% contendo colchicina 0,005%. O extraído
gânglios foram então transferidos para uma nova porção de solução hipotônica e incubados
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por 30 min em temperatura ambiente. O material foi transferido para um aparelho pré-limpo
lâmina de croscópio usando uma pipeta Pasteur e, em seguida, enxágue suavemente com fixador I (glacial
ácido acético: etanol absoluto: água destilada 3: 3: 4). Os tecidos foram rompidos usando
dissecando as agulhas em uma gota adicional de fixador I. Outra gota de fixador II (gla-
ácido acético cial: etanol absoluto 1: 1) foi aplicado no centro da área, e o
mais fase aquosa foi removida das bordas da lâmina. As lâminas foramentão secas
por aproximadamente meia hora e armazenado a -20 ° C.
Coloração cromossômica
Para a coloração convencional, as preparações foram coradas com Giemsa 3% preparado de fresco
solução em tampão de fosfato de Sørensen 0,05 M (Na 2 HPO 4 + KH 2 PO 4 , pH 6,8) para
cerca de 15 min. Coloração com fluorocromo com cromomicina A 3 e 4 ', 6-diamidino-
2-fenilindol (CMA 3 / DAPI) foi realizado de acordo com Schweizer (1976) com
certas modificações de Guerra e Souza (2002). O slide foi inundado com CMA 3
solução de coloração (0,5 mg / ml em tampão de McIlvaine), coberto com uma lamela, e incu
batido em temperatura ambiente no escuro por 1 hora. A lamela foi então removida e
a lâmina foi enxaguada brevemente com água destilada e seca ao ar. O deslizamento foi então inundado
ed com solução DAPI (2 μg / ml em tampão de McIlvaine), coberto com uma lamela, e
manchado no escuro em temperatura ambiente por 30 min. A lamela foi então removida,
e a lâmina foi enxaguada brevemente com água destilada antes de ser seca ao ar. A preparação
ção foi então montada em meio anti-fade VECTASHIELD (Vector Laboratories).
A lâmina foi armazenada no escuro antes do exame por um período mínimo de três dias.
Aquisição e análise de imagens
As placas metafásicas foram analisadas sob um microscópio Olympus BX51. Imagens de chro-
os mosomes foram tirados com uma câmera Olympus DP72 usando o software ImageProPlus. Para
preparar ilustrações, as imagens resultantes foram organizadas e aprimoradas usando Adobe
Photoshop 8.0. O mesmo software também foi usado para fazer medições de
placas metafásicas selecionadas com boa morfologia cromossômica. A análise estatística foi
realizada com STATISTICA 5.5. Os cromossomos foram classificados de acordo com o guia
linhas fornecidas por Levan et al. (1964).
Resultados
Palmistichus elaeisis
Cinco pares de grandes cromossomos metacêntricos de tamanho semelhante e um par muito menor
de acrocêntricos foram encontrados nesta espécie com 2n = 12 (Fig. 1a; Tabela 1). Fluoro-
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Tabela 1. Comprimentos relativos (RL) e índices centroméricos (IC) de cromossomos parasitóides (média ± DP).
Para cada espécie, os números das placas metafásicas diplóides analisadas são dados entre parênteses.
Chr. não.
P. elaeisis (6) T. diatraeae (4) T. pretiosum (15)
RL CI RL CI RL CI
1 20,44 ± 0,78 48,43 ± 2,42 20,28 ± 0,72 44,28 ± 4,08 25,94 ± 1,48 42,32 ± 2,92
2 19,47 ± 0,42 47,57 ± 1,67 18,38 ± 0,72 45,17 ± 3,72 20,55 ± 0,83 0
3 18,68 ± 0,30 47,64 ± 1,86 16,75 ± 0,91 44,44 ± 3,75 18,97 ± 0,78 44,89 ± 2,73
4 17,88 ± 0,32 47,61 ± 1,59 14,88 ± 0,68 44,51 ± 4,45 18,66 ± 0,84 0
5 16,98 ± 0,45 46,61 ± 1,97 11,20 ± 0,72 0 15,88 ± 0,95 0
6 6,55 ± 0,39 0 10,18 ± 0,66 0 - -
7 - - 8,33 ± 0,66 0 - -
Figura 1. Cariótipos diplóides de parasitóides. a Palmistichus elaeisis b Trichospilus diatraeae c Tricho-
gramma pretiosum . Bar = 5 μm.
coloração de cromo do cariótipo diplóide revelou um único CMA 3 pericentromérico -
banda positiva e DAPI negativa em ambos os metacêntricos homólogos de médio porte
cromossomos, provavelmente os segundos mais longos (Fig. 2a-c). Além disso, ambos
CMA 3 - e braços DAPI-positivos foram visualizados em cromossomos menores de outro
par metacêntrico.
Trichospilus diatraeae
O cariótipo desta espécie contém quatro pares de grandes metacêntricos de aproximadamente
do mesmo tamanho (o primeiro par é ligeiramente mais longo do que os restantes) e três con
pares consideravelmente menores de cromossomos acrocêntricos; o número de cromossomos em T.
diatraeae é, portanto, 2n = 14 (Fig. 1b; Tabela 1). Surpreendentemente, a coloração com fluorocromo
ized várias bandas teloméricas CMA 3 -positivas e DAPI-negativas em virtualmente todos os cro-
mosomes (Fig. 2d-f).
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Figura 2. Placas metafásicas de parasitóides coradas com CMA 3 / DAPI. a – c P. elaeisis , fêmea d – f T. diatraeae ,
fêmea g – i T. pretiosum , macho a, d, g coloração CMA 3 b, e, h coloração DAPI c, f, i fundiu CMA 3 / DAPI
coloração. Setas e pontas de seta indicam, respectivamente, bandas CMA 3- positivas e DAPI-negativas (NORs)
bem como os braços cromossômicos CMA 3 e DAPI-positivos. Bar = 10 μm.
Trichogramma pretiosum
O maior par de cromossomos no cariótipo desta espécie é metacêntrico, enquanto
os quatro pares restantes são claramente menores; três deles são um tanto semelhantes em
tamanho, e o quarto é substancialmente mais curto (2n = 10). A maioria desses cromossomos
são acrocêntricos (pares no. 2, 4 e 5), exceto para o terceiro par de cromossomos metacêntricos
alguns que são mais ou menos iguais em comprimento ao quarto par de acrocêntricos (Fig. 1c;
Tabela 1). Como em P. elaeisis , uma única banda CMA 3- positiva e DAPI-negativa é revelada
nos cromossomos de T. pretiosum usando coloração com fluorocromo (Fig. 2g – i). Este pericen-
banda tromérica está localizada no maior acrocêntrico.
Discussão
Conjuntos de cromossomos de P. elaeisis e T. diatraeae foram estudados pela primeira vez por Silva-Junior
et al. (2000a) que encontraram, respectivamente, 2n = 12 e 14 nessas espécies. Por isso
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confirmar esses resultados. A estrutura do cariótipo de P. elaeisis é semelhante à de muitos
outros membros da subfamília Tetrastichinae. Além disso, esta estrutura é aparentemente
o mais comum na família Eulophidae em geral (Gebiola e Bernardo 2008;
Gokhman 2009, Gokhman e Gumovsky 2009, Bolsheva et al. 2012, Gokhman et
al. 2014b) que é, por sua vez, uma das famílias de calcídeos mais bem estudadas cariotipicamente (ver
por exemplo, Gokhman 2009, Gebiola et al. 2012). O conjunto de cromossomos de T. diatraeae (Eulo-
phinae) também é estruturalmente semelhante aos da maioria dos membros da família Eulophidae,
exceto para os dois pares adicionais de acrocêntricos em vez de um par maior de metacêntricos
cromossomos. Silva-Junior et al. (2000a), portanto, hipotetizou que este particular
característica provavelmente resultou de uma fissão cêntrica, e concordamos com esta suposição
ção Curiosamente, outro parasitóide tropical / subtropical, Chelonus insularis Cresson,
1865 (Braconidae), também mostra n = 7 (Silva-Junior et al. 2000b), ao contrário de n = 6
em todas as outras espécies estudadas de Cheloninae temperado (Gokhman 2009), e isso também é
interpretado como um caso de fissão cêntrica.
O conjunto de cromossomos de T. pretiosum foi previamente estudado por Hung (1982) para-
junto com três outros membros deste gênero. Todos esses parasitóides tinham n = 5, e
este autor também postulou uma estrutura cariotípica altamente semelhante dessas espécies em termos
de comprimentos de cromossomos relativos e índices centroméricos. Especificamente, Hung (1982)
relataram que conjuntos de cromossomos haplóides desses parasitóides abrigavam uma submeta-
cêntrico, um metacêntrico menor e três cromossomos acrocêntricos menores do mesmo
tamanho (um deles com um braço mais curto óbvio), com RLs aproximados de 26,5, 21 e
3 × 17,5 por cento respectivamente (ver Fig. 7 em Hung 1982). No entanto, imagens de meta-
placas de fase fornecidas por este autor sugerem que a morfologia cromossômica de certas
Trichogramma Westwood, 1833 espécies podem diferir substancialmente das espécies acima citadas
padronizar. Portanto, nãoé surpreendente que tenhamos encontrado um cariótipo ligeiramente diferente
estrutura em T. pretiosum também (Tabela 1). Em particular, o primeiro par de cromossomos
é claramente metacêntrico. Além disso, outro par de cromo metacêntrico de tamanho médio
somes é o terceiro / quarto mais longo dentro do cariótipo (Fig. 1c), não o segundo,
como foi mostrado em Hung (1982). Além disso, nenhum cromossomo acrocêntrico carrega um
braço mais curto claramente visível, e todos os pares acrocêntricos aparentemente diferem em seus comprimentos em
esta espécie.
A coloração do cariótipo de P. elaeisis com certos fluorocromos específicos de base foi ap-
realizado pela primeira vez por Silva-Junior et al. (2000a). No entanto, estes au-
thors não publicou imagens de cromossomos manchados nem deu uma descrição detalhada
dos resultados obtidos. Dentro dos cariótipos de parasitóides previamente estudados, ricos em GC, ou seja,
Regiões CMA 3- positivas (e DAPI-negativas) corresponderam apenas a NORs (Bolsheva
et al. 2012, Gokhman et al. 2016). Nossos resultados, portanto, demonstram a presença do
NOR única no conjunto cromossômico de P. elaeisis . Na medida em que outros membros do sub-
família Tetrastichinae estão preocupados, AgNOR-banding também visualizou o único NOR
em um cromossomo metacêntrico maior (talvez o segundo mais longo) no cariótipo
de Melittobia australica Girault, 1912 (Maffei et al. 2001). Além disso, CMA 3 / DAPI
a coloração revelou um único NOR no conjunto de cromossomos de outro membro do
mesmo gênero, Melittobia hawaiiensis Perkins, 1907 (Silva-Junior et al. 2000a). No entanto,
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RONs estão localizadas nos menores acrocêntricos dentro dos cariótipos de alguns outros Eu-
lophidae, ou seja, dois Entedon Dalman, 1820 (Entedoninae) e vários Pnigalio Schrank,
1802 (Eulophinae) espécies (Bernardo et al. 2008, Bolsheva et al. 2012, Gebiola et al.
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2012). Por outro lado, a ocorrência de múltiplas bandas teloméricas CMA 3 positivas
encontrado no cariótipo de T. diatraeae é aparentemente derivado e bastante incomum para
parasitóides, mas é conhecido por vespas aculeadas (Menezes et al. 2011) e abelhas (Duarte et
al. 2009). No último estudo, a maioria das bandas CMA 3 positivas são atribuídas a NORs, e
isso provavelmente também é verdadeiro para T. diatraeae . Tanto para CMA 3 - quanto para DAPI-positivo
braços de cromossomos encontrados em P. elaeisis , segmentos desse tipo detectados em outros Hyme-
noptera são geralmente heterocromáticos (ver, por exemplo, Menezes et al. 2011). Curiosamente, totalmente
braços cromossômicos heterocromáticos em vespas parasitas também foram revelados, por exemplo,
em um par particular de cromossomos metacêntricos de três espécies do gênero Nasonia
Ashmead, 1904 (Gokhman e Westendorff 2000).
Cariótipos de espécies de Trichogramma nunca foram examinados usando base específica
fluorocromos. No entanto, RONs neste gênero foram previamente estudadas por van Vugt.
et al. (2005, 2009) que examinou o conjunto de cromossomos de T. kaykai Pinto et Stoutham-
er, 1997 usando FISH com uma sonda de rDNA 45S. Em essência, dois NORs foram detectados
dentro do cariótipo desta espécie (um terceiro foi visualizado em um cromo B particular
mosome). No entanto, observamos uma única NOR nos cromossomos de T. pretiosum ,
indicando que o gênero Trichogramma pode abrigar diferentes espécies cujos cariótipos
tem um ou dois NORs. Variação deste tipo foi detectada anteriormente no
gênero calcídeo Eurytoma Illiger, 1807 (Eurytomidae; Gokhman et al. 2014a).
As famílias de calcídeos Eulophidae e Trichogrammatidae pertencem ao mesmo phy-
linhagem logenética que também inclui Aphelinidae e alguns grupos menores dos quais o
cromossomos ainda são desconhecidos (Heraty et al. 2013). O presente estudo pode, portanto,
adicionar ao nosso conhecimento da evolução do cariótipo dentro desta linhagem. Em particular,
tanto Eulophidae quanto Aphelinidae parecem ter uma única NOR por cariótipo haplóide
(Baldanza et al. 1999, Baldanza e Giorgini 2001, Giorgini e Baldanza 2004, Ber-
nardo et al. 2008, Bolsheva et al. 2012, Gebiola et al. 2012, Gokhman et al. 2017). Em
ao contrário, conjuntos de cromossomos haplóides de várias espécies de Trichogramma estudados neste
o respeito pode transportar um ou dois sites de rDNA (van Vugt 2005, 2009 e o presente
papel). No entanto, uma vez que um número maior de clusters de rDNA são provavelmente ancestrais para
a superfamília Chalcidoidea, bem como para vespas parasitas em geral (Gokhman et al.
2014a), a presença de uma única NOR em todos esses grupos pode representar um estado derivado.
Concluindo, gostaríamos de enfatizar a importância do estudo do cromossomo
conjuntos de vespas parasitas tropicais para a nossa compreensão da estrutura do cariótipo e
evolução em Hymenoptera parasitóide em geral. Por exemplo, o conjunto de cromossomos de
T. diatraeae demonstra características cariotípicas divergentes em termos de Giemsa e
Coloração CMA 3 / DAPI. Em particular, a presença de múltiplos CMA 3- telom- positivos
bandas eric em todos os cromossomos desta espécie não foram detectadas anteriormente em qualquer outro
parasitóide. Além disso, este estudo revela pela primeira vez considerável diferença cariotípica
ferências dentro do gênero especiose e praticamente importante Trichogramma , novamente em
termos da morfometria cromossômica e do número de NORs, portanto, potencialmente
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contribuindo para o nosso conhecimento de sua taxonomia e filogenia. Nossos dados, portanto
confirmam que pesquisas adicionais do parasitóide Hymenoptera de vários locais geográficos
gions, sem dúvida, demonstrarão mais variação na estrutura geral do cariótipo
e distribuição de diferentes segmentos cromossômicos neste grupo.
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Reconhecimentos
Os autores agradecem a Marcelo Teixeira Tavares (Universidade Federal do Espírito
Santo, Vitória, Espírito Santo, Brasil) e Ranyse Barbosa Querino da Silva (Embrapa
Meio-Norte, Teresina, Piauí, Brasil) para a identificação de parasitóides, bem como para Robert B.
Angus (University of London, London, UK) por gentilmente verificar o idioma do
papel. O presente estudo foi parcialmente financiado pelas bolsas de pesquisa nº. 15-04-07709 de
a Fundação Russa para Pesquisa Básica (RFBR) para VEG e no. 310178 / 2015-0
do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico do Brasil
(CNPq) para MAC.
Referências
Baldanza F, Gaudio L, Viggiani G (1999) Cytotaxonomic studies of Encarsia Förster (Hy-
menoptera: Aphelinidae). Bulletin of Entomological Research 89: 209–215. https: // doi.
org / 10.1017 / s0007485399000322
Baldanza F, Giorgini M (2001) diferenças de localização cariótipo e NOR entre Encarsia
formosa Gahan e Encarsia luteola Howard (Hymenoptera: Aphelinidae). Bollettino del
Laboratorio di Entomologia Agraria “Filippo Silvestri” 56: 33-41.
Bernardo U, Monti MM, Nappo AG, Gebiola M, Russo A, Pedata PA, Viggiani G (2008) Spe-
Cies status de duas populações de Pnigalio soemius (Hymenoptera: Eulophidae) criados a partir de
dois hosts diferentes: uma abordagem integrativa. Biological Control 46 (3): 293–303. https: //
doi.org/10.1016/j.biocontrol.2008.05.009
Bolsheva NL, Gokhman VE, Muravenko OV, Gumovsky AV, Zelenin AV (2012) Compara-
estudo citogenético positivo em duas espécies do gênero Entedon Dalman, 1820 (Hymenoptera:
Eulophidae) usando fluorocromos de ligação a DNA e moléculas e imunofluorescência
marcadores. Comparative Cytogenetics 6 (1): 79–92. https://doi.org/10.3897/compcytogen.
v6i1.2349Carabajal Paladino L, Papeschi A, Lanzavecchia S, Cladera J, Bressa MJ (2013) Citogenética
caracterização de Diachasmimorpha longicaudata (Hymenoptera: Braconidae), um parasita
vespa toid usada como agente de controle biológico. European Journal of Entomology 110 (3):
401–409. https://doi.org/10.14411/eje.2013.054
Duarte OMP, Martins CCC, Waldschmidt AM, Costa MA (2009) Ocorrência de múltiplos
regiões organizadoras do nucléolo e variação cariotípica intraespecífica em Scaptotrigona xanthotri-
cha Moure (Hymenoptera, Meliponini). Genetics and Molecular Research 8 (3): 831–839.
https://doi.org/10.4238/vol8-3gmr598
Página 9
Um estudo citogenético de três espécies de vespas parasitas ... 187
Gebiola M, Bernardo U (2008) Cariótipo de Baryscapus silvestrii Viggiani et Bernardo (Hyme-
noptera: Eulophidae). Bollettino del Laboratorio di Entomologia Agraria “Filippo Silvestri”
62: 39–43.
Gebiola M, Giorgini M, Navone P, Bernardo U (2012) Um estudo cariológico do gênero
Pnigalio Schrank (Hymenoptera: Eulophidae): Avaliando a utilidade taxonômica do chro-
mosomes em nível de espécie. Bulletin of Entomological Research 102: 43–50. https: // doi.
org / 10.1017 / s0007485311000356
Giorgini M, Baldanza F (2004) Status das espécies de duas populações de Encarsia sophia (Girault &
Dodd) (Hymenoptera: Aphelinidae) nativo de diferentes áreas geográficas. Controle biológico
https://translate.google.com/translate?hl=pt-BR&prev=_t&sl=auto&tl=pt&u=https://doi.org/10.1017/s0007485399000322
https://translate.google.com/translate?hl=pt-BR&prev=_t&sl=auto&tl=pt&u=https://doi.org/10.1017/s0007485399000322
https://translate.google.com/translate?hl=pt-BR&prev=_t&sl=auto&tl=pt&u=https://doi.org/10.1016/j.biocontrol.2008.05.009
https://translate.google.com/translate?hl=pt-BR&prev=_t&sl=auto&tl=pt&u=https://doi.org/10.1016/j.biocontrol.2008.05.009
https://translate.google.com/translate?hl=pt-BR&prev=_t&sl=auto&tl=pt&u=https://doi.org/10.3897/compcytogen.v6i1.2349
https://translate.google.com/translate?hl=pt-BR&prev=_t&sl=auto&tl=pt&u=https://doi.org/10.3897/compcytogen.v6i1.2349
https://translate.google.com/translate?hl=pt-BR&prev=_t&sl=auto&tl=pt&u=https://doi.org/10.14411/eje.2013.054
https://translate.google.com/translate?hl=pt-BR&prev=_t&sl=auto&tl=pt&u=https://doi.org/10.4238/vol8-3gmr598
https://translate.google.com/translate?hl=pt-BR&prev=_t&sl=auto&tl=pt&u=https://doi.org/10.1017/s0007485311000356
https://translate.google.com/translate?hl=pt-BR&prev=_t&sl=auto&tl=pt&u=https://doi.org/10.1017/s0007485311000356
19/08/2021 Um estudo citogenético de três espécies de vespas parasitas (Hymenoptera, Chalcidoidea, Eulophidae, Trichogrammatidae) do Br…
https://translate.googleusercontent.com/translate_f 9/10
30: 25–35. https://doi.org/10.1016/j.biocontrol.2003.09.013
Godfray HCJ (1994) Parasitóides: ecologia comportamental e evolutiva. Princeton, Princeton
University Press, XI + 475 p.
Gokhman VE (2009) Karyotypes of parasitic Hymenoptera. Dordrecht, Springer, XIII + 183 pp.
https://doi.org/10.1007/978-1-4020-9807-9
Gokhman VE, Anokhin BA, Kuznetsova VG (2014a) Distribuição de sites de rDNA 18S e
ausência da repetição telomérica do inseto TTAGG canônico em Hymenoptera parasitóide. Ge-
netica 142 (4): 317–322. https://doi.org/10.1007/s10709-014-9776-3
Gokhman VE, Bolsheva NL, Govind S, Muravenko OV (2016) A comparative cytogenet-
estudo ic de parasitóides Drosophila (Hymenoptera, Figitidae) usando fluo-
rocromos e FISH com sonda de rDNA 45S. Genetica 144 (3): 335–339. https: // doi.
org / 10.1007 / s10709-016-9902-5
Gokhman VE, Gumovsky AV (2009) Principais tendências de evolução do cariótipo na superfamília
Chalcidoidea (Hymenoptera). Comparative Cytogenetics 3 (1): 63–69. https: // doi.
org / 10.3897 / compcytogen.v3i1.1
Gokhman VE, Kuhn KL, Woolley JB, Hopper KR (2017) Variação no tamanho do genoma e cario-
tipo entre afídeos parasitóides intimamente relacionados (Hymenoptera, Aphelinidae). Comparativo
Cytogenetics 11 (1): 97-117. https://doi.org/10.3897/ccompcytogen.v11i1.10872
Gokhman VE, Westendorff M (2000) Os cromossomos de três espécies de Nasonia com
plex (Hymenoptera, Pteromalidae). Beiträge zur Entomologie 50: 193–198.
Gokhman VE, Yefremova ZA, Yegorenkova EN (2014b) Cariótipos de vespas parasitas do
família Eulophidae (Hymenoptera) atacando Lepidoptera mineradores de folhas (Gracillariidae, Gel-
echiidae). Comparative Cytogenetics 8 (1): 31–41. https://doi.org/10.3897/compcytogen.
v8i1.6537
Guerra M, Souza MJ (2002) Como observar cromossomos: um guia de técnicas em citogenética
vegetal, animal e humana. Ribeirão Preto, FUNPEC, 131 pp.
Heraty JM, Burks RA, Cruaud A, Gibson GAP, Liljeblad J, Munro J, Rasplus JY, Delvare G,
Janšta P, Gumovsky A, Huber J, Woolley JB, Krogmann L, Heydon S, Polaszek A, Sch-
midt S, Darling DC, Gates MW, Mottern J, Murray E, Dal Molin A, Triapitsyn S, Baur
H, Pinto JD, van Noort S, George J, Yoder M (2013) A phylogenetic analysis of the me-
gadiverse Chalcidoidea (Hymenoptera). Cladistics 29: 466-542. https://doi.org/10.1111/
cla.12006
Hung ACF (1982) Chromosome and isozyme studies in Trichogramma (Hymenoptera: Trich-
ogrammatidae). Proceedings of the Entomological Society of Washington 84: 791–796.
Página 10
Vladimir E. Gokhman et al. / Citogenética comparativa 11 (1): 179–188 (2017)188
Imai HT, Taylor RW, Crosland MWJ, Crozier RH (1988) Modes of spontaneous chromo-
mutação somal e evolução do cariótipo em formigas com referência à interação mínima
hipótese. Japanese Journal of Genetics 63: 159–185. https://doi.org/10.1266/jjg.63.159
Levan A, Fredga K, Sandberg AA (1964) Nomenclature for centromeric position on chromo-
alguns Hereditas 52: 201–220. https://doi.org/10.1111/j.1601-5223.1964.tb01953.x
Maffei EMD, Pompolo SG, Silva-Junior JC, Caixeiro AP, Rocha MP, Dergam JA (2001) Prata
coloração de regiões organizadoras nucleolares (NOR) em algumas espécies de Hymenoptera (abelhas e
vespa parasita) e Coleoptera (joaninha). Cytobios 104: 119-125.
Menezes RST, Carvalho AF, Silva JG, Costa MA (2011) Caracterização molecular de consti-
heterocromatina tutiva em três espécies de Trypoxylon (Hymenoptera, Crabronidae, Try-
poxylini) por coloração CMA 3 / DAPI. Comparative Cytogenetics 5 (2): 71–80. https: // doi.
https://translate.google.com/translate?hl=pt-BR&prev=_t&sl=auto&tl=pt&u=https://doi.org/10.1016/j.biocontrol.2003.09.013
https://translate.google.com/translate?hl=pt-BR&prev=_t&sl=auto&tl=pt&u=https://doi.org/10.1007/978-1-4020-9807-9
https://translate.google.com/translate?hl=pt-BR&prev=_t&sl=auto&tl=pt&u=https://doi.org/10.1007/s10709-014-9776-3
https://translate.google.com/translate?hl=pt-BR&prev=_t&sl=auto&tl=pt&u=https://doi.org/10.1007/s10709-016-9902-5
https://translate.google.com/translate?hl=pt-BR&prev=_t&sl=auto&tl=pt&u=https://doi.org/10.1007/s10709-016-9902-5
https://translate.google.com/translate?hl=pt-BR&prev=_t&sl=auto&tl=pt&u=https://doi.org/10.3897/compcytogen.v3i1.1
https://translate.google.com/translate?hl=pt-BR&prev=_t&sl=auto&tl=pt&u=https://doi.org/10.3897/compcytogen.v3i1.1
https://translate.google.com/translate?hl=pt-BR&prev=_t&sl=auto&tl=pt&u=https://doi.org/10.3897/ccompcytogen.v11i1.10872
https://translate.google.com/translate?hl=pt-BR&prev=_t&sl=auto&tl=pt&u=https://doi.org/10.3897/compcytogen.v8i1.6537
https://translate.google.com/translate?hl=pt-BR&prev=_t&sl=auto&tl=pt&u=https://doi.org/10.3897/compcytogen.v8i1.6537
https://translate.google.com/translate?hl=pt-BR&prev=_t&sl=auto&tl=pt&u=https://doi.org/10.1111/cla.12006
https://translate.google.com/translate?hl=pt-BR&prev=_t&sl=auto&tl=pt&u=https://doi.org/10.1111/cla.12006
https://translate.google.com/translate?hl=pt-BR&prev=_t&sl=auto&tl=pt&u=https://doi.org/10.1266/jjg.63.159
https://translate.google.com/translate?hl=pt-BR&prev=_t&sl=auto&tl=pt&u=https://doi.org/10.1111/j.1601-5223.1964.tb01953.x
https://translate.google.com/translate?hl=pt-BR&prev=_t&sl=auto&tl=pt&u=https://doi.org/10.3897/compcytogen.v5i2.961
19/08/2021 Um estudo citogenético de três espécies de vespas parasitas(Hymenoptera, Chalcidoidea, Eulophidae, Trichogrammatidae) do Br…
https://translate.googleusercontent.com/translate_f 10/10
org / 10.3897 / compcytogen.v5i2.961Quicke DLJ (1997) Parasitic wasps. Londres, Chapman & Hall, XVII + 470 pp.
Santos IS, Delabie JHC, Costa MA, Mariano CSF, Silva JG (2015) Primeira descrição do
cariótipo de uma vespa eucaritídeo (Hymenoptera, Chalcidoidea, Eucharitidae). Comparativo
Cytogenetics 9 (4): 607–612. https://doi.org/10.3897/compcytogen.v9i4.5201
Schweizer D (1976) Reverse fluorescente cromossome banding with chromomycin and DAPI.
Chromosoma 58: 307–324. https://doi.org/10.1007/bf00292840
Silva-Junior JC, Pompolo SG, Campos LAO (2000a) Citogenética de algumas espécies de parasitas
vespas das famílias Pteromalidae e Eulophidae. Livro de Resumo I. XXI Internacional
Congresso de Entomologia, Brasil, 20 a 26 de agosto de 2000. Foz do Iguaçu, 585.
Silva-Junior JC, Pompolo SG, Campos LAO, Cruz I (2000b) O cariótipo do parasitóide
Chelonus insularis Cresson (Hymenoptera, Braconidae, Cheloninae). Revista Brasileira de
Biologia 60 (2): 337–339. https://doi.org/10.1590/s0034-71082000000200019
van Vugt JJFA, de Nooijer S, Stouthamer R, de Jong H (2005) atividade NOR e repetir se-
quências do cromossomo da razão sexual paterna da vespa parasitóide Trichogramma kaykai .
Chromosoma 114: 410–419. https://doi.org/10.1007/s00412-005-0026-4
van Vugt JJFA, de Jong H, Stouthamer R (2009) A origem de um cromossomo B egoísta trig-
razão sexual paterna gering na vespa parasitóide Trichogramma kaykai . Processos do
Royal Society B 276: 4149–4154. https://doi.org/10.1098/rspb.2009.1238
https://translate.google.com/translate?hl=pt-BR&prev=_t&sl=auto&tl=pt&u=https://doi.org/10.3897/compcytogen.v5i2.961
https://translate.google.com/translate?hl=pt-BR&prev=_t&sl=auto&tl=pt&u=https://doi.org/10.3897/compcytogen.v9i4.5201
https://translate.google.com/translate?hl=pt-BR&prev=_t&sl=auto&tl=pt&u=https://doi.org/10.1007/bf00292840
https://translate.google.com/translate?hl=pt-BR&prev=_t&sl=auto&tl=pt&u=https://doi.org/10.1590/s0034-71082000000200019
https://translate.google.com/translate?hl=pt-BR&prev=_t&sl=auto&tl=pt&u=https://doi.org/10.1007/s00412-005-0026-4
https://translate.google.com/translate?hl=pt-BR&prev=_t&sl=auto&tl=pt&u=https://doi.org/10.1098/rspb.2009.1238