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4 CENTRO UNIVERSITÁRIO FAVENI ZOOLOGIA DOS INVERTEBRADOS GUARULHOS – SP 5 SUMÁRIO 1 INTRODUÇÃO ........................................................................................................ 7 2 ZOOLOGIA ............................................................................................................. 8 2.1 Sistemática e Taxonomia ............................................................................. 8 2.2 Sobre os animais .......................................................................................... 9 2.3 Planos de simetria ...................................................................................... 11 2.4 As funções vitais dos animais ..................................................................... 12 2.5 Múltiplas formas de vida ............................................................................. 15 3 SOBRE OS INVERTEBRADOS ............................................................................ 16 3.1 Origem e história evolutiva dos invertebrados ............................................ 17 3.2 O papel funcional dos invertebrados .......................................................... 20 3.3 Os invertebrados e os ecossistemas .......................................................... 22 4 FILO PORIFERA ................................................................................................... 24 4.1 A morfologia dos poríferos.......................................................................... 26 4.2 Reprodução dos Poríferos .......................................................................... 29 4.3 Classificação dos Poríferas ........................................................................ 30 5 FILO PLACOZOA .................................................................................................. 32 6 FILO CNIDÁRIOS ................................................................................................. 33 6.1 Classificação dos Cnidaria ......................................................................... 35 6.2 A reprodução dos Cnidários ....................................................................... 36 7 FILO CTENÓPHORA ............................................................................................ 38 8 FILO PLATYHELMINTHES ................................................................................... 40 8.1 Características gerais ................................................................................. 41 8.2 A classificação ............................................................................................ 44 9 FILO NEMERTEA ................................................................................................. 48 9.1 Estrutura corporal e suporte ....................................................................... 49 6 9.2 Locomoção e alimentação .......................................................................... 50 9.3 Reprodução e Desenvolvimento ................................................................. 51 9.4 Classificação .............................................................................................. 52 10 FILO ROTIFERA ................................................................................................... 52 11 FILO GASTROTRICHA ......................................................................................... 56 12 FILO KINORHYNCHA ........................................................................................... 61 13 FILO LORICIFERA ................................................................................................ 63 14 FILO PRIAPULIDA ................................................................................................ 64 15 FILO NEMATODA ................................................................................................. 67 15.1 Estrutura corporal, locomoção e suporte .................................................... 68 15.2 Alimentação ................................................................................................ 69 15.3 Reprodução, desenvolvimento e ciclo de vida............................................ 70 15.4 Diversidade e filogenia dos Nematoda ....................................................... 72 16 BIBLIOGRAFIA BÁSICA ....................................................................................... 74 7 1 INTRODUÇÃO Prezado aluno! O Grupo Educacional FAVENI, esclarece que o material virtual é semelhante ao da sala de aula presencial. Em uma sala de aula, é raro – quase improvável - um aluno se levantar, interromper a exposição, dirigir-se ao professor e fazer uma pergunta , para que seja esclarecida uma dúvida sobre o tema tratado. O comum é que esse aluno faça a pergunta em voz alta para todos ouvirem e todos ouvirão a resposta. No espaço virtual, é a mesma coisa. Não hesite em perguntar, as perguntas poderão ser direcionadas ao protocolo de atendimento que serão respondidas em tempo hábil. Os cursos à distância exigem do aluno tempo e organização. No caso da nossa disciplina é preciso ter um horário destinado à leitura do texto base e à execução das avaliações propostas. A vantagem é que poderá reservar o dia da semana e a hora que lhe convier para isso. A organização é o quesito indispensável, porque há uma sequência a ser seguida e prazos definidos para as atividades. Bons estudos! 8 2 ZOOLOGIA Consideramos importante introduzir o conteúdo fazendo algumas considerações sobre zoologia. Segundo a definição de Xavier (2016), a zoologia é a ciência que estuda os seres vivos, especificamente os animais. A palavra tem origem proveniente do grego (zoon = animal + logos = estudo). O foco deste caderno é voltado à “Zoologia dos Invertebrados”. De acordo com Ruppert e Barnes (1996), 95% de todos os animais são desprovidos de espinha dorsal, sendo os 5% restantes formadores de outro grupo didático, chamado de “vertebrados”. Apesar destas duas divisões didáticas, a diversidade dentro destes dois grupos é tão grande que somente a classificação taxonômica é capaz de agrupá-los verdadeiramente em organismos próximos (XAVIER, 2016). Para tal, é utilizado o grau de semelhança entre estes seres, a proximidade e semelhança genética e possíveis graus de parentescos antepassados, que serão apontados no decorrer deste caderno. 2.1 Sistemática e Taxonomia Para agrupar essa diversidade e compreender as relações entre os organismos foi criada a Sistemática e um sistema de classificação. “A Sistemática é definida como o estudo científico dos organismos em sua diversidade, sua evolução no tempo e no espaço e sua classificação, traduzindo as relações de ancestralidade e parentesco, também é chamada de ciência da Biodiversidade”. (CORGOSINHO et al, 2010). Corgosinho et al (2010) lembra que em 1627 o naturalista John Ray desenvolveu um sistema de classificação mais amplo que resultou posteriormente no trabalho do botânico Carolus Linnaeus, que elaborou o sistema de classificação, conhecido como “Systema Naturae”. Linnaeus pretendia organizar os organismos e as regras de classificação para padronizar e evitar erros, como dar um mesmo nome para espécies distintas ou nomes diferentes para uma mesma espécie. Para isso, são necessárias regras que são organizadas pela Taxonomia, parte da Sistemática responsável por organizar os princípios a serem usados para comunicar os resultados da análise sistemática. Ou seja, a Taxonomia é responsável pelas regras de nomenclatura, tais como: dar nomes às espécies, gêneros e famílias. Além disso, a 9 Taxonomia é responsável pelas regras para formar coleções taxonômicas, rotulagem e publicações taxonômicas.(CORGOSINHO et al, 2010). O sistema de Linnaeus, na organização de organismos em séries ascendentes de categorias menores, dividiu o Reino Animal em espécies e deu a cada uma delas um nome particular. Uma espécie era considerada um agrupamento de indivíduos que revelam profundas semelhanças entre si, tanto na estrutura arquitetônica quanto funcional, mostrando grandes similaridades biológicas e capazes de se reproduzirem naturalmente, dando origem a descendentes férteis. O problema é que, na Natureza, entretanto, existem espécies que, embora diferentes entre si, guardam grandes aproximações. Assim são reunidas dentro de uma categoria taxonômica comum que é o gênero. Seguindo o mesmo raciocínio, diversos gêneros, muito próximos, são reunidos num grupamento taxonômico comum, conhecido como família. A reunião de famílias semelhantes forma uma ordem. Por sua vez, a reunião de ordens forma uma classe, que reunidas dão origem a um filo. A reunião de todos os filos forma a maior das categorias taxonômicas, o reino. A partir da publicação da Teoria da Evolução, a classificação de Linnaeus foi significativamente alterada, mas sem perder o princípio básico do seu sistema. É fato que a hierarquia das categorias taxonômicas se expandiu, consideravelmente, desde os dias de Linnaeus. Atualmente, são incluídas sete categorias principais para o reino Metazoa, em ordem decrescente: reino, filo, classe, ordem, família, gênero e espécie. Todos os organismos classificados devem pertencer a pelo menos sete táxons, um para cada categoria principal. Os taxonomistas têm a opção de subdividir ainda mais estas sete categorias e atualmente são conhecidas mais de 30 categorias taxonômicas em grupos mais diversos e complexos como peixes e insetos. (CORGOSINHO et al, 2010). 2.2 Sobre os animais A maioria das pessoas comumente relacionam o nome “animal” a grandes mamíferos e aves. Entretanto, os animais são uma diversidade representada por 34 filos de seres dos mais variados formatos, tamanhos e tipos, por isso, definir um animal não é uma tarefa fácil. 10 Animais, básica e tecnicamente, são seres multicelulares e heterótrofos, ou seja, que conseguem energia pelo consumo de outros organismos. Podemos dizer ainda que a mobilidade é uma de suas principais características; as “esponjas”, no entanto, especificamente, têm mobilidade baixa. De acordo com Guerra et al (2011), os caracteres que definem o Reino Animal são: multicelularidade; junções celulares septadas, que prende as células umas às outras; produzem espermatozóides; fibras de colágeno, substância resistente e flexível. Alguns outros caracteres, quase todos têm, mas as esponjas e outros filos marinhos não possuem, como por exemplo, a presença de boca e tubo digestivo, o que permite a ingestão de alimento. Estes definem o grupo Eumetazoa: órgãos especializados (boca, gônadas, nervos, músculos); tecidos embrionários (ectoderme e endoderme); junções celulares intercomunicantes e membrana basal nas células da epiderme, o que prende mais ainda uma célula a outra; simetria no formato do corpo (primeiramente radial); cúticula externa com colágeno. Um animal inicia sua vida como um zigoto, ou seja, um ser de uma única célula originado pela fusão do gameta masculino, o espermatozoide, e o feminino, o óvulo. O zigoto começa a sofrer mitose, ou seja, a divisão celular, até se transformar em um indivíduo adulto multicelular. Durante este desenvolvimento, as células do organismo se diferenciam para funções diversas, como captura de alimentos, revestimento, digestão, defesa, etc. Esta é a reprodução sexuada. (GUERRA et al, 2011). Guerra et al (2011, p. 4) descreve o processo de geração da vida animal da seguinte maneira: Nos Eumetazoa, o embrião se transforma em uma blástula, um organismo com uma camada externa de células e oco. Uma parte do embrião se invagina, ou seja, dobra-se para dentro formando o que será o tubo digestivo no animal adulto. Assim, temos o plano básico de Eumetazoa: a presença de dois tecidos, a ectoderme, ou o tecido de fora e a endoderme, o de dentro. Estes tecidos são formados por células presas umas às outras por junções 11 septadas e intercomunicantes e a epiderme ainda tem uma membrana basal extracelular servindo como sustentação a este tecido. A partir da ectoderme e endoderme é que se desenvolverão todos os órgãos e partes do corpo dos animais, seja ele uma simples água-viva ou um complexo inseto. Novos animais podem ainda ser formados sem a união de gametas, ou seja, reprodução assexuada. Neste caso, o indivíduo paternal dá origem a indivíduos novos por meio da divisão de seu corpo, como brotamento, fissão; a partir do desenvolvimento dos gametas femininos sem fecundação, ou partenogênese. (GUERRA et al, 2011). Figura 1: Blástula de um animal no começo do desenvolvimento, sofrendo gastrulação. 1- blástula oca com dezenas de células, 2- embrião com ectoderme (laranja) e endoderme (vermelho). Fonte: http://en.wikipedia.org/wiki/Gastrulation 2.3 Planos de simetria Os animais têm três planos de simetria básicos: seres de simetria radial, seres de simetria bilateral (como nós) e seres sem simetria. Vejamos alguns exemplos. As esponjas e outros organismos mais simples não possuem simetria. O que isso significa? Significa que os mesmos não têm um formato definido, crescendo de acordo com o ambiente em que vivem. As águas-vivas, os corais, as estrelas-do-mar e os ouriços, por exemplo, têm simetria radial, ou seja, têm partes iguais do corpo, quando se divide em vários planos 12 imaginários passando pelo centro. Assim, possuem geralmente um formato circular, com a boca no meio dos eixos de simetria. Os animais bilaterais só têm um eixo de simetria longitudinal, formando lados iguais, esquerdo e direito, e um lado anterior, ou da frente, diferente do posterior, ou de trás. Um eixo que passa o animal do lado esquerdo ao direito e vice-versa é transversal. Os lados de cima e de baixo são chamados, respectivamente, de lado dorsal e ventral. Esta é a forma de simetria mais comum entre os animais. (GUERRA et al, 2011). Figura 2: Os tipos de simetria dos animais. Exemplos: à esquerda, um animal de simetria bilateral (inseto), no centro, um de simetria radial (cnidário), e à direita, um animal sem simetria (esponja). Traços em vermelho são os eixos de simetria. Fonte: http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/images/symmetrydiagram.gif Os animais muito provavelmente iniciaram sua evolução sem simetria, os Eumetazoa passando por uma fase de milhões de anos de simetria radial e o ancestral dos Bilateria (a grande maioria dos filos) adquiriram a simetria bilateral. A simetria bilateral possibilitou aos animais uma maior locomoção, já que, com o eixo anteroposterior, eles têm um movimento unidirecional para frente, desenvolvendo uma cabeça com órgãos sensoriais especiais, um sistema nervoso central, uma musculatura complexa e todo um metabolismo adaptado para esse grande gasto energético. (GUERRA et al, 2011). 2.4 As funções vitais dos animais Os animais, como organismos heterótrofos, se alimentam de outros organismos para conseguirem energia para a vida. Os Eumetazoa ingerem outros organismos, 13 digerindo-os em substâncias menores que possam ser absorvidas pelas células do tubo digestivo. Existem animais predadores, que comem outros animais vivos; detritívoros, que comem restos mortos de outros organismos; herbívoros, que comem plantas vivas; filtradores, que capturam organismos microscópicos da água; parasitas, que consomem partes de outros organismos, mas sem matá-lo; entre outras. Além da alimentação, outras necessidades básicas são água e oxigênio para a respiração, apesar de os animais fazerem, facultativamente, respiração anaeróbia. É possível, conformese acredita, que os animais tenham surgido no mar e só lá se mantiveram por milhões de anos. Neste ambiente, adquirir água e oxigênio para o metabolismo não é um problema. De acordo com Guerra et al (2011), os animais mais simples fazem isto por difusão simples pelas paredes dos tecidos, ou seja, as moléculas são absorvidas pelas membranas das células de acordo com a necessidade. Ou seja, se tiver menos oxigênio dentro da célula do que no meio externo, as moléculas entram passivamente nela. Isto é a difusão. Já os animais mais complexos desenvolveram diversas estruturas especiais que facilitam as trocas gasosas, absorvendo oxigênio e expelem gás carbônico, como brânquias e pulmões. Ainda sobre a água, ela funciona de acordo com o grau de diluição dos meios externo e interno. Os dois meios são soluções de diversas substâncias, como proteínas, sais, açúcares, íons, etc. Se o citoplasma da célula estiver pouco diluído em relação ao meio externo, ou um meio hipotônico, a água entrará passivamente na célula. Este processo chama-se osmose. (GUERRA et al, 2011). A água do mar possui uma concentração semelhante com os meios celulares (isotônica), já que ela é salgada, tendo diversas substâncias dissolvidas. Os animais de água doce, no entanto, precisam frequentemente regular a osmose, expelindo o excesso de água que entra o tempo todo nas células (que, agora, é um meio hipertônico). Os animais terrestres, em contrapartida, precisam evitar a perda d'água e ingeri-la o tempo todo. A necessidade osmorregulatória fez com que os animais evoluíssem com estruturas especiais para a excreção, os nefrídios, como são os nossos rins. Além de liberar excesso de água, eles também têm a função de excretar substâncias secundárias do metabolismo, principalmente os compostos nitrogenados, como amônia e ureia. Estas substâncias, em excesso, são tóxicas. 14 Os animais mais simples enfrentam um problema com tamanhos grandes por precisarem da difusão de oxigênio e outras substâncias para sobreviver, já que não têm estruturas especiais para isto. Se o animal for muito grande, por exemplo, as substâncias não chegam às células mais internas dos tecidos, provocando a morte delas. A maioria dos animais, no entanto, evoluiu com um sistema circulatório para levar e trazer substâncias importantes para a vida. Já os animais mais complexos têm vasos sanguíneos, o que aumenta a velocidade de transporte das substâncias, e que permitiu um aumento do metabolismo. Este problema de tamanho é resolvido pela presença de uma cavidade interna ampla no animal com um fluido com substâncias vitais diluídas, pela qual os tecidos são banhados (Figura 3). Esta cavidade apareceu em forma de celoma, blastoceloma, hemocele, entre outras variedades. Para os animais que começaram a invadir o ambiente terrestre, a aquisição de uma cavidade interna também foi importante para reduzir a superfície de perda d'água em relação ao seu volume. (GUERRA et al, 2011). Figura 3: Cortes transversais mostrando uma lombriga com cavidade interna (acima; Nematoda, unidade 7) e uma planária sem cavidade (abaixo; Platyhelminthes, unidade 6). Fonte: Modificado de http://home.sandiego.edu 15 Guerra et al (2011) comenta que as cavidades internas preenchidas por líquidos também são importantes como esqueleto hidrostático, pois, um animal sem esta cavidade pode ser comparado a uma câmara de pneu preenchida por areia ou gelatina. Alternativamente, se preenchermos esta câmara com água, teremos a sua pressão interna ajudando na locomoção e na movimentação de estruturas especiais e como proteção, agindo como um esqueleto flexível e resistente. Os animais em sua grande maioria apresentam estruturas duras, muitas de origem mineral, outras de proteína e outras substâncias orgânicas, agindo na proteção e locomoção. Esses são os esqueletos propriamente ditos que, nos animais mais complexos, são associados às musculaturas e formam várias estruturas especiais para funções variadas. Podem ser desde revestimentos externos a pequenas estruturas internas, passando por espinhos e cerdas, e organelas celulares, como flagelos e microtúbulos. (GUERRA et al, 2011). Essas necessidades citadas definem o plano básico corporal dos animais, que incluem a sua arquitetura e estruturas para realizar as funções vitais. Todos os táxons podem ser definidos por um plano básico, que varia de diversas formas nas milhares de espécies de cada um deles, mas mantendo sempre este plano. 2.5 Múltiplas formas de vida Segundo vemos em Guerra et al. (2011), os animais evoluíram nas mais diversas formas e tamanhos, a partir de uma espécie marinha simples ancestral, vivendo em ambientes aquáticos e terrestres. É possível dividi-los entre animais que se locomovem ativamente, ou errantes; os que ficam à deriva na água, ou planctônicos; e os sésseis, que realizam todas as suas funções sem se locomoverem. Os sésseis podem ser fixos em algum substrato, como rochas ou até mesmo outros organismos. Estes últimos podem ser apenas epizóicos, não se alimentando do animal hospedeiro, ou parasitas, que se alimentam de partes do hospedeiro. Os aquáticos podem ser sésseis (parasitas, epizóicos ou sobre substratos), solitários ou coloniais (dividem nutrientes e oxigênio); ou errantes, se locomovendo sobre substratos sólidos, ou seja, são bentônicos, ou na coluna d'água, os pelágicos. Os pelágicos podem ser nadadores ativos ou planctônicos. Os terrestres podem viver se locomovendo ativamente, rastejando, no interstício entre grãos de areia ou sobre 16 o solo e outros organismos, utilizando apêndices especializados e até voando, ou em parasitismo (ectoparasitismo para organismos vivendo no tegumento externo do hospedeiro e endoparasitismo para organismos vivendo dentro do corpo do hospedeiro). (GUERRA et al, 2011). As formas e estruturas corporais dos animais são determinadas pela sua arquitetura ou plano básico, pelas limitações físicas impostas pelo ambiente e por adaptações ao meio em que ele vive, incluindo as alimentares, locomotoras, osmorregulatórias, respiratórias, etc. 3 SOBRE OS INVERTEBRADOS A zoologia dos invertebrados é um “mundo” de informações, desde a relevância da fauna pré-histórica até as diversas utilidades desses organismos. É possível afirmar que Aristóteles tem um papel importante dentro da história da Zoologia por ter apresentado uma classificação com base na presença de “sangue vermelho”: o grupo dos animais com sangue, que corresponderiam aos vertebrados de hoje, e a dos animais sem sangue, correspondendo aos invertebrados. Posteriormente, muitos estudos feitos por naturalistas levaram a outros importantes episódios dessa história, como a proposta da nomenclatura binomial para a classificação dos seres vivos de Carlos Lineu em 1753. Depois, em 1859, Charles Darwin apresentou a Teoria da Evolução das Espécies baseada na Seleção Natural. Posteriormente, Mendel apresentou os resultados de pesquisas genéticas, postulando os fundamentos da hereditariedade, o que colaborou com o estabelecimento do Neodarwinismo. A partir de então, a Zoologia ganhou impulsos de investigações, em todos os sentidos: a descrição da biodiversidade e filogenia, o estudo das pragas agrícolas, o estudo das espécies de animais úteis para a saúde e alimentação humana, o manejo de fauna e a manipulação de genomas, entre outros, nas áreas das ciências biológicas que têm animais como foco central. (BLANKENSTEYN, 2010). Acredita-se que os diversos grupos de invertebrados surgiram nos oceanos há mais de 500 milhões de anos e seguem em constante evolução em comunidades biológicas aquáticas e terrestres, e hoje mostram uma elevada complexidade de modos de vida e variedade de formas. Os invertebrados como moluscos, anelídeos, 17 artrópodos, equinodermados, entre outros, já existiam no período dos dinossauros,compondo os ecossistemas. Nesse contexto, a importância do estudo dos diferentes grupos de animais é justificada pois contribui para o conhecimento das comunidades biológicas e dos ecossistemas da Terra. 3.1 Origem e história evolutiva dos invertebrados A explosão cambriana que ocorreu há mais de 500 milhões de anos, produziu aproximadamente 50 táxons em nível de filos e classes de invertebrados marinhos de mares rasos tropicais. A sequência da evolução levou ao surgimento dos organismos fotossintetizantes e da invasão do ambiente terrestre. Todavia, no decorrer dessa história evolutiva, foram registrados eventos catastróficos na Terra que provocaram processos de extinção em massa nas comunidades biológicas. Um exemplo clássico é a extinção súbita dos trilobitos. Outros diversos grupos e espécies, com números absolutamente imprevisíveis, já desapareceram. A cada episódio de extinção em massa um pequeno estoque genético, na forma de seres vivos, que sobreviviam a esses episódios cataclísmicos, seguiram sua evolução, tornando-se ancestrais de novas linhagens que se desenvolveram compondo as novas comunidades biológicas. Nos últimos 500 milhões de anos, nenhum novo grupo de animal ou vegetal foi criado (Filo, Divisão e Classes). O que de fato vem ocorrendo é a especialização de órgãos dos sentidos, adequação dos ritmos biológicos (alimentação e reprodução) aos ciclos e variações climáticas, os comportamentos de comunicação, de mimetismo e funções endócrinas, de modo a ampliar o sucesso ecológico das populações. (BLANKENSTEYN, 2010) Os invertebrados desenvolveram especializações necessárias para a diversificação e o aumento da riqueza de espécies desses filos. Porém, a questão da especialização significa aumento da complexidade e não deve ser entendida como uma medida de superioridade ou inferioridade quando comparamos os diversos grupos de animais. Existe, porém, uma pergunta complexa a ser respondida: “De onde veio essa bicharada toda?” Ainda que de modo bastante superficial, as hipóteses que tentam explicar a origem da vida na Terra já foram expostas acima. Os fósseis são as evidências que nos auxiliam a esclarecer a história da evolução dos animais. O maior 18 desafio, no entanto, é responder às pessoas o significado do tempo geológico e da evolução por seleção natural, pois, assim, quem sabe consigamos mais avanços para preservação dos atuais ecossistemas terrestres, devido à provável mudança de paradigma. Com o conhecimento acumulado sobre a história dos fósseis e dos estudos sobre o desenvolvimento embrionário, foi possível estabelecer hipóteses sobre as relações filogenéticas dos grandes agrupamentos de animais, conforme ilustrado na figura abaixo. (BLANKENSTEYN, 2010) Figura: Cladograma com as relações filogenéticas dos grandes grupos de animais multicelulares. (Adaptado de Soares-Gomes et al.; 2009, p. 324). 19 Atualmente são aceitos dois modelos de classificação dos filos animais, um com base em características morfológicas e outro com base em evidências moleculares (Figura abaixo). Fonte: Classificações concorrentes dos grupos bilaterais embasadas em dados morfológicos e moleculares. (Adaptado de Ruppert et al.; 2005, p. 252). No entanto para a vida prática, do dia-a-dia, é bom ter claro o cenário da diversidade dos grupos animais e ensiná-lo para as pessoas, com o objetivo de colaborar para o entendimento da vida no ambiente que nos cerca. Outro desafio posto é esclarecer as complexas redes de interações que ocorrem nas comunidades 20 biológicas, entre os organismos e desses com os meios físico e químico. (BLANKENSTEYN, 2010). 3.2 O papel funcional dos invertebrados O balanço de sais nos líquidos corporais é um dos maiores problemas que os invertebrados enfrentam em relação à sua fisiologia. Blankensteyn (2010), lembra que a fauna moderna está adaptada para três condições dominantes: os ambientes aquáticos marinhos, os ambientes terrestres e os ambientes de água doce (rios, lagos). Nos oceanos, os invertebrados são osmoconformistas, pois as concentrações de sais dos líquidos corporais são similares àquela do meio externo. Os invertebrados terrestres necessitam de proteção contra as irradiações solares que causam evaporação dos líquidos corporais; isso justifica a dominância dos artrópodos nos ecossistemas terrestres, pois possuem um exoesqueleto que lembra uma armadura, a qual reduz a perda de água. Nos artrópodos terrestres e, é claro, também nos anelídeos, moluscos e crustáceos, o sistema excretor exerce papel importante na absorção de água antes de liberar a urina, fazendo a osmorregulação e minimizando a perda de água. Já nos organismos de água doce, como a tendência é de a água entrar no corpo dos animais, o processo de excreção tem função especial para que sais importantes não sejam perdidos, pois muita urina é produzida. (BLANKENSTEYN, 2010). Os ciclos de vida revelam diversos padrões comuns a vários filos, uma vez que a maioria das espécies marinhas apresenta estratégias de vida similares, sendo a regra geral a fecundação externa e formação de larva planctônica. Mas há exceções a essas regras, como no caso dos anfípodos, que possuem desenvolvimento direto. No caso de invertebrados terrestres os ciclos de vida apresentam mais estágios, com diferentes tipos morfológicos. Os invertebrados, via de regra, possuem um ciclo de vida curto, com duração de um ano ou mais. A visão sobre os ciclos de vida é importante para percebemos mais aspectos da ecologia das espécies. As figuras abaixo nos apresentam diferentes modelos de ciclo de vida de invertebrados. A largura da faixa representa a quantidade de recursos utilizados durante o crescimento do animal: uma faixa com largura crescente mostra a aquisição de recursos; a utilização de recursos é indicada pelas faixas contínuas. Os períodos 21 de ovipostura são indicados por setas: as setas pequenas significam múltiplas proles pequenas e as setas grandes significam uma única prole grande após armazenamento de gametas. Figura: Cladograma: (i) Espécies subanuais, com muitas gerações a cada ano; há uma diapausa reprodutiva, que é um período de manutenção em um estágio (frequentemente também se dá como ovo, larva ou pupa). (Adaptado de Barnes, et al.; 1995, p. 156). Figura: Cladograma: (ii) Espécies anuais, com uma única liberação em massa dos gametas, ou como em (iii), onde a liberação dos gametas é progressiva, por um período de vários meses. (Adaptado de Barnes, et al.; 1995, p. 156). 22 Figura: Cladograma: (iii) Espécies perenes que podem viver por muitos anos e acumulam recursos nesses períodos, como nas estrelas (iv), que liberam os gametas em episódios anuais (por isso iteróparos), com sincronicidade nas populações; (v) nas minhocas ocorrem várias pequenas desovas, e sem sincronicidade, pois esta depende do contato entre os indivíduos; (vi) em algumas espécies perenes, a desova ocorre apenas uma vez na vida, podendo ser no primeiro ano ou não. (Adaptado de Barnes, et al.; 1995, p. 157). 3.3 Os invertebrados e os ecossistemas O ambiente onde ocorrem os invertebrados são os ecossistemas, com as comunidades biológicas compostas de espécies de vermes, moluscos, artrópodos, vegetais e microrganismos. A visão ecossistêmica deve considerar o conceito de estrutura trófica pois os invertebrados estão inseridos nas cadeias alimentares. O estudo da biologia de cada grupo de animais visa descobrir qual o papel funcional dessas espécies: onde elas se alimentam, do que se alimentam, onde e como se reproduzem; se executam migrações, se ocupam mais de um habitat durante seu ciclo de vida. Ou seja, a descrição do nicho ecológico delas. (BLANKENSTEYN, 2010). A abordagem em nível de ecossistema tem objetivo de colaborar com o entendimento 23 da vida dos invertebradosna natureza e sintetizar os conteúdos sobre detalhes anatômicos e fisiológicos que fazem parte do estudo da zoologia. O ecossistema e sua utilidade para o homem 1. Cadeia alimentar: esse item é menos percebido comercialmente. As cadeias alimentares que ocorrem na natureza são estruturadoras das comunidades biológicas. Cada espécie faz parte de um nível trófico, desde os produtores primários até os consumidores, fornecendo um serviço ambiental no sentido de ciclagem de nutrientes; 2. Preservação de ecossistemas: são as espécies de invertebrados que, apenas com a sua presença, pode aumentar o valor paisagístico de unidades de conservação, como recifes de corais, alguns moluscos e crustáceos; 3. Alimentação humana: coleta na natureza e cultivo: Historicamente o homem faz uso de recursos florestais e elementos da fauna sempre foram importantes fontes de proteínas na nossa alimentação. O homem moderno também cultiva vários invertebrados para sua alimentação; 4. Uso medicinal: o homem tem pesquisado as propriedades medicinais de alguns compostos, por exemplo de Poríferos como antibacterianos. Também são feitas investigações com toxinas diversas e o uso de sanguessugas para drenagem linfáticas e de hematomas; 5. Ecotoxicologia: em laboratório, espécies usadas para testes de qualidade de agrotóxicos para o seu licenciamento antecedendo o lançamento no mercado. Na natureza, algumas espécies são indicadoras de qualidade ambiental, especialmente no caso de enriquecimento orgânico. 6. Taxonomia e filogenia: em alguns ecossistemas, os levantamentos faunísticos ainda fornecem espécies novas para a ciência. A análise filogenética busca explicar as relações entre os filos de animais, para entender a origem e a sua história evolutiva. (BLANKENSTEYN, 2010). Em suma, enfatizando que a história evolutiva dos seres vivos é relativamente bem conhecida e os invertebrados são elementos importantes para o entendimento dessa história. Os eumetazoários reúnem-se em dois grandes agrupamentos de organismos, baseados no desenvolvimento embrionário: os protostômios e os deuterostômios. Os invertebrados apresentam elevada diversidade morfológica e são 24 adaptadas as diferentes condições ambientais existentes como, os meios marinhos, terrestres e de água doce. Essas condições ambientais influenciam nas interações dos invertebrados nos ecossistemas e as interações ecológicas que ocorrem são fundamentais para a manutenção da Biosfera. (BLANKENSTEYN, 2010). 4 FILO PORIFERA O grupo chamado parazoa está entre os chamados “animais mais simples”, que é representado, principalmente, pelo filo Porifera. O grupo parazoa se caracteriza pelo desenvolvimento embrionário até blástula, não possuindo órgãos, contendo somente tecidos primitivos e células especializadas. Todos os outros filos pertencem ao grupo do eumetazoa, com tecidos bem mais estruturados que os parazoa. Tendo feito essas observações, seguimos afirmando que os poríferos são os animais mais primitivos dos organismos multicelulares. O termo porífero tem a sua origem na língua grega (poris = poro + phoros = portador), ou seja: portador de poros. Brusca e Brusca (2005) citam 5.500 espécies conhecidas (já em algumas publicações menos confiáveis este número pode chegar a 10.000). Os poríferos são exclusivamente aquáticos, sendo a maioria marinha (XAVIER, 2016). Popularmente chamados de esponjas. Ecologicamente falando, possuem importância na cadeia alimentar de alguns animais, servem de moradia para outros e participam dos ciclos de alguns nutrientes. Os representantes deste filo, em sua maioria, são assimétricos (alguns podem ser radiais), bentônicos sésseis, vivendo fixos em substratos. É um filo chamado de primitivo, pois não possui tecidos e órgãos (nem mesmo boca e cavidade digestória) e são acelomados. (XAVIER, 2016) Os poríferos, em sua grande maioria, possuem um tamanho diminuto, mas alguns podem chegar a cerca de dois metros de altura. Observe o porífero representado na figura a seguir e compare-o ao mergulhador ao lado. 25 Fonte: https://pt.dreamstime.com/ Como animais sésseis e fixos se alimentam? Como todos os animais sésseis viventes no ambiente aquático, ao invés de irem atrás do alimento, o alimento vem até eles. Os alimentos consistem em pequenas partículas orgânicas, bactérias, dinoflagelados e seres plantônicos finos. Eles capturam este alimento filtrando a água, todas as células alimentam-se por fagocitose. Sobre os poríferos, Corgosinho e colaboradores comentam o seguinte: Os Porífera ou como são mais conhecidas, as esponjas, são animais tão peculiares que os primeiros naturalistas nem consideravam como “animais” e sim como plantas. Só depois que descobriram que estes organismos assimétricos e cheios de poros podiam criar correntes de água entre o seu corpo e o meio ambiente, foram por eles considerados animais. (2010, p. 39). As esponjas não possuem nenhum órgão ou tecido verdadeiro, e até mesmo suas células mostram um certo grau de independência, não possuem um sistema nervoso ou órgãos dos sentidos. Por todas essas características, são denominadas 26 como Parazoários, ou seja, um grupo paralelo ao metazoa. As esponjas variam em tamanho desde alguns milímetros até 2 m de diâmetro, podem apresentar formas, cores e diversas. Muitos animais (caranguejos, moluscos, ácaros e peixes) vivem como comensais ou parasitas dentro ou sobre as esponjas, principalmente nas esponjas maiores. (CORGOSINHO et al., 2010). Veremos a seguir um pouco da anatomia destes poríferos para entender o caminho que a água faz para lhes fornecer alimento. 4.1 A morfologia dos poríferos Podemos descrever o corpo de um porífero como um cilindro oco, sendo esta cavidade chamada de átrio ou espongiocele. Este cilindro é fechado na base e possui uma abertura no topo, chamada de ósculo. A água passa por inúmeros poros na parede corporal, é filtrada por diferentes células que formam esta parede, chegam ao átrio e saem pelo ósculo. (XAVIER, 2016) Figura: Esquema da passagem de água por dentro do corpo de um porífero 27 As esponjas possuem basicamente três formas: asconoide, siconoide e leuconoide. As diferenças entre esses grupos podem ser observadas quando comparamos os sistemas de canais internos. As asconoides basicamente não possuem canais internos, e a água passa pelos poros diretamente ao átrio da esponja. As do tipo siconoide se diferenciam das asconoides por apresentarem uma parede bem mais espessa, permitindo que ocorra a formação dos canais radiais, que são formados por coanócitos que dirigem o fluxo d’água para a espongiocele. É interessante saber que normalmente nas primeiras fases da vida, as esponjas siconoides podem apresentar-se como asconoides, sendo os canais formados por evaginação posterior da parede do corpo da esponja. Por sua vez, as esponjas leuconoides são consideradas as mais complexas, pois apresentam câmaras flageladas, e ampliam sensivelmente a superfície de contato com a água, o que possibilita um melhor aproveitamento dela. É provável que esta seja a razão por normalmente este tipo de esponja apresentar tamanhos maiores, e pela maioria das esponjas viventes serem desse tipo. Essas esponjas apresentam maior ramificação dos canais, apresentando o que se chama de câmaras flageladas arredondadas. Devido à ramificação dos canais, o átrio dificilmente ocorre nessas esponjas, entretanto podem ocorrer muitos ósculos nesses animais. A figura abaixo mostra-nos esquematicamente um corte dos três tipos arquitetônicos das esponjas. (LIMA, 2015). Figura – Esponjas dos tipos asconoide (1), siconoide (2) e leuconoide (3). As setas indicam o fluxo da água nas esponjas. Fonte: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b6/Porifera%20Types-fr.svg/350px- Porifera%20Types-fr.svg.png28 No interior das esponjas, as células são organizadas de uma maneira frouxa em uma matriz gelatinosa denominada meso hilo. Nele são encontradas várias células amebóides, fibrinas e espículas esqueléticas. Segundo Corgosinho et al. (2010), existem alguns tipos celulares encontrados no meso hilo, são eles: Pinacócitos: são células achatadas que cobrem a superfície externa e parte das superfícies inferiores, formando a pinacoderme. As células secretam um material de fixação da esponja no substrato. Alguns pinacócitos são modificados em miócitos contráteis e auxiliam na regulação da entrada de água pelos óstios; Coanócitos: são células ovóides com uma extremidade embebida no meso hilo e a outra exposta. A região exposta tem contato com a água e possui um flagelo circundado por um colarinho. O batimento do flagelo empurra a água através do colarinho em forma de peneira. As partículas que ficam retidas no colarinho são fagocitadas pela célula e posteriormente passadas para células amebócitas vizinhas para que ocorra a digestão intracelular. Os coanócitos revestem os canais e as câmaras flageladas que se ligam com os poros de entrada de água; Arqueócios (amebócitos): células amebóides que se localizam no meso hilo. São responsáveis por uma série de funções como fagocitar partículas na pinacoderme e receber partículas dos coanócitos para digestão, substituir e formar outros tipos celulares, como os esclerócitos (que secretam as espículas), os espongiócitos (que secretam as fibras de espongina), e os colêncitos (que secretam o colágeno fibrilar). Mencionamos também os tipos de estrutura das esponjas: Ascon — mais simples — forma tubular, espongiocele flagelada; Sicon — dobramento da parede do corpo, canais flagelados; Leucon — alto grau de dobramento da parede do corpo – formas variadas, câmaras flageladas. A superfície da esponja ascon é perfurada por muitas aberturas pequenas, chamadas óstios (ou poros incorrentes), de onde deriva o nome porífera (portador de poros). Esses poros abrem-se dentro da cavidade interior, a espongiocele (Átrio), que por sua vez abre-se para o exterior através do ósculo. Uma grande abertura no topo 29 do tubo. Urna corrente de água constante passa através dos poros para o interior do átrio e sai pelo ósculo. (CORGOSINHO et al, 2010) 4.2 Reprodução dos Poríferos Os poríferos, em sua maioria, se reproduzem assexuadamente, de três formas (LIMA, 2015): Por gemulação: ocorre em esponjas de água doce, que separam algumas células do seu corpo, formando gemas, que serão capazes de originar novas esponjas em casos de adversidades ambientais passageiras. Por regeneração: as esponjas possuem uma grande capacidade de regeneração, pois fragmentos de seus corpos se reorganizam e por sucessivas mitoses originam novas esponjas. Por brotamento: suas células realizam sucessivas mitoses e geram um broto, que em determinado momento se desprende de sua “mãe”, fixa- se a um substrato e gera uma nova esponja. Como a reprodução assexuada tem a carência de proporcionar variabilidade genética para a população de esponjas, a reprodução sexuada também se faz presente. E embora também ocorram sexos separados (dioicas), a maioria das esponjas é hermafrodita (monoicas). O esperma sai de uma esponja e é levado pela corrente d’água até o interior de outra esponja, onde os ovos são fertilizados e incubados, até atingirem o estágio larval (flagelado) que possa se fixar em outro lugar e originar uma nova esponja, conforme ilustrado na figura abaixo. 30 Figura – Esquema de reprodução sexuada de uma esponja Lima, por sua vez, oferece uma explicação mais objetiva sobre a reprodução dos Poríferos. Estes animais podem reproduz-se tanto sexuada como assexuadamente. A forma assexuada mais comum é o que se chama de brotamento, onde ocorre o crescimento de outra esponja que, com o passar do tempo, e com o aumento, acaba por se destacar da esponja-mãe, vivendo totalmente independente dela. É também comum que partes eventualmente arrancadas de uma esponja possam fixar-se em alguma estrutura, vindo a formar outro indivíduo. Outra forma é através da gemulação, sendo esta muito comum em esponjas de água doce, que vivem em ambientes que possam secar. Nesse caso as gêmulas são constituídas por amebócitos que ficam protegidos por uma camada de espongina e espículas. Com a morte da esponja-mãe, as gêmulas permanecem em estado dormente até que surjam condições favoráveis à sobrevivência, quando “germinam” e novamente surgem novas esponjas. Já o processo de reprodução sexuada se dá pela participação de células sexuais masculinas e femininas (gametas), sendo estes originados a partir de coanócitos transformados (espermatozoides). Oócitos desenvolvem- se através de coanócitos ou amebócitos. As esponjas são vivíparas, e o zigoto fica retido até que surja a formação de uma larva ciliar denominada parenquímula ou anfiblástula, sendo esta muito comum em esponjas calcárias.(LIMA, 2015, p. 43) 4.3 Classificação dos Poríferas Segundo Corgosinho et al. (2010), os poríferos conhecidos são distribuídos em três classes: Calcarea, Hexactinellida e Demospongiae. Para diferenciação entre as 31 classes são utilizadas características esquéticas das espículas, morfologia externa, histologia e dados ecológicos. (CORGOSINHO et al, 2010) Tabela: Características distintivas das três classes pertencentes ao filo Porífera; Calcarea, Hexactinellida e Demospongiae. A classe Demospongiae é a mais comum, representa 95% das esponjas e é a única classe do filo Porífera que conseguiu conquistar o ambiente dulcícola. Na água doce são encontradas fixadas em talos de plantas aquáticas, madeira ou rocha em lagoas e riachos. As Demospongiae marinhas são bastante variadas possuem cores vivas e formas bem interessantes. (CORGOSINHO et al, 2010) A razão mais plausível para o sucesso das esponjas como um grupo se deve ao fato de possuir poucos inimigos naturais. O que se deve à grande quantidade de compostos químicos impalatáveis secretados por esses animais, além da armação esquelética. Em síntese, os poríferos podem ser agrupados como parazoários devido à sua estrutura onde não apresenta sistemas verdadeiros, nem tecidos com interdependência celular. 32 As esponjas só passaram a ser consideradas como objeto de estudo da zoologia quando se constatou a existência de um fluxo de água estabelecido graças ao batimento celular. As esponjas podem apresentar várias células, sendo os pinacócitos responsáveis pela cobertura do “corpo”; os coanócitos, que são células flageladas, e criam o turbilhão de água, responsável pela nutrição e respiração, e há também os amebócitos que ingerem conteúdos alimentares e podem fabricar algumas estruturas como as espículas. As esponjas possuem, pelo menos, três formas de arquitetura corpórea: as asconoides, bem simples; as siconoides, com mais ramificações; e as leuconoides, com bastantes ramificações, canais inalantes, e outras estruturas que permitem algumas espécies de tamanhões maiores. O arcabouço das esponjas é bastante variáveis, sendo suas células e espículas normalmente envoltas por fibras de espongina. Suas espículas variam muito de composição, podendo ser silicosas ou calcárias. (LIMA, 2015). 5 FILO PLACOZOA O nome Placozoa (do grego, plax, plakos = placa + zôon = animal) foi estabelecido pelo zoólogo Grell em 1971. Esse filo possui uma única espécie conhecida, Trichoplax Adhaerens (figura abaixo). Os membros dessa espécie são pequenos animais marinhos (2-3 mm de tamanho), os quais já foram considerados por vários autores como mesozoários ou mesmo larvas de cnidários. O corpo desse filo é achatado e não possui simetria, órgãos ou sistemas muscular e nervoso. Ele é formado por: (1) um epitélio dorsalde células de revestimento e esferas brilhantes; (2) um espesso epitélio ventral contendo células monociliadas (cilíndricas) e células glandulares não-ciliadas; e (3) um espaço entre os epitélios contendo fluidos e células fibrosas. Os indivíduos de desse filo posicionam sobre o alimento, liberam enzimas digestivas e absorvem os produtos digeridos. Os placozoários podem ser animais diploblásticos. O epitélio dorsal seria homólogo ao ectoderma, enquanto o ventral seria homólogo ao endoderma, o que explicaria a sua função na alimentação. 33 Figura: (a) Trichoplax Adhaerens. Animal marinho achatado com 2 a 3 mm de diâmetro. (b) Corte de um T. adhaerens mostrando a estrutura histológica. Quanto a posição filogenética dos placozoários, estudos recentes, baseados em dados moleculares, sugerem que os Placozoa poderiam ser o grupo-irmão do filo Cnidaria. Portanto, eles seriam, realmente, metazoários. 6 FILO CNIDÁRIOS O filo Cnidaria é formado por uma grande diversidade de animais aquáticos comuns aos seres humanos, como água-viva, caravelas, anêmonas, corais, hidras, medusas e gorgônias, a grande maioria de seres marinhos e alguns poucos representantes de água doce. Para encontrar um cnidário com certa facilidade basta ir à praia. No litoral da Paraíba e de outros estados do nordeste brasileiro, por exemplo, há uma barreira de recifes construída em parte por inúmeros tipos de incontáveis corais calcários. O nome Cnidaria é dado pela sua característica mais importante: todos representantes têm cnidas, estruturas celulares especiais que cobrem algumas partes do corpo do animal e causam a irritação na nossa pele. As cnidas são usadas para defesa e predação. 34 Os cnidários encontram-se em duas formas básicas: o pólipo, que pode ser séssil ou móvel bentônico (vive no substrato no fundo dos ecossistemas aquáticos) e podem formar colônias; e a medusa, que é nadadora pelágicas (vivem na coluna d'água). Existem espécies que só apresentam indivíduos pólipos, algumas apenas com indivíduos medusas e outras com as duas formas de vida. Esse filo possui boca e uma cavidade digestiva, mas não têm ânus. Possuem sistema nervoso e muscular e dois tecidos verdadeiros, o de fora: a ectoderme, que forma a epiderme; e o de dentro: a endoderme, que forma as paredes da cavidade digestiva. Assim, seu plano básico é simples, parecido com o do ancestral de todos animais com tecidos verdadeiros, que viveu há mais de 600 milhões de anos (talvez há mais de um bilhão!), o ser do passado que deu origem a todos os animais diblásticos e triblásticos, ou os Eumetazoa. (GUERRA, 2011). Sobre os cnidários, Lima (2015) comenta que existem em torno de 9.000 espécies conhecidas e apresentam-se sob as mais diversas formas, sendo alguns confundidos pelo público leigo com algas, pois apresentam duas fases de vida, sendo uma polipoide (séssil) e outra medusoide (livre-natante). Algumas espécies são polipoides a vida inteira, como no caso dos corais. O termo medusoide, como você pode ter pensado, é uma alusão às medusas da mitologia greco-romana, cujos cabelos de serpentes são associados aos tentáculos presentes nos cnidários. O corpo de um pólipo é basicamente um tubo cuja extremidade da boca exibe também alguns tentáculos. Fonte: https://planetabiologia.com/ 35 Os cnidários fazem parte do imaginário quando se fala em mergulhos no mar. As paisagens coloridas e lotadas de seres vivos, por exemplo, são possíveis devido a eles e à associação com diversos outros seres vivos. Com exceção de alguns animais conhecidos como hidras, que são dulcícolas, todos os demais cnidários são marinhos e ocorrem nas águas rasas ou em formações rochosas ou coralinas na região tropical do planeta. 6.1 Classificação dos Cnidaria Classe Hydrozoa Organismos polipóides e medusóides, geralmente marinhos, havendo alguns representantes de água doce. A maioria das 3200 espécies de hidrozoários possui tanto formas polipóides quanto medusóides em seu ciclo de vida. Quando polipóides, podem ser coloniais (maioria) ou não. Nas formas coloniais os pólipos dão origem a formas medusóides reprodutoras e livre-natantes (alternância de gerações). Os pólipos são polimórficos morfológica e funcionalmente (gastrozóides para a digestão, dactilozóides para defesa e captura de presas e gonozóides para a reprodução) nas formas coloniais e estão interconectados pelo celênteron (homólogo à cavidade gastrovascular das formas não coloniais). As formas meduzóides possuem velum, canal circular, mas não possuem ropálio. As cnidas são epidérmicas nos hidrozoários e a maioria dos Hydrozoa possui sexo separado. Os gametas surgem da epiderme. A fecundação é normalmente interna, não havendo cópula. Os machos liberam o esperma na água. As formas polipóides podem possuir uma cutícula quitinosa ou de carbonato de cálcio (hidrocorais). (CORGOSINHO et al, 2010) Classe Scyphozoa Cerca de 200 espécies exclusivamente marinhas. Medusas geralmente livres e de grande porte. A cavidade gástrica é percorrida por filamentos delicados que provavelmente possuem função digestiva. Formas polipóides são pequenas e inconspícuas. Algumas formas não possuem pólipo. As medusas se formam por divisão assexuada (estrobilação do pólipo). As bordas da umbrela são lobadas, 36 apresentando tentáculos e órgãos do sentido. Elas não possuem velum e o manúbrio prolonga-se em longos braços orais. Os gametas são produzidos na gastroderme. Nematócitos presentes na ectoderme e gastroderme, geralmente sem canais circulares. (CORGOSINHO et al, 2010) Classe Anthozoa Com cerca de 6500 espécies, são os cnidários conhecidos como anêmonas e corais verdadeiros. Exclusivamente marinhos, com formas solitárias ou coloniais, não apresentam fase medusóide. Tentáculos em número de oito ou múltiplos de seis. Nematócitos presentes na gastroderme e epiderme. Gastroderme dividida por mesentérios. Em suas extremidades aborais, os mesentérios possuem cordões mesentéricos, faringe perfurada por um ou mais sulcos flagelados (sifonóglifo). Mesogléia é espessa. Os pólipos podem reproduzir-se de forma sexuada ou assexuada. Gametas surgem na gastroderme. (CORGOSINHO et al, 2010) Classe Cubozoa Marinhos, quase todas as espécies são tropicais ou subtropicais. Extremamente tóxicas. Pólipos produzem medusa por metamorfose completa, sem estrobilação. Corpo quase quadrangular em corte transversal. A margem do sino dobra-se para o interior da cavidade subumbrelar, formando uma estrutura análoga ao velum, o velarium. Tentáculos interradiais ocos (um de cada ângulo do corpo) pendem de estruturas em forma de lâmina denominadas pedálias. (CORGOSINHO et al, 2010). 6.2 A reprodução dos Cnidários A reprodução dos cnidários pode ser assexuada por brotamento ou sexuada, quando os gametas são liberados na água, ocorrendo a fecundação externa. É facilmente observada a alternância de gerações, variando entre pólipos e medusas. 37 Figura: Alternância de gerações e de forma de reprodução de um cnidário A principal forma de reprodução entre os cnidários é a assexuada, através de brotamento de novos indivíduos de indivíduos paternais. Isso é mais frequentemente com os pólipos, sendo que as colônias são todas construídas a partir de poucos indivíduos que vão se dividindo e multiplicando a colônia. No caso das colônias de hidrozoários, os novos pólipos vão brotando a partir das hastes, enquanto que, nos corais, o indivíduo sofre uma fissão longitudinal, produzindo dois indivíduos. Guerra et al (2011) explica como ocorre esse processo de reprodução: Nas espécies que possuem indivíduos pólipos e medusas, ocorre a alternância de gerações, ou seja, os pólipos produzem filhos medusas, e a medusas produzem filhos pólipos. Nesse caso, os pólipos dão origem a novos indivíduosmedusas por fissão. As medusas são os indivíduos sexuados: elas produzem gametas a partir da célula da gastroderme, sendo mais comum as espécies dióicas, ou seja, cada indivíduo com um sexo. Os gametas são liberados pela boca na água do mar. Quando se encontram, ou na coluna d'água, ou na cavidade digestiva da fêmea, ocorre a fecundação. O embrião se desenvolve em uma larva plânula que nada até se fixar em um substrato adequado e se desenvolver em um novo pólipo. 38 7 FILO CTENÓPHORA Trata-se de um filo composto por animais de simetria radial primária, e possuem menos de 100 espécies conhecidas, ocorrendo em todos os mares. Os ctenóphoros têm oito fileiras de placas semelhantes a pentes, usadas para locomoção. Eles também não têm nematocistos, exceto uma única espécie (Haeckelia rubra). Ainda são pouco conhecidos e pesquisados, provavelmente pelo fato de serem pouco perceptíveis quando aparecem nas praias, lembrando uma simples gosma gelatinosa com algumas fileiras fracamente fluorescentes, pois são bioluminescentes. (LIMA, 2015). Os ctenóphoros são animais marinhos planctônicos, vivendo à deriva na coluna d'água. São muito semelhantes as medusas dos cnidários por serem gelatinosos e translúcidos. O plano básico do corpo também é parecido com o dos cnidários, com a diferença de que possuem uma camada completamente celular entre a epiderme e a gastroderme, o mesênquima (ao invés de uma mesogléia) e possuem “poros anais”, pequenas saídas do tubo digestivo, no lado oposto da boca. Geralmente têm um formato oval, contém oito fileiras longitudinais de cílios no corpo (estes são os ctenos = pentes; phora = portador) e dois longos tentáculos adesivos que saem do lado do corpo. Esses tentáculos são utilizados para predar uma grande variedade de animais e protistas planctônicos. Eles podem ser encontrados na praia, sendo carregado pelas ondas e muitas vezes seus cílios são iridescentes, fazendo sua chegada um belo espetáculo, ainda mais quando estão em grande abundância. (GUERRA et al, 2011). 39 Fonte: https://www.shutterstock.com/ Os ctenóphoros apresentam somente algumas similaridades superficiais com os Cnidários; notadamente uma simetria radial ou birradial, um corpo gelatinoso, sistemas de canais gastrodérmicos e, como alguns Cnidários, bioluminescência. No entanto, divergem grandemente dos Cnidários por locomoverem-se por meio do batimento sincronizado de feixes de cílios compostos distibuídos em faixas longitudinais ao longo do corpo. Além do mais, os ctenóphoros possuem uma estrutura, usada na defesa e captura de presas, denominada coloblasto. Os nematocistos são complexas organelas intracelulares. Já os coloblastos não possuem qualquer tipo de estrutura ejetável. O que se vê na cabeça das células do coloblasto são pequenos grânulos periferais contendo substância mucosa pegajosa. Os coloblastos não apresentam qualquer similaridade ontogenética ou mesmo superficial com os cnidoblastos, o que inviabiliza qualquer hipótese de homologia entre essas estruturas. São formados continuamente pelas células ectodérmicas da região basal dos tentáculos. (CORGOSINHO et al, 2010). Os ctenóphoros estão divididos em duas classes, facilmente distintas. A primeira é a classe Tentaculata, cuja principal característica é como o próprio nome 40 diz, “a presença de tentáculos”, enquanto a classe Nuda não os apresenta. (LIMA, 2015). Figura: Exemplo de um ctenóphoro típico. Fonte: http:// www.marlin.ac.uk 8 FILO PLATYHELMINTHES Este filo é formado por animais com o corpo achatado dorso-ventralmente (do grego, platys = achatado + helminthes = verme). Correspondem a um grupo de 20 mil espécies conhecidas (BRUSCA; BRUSCA, 2005). Representam os helmintos mais primitivos e podem ser de vida livre, ectoparasitas (vivem do lado de fora do hospedeiro) ou endoparasitas (vivem no lado de dentro do hospedeiro). A sua grande maioria é de porte pequeno, medindo entre milímetros até poucos centímetros, mas podem ser encontrados animais com mais de um metro de comprimento. (XAVIER, 2016). 41 Esses animais são vermiformes comuns que vivem no mar, água doce e em ambientes terrestres úmidos. O filo tem importantes representantes parasitas de outros animais, como as solitárias (Taenia) e o Schistosoma, que causam doenças comuns no Brasil. Os de vida livre são chamados normalmente de planárias, podendo ser aquáticas ou animais que vivem nas florestas, de todos os tamanhos e algumas extremamente coloridas. Esses animais pertencem ao grande clado Bilateria, abrangendo os vermes, os insetos, os moluscos e os vertebrados (nós também!), por exemplo. A condição bilateral favoreceu a imensa diversificação dos animais, com aproximadamente um milhão de espécies viventes. Com a simetria bilateral, os animais começaram a se locomover para frente, o que ocasionou, evolutivamente, a aquisição da cabeça, tão importante em animais mais complexos. Esses animais contém um tubo digestivo complexo, possuem boca, mas não possuem ânus. Possuem estruturas especializadas para excreção e reprodução, assim como um sistema nervoso central e cefalização (estruturas sensoriais e gânglio na frente) e tecidos musculares formando feixes. Todos os animais bilaterais (do clado Bilateria) também são triblásticos, possuindo ectoderme e endoderme (como os Cnidaria), mas também uma mesoderme; este último é um tecido entre a ectoderme e a endoderme. Os platelmintos têm um plano básico semelhante ao do ancestral de todos os Bilateria, ainda que muitos deles tenham se modificado bastante evolutivamente, principalmente os parasitas. (GUERRA, 2011). Existem um grande interesse por parte da parasitologia no conhecimento da biologia desses animais, pois alguns deles são responsáveis por algumas doenças, sendo que umas são capazes inclusive de levar à morte os portadores delas. (LIMA, 2015). 8.1 Características gerais Os membros do filo Platyhelminthes são conhecidos popularmente como “vermes chatos”, porque a maioria deles possui corpo achatado dorso-ventralmente (figura abaixo). Dentre os milhares de espécies conhecidas deste filo estão importantes parasitos humanos e dos animais, como os Schistosoma spp., 42 causadores das esquistossomoses, as Taenias spp. são causadoras da teníase e da cisticercose. Dividem-se em quatro classes, sendo três parasitas (Trematoda, Monogenea e Cestoda) e uma predominantemente de vida livre (Turbellaria). Comparados com os táxons estudados até o momento, os platelmintos exibem vários dos mais importantes avanços encontrados no reino animal. (CORGOSINHO et al, 2010). Figura: Desenho esquemático de um Turbellaria, mostrando os sistemas nervoso e digestivo. Fonte: Modificado de Andreas Neudecker. Corgosinho et al. (2010) comenta que estes são os primeiros animais que apresentam três folhetos germinativos, além do ectoderma e endoderma. Apresentam um novo folheto germinativo originado da diferenciação do endoderma, chamado mesoderma, corroborando com o que fora afirmado na página anterior. Os platelmintos também são os primeiros a exibir simetria bilateral na fase adulta. Na simetria bilateral somente um plano divide o corpo do animal em duas partes, uma imagem no espelho da outra (figura abaixo). Este plano é chamado de plano sagital. 43 Figura: A mosca Eristalis alleni, mostrando o plano sagital dividindo seu corpo em duas partes Fonte: USDA. O surgimento da simetria bilateral promoveu uma mudança na posição dos órgãos dos sentidos, que passam a se localizar na parte anterior do animal, uma vez que este, possuindo polarização corporal anterior e posterior, passa a explorar o ambiente em um sentido somente, diferente dos animais com simetria radial, que exploram o ambiente em todos os sentidos. A concentração dos órgãos dos sentidose do sistema nervoso na parte anterior do corpo do animal é chamada de cefalização. Os platelmintos possuem um sistema nervoso cefalizado, possuindo um gânglio cerebral anterior, de onde partem quatro cordões nervosos longitudinais que se interconectam. Os platelmintos não possuem nenhuma cavidade corporal além do tubo digestivo (que alguns nem possuem!), sendo chamados por isso de acelomados. Não possuem também nenhum tipo de sistema circulatório ou respiratório especializado, todo transporte de nutrientes e as trocas gasosas são feitas por difusão. As substâncias só podem ser transportadas por difusão em pequenas distâncias, por esse motivo estes vermes são sempre achatados ou muito pequenos. (CORGOSINHO et al, 2010) O espaço corporal entre a epiderme e o tubo digestivo será preenchido por um tecido de origem mesodérmica, chamado parênquima (figura abaixo). 44 Figura: Corte longitudinal de uma planária. Fonte: Modificado de Ivy Livingstone/Biodidac. Os platelmintos que possuem tubo digestivo não apresentam ânus, e os seus dejetos são eliminados pela boca ou em ânus temporários, como ocorre em platelmintos de intestino muito ramificado como os Polycladidas. (CORGOSINHO et al, 2010) Sua excreção é realizada por protonefrídios, que são estruturas compostas por células ciliadas chamadas células flamas, que coletam os dejetos nitrogenados, direcionando para canais que desembocam em poros no corpo do animal. 8.2 A classificação O filo dos platelmintos pode ser dividido em três classes: Turbellaria (animais de vida livre), Trematoda e Cestoidea (animais parasitas). Vejamos um pouco mais sobre cada uma delas. Classe Turbellaria Conhecidos como planárias, os turbelários podem ser livre-natantes ou rastejantes, em tamanhos adultos que podem atingir até 50 cm de comprimento. Embora agrupados em uma mesma classe, esses animais divergem tanto entre si, que alguns autores propõem que muitos deles não têm ancestralidade comum, e sugerem ainda que existem alguns turbelários mais aparentados de platelmintos de outras classes. (LIMA, 2015) 45 Os turbelários podem ser identificados principalmente pelo longo e ramificado intestino e pela faringe facilmente visível em alguns de seus representantes. Em sua maioria são carnívoros, podendo inclusive serem encontrados em corpos de animais em decomposição que afundam na água. Outros são predadores e em sua dieta constam animais como ostras e ascídias. Algumas que se alimentam de animais usam estratégias surpreendentes, usando o pênis, que é afiado como uma lâmina para apunhalarem suas presas. Porém deve ficar claro que nem todos são predadores, pois alguns se alimentam de microalgas. (LIMA, 2015) A reprodução desses animais é um dos exemplos de reprodução assexuada mais conhecida entre os animais, pois, principalmente, as espécies de água doce têm a capacidade de realizarem brotamento e até mesmo fissão transversal. Essa reprodução é também chamada de paratomia e lembra o processo de formação de estróbilos nas medusas cifozoárias, estudadas na unidade anterior. Esse processo pode ocorrer naturalmente ou mesmo de forma artificial. E cada uma das partes separadas sofre regeneração, formando cada uma, um novo organismo. É necessário também ser enfatizado que também ocorre reprodução sexuada nesses animais, e nesse caso, a grande maioria dos animais é monoica, ou seja, são hermafroditas, e possuem fecundação interna. Nelas não há formação de larvas, portanto o desenvolvimento é direto. A fecundação é do tipo cruzada, envolvendo a fecundação dos dois organismos participantes, e na hora da cópula, os vermes pressionam as regiões genitais ventrais um contra o outro. (LIMA, 2015) Classe Trematoda São vermes parasitas. Podem ser ecto ou endoparasitas. Geralmente apresentam corpo chato, em formato de folha, ovoides ou até filiforme. Possuem uma ou duas ventosas, podendo ser bem desenvolvidas ou atrofiadas, as quais representam órgãos de fixação e locomoção. A superfície do corpo existente é revestida por uma cutícula. O aparelho digestório é incompleto e formado por: boca, pré-faringe, faringe, esôfago e intestino. O sistema nervoso é constituído por um conjunto de gânglios que formam um anel em torno do esôfago, emitindo nervos para as diversas partes do organismo. Geralmente hermafroditas, os dois sistemas macho 46 e fêmea se abrindo em uma cavidade: o átrio genital. Com raras exceções existem trematódeos com aberturas genitais separadas ou com sexos separados; apresentando dimorfismo sexual. O representante mais conhecido desta classe é o Schistossoma mansoni (esquistossomo), causador da esquistossomose. Este parasita apresenta os dois sexos separados (dioicos), onde a fêmea mede em torno de 1,5 cm e o macho de 0,6 a 1 cm. A fecundação é cruzada e interna, quando a fêmea se liga ao macho por um canal conhecido como ginecóforo. Outro representante desta classe é a Fasciola hepatica, parasita comum no fígado de ovelhas e no gado. (XAVIER, 2016) O homem é seu hospedeiro definitivo. Quando infectado, as fezes do homem chegam à água com os ovos, que vão eclodir o miracídio, uma larva ciliada que vai infectar o caramujo, que é o hospedeiro intermediário. Do caramujo surgem as larvas cercárias, que penetram na pele do homem. No homem, elas entram na corrente sanguínea e podem se deslocar para diferentes partes do corpo e acabam sendo eliminadas pelas fezes, reiniciando o ciclo. As infecções por esses vermes causam uma doença grave, conhecida como esquistossomose. (XAVIER, 2016) Classe Cestoidea Este é o grupo mais conhecidos dentre todos os chamados “vermes chatos”. Todos são endoparasitas e podem ser encontrados tanto em animais invertebrados, como também em vertebrados. Popularmente conhecidos como tênias ou solitárias, são animais de grande interesse médico, pois podem ocasionar doenças gravíssimas como a cisticercose. Os cestódios são os maiores platelmintos que se conhece, com espécies que podem chegar a 15 m de comprimento, caracterizando-se por possuírem uma região identificada como cabeça, chamada de escólex, onde podem ser encontrados ganchos e ventosas que irão auxiliar os parasitas a fixarem-se nos corpos dos seus hospedeiros. Logo abaixo do escólex, existe o colo do animal, também chamado por algumas pessoas de “pescoço”, e a partir dele origina-se o corpo do animal, também chamado por alguns de estróbilo, devido à sua subdivisão em segmentos, do mesmo modo como ocorre lá nos cnidários cifozoários. (LIMA, 2015) Seu ciclo normalmente envolve uma relação predador-presa: o hospedeiro intermediário é predado pelo hospedeiro definitivo. O hospedeiro definitivo é sempre 47 um vertebrado, e abrigará os vermes adultos em seu tubo digestivo. Estes vermes se desenvolvem se alimentando do alimento pré-digerido de seus hospedeiros. As proglotes amadurecem sexualmente e ocorre a fecundação, que pode ser entre proglotes de diferentes indivíduos, entre proglotes diferentes do mesmo indivíduo e por autofecundação. A fecundação cruzada ocorre com o cirro (órgão copulador) de cada proglote penetrando no poro genital da outra, liberando os espermatozóides. As proglotes fecundadas se tornam grávidas, com o útero cheio de ovos e se destacam do corpo do verme, saindo para o ambiente externo com as fezes. Uma vez no ambiente externo, estes ovos têm de ser ingeridos por um hospedeiro intermediário. Uma vez dentro deste hospedeiro, o ovo eclode liberando um embrião que se transforma em uma larva nos tecidos ou cavidades corporais do hospedeiro intermediário. Este hospedeiro pode ser um vertebrado, como o bovino para a Taenia saginata humana, ou um artrópode como a pulga no ciclo do Dypilidium caninum dos cães. As larvas recebem nomes diferentes de acordo com a sua morfologia, por exemplo, as larvas de Taenia spp.são chamadas de cisticercos, as larvas do D. caninum e do Hymenolepis spp. são chamadas de larvas cisticercóides. O hospedeiro definitivo se infecta ingerindo estas larvas nos tecidos do hospedeiro intermediário ou ingerindo todo o hospedeiro intermediário com larvas em suas cavidades (como os cães e as pulgas). (CORGOSINHO et al, 2010) A figura a seguir mostra o ciclo das tênias humanas, que usaremos de exemplo. Fonte: https://www.tuasaude.com/ 48 Xavier (2016, p. 88) oferece a seguinte contribuição sobre o assunto: As tênias podem causar duas infecções graves: teníase e cisticercose. A teníase é uma doença causada pela presença da forma adulta de T. saginata ou T. solium no intestino delgado do hospedeiro definitivo (o homem). Já a cisticercose é provocada pelas larvas dos vermes, através do consumo de alimentos contaminados como frutas, verduras e hortaliças não higienizadas corretamente. Nessa doença, o homem ingere os ovos a partir de alimentos ou água contaminada que percorrem o sistema digestório até alcançar a corrente sanguínea podendo instalar-se em diferentes tecidos do corpo humano como músculos, coração e olhos sob a forma de cisticerco (larva). Se o cérebro for atingido, a doença passa a se chamar neurocisticercose. Quadro de diagnose Animais vermiformes achatados dorso-ventralmente; Triblásticos, bilaterais, cefalizados, sem cavidade interna, exceto o tubo digestivo; Tubo digestivo incompleto, mas bem desenvolvido, com boca e sem ânus; Sistema nervoso com gânglios anteriores e cordões nervosos longitudinais, ligados por menores transversais; Presença de estruturas excretoras simples, os protonefrídios; Musculatura em camadas, de origem mesodérmica; Representantes marinhos, de água doce e terrestres, de vida livre e parasitas; Mais de 20.000 espécies. 9 FILO NEMERTEA Os nemertíneos são aproximadamente 900 espécies descritas de vermes celomados, com forma do corpo que varia de cilíndrica a achatada dorsoventralmente. São vermes predominantemente marinhos, em sua maioria bentônicos, habitantes de águas rasas temperadas. Vivem sob conchas ou rochas, em abrigos no lodo ou areia, ou recobertos por lodo ou ainda, vivendo dentro de tubos. Apenas um gênero de água doce e um gênero terrícola foram registrados, ambos em regiões tropicais e 49 subtropicais. Há algumas espécies de nemertíneos parasitas ou comensais nas cavidades internas de caranguejos, moluscos e tunicados. (MOREIRA, 2009). Não faz muito tempo estes vermes eram considerados acelomados. Entretanto, sempre foi notória a presença de uma cavidade para alojar a probóscide, quando recolhida. A probóscide é uma espécie de tromba característica destes vermes. O estudo da ontogenia destes animais revelou a natureza celomática desta cavidade e, assim, passaram a ser considerados vermes eucelomados. (MOREIRA, 2009). 9.1 Estrutura corporal e suporte O corpo dos nemertíneos tem um tamanho que pode variar de alguns milímetros a dois metros de comprimento (em média 20 cm). A porção anterior apresenta lóbulos laterais, tornando-a cordiforme ou lanceolada. A parede do corpo é composta por uma epiderme ciliada que apresenta glândulas secretoras de muco. Estas glândulas podem estar dispersas ou dispostas em aglomerados que desembocam através de dutos para o exterior. Algumas espécies possuem rabditos na epiderme como os platelmintes. Abaixo da epiderme encontra-se a derme de tecido conjuntivo. Logo abaixo, a musculatura da parede corporal é composta de músculos lisos em disposição circular ou longitudinal, dispostos entre duas ou três camadas. A posição relativa das camadas musculares varia entre os grupos de nemertíneos. Os paleonemertíneos possuem uma camada circular externa, uma camada longitudinal média e uma camada circular interna. A camada circular interna pode estar ausente em alguns paleonemertíneos. Nos heteronemertíneos, o padrão de distribuição muscular está invertido: duas camadas longitudinais, uma externa e uma interna, envolvendo uma camada circular média. Nos hoplonemertíneos e bdelonemertíneos, a musculatura é composta apenas por duas camadas, uma circular externa e outra longitudinal interna. (MOREIRA, 2009). 50 Figura – Um heteronemertíneo em corte transversal. Abaixo da musculatura há um mesênquima que preenche espaços entre a parede do corpo e o intestino. Faixas de músculos parenquimáticos conectam a parede dorsal à ventral. 9.2 Locomoção e alimentação Os nemertíneos, semelhantes aos platelmintes, locomovem-se sobre o substrato através do batimento ciliar sobre muco secretado pelo epitélio ventral e por contrações musculares. Algumas espécies também nadam por intermédio de ondulações corporais. (MOREIRA, 2009). A característica que distingue o grupo é uma probóscide. Esta estrutura é um tubo longo e que pode ser retraído para dentro de uma cavidade de fundo cego e cheia de fluido denominada rincocele. A retração é realizada pela contração de um 51 músculo retrator que tem origem no fundo da rincocele e se insere na extremidade distal da probóscide. Primariamente, a probóscide se everte através de um pequeno canal denominado rincodeu que se abre na extremidade anterior do corpo. A probóscide pode ser simples ou armada com um estilete na extremidade distal externa bulbosa. Figura – Nemertea em corte longitudinal, mostrando sua estrutura interna. (A) Um heteronemertíneo. (B) Um hoplonemertíneo. A maioria dos nemertíneos são predadores (carnívoros e saprófagos) de anelídeos, moluscos e crustáceos. 9.3 Reprodução e Desenvolvimento Não é raro encontrar entre os nemertíneos reprodução assexuada através de fragmentação do corpo, seguida de regeneração. Em sua maioria, os “vermes tromba” são animais dioicos. Em algumas espécies (dulcícolas e terrícolas) há hermafroditismo. (MOREIRA, 2009). 52 9.4 Classificação O filo Nemertea é subdividido em duas classes, de acordo com a presença de estilete na probóscide e a conexão do aparelho digestivo e da probóscide. Classe Anopla. Nemertíneos desarmados (probóscide sem estilete) com a boca subterminal separada do poro da probóscide (aparelhos digestivo e probocídico separados). Anopla é dividida em duas ordens distinguidas pelo padrão da musculatura e posição dos cordões nervosos (Ordem Palaeonemertea e Ordem Heteronemertea). Classe Enopla. Nemertíneos primariamente armados (com estilete na probóscide), com conexão anterior entre o aparelho da probóscide e a porção anterior do trato digestivo. (MOREIRA, 2009). 10 FILO ROTIFERA É um filo com 1.500 espécies conhecidas, de animais diminutos, com o tamanho de 0,1 a 1mm de comprimento, sendo que alguns podem chegar a 3 mm. Seu corpo possui aproximadamente mil células. São triblásticos e pseudocelomados. Os rotíferos são vermes microscópicos muito comuns na água doce e no mar, podendo ser encontrados em pequenas poças d'água ou em solos úmidos de florestas. Eles possuem coroas ciliares na extremidade anterior, que batem de forma sincronizada, que se assemelham a rodas girando rapidamente (daí o nome do filo), que servem para a natação. Esses animais têm o plano básico muito parecido com os dos Nematoda, exceto pela coroa e uma mandíbula interna que serve para triturar o alimento. (GUERRA et al, 2011). De acordo com Xavier (2016, p. 76), são exclusivamente aquáticos, sendo a maioria dulcícola (água doce). São zooplanctônicos (o principal filo dentro deste grupo), e são importantes na reciclagem de nutrientes do ambiente em que vivem. Podem se reproduzir assexuadamente por partenogênese (as fêmeas) ou sexualmente, sendo dioicos. 53 Os rotíferos possuem uma cavidade corporal preenchida por líquido, como todos os blastocelomados; intestino completo; epiderme sincicial, mas com um número pré-determinado
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