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UNIVERSIDADE FEDERAL DE LAVRAS Departamento De Zootecnia NUTRIÇÃO E ALIMENTAÇÃO DE CÃES E GATOS GZO-141 1 LIPÍDEOS Flávia Maria de Oliveira Borges Saad Médica Veterinária, MSc., Doutora em Nutrição Animal Professora Associada da UFLA – Departamento de Zootecnia e-mail: borgesvet@dzo.ufla.br 4.1. INTRODUÇÃO Os termos “Lipídeos e gorduras” cobrem uma larga variação de compostos orgânicos, não sendo possível, desta forma, formular uma definição simples e abrangente. Este terminologia designa um grupo heterogêneo de substâncias com duas particularidades comuns: Insolúveis em água Solúveis em solventes orgânicos (características gerais, com algumas exceções, como, por exemplo os fosfolipídios, que são, em certo grau, solúveis em água.) Os lipídeos são estruturalmente bastante diversificados, no entanto apresentam um aspecto químico comum: todos são derivados do acetato. Os lipídeos apresentam um problema digestivo especial para o animal, porque não se dissolvem em água, o principal meio pelo qual ocorre a maioria dos processos corpóreos, incluindo a digestão. A ação detergente é necessária para emulsificar ou dissolver lipídeos, de forma que possam ser submetidos às ações das enzimas hidrolíticas, hidrossolúveis, no intestino. O problema da solubilidade torna a mecânica da digestão e da absorção dos lipídeos ligeiramente diferentes daquela das proteínas e carboidratos. Estas substâncias compõem uma grande porção das dietas dos carnívoros, ao passo que, em geral, formam uma porção menor das dietas naturais dos herbívoros adultos. Os neonatos de todas as espécies mamíferas possuem alta capacidade de digestão e absorção de lipídeos, porque o leite tem alto teor de gordura. O lipídeo dietético primário é o triacilglicerol (TG), que tanto pode originar- se de fontes vegetais como animais. Outros lipídeos dietéticos importantes incluem o colesterol e o éster de colesterol de origem animal, ceras de fontes vegetais e fosfolipídeos, tanto de fontes vegetais como animais. 4.2. FUNÇÕES DOS LIPÍDEOS Na célula, os lipídeos têm duas funções: mailto:borgesvet@dzo.ufla.br UNIVERSIDADE FEDERAL DE LAVRAS Departamento De Zootecnia NUTRIÇÃO E ALIMENTAÇÃO DE CÃES E GATOS GZO-141 2 Lipídeos estruturais - parte integral de células e estruturas teciduais. Não podem ser oxidados para o fornecimento de energia, mesmo em situações de extrema carência energética, mas podem ser utilizados para a produção de outras substâncias. Lipídeos de reserva - principal estocagem de energia, principalmente na forma de triacilglicerol. Depósito de energia como glicogênio é limitado, sendo que como gordura o organismo tem uma capacidade virtualmente ilimitada (cães adultos: > 1% da energia como glicogênio e < 80% como gordura). Como substâncias de reserva podem ser mobilizados, transformados em outras substâncias e oxidados, fornecendo 9,45 kcal/g. Um grama de lipídeos armazena seis vezes mais energia que um grama de glicogênio. Em um cão pesando cerca de 50 kg, 8 kg estão sob a forma de gordura. Se a energia contida nestes depósitos fosse armazenada como glicogênio, o peso dos depósitos seria de 55 kg, com um peso corporal total de cerca de 105 kg Os depósitos de gordura são adequados aos felinos e canídeos silvestres, cuja sobrevivência esta sujeita a condições climáticas e nutricionais muito variáveis. Nos animais domésticos, adquire uma importância menor, uma vez que alimentação é mais constante e balanceado. O processo de deposição de gordura nos animais é muito caro (gasto de 3 vezes mais energia para depositar 1 g. de gordura com relação a 1 g. de proteína) No organismo, os lipídeos desempenham inúmeros papeis: Fornecem 2,25 vezes mais energia que carboidratos e proteínas; São fontes de ácidos graxos essenciais (AG essenciais importantes no crescimento, manutenção de estrutura de membranas, síntese de fosfolipídios, produção de prostaglandinas); Transporte e solubilização de determinadas vitaminas; Igualmente importante para mamíferos desérticos (graças a uma relação estrutural muito ampla entre o conteúdo de hidrogênio frente ao de oxigênio, podem fornecer mais água no catabolismo que seu próprio peso, funcionando como reservatórios metabólicos de água); Proteção renal e intestinal (depósitos perirenal e omental); Ação antimicrobiana (pele de mamíferos). Outras funções dietéticas: Melhoram a palatabilidade de rações de cães e gatos. Cerca de 25 a 50% das exigências energéticas dos cães podem ser UNIVERSIDADE FEDERAL DE LAVRAS Departamento De Zootecnia NUTRIÇÃO E ALIMENTAÇÃO DE CÃES E GATOS GZO-141 3 suplementadas a partir de óleos e gorduras (entre 5 - 20% da MS da dieta). Uma maior introdução de gordura pode ser desejável em épocas de maior demanda energética, como na lactação, exercícios pesados ou estresse. Cerca de 15 a 50% das exigências energéticas dos gatos podem ser suplementadas a partir de óleos e gorduras (entre 5 - 20% da MS da dieta). Além do aporte energético, a adição de óleos e gorduras a dietas de cães e gatos tem relação com palatabilidade da ração, a ponto de misturas de ácidos graxos tornarem-se segredos comerciais. 4.3. ÁCIDO GRAXO Os ácidos graxos constituem a unidade fundamental da maioria dos lipídeos, e são ácidos orgânicos com cadeias que vão de 4 a 24 átomos de carbono. Sua característica fundamental é possuir uma função ácida, de natureza carboxílica e hidrófila, e uma cadeia parafínica, hidrófoba, que confere à maioria dos lipídeos sua natureza oleosa, insolúvel em água.: CH3 - CH2 - (CH2)n - CH2 Cadeia parafínica (hidrófoba) COOH Carboxila (hidrófila) A cadeia parafínica pode ser saturada (somente ligações simples entre carbonos) ou insaturada (uma ou mais ligações duplas entre os carbonos - mono e polinsaturada respectivamente). Pode, ainda, ser linear, cíclica ou ramificada, e de número par ou ímpar de carbono. Praticamente todos os ácidos graxos na natureza possuem número par de cadeias de carbono, sendo que os mais abundantes são aqueles com 16 ou 18 carbonos. Os AG essenciais são polinsaturados e os ácidos graxos cíclicos são a principal estrutura das prostaglandinas, de alguns outros hormônios e da vitamina D. TABELA 41. Grau de fusão de alguns ácidos graxos. Átomos de carbono Nome comum Ponto de fusão o c Ácidos graxos insaturados 12 Láurico 44,2 UNIVERSIDADE FEDERAL DE LAVRAS Departamento De Zootecnia NUTRIÇÃO E ALIMENTAÇÃO DE CÃES E GATOS GZO-141 4 14 Mirístico 53,9 16 Palmítico 63,1 18 Esteárico 69,6 20 Araquídico 76,5 24 Linocérico 86,0 Ácidos graxos insaturados 16 (1 dupla ligação) Palmitoleico - 0,5 18 (1 dupla ligação) Oléico 13,4 18 (2 duplas ligações) Linoléico - 5,0 18 (3 duplas ligações) Linolênico - 11,0 20 (4 duplas ligações) Araquidônico - 49,5 Nunes (1998). 4.3.1. Ocorrência dos ácidos graxos O conteúdo em ácidos gráxos varia de um alimento a outro. A maior parte dos óleos vegetais (milho, soja, girassol, algodão, amendoim, colza) se caracterizam por um alto conteúdo em ácido oléico e linoléico (tabela 42); alguns destes óleos apresentam particularidades como apreciável nível de linolênico no óleo de soja; erúcico (22:1) em algumas variedades de colza e malválico e estercúlico (AG ciclopropenóides 18:1 e 19:1 respectivamente) no óleo de algodão. TABELA 42. Composição em ácidos graxos (% peso) de diferentes óleos vegetais Ácidos graxos 1 Óleo girassol Óleo de soja Gord. De coco Óleo palma 8:0 - caprilico - - 6,0 - 10:0 - cáprico - - 7,0 - 12:0 - láurico - - 48,0 - 14:0 - mirístico - 0,4 18,0 2,0 16:0 - palmítico 4,0 9,0 9,0 36,0 18:0 - esteárico 2,0 2,0 2,0 5,0 18:1- oléico 33,0 20,0 8,0 47,018:2- linoléico 60,0 54,6 1,0 10,0 18:3 - linolênico - 12,0 - - Outros óleos vegetais como o de coco e palmiste caracterizam-se por seu alto conteúdo em AG de cadeia média (especialmente láurico), enquanto que no óleo de palma destaca-se a concentração em ácido palmítico (16:0) e oléico. 4.3.2. Grupo das Gorduras do Leite e Derivados UNIVERSIDADE FEDERAL DE LAVRAS Departamento De Zootecnia NUTRIÇÃO E ALIMENTAÇÃO DE CÃES E GATOS GZO-141 5 30 a 40% de ácido oléico, 20 a 30% de ácido palmítico, 10 a 15% de ácido esteárico, e ca. 15% de ácido butírico (o único grupo que contém este ácido). 4.3.3. Grupo dos Ácidos Insaturados: (Óleos e gorduras vegetais) Contém TAG de ácidos insaturados, predominando ácidos oléico, linoléico e linolênico. A maior parte dos óleos vegetais (milho, soja, girassol, algodão, amendoim, colza oliva, de gérmen de trigo) apresenta alto conteúdo em ácido oléico e linoléico. Níveis altos de linolênico podem ser encontrados no óleo de soja; erúcico (22:1) na de colza e malválico e estercúlico (AG ciclopropenóides 18:1 e 19:1 respectivamente) no óleo de algodão. 4.3.4. Grupo do Ácido Láurico 50% de ácido láurico e quantidades menores de ácidos saturados com 8, 10, 16 e 18 C na cadeia. Possuem ácidos insaturados em pequena quantidade. Ex.: óleos de dendê e babaçu. 4.3.5. Grupo das Gorduras Animais As gorduras animais diferem marcadamente da composição média dos óleos vegetais por seu maior grau de saturação, sendo os AG predominantes no tecido adiposo o palmítico, esteárico e oléico. Dentro deste grupo, a gordura do suíno (manteiga) ou de aves são mais insaturadas que as de ruminantes (sebo).Apresentam 40% de ácidos com 16 - 18c, 60% de ácidos insaturados (oléico e linoléico) e possuem ponto de fusão maior do que os tag de outros grupos. ex.: triestearina (toicinho, sebo). Gordura bovina - palmítico ou esteárico (triesterina) ponto de fusão acima de 40oC. FIGURA 3. Triacilglicerol – óleos e gorduras. A gordura de suínos apresenta uma grande quantidade de C16 e C18, e pequena quantidade de C18 - 2 e C18 -3, (suficiente para diminuir o ponto de fusão). Os ácidos graxos da dieta podem influenciar o ponto de fusão da banha dos suínos. Os lipídeos dos peixes são líquidos á temperatura ambiente e possuem grande quantidade de AG poliinsaturados. Cêra de abelha (p.f. 60-82 oC) Ceras C O O C30/32H61/65C24 H5127 55- - Fosfatidil colina ( presente nas membranas de organismos superiores ) H2C O C O (CH2)14CH3 C O C O (CH2)7 C O H CH CH (CH2)7CH3 P O O - O CH2CH2N(CH3)3 + H2 Fosfolipídeo R C O OR' H2C O C O C17H35 C O C O C17H35 C O C O C17H35 H H2 triestearina (sebo) (óleos e gorduras)TAG (R e R' = cadeias longas) H H H CH3 OH HO estradiol CH3 Vitamina E (-Tocoferol) CH3 CH3 H3C HO O UNIVERSIDADE FEDERAL DE LAVRAS Departamento De Zootecnia NUTRIÇÃO E ALIMENTAÇÃO DE CÃES E GATOS GZO-141 6 TABELA 43. Teor em ácidos graxos das principais gorduras. Bovina Suína Frango Peixe Soja AG. saturados 53% 38% 28% 17% 11% AG. monoinsaturados 45% 49% 41% 27% 28% AG. polinsaturados 2.7% 13% 22% 58% 61% AG. linoléico 2% 12% 21% 13% 52% Adaptado de Royal Canin (2000). 4.4. LIPÍDEOS SIMPLES Constituídos unicamente por C, H, O Triglicerídeos - três ácidos graxos e um glicerol (óleos, gorduras, banhas, sebos, etc.) Os ésteres neutros, colesterol, etc. As ceras. 4.4.1. Triacilglicerídeos (TG) São os lipídeos mais abundantes (mas de 90% do total) nos alimentos utilizados habitualmente em alimentação animal e também o são na gordura do tecido adiposo e na das produções animais. São ésteres de glicerol com AG . As principais variações de seu valor nutritivo estão ligadas a diferenças no tipo de AG que formam parte de sua molécula. Já foram isolados mais de 100 AG distintos dos TG de diversas células e tecidos. Os mais comuns têm um número par de átomos de carbonos e uma cadeia linear e diferem no tamanho da cadeia (entre 12 e 22 átomos de carbono) e em seu grau de insaturação. São os componentes principais de armazenamento ou depósito de gorduras nas células vegetais e animais, mas não são normalmente encontrados nas membranas. Nutricionalmente este é o grupo mais importante, dado o seu uso como ingredientes nas dietas. As gorduras e os óleos, presentes na maioria das substâncias comestíveis, caracterizam-se pelo seu alto valor energético. Um grama de gordura comum produz aproximadamente 9,45 cal, quando se submete a combustão total, comparado a 4,1 cal que produz um carboidrato comum ou 4,4 cal de uma proteína. Assim a gordura produz aproximadamente 2,25 mais energia que carboidrato e proteína. Análises relacionando a proporção dos AG constituintes das gorduras indicam o máximo de energia que pode ser esperado. A energia bruta dos AG saturados aumenta com o comprimento da cadeia porque as unidades - CH2 – não oxidadas, progressivamente ocupam uma proporção maior da molécula em relação ao grupo carboxila totalmente oxidado. Possuir uma ligação insaturada na cadeia é um passo oxidativo parcial, e o conteúdo de energia bruta diminui UNIVERSIDADE FEDERAL DE LAVRAS Departamento De Zootecnia NUTRIÇÃO E ALIMENTAÇÃO DE CÃES E GATOS GZO-141 7 proporcionalmente. Os triglicerídeos podem ser encontrados na natureza na forma sólida, semi-sólida ou líquida, e seu ponto de fusão esta relacionado com tamanho da cadeia e grau de saturação dos ácidos graxos: Quanto maior a cadeia parafínica dos AG, maior será o ponto de fusão. Quanto maior o grau de saturação, maior será o ponto de fusão Os óleos são triglicerídeos líquidos a temperatura ambiente, enquanto que as gorduras são triglicerídeos são sólidos a temperatura ambiente. 4.4.2. Esteróis São lipídeos não saponificáveis, isto é, não são hidrolisáveis pelo aquecimento com álcalis, para produzir sabões com seu componente AG. Os esteróides mais abundantes são os esteróis, que são álcoois esteróides (figura 3). O colesterol é o principal esterol nos tecidos animais. O colesterol e seus ésteres com AG são componentes importantes das lipoproteínas plasmáticas e da membrana celular externa. São, ainda, precursores das vitaminas D2 e D3, de hormônios sexuais e de sais biliares. A molécula de colesterol apresenta um grupo cabeça polar e uma estrutura não polar não hidrofóbica (quatro anéis rígidos). Esteróis neutros - álcool estrutural – colesterol (estrutura cíclica). O colesterol é o mais abundante esteróide nos animais (as plantas não possuem). Muito do colesterol no corpo é transformado em sais biliares. Alimentos ricos em colesterol: ovos, manteiga, queijos, creme de leite, etc. Um excesso de colesterol pode provocar aterosclerose, que é a perda da elasticidade nas artérias e o espessamento de suas paredes (depósito do LDL colesterol na parede celular das artérias). Oxidação por radicais livres (migração dos glóbulos brancos para as células arteriais consumindo os produtos de oxidação- deposição dos glóbulos brancos - estreitamento na parede da artéria - aumento da pressão sanguínea) 4.4.3. Ceras e cerídeos São ésteres de AG com álcoois de cadeia longa. Os AG possuem cadeias longas (25 a 35C) saturadas e insaturadas. Atuam como revestimento protetor natural das folhas, frutos, caules, insetos, pele, penas, pelos e servem como material estrutural das colméias. São, também, os principais lipídeos alimentares de reserva na cadeia oceânica. Não são usados nutricionalmente, por serem altamente hidrófobos, não UNIVERSIDADE FEDERAL DE LAVRAS Departamento De Zootecnia NUTRIÇÃO E ALIMENTAÇÃO DE CÃES E GATOS GZO-141 8 sendo atacados por enzimas de animais superiores. Podem ser usados como protetores de substâncias que não devem ser degradas pelo estômago. No duodeno, se emulsificam com os sais biliares.4.5. LIPÍDEOS COMPLEXOS Fosfolipídeos, glicolipídeos, terpenóides lipoproteínas. Fosfolipídeos: diglicerídeos - AG substituído por uma base nitrogenada (colina, etanolamina ou serina), mediante uma ponte de ácido fosfórico. Componentes da parede celular; essenciais para o transporte, absorção e metabolismo de ácidos graxos, do sódio e do potássio; participantes da coagulação sangüínea, reservatórios de AG essenciais e fosfatos. Glicolipídeos: Diglicerídeos - ácidos graxos substituído por um carboidrato, sem uso de pontes fosfato. (cerebrosídeos e gangliosídeos). Terpenóides: São caracterizados por uma unidade que se repete, o isopropanoide, estando incluídos os carotenos, carotenóides, vitamina A, etc. Lipoproteínas: transporte dos lipídeos na linfa e plasma sangüíneo (presentes, nos glóbulos de gordura da gema do ovo. do leite) - quilomicrons e lipoproteína de muito baixa densidade (VLDL - Very low density lipoprotein). 4.6. ÁCIDOS GRAXOS ESSENCIAIS Estruturalmente, são ácidos carboxílicos variando de 18 a 22 carbonos na cadeia, conectados um ao outro por uma simples ou dupla ligação, apresentando um grupo carboxílico (COOH) em uma ponta e um grupo metil (CH3) na outra, sendo designados como carbono ômega com a letra ou como “n” (Reinhart, 1996). A essencialidade advém da deficiência dos animais superiores não insaturam os ácidos graxos a partir do décimo segundo carbono contando da extremidade carboxil. Alguns autores consideram três os ácidos graxos essenciais (AGE) - linoléico, linolênico e araquidônico, outros fazem somente uma distinção prática: Ácido graxo nutricionalmente essencial – linoléico Ácido graxo metabolicamente essencial - araquidônico O ácido linoléico não ser sintetizado no metabolismo, mas o ácido araquidônico pode ser sintetizado a partir do linoléico, desde que exista quantidades suficientes deste último nas dietas, com excessão aos gatos e outros felinos que, devido à ausência da enzima ∆ – dessaturase, não UNIVERSIDADE FEDERAL DE LAVRAS Departamento De Zootecnia NUTRIÇÃO E ALIMENTAÇÃO DE CÃES E GATOS GZO-141 9 convertem linoléico à araquidônico, com uma necessidade real deste último na dieta. A importância metabólica dos ácidos graxos essenciais parece derivar de suas funções específicas: Papel estrutural como constituintes das membranas celulares: dietas deficitárias em AG essenciais implicam menor permeabilidade e, portanto, redução do intercâmbio de nutrientes da célula. Papel como precursores na biossíntese de substâncias tais como prostaglandinas (sintetizadas a partir do araquidônico), prostaciclinas, troboxanos e leucotrienos que atuam como reguladores metabólicos de importantes processos como funcionamento do rim, reprodução, regulação da pressão sanguínea, coagulação do sangue, resposta imunológica etc. Portador das vitaminas lipossolúveis: a absorção das vitaminas lipossolúveis é função da digestão e absorção das gorduras. As vitaminas lipossolúveis encontram-se na luz do tubo intestinal, dispersas em micelas parecidas ou idênticas àquelas formadas por ocasião da absorção de AG. As micelas mistas que contêm monoacilgliceróis (MG) e AG livres captam as vitaminas lipossolúveis de maneira mais eficiente que as micelas que não contêm esses compostos. Deficiência de AGE taxa reduzida de crescimento e perda de peso falhas de ovulação e lactação degeneração testicular aumento da permeabilidade da pele e membranas cicatrização insuficiente de feridas aumento na susceptibilidade a infecções perda de pelos acompanhada de dermatite crostosa, hiperceratose Raramente a alimentação é a única responsável por uma carência em AGE no cão. Teoricamente, apenas 1% dos ácidos linoléico e linolênico (em relação à matéria seca) na alimentação é suficiente para prevenir o risco de carência. O cão tem a capacidade de sintetizar todos os ácidos graxos de que necessita a partir dos precursores presentes nos óleos vegetais. A carência só poderá sobrevir quando: Os alimentos comerciais forem de má qualidade: teor em gorduras muito reduzido, e/ou gorduras mal protegidas da oxidação, logo aptas a serem degradadas em caso de más condições de estocagem do alimento; UNIVERSIDADE FEDERAL DE LAVRAS Departamento De Zootecnia NUTRIÇÃO E ALIMENTAÇÃO DE CÃES E GATOS GZO-141 10 O alimento fornecido for extremamente pobre em gordura; Uma carência em AGE é, mais freqüentemente, conseqüência de alguns distúrbios patológicos do cão: insuficiência pancreática ou hepática, diarréias crônicas, deficiências em enzimas indispensáveis à síntese de AGE (freqüentes em cães supostamente alérgicos). Em todos estes casos, as gorduras são mal assimiladas ou mal utilizadas, podendo surgir uma carência secundária em AGE, mesmo com uma alimentação equilibrada. Para gatos, o NRC 1986 recomenda um aporte mínimo de 0,5 % para o ácido linoléico e 0,02 % para o ácido araquidônico em relação à matéria seca, o que corresponde a cerca de 0,9 % a 0,04 % da EM, respectivamente. Na prática - 6 % e 0,2 % da EM para o ácido linoléico e Araquidônico. Os ácidos graxos essenciais podem ser divididos fisiologicamente ou quimicamente em dois grupos de acordo com a ligação com o grupo metil (mais próxima ou mais final).Destes, destacam-se os Ômega 3 (aqueles em que a primeira dupla ligação é a terceira ligação do final metil) e os Ômega 6 (aqueles em que a primeira dupla ligação é a sexta do final metil). (Ackerman, 1998, Reinhart et al, 1996): TABELA 44. Necessidades mínimas gordura e ácidos graxos de cães em crescimento e manutenção (quantidades por kg de peso vivo). Nutriente Unidade Crescimento Manutenção Gordura g 2,7 1,0 Acido Linoléico mg 540 200 NRC (1985). TABELA 45. Necessidades mínimas gordura e ácidos graxos de gatos em crescimento e manutenção (quantidades por kg de dieta na matéria seca). Nutriente Unidade Crescimento Manutenção e reprodução Acido Linoléico g 5 5 Ácido Araquidônico mg 200 200 NRC (1986). UNIVERSIDADE FEDERAL DE LAVRAS Departamento De Zootecnia NUTRIÇÃO E ALIMENTAÇÃO DE CÃES E GATOS GZO-141 11 TABELA 46. Necessidades mínimas de lipídeos disponíveis em alimentos para cães formulados para a fase de crescimento. Nutriente Na Base Seca (3700 kcal /kg) Gordura 5,00% Acido Linoléico 1,00% Fatores a serem considerados na formulação de alimentos para cães com ingredientes naturais Gordura Grau de insaturação, antioxidantes, vitamina E TABELA 47. Perfil de lipídeos e ácidos graxos em alimentos caninos e felinos1 - recomendações da AFFCO 1994). Nutriente Unidade (MS) Crescimento e reprodução (min.) Manutenção (min.) Máximo CÃES 1 Gordura % 8,0 5,0 Acido Linoléico % 1,0 1,0 GATOS 2 Gordura % 9,0 9,0 Acido Linoléico % 0,5 0,5 Ácido Araquidônico % 0,02 0,02 1 - Supondo a EM em 3500 kcal/kg 2 - Supondo a EM em 4200 kcal/kg Case et al (1995) (Reprodução do AAFCO, 1994) 4.6.1. Série ômega 6 e ômega 3 Ômega 3 – (18: 3n3) Cadeia com 18 carbonos, 3 duplas ligações, sendo a primeira localizada no terceiro carbono da extremidade metil. Ômega 6 – (18: 2n6) Cadeia com 18 carbonos, 2 duplas ligações, sendo a primeira localizada no sexto carbono da extremidade metil. UNIVERSIDADE FEDERAL DE LAVRAS Departamento De Zootecnia NUTRIÇÃO E ALIMENTAÇÃO DE CÃES E GATOS GZO-141 12 Ômega 6: O precursor é o ácido linoléico (C18 : 2). Sua carência provoca o ressecamento da pele, descamação, alopécia e pelos sem brilho. A necessidade mínima, recomendada pelo NRC 85 é de 2.5% da Energia Metabolizável. Segundo a Royal Canin (2000) um nível adequado seria de 4 - 6% da EM. Ômega 3: O precursor é o Ácido linolênico (C18 : 3). - função metabólica importante na integridade da membrana celular, no funcionamento do sistema nervosoe na indução da imunidade. Ácido linoléico 18:2n6 (18 carbonos e 2 duplas ligações sendo a primeira no sexto carbono a partir da extremidade metil da cadeia). Ácidos linoléico, -linolênico e araquidônico (20:4n6) série ômega 6. Ácido -linolênico (18:3n3), ácido eicosapentaenoico (20:5n3) e ácido docasahexaenoico (22:6n3) são ácidos graxos da série ômega 3. FIGURA 4. Estrutura bioquímica dos ácidos graxos essenciais. Royal Canin (2000). TABELA 48. Ácidos graxos da série 6 e da série 3. Ácidos graxos ômega-6 Ácidos graxos ômega-3 Ácido cis-linoleico (AL) Ácido gama-linolênico (AGL) Ácido dihomo-gamalinolênico(ADGL) Ácido araquidônico (AA) Ácido alfa-linolênico (AAL) Ácido eicosapentaenóico (EPA) Ácido docosahexaenóico (DHA) Adaptado de Reinhart et al, 1996. Tanto os ácidos graxos da série 3 quanto os da série 6 não são sintetizados por cães, bem como um ácido graxo de uma série não pode ser convertido em ácido graxo de outra série. Logo, estes são absolutamente essenciais na dieta de cães, o que significa que são vitais para a saúde e, portanto, devem ser ingeridos através da dieta. UNIVERSIDADE FEDERAL DE LAVRAS Departamento De Zootecnia NUTRIÇÃO E ALIMENTAÇÃO DE CÃES E GATOS GZO-141 13 Entretanto, o linoléico pode ser convertido em araquidônico pelos cães, o que não ocorre em gatos. Note que ambos pertencem a uma mesma série. Dessa forma estes ácidos graxos da série 3 e 6 devem ser fornecidos na dieta. FIGURA 5. Síntese de ácidos graxos em mamíferos (esquema simplificado). Royal Canin (2000). No entanto, os animais são capazes de elongação e desaturação de ácidos graxos na direção da carboxila final da molécula. Por exemplo, o n-6, ácido graxo linoléico (18:2n-6) é metabolizado através de desaturação e elongação para a produção de ácido araquidônico (20:4n-6). O n-3, ácido alfa- linolênico 18:3n-3 é desaturado e alongado para produção de ácido eicosapentanóico (20:5n-3). No organismo o ácido linoléico e o ácido alfa- linolênico competem pela mesma enzima delta-6 desaturase. Como resultado, as proporções de ácidos ômega 3 e 6 disponíveis pelo sistema enzimático afetam diretamente as quantidades e proporções de ácido araquidônico e eicosapentanóico que são produzidos. Embora a aplicação prática da suplementação com ácidos graxo essenciais na medicina veterinária esteja embasada no tratamento de doenças da pele sabe-se, atualmente, que estes nutracêuticos tem sido largamente utilizados para tratar problemas de articulações e doenças cardiovasculares e, UNIVERSIDADE FEDERAL DE LAVRAS Departamento De Zootecnia NUTRIÇÃO E ALIMENTAÇÃO DE CÃES E GATOS GZO-141 14 provavelmente, muitas outras aplicações serão descobertas num futuro próximo O primeiro estudo demonstrando a necessidade dietética de ácidos graxos poliinsaturados foi realizado por Burr em 1929. A partir daí verificou-se que todos os animais domésticos, e mesmo os seres humanos necessitam destas substâncias para manterem as funções orgânicas (Lloyd, 1989). Mais recentemente, descobriu-se que alterando a proporção e a ingestão dos ácidos graxos poliinsaturados (AGP) ômega3 e ômega6 da dieta, pode-se modular e controlar a severidade de doenças, particularmente as relacionadas a processos inflamatórios (Lloyd, 1989 e Reinhart, 1996). Conforme PREMIERPET (2003b), podem ser citadas uma série de doenças inflamatórias relacionadas a processos alérgicos em cães e gatos domésticos, porém três delas devem receber maior atenção por parte do clínico, pois representam a maioria dos casos clínicos e estão relacionadas a seguir: 70% dermatite por picada de pulga; 15% dermatite por contato; 10% alergia alimentar, 5% outros Discussões sobre a participação dos ácidos graxos nos processos inflamatórios, no fluxo sangüíneo renal, sistema nervoso, na doença coronária, no câncer, na agregação plaquetária, etc., prometem futuras possibilidades terapêuticas e dietéticas. Esta nova perspectiva levou à multiplicação de trabalhos científicos, aumentando significativamente os conhecimentos sobre o metabolismo destes compostos, e de produtos medicamentosos e alimentos que incorporam novas tecnologias a serviço da saúde de cães e gatos. A influência dos ácidos graxos essenciais no controle dos processos inflamatórios tem sido estudada devido a habilidade destes compostos serem incorporados à membrana celular e agir como substrato no metabolismo dos eicosanoides, resultando na produção de eicosanoides com baixo potencial inflamatório. Isto porque os ácidos graxos poliinsaturados são fundamentais ao organismo de duas formas distintas: como componentes estruturais da membrana celular, participando como parte integrante na sua estrutura lipoprotéica e como precursores dos eicosanoides. Além disso eles possuem um papel importante na secreção e regulação dos hormônios hipotalâmicos e da pituitária, e são compostos chaves nos processos inflamatórios e imunes. Vaughn & Reinhart (1996) citam que a série 3 tem sido incluída no tratamento de hiperlipidemia, doenças tromboembólicas e neoplasias e são úteis no tratamento de diversos problemas em cães como alergias por inalantes, artrites, doenças cardíacas, pancreatites e desqueratinizações. A maior parte dos benefícios recentemente atribuídos aos ácidos graxos UNIVERSIDADE FEDERAL DE LAVRAS Departamento De Zootecnia NUTRIÇÃO E ALIMENTAÇÃO DE CÃES E GATOS GZO-141 15 poliinsaturados (AGP) devem-se a seus efeitos sobre a produção de eicosanoides, que são substâncias biologicamente ativas, oriundas da biotransformação de ácidos graxos poliinsaturados pelas enzimas cicloxigenases (CO), lipoxigenases (LO) e citocromo-p-450-redutase (White, 1993, apud PREMIER PET, 2003b). Os eicosanóides são metabólitos poliinsaturados de ácidos graxos que incluem prostaglandinas, tromboxanos, leucotrienos, e ácidos hidroxilados eicosatetranóicos e atuam como hormônios locais (autacóides) na regulação de processos fisiológicos, sendo também importantes mediadores dos processos inflamatórios. Estes componentes não são estocados no corpo, mas são sintetizados a partir de e ácidos graxos poliinsaturados presentes nas membranas fosfolipídicas. Quando uma resposta inflamatória é desencadeada, fosfolipídeos de membrana são ativados. O tipo de eicosanóide que é sintetizado é dependente do tipo de ácido graxo liberado na membrana celular. Ácidos ômega 6, como o araquidônico, são acionados por enzimas cicloxigenases e lipoxigenases para a produção de 2 séries: prostaglandinas e tromboxanos da série 2 e a série 4 de leucotrienos,. Em contraste, ácidos ômega 3, como os eicosapentanóico, são metabolizados primariamente por lipoxigenase para a série 3 de prostaglandinas e tromboxanos e série 5 de leucotrienos. Os eicosanóides derivados do ácidos graxos ômega6 são pró-inflamatórios, imunossupressivos e agem como potentes mediadores da inflamação nas reações de hipersensibilidade tipo I. Entre as prostaglandinas da série 2 que origina, está a prostaglandina D2, que induz vasodilatação, hiperalgesia e forte quimiotaxia de neutrófilos. A prostaglandina E2, liberada pelos queratinócitos, induz pirexia, hiperalgesia, quimiotaxia de neutrófilos, liberação de histamina, vasodilatação e aumento da permeabilidade vascular. O leucotrieno B4 é um potente estimulador de neutrófilos, induzindo quimiotaxia, adesão e degranulação. Todas estas reações estão envolvidas na hipersensibilidade do tipo I. Já os ácidos graxos da série ômega 3 produzem substâncias menos inflamatórias como as prostaglandinas da série 3 e leucotrienos da série 5. Eicosanóides que são derivados do ácido eicosapentanóide (20:5n-3) são menos inflamatórios, vasodilatadores, antiagregatórios e são menos imunossupressivos. Ácido Araquidônico (20:4n-6) Ácido eicosapentanóide (20:5n-3)UNIVERSIDADE FEDERAL DE LAVRAS Departamento De Zootecnia NUTRIÇÃO E ALIMENTAÇÃO DE CÃES E GATOS GZO-141 16 Cicloxigenase Lipoxigenase Série 2 prostaglandinas Série 3 prostaglandinas Série 2 tromboxanos Série 3 tromboxanos Série 4 leucotrienos Série 5 leucotrienos Pró-inflamatório Anti-inflamatório Pró- agregatório Anti- agregatório Imunossupressivo Não – Imunossupressivo Trombótico Vasodilatador FIGURA 6. Produção de prostaglandinas e leucotrienos a partir de ácidos graxos. Adaptado de Reinhart (1996). As prostaglandinas da série 3, derivadas do ácido eicosapentanóide, apresentam baixa atividade inflamatória, o leucotrieno B5 apresenta apenas um décimo da atividade do leucotrieno B4 na quimiotaxia de neutrófilos, o tromboxano A3 apresenta fraca vasoconstrição e o ácido 15- hidroxieicosapentaenóico inibe a síntese de leucotrieno B4 O potencial terapêutico dos ácidos graxos poliinsaturados reside na capacidade destes ácidos graxos competirem uns com os outros pelas mesmas vias enzimáticas envolvidas na síntese dos eicosanóides. Como não existe interconversão entre ácidos graxos ômega6 e ômega3, eles são incorporados aos fosfolipídeos da membrana celular na dependência de sua concentração dietética (Reinhart, 1996) e, uma vez liberados pela FLA2 (fosfolipase A2), vão competir pelas cicloxigenases (CO), lipoxigenases (LO). Este balanço irá determinar a produção de mediadores mais ou menos inflamatórios. Deve-se considerar, além disso, que os níveis tissulares das CO e LO, determinados geneticamente, e a presença de substâncias inibidoras como os corticosteróides e agentes antiinflamatórios não esteroidais, também influenciam a intensidade da resposta inflamatória. A inflamação é um mecanismo natural de defesa, necessário ao funcionamento imune, todavia, se descontrolada, torna-se uma doença clínica que causa irritação e dor nos animais. O grau de inflamação depende, desse modo, da relação entre ácido graxos ômega 3 e ácido graxos ômega 6. A predominância de ácidos da série UNIVERSIDADE FEDERAL DE LAVRAS Departamento De Zootecnia NUTRIÇÃO E ALIMENTAÇÃO DE CÃES E GATOS GZO-141 17 n-6 levaria a quadros inflamatórios mais intensos, já os ácido graxos ômega 3 diminuiriam o processo inflamatório (Reinhart, 1996). Segundo Hall (1995), apud PREMIERPET (2003b), suplementação dietética com AGP ômega3 pode resultar em respostas clínicas positivas em várias doenças: Alivio da dor associada à displasia coxo-femoral Auxílio no controle do prurido em cães com atopia, alergia alimentar e dermatite alérgicas por picadas de pulgas Controle de inflamações e/ou doenças autoimunes; Controle de hipertrigliceridemia; Diminuição da formação de trombos; Inibição da gênese e diminuição do crescimento de tumores. A manipulação dos níveis diários de ácidos ômega 6 para ácido ômega 3 tem o potencial de mudar as concentrações teciduais desses ácidos e por último um efeito na resposta inflamatória. As quantidades de ácido graxos da série ômega 3 e 6 no corpo são um reflexo das quantidades oferecidas nas dietas, também alterando as concentrações de ácido graxos ômega na pele. Uma taxa ótima entre 5:1 e 10:1 de ômega 6 e 3 incorporada a dieta pode reduzir significantemente os quadros pruriginosos. Muitas pesquisas tem focalizado a administração de suplementos de ácido graxos ômega 3 e 6, particularmente em cães com atopia. A suplementação regular na dieta de cães com os ácidos ômega pode não ser efetiva no decréscimo potencial da inflamação porque as exatas quantidades e razões para esses ácidos em dietas regulares não são conhecidos. Como resultado disso é muito difícil descobrir quais níveis de ácidos graxos são provenientes da suplementação. Suplementos de ácidos graxos são muito caros e ocasionalmente são associados com a dieta, mostrando efetivo decréscimo do prurido em apenas 10% dos cães. Os efeitos colaterais da suplementação com ácidos graxos para cães são relatados como letargia, prurido, vômitos, diarréia e urticária. Uma super dosagem pode causar diminuição da agregação plaquetária e aumento do tempo de coagulação plaquetária. 4.6.2. Ocorrência de ácidos graxos essenciais Os da série ômega-6 são encontrados em altos níveis no óleo de girassol, canola, linhaça e outros óleos vegetais, além de estarem presentes em grandes quantidades nas reservas de gordura dos animais terrestres. Todos os alimentos possuem quantidades consideráveis de AGE, particularmente o linoléico e linolênico. O araquidônico é encontrado, em quantidades significativas, somente UNIVERSIDADE FEDERAL DE LAVRAS Departamento De Zootecnia NUTRIÇÃO E ALIMENTAÇÃO DE CÃES E GATOS GZO-141 18 em gorduras animais. Já Animais marinhos contêm altas concentrações de AG da série 3 uma vez que, para a maioria desses, o início da cadeia alimentar é composta de algas que produzem estes ácidos em grandes quantidades. Peixes marinhos de água fria como o bacalhau por exemplo, são as fontes principais, embora algumas plantas como a linhaça e a soja possam ser excelentes fontes. TABELA 49. Ácidos graxos polinsaturados de certas fontes alimentares. Ovo Carne bovina Peixes tropicais Salmão Óleo de soja Série 6: linoléico 15 2 20 1,5 52 Araquidônico 0,9 0,2 0,4 1,0 - Série 3: -linolênico 0,5 1 1 1 8 eicosapentanóico - - - 12 - docosahexaenóico - - - 14 - Relação 32 2,2 20,4 0,09 6,5 Royal Canin (2000). 4.7. REAÇÕES COM OS LIPÍDEOS RANCIFICAÇÃO O ranço das gorduras pode ser definido como alterações na sua composição química, modificando seu aspecto físico e suas características organolépticas. Existem, basicamente, dois tipos de rancificação: Oxidativa (Peroxidação) Hidrolítica 4.7.1. Oxidativa (Peroxidação) Também chamada de peroxidação, a rancificação oxidativa consiste na entrada de O2 na cadeia carbônica dos AG insaturados, com formação de radicais peróxidos e, em continuação, hidroperóxidos, diminuindo o valor energético dos Lipídeos, além de modificações secundárias que influem no sabor, odor e peso molecular. A energia liberada pela formação do peróxido permite que se instale uma reação em cadeia com a formação de novos peróxidos.O odor característico é causado pelo aldeídos de peso molecular médio. Consiste na entrada de O2 na cadeia carbônica dos AG insaturados, com formação de radicais peróxidos e em continuação, hidroperóxidos. Diminuem o valor energético (modificações secundárias - sabor, odor e peso molecular). UNIVERSIDADE FEDERAL DE LAVRAS Departamento De Zootecnia NUTRIÇÃO E ALIMENTAÇÃO DE CÃES E GATOS GZO-141 19 Ocorre na posição alílica (carbono vizinho da dupla ligação). Radicais livres propagam rapidamente (reação em cadeia pela energia liberada - aumentando o consumo de oxigênio). FIGURA 7. Reação oxidativa. O processo é favorecido e acelerado por altas temperaturas e luminosidade, relação de superfície: volume e relação aos agentes químicos (oxigênio e íons metálicos Cu2+, Zn2+, Fe2+, Ca2+, catalisadores). Peroxidação destrói componentes lipossolúveis, como vitaminas. A, D, E, e biotina. Pode também ocorrer em fosfolipídeos. A vitamina E, vitamina A, vitamina C e polifenóis minimizam oxidações da membrana celular. Este processo é favorecido e acelerado por fatores físicos como altas temperaturas e luminosidade, além da relação de superfície: volume, sendo que, quanto maior a superfície. maior a oxidação. Com relação aos agentes químicos, pode-se dizer que o oxigênio é fundamentalmente importante para que ocorra a reação. Outros fatores químicos seriam a presença de íons metálicos Cu2+, Zn2+, Fe2+, Ca2+, que catalisam as reações de rancificação. A peroxidação destrói outros componentes lipossolúveis, como vitaminasA, D, E, e biotina. UNIVERSIDADE FEDERAL DE LAVRAS Departamento De Zootecnia NUTRIÇÃO E ALIMENTAÇÃO DE CÃES E GATOS GZO-141 20 4.7.2. Hidrolítica Este tipo de rancificação ocorre pela hidrólise dos Lipídeos por microorganismos, com degradação à AG + glicerol. Este processo não interfere no valor nutricional dos Lipídeos, ao contrário da rancificação oxidativa, no entanto pode alterar o sabor e odor da gordura, levando à problemas de palatabilidade. As formas de evitar, ou pelo menos, minimizar, os processos de rancificação, seriam: Utilização de antioxidantes. Evitar a exposição a altas temperaturas, alta umidade e luminosidade excessiva. Estocagem em recipientes fechados, de preferência embalado a vácuo (evitar presença de oxigênio). 4.8. DENSIDADE NUTRICIONAL A adição de gorduras e óleos em dietas animais é interessante para aumentar o aporte energético em um menor volume ingerido. Este aspecto é particularmente importante para cães em dadas condições ambientais e fisiológicas como, por exemplo, na síndrome de estresse calórico. Nesta síndrome, o primeiro sintoma apresentado é uma redução na ingestão de alimentos. Neste caso, o aporte de maior quantidade de energia em um menor volume e massa é recomendável, o que é conseguido mediante adição de lipídeos à dietas. A outra vantagem desta adição seria a diminuição do incremento calórico, reduzindo a produção de calor. Este tipo de dieta pode ser dividida em duas categorias: Dietas de alta energia Dietas de alta densidade As primeiras (alta energia) aportam uma quantidade elevada de energia, diminuindo a ingestão da dieta. Uma vez que os níveis dos outros nutrientes encontram-se normais, esta diminuição pode causar um desbalanço nutricional ao animal, devido a menor ingestão de todos os outros nutrientes. Este tipo de dieta pode ser indicado para animais em trabalho pesado que demandem muita energia por curtos períodos, como cães de trenó. Já as segundas (alta densidade), além de um nível alto de energia, apresentam teores elevados de todos os outros nutrientes, contornando o problema da menor ingestão. Esta ração é adequada para todos os estágios da criação, podendo ser utilizada por um período maior. Deste modo, é a dieta de eleição em períodos de estresse calórico. UNIVERSIDADE FEDERAL DE LAVRAS Departamento De Zootecnia NUTRIÇÃO E ALIMENTAÇÃO DE CÃES E GATOS GZO-141 21 ATENÇÃO: O conceito de densidade é massa sobre volume. Pode-se ter densidade física e nutricional, mas sempre considerando a massa e o volume em questão. Por exemplo: Vamos considerar que 1,0 kg de ração farelada tenha o volume de 1,0 litro. Então: 1,0 kg /1,0 litro = 1 significando que esta ração tem densidade física de 1. Se peletizarmos a mesma ração, diminuímos o volume, então: 1,0 kg / 0,8 litros = 1,25 ou seja, aumentamos a densidade física reduzindo o volume. Observem que, através deste procedimento, estamos aumentado a densidade nutricional de todos os nutrientes. Supondo que 1,0 kg ração farelada continha: 0,30 kg. de PB / 1,0 kg / 1,0 litro então 0,30 / 1,0 l = 0,30 (densidade nutricional da PB). 4000 kcal / 1,0 kg / 1,0 litros então 4000 kcal / 1,0 l = 4000 (densidade nutricional da E). Se peletizarmos = 1,0 kg vai ter o volume de 0,8 litro, então: 0,30 kg. de PB / 1,0 kg / 0,8 litro então 0,30 / 0,8 l = 0,38 (densidade nutricional da PB). 4000 kcal / 1,0 kg / 0,8 litros então 5000 kcal / 0,8 = 5000 (densidade nutricional da E). Outra forma de aumentar a densidade nutricional sem alterar a massa e volume de uma ração seria: Por exemplo: Temos uma ração (A) peletizada na qual 1,0 Kg = 1,0 litro com 30% de PB e 4000 kcal de E. Vamos compará-la a outra ração (B) na qual 1,0 kg também seja igual a 1,0 litro, mas com 26 % de PB e 4300 Kcal de E. As duas rações têm a mesma densidade física 1,0 kg/1,0 litros = 1,0 Com relação à densidade nutricional: Ração A 0,30 kg/1,0 Litro = 0,30 (densidade nutricional da proteína) 4000 kcal / kg / 1,0 litro = 4000 (densidade nutricional de Energia) Ração B 0,26 kg/1,0 Litro = 0,26 (densidade nutricional da proteína) 4300 kcal / kg / 1,0 litro = 4300 (densidade nutricional de Energia) Então: As duas rações têm a mesma densidade física, mas diferem quanto à densidade nutricional. A ração A tem menor densidade UNIVERSIDADE FEDERAL DE LAVRAS Departamento De Zootecnia NUTRIÇÃO E ALIMENTAÇÃO DE CÃES E GATOS GZO-141 22 energética que ração B, no entanto, apresenta maior densidade protéica que esta última. As rações extrusadas e expandidas normalmente apresentam menor densidade física quanto comparada à rações fareladas ou peletizadas, entretanto, devido à digestibilidade de alguns componentes como o amido, podem apresentar densidade nutricional mais elevada. Além do estresse calórico, a adição de lipídeos à rações pode ser válido em determinadas condições fisiológicas que limitem a ingestão alimentar, como terço final de gestação e lactação. No último caso, as cadelas não conseguem ingerir quantidades adequadas de matéria seca para suportar sua produção de leite e, na maioria das situações, utilizam sua reserva corporal de lipídeos. Entretanto, altos níveis de lipídeos na ração podem levar a uma série de problemas, como rancificação e problemas com a formação de grânulos. Além do aporte energético, a adição de óleos e gorduras à dietas de cães e gatos tem relação com palatabilidade da ração. Segundo Nunes (1998), a resposta dos cães e gatos em função da palatabilidade é de natureza quadrática, isto é, respondem positivamente até determinado nível de adição de gordura às dietas. Acima deste nível (entre 20 e 25% da MS), a ingestão diminui. Aparentemente, existe uma predileção por gorduras de origem animal, particularmente as de boi e frango. 4.9. AÇÃO DINÂMICA ASSOCIATIVA DAS GORDURAS Além de fornecer energia, melhorar a absorção das vitaminas, diminuir a pulverulência, aumentar a palatabilidade, etc., as gorduras e os óleos, quando adicionados de às rações, aumentam a eficiência de utilização da energia consumida, por causa do menor incremento calórico do metabolismo de lipídeos. Cerca de 30% da energia metabolizável das proteínas e perdida como incremento calórico, enquanto que para CHO fica em torno de 6% e, para lipídeos, em torno de 3%. O valor extra-calórico das gorduras pode ser devido à duas causas principais: Sinergismo entre ácidos graxos saturados e polinsaturados (fenômeno não observado com gorduras altamente saturadas) Redução da velocidade de passagem da ingesta pelo trato intestinal (absorção melhor de todos os nutrientes da dieta) UNIVERSIDADE FEDERAL DE LAVRAS Departamento De Zootecnia NUTRIÇÃO E ALIMENTAÇÃO DE CÃES E GATOS GZO-141 23 4.10. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA ACKERMAN, L. Terapia com ácidos graxos, Boletim Informativo Anclivepa, São Paulo, Ed.Guará, p.3-4. 1998. BORGES, F. M. O., NUNES, I. J. Nutrição e Manejo Alimentar de Cães na Saúde e na Doença. Cadernos Técnicos da Escola de Veterinária da UFMG, EV-UFMG, Belo Horizonte N.1 1998, 103p. CARCIOFI, A. C. Boa nutrição é essencial na saúde da pele. Alimentação Animal Número 19 - 2000 CASE, L.P.;CAREY, D.P.; HIRAKAWA, D.A. Nutrição canina e felina: manual para profissionais. Espanha: harcourt Brace, p.410, 1998. NUNES, I. J. 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