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Psicofisiologia Capítulo 2. Eletrofisiologia e Neurotransmissão Eletrofisiologia Como ocorre a propagação do impulso nervoso ao longo do neurônio? Prof. Dr. Alessandro Fazolo Cezario Neurônio multipolar: do soma (corpo celular) originam-se o axônio e os troncos de várias árvores dendríticas. São os neurônios mais comumente encontrados em todo o sistema nervoso. Os neurônios são classificados conforme o tipo de projeção dos dendritos e axônios 1. Neurônio bipolar (a): os axônios projetam-se de pólos opostos do soma (corpo celular). Um dirige-se para a árvore dendrítica e o outro projeta-se para o SNC. São encontrados em sistemas sensoriais (visão, audição, olfato). 1. Neurônio pseudo-unipolar (b): apenas uma ramificação projeta-se do soma e bifurca-se numa porção que dirige-se para a periferia do sistema nervoso, e numa porção que projeta-se para o SNC. São encontrados em sistemas somatossensoriais (tato, dor e temperatura) e sistemas motores. Os neurônios são classificados conforme o tipo de projeção dos dendritos e axônios Células de sustentação • Constituem cerca de 50% das células do SNC; • São importantes na sustentação, proteção e nutrição dos neurônios; São de dois tipos: 1. células gliais (astrócitos, oligodendrócitos e as microglias), encontradas SNC; 2. células de Schwann, são os equivalentes dos oligodendrócitos e encontradas no sistema nervoso periférico (SNP). Atuam na: 1. Sustentação de neurônios: astrócitos, oligodendrócitos e células de Schwann; 2. Isolamento elétrico (mielinização): oligodendrócitos e células de Schwann. 3. Regeneração celular: células de Schwann. 4. Absorção de impurezas: astrócitos, microglias e células de Schwann; 5. Nutrição do neurônio: astrócitos; 6. Proteção do neurônio e sistema imune: microglias; 1. Oligodendrócitos (a): formam a bainha de mielina dos axônios de neurônios localizados no SNC; 1. Células de Schwann (b): formam a bainha de mielina que envolve os axônios localizados no sistema nervoso periférico (SNP). Os oligodendrócitos e as células de Schwann formam a bainha de mielina Permeabilidade seletiva: Somente algumas substâncias podem atravessar a barreira hematoencefálica. Funções: 1. Regular a composição do fluido que circunda os neurônios; 2. Evitar que substâncias que prejudicam as funções nervosas entrem em contato com o tecido nervoso. Obs.: A barreira hematoencefálica não é uniforme, sendo bastante permeável em algumas regiões do cérebro (área postrema, órgão subfornicial, etc.). A barreira hematoencefálica controla a entrada e saída de substâncias do cérebro Potencial de membrana é a carga elétrica através da membrana celular, isto é, a diferença de potencial elétrico entre o interior e o exterior da célula; Em repouso o potencial de membrana da célula é de cerca de -70mV; A variação do potencial de membrana pode ocorrer durante a passagem de um potencial de ação ou de potenciais despolarizantes subliminares (decrescentes); O potencial de membrana do neurônios O excesso de cargas positivas fora da célula e de cargas negativas no interior da célula representam uma pequena fração do total de íons dentro e fora da célula. Estas cargas em excesso são atraídas mutuamente pela pressão eletrostática e aderem na superfície interna e externa da membrana. O potencial de membrana é resultante da separação das cargas negativas e positivas dentro e fora da célula O funcionamento da bomba de sódio-potássio requer energia que é fornecida pelas moléculas de ATP. Cerca de 40% do gasto energético de um neurônio é consumido pela bomba de sódio-potássio. A bomba de sódio-potássio mantém ativamente as concentrações de Na+ e K+ (*) Também conhecido por potencial de Nernst, corresponde à voltagem do potencial de membrana alcançada no momento em que cessa a passagem do íon através da membrana, isto é, quando ocorre o equilíbrio das forças que empurram o íon de um lado a outro da membrana. 1. O potencial de repouso (-70 mV) é próximo do potencial de equilíbrio do K+; isto ocorre devido a relativa permeabilidade da membrana ao K+; 2. O potencial de repouso é influenciado também pela permeabilidade da membrana ao Na+; isto faz com que o potencial de repouso fique um pouco mais positivo, aproximando-se do potencial de equilíbrio do Na+. Distribuição dos íons através da membrana do axônio É por meio do fechamento ou abertura de um canal iônico que a membrana controla a permeabilidade àquele íon específico; A permeabilidade da membrana a um íon depende da condutância a este íon, ou seja, da quantidade de canais iônicos abertos. Canais iônicos são seletivos, isto é, neles só passa um tipo de íon específico. Por exemplo, os canais iônicos de Cl- não transportam K+ e os canais de K+ não transportam Cl-. O canal iônico é o responsável pela alteração da permeabilidade da membrana celular Despolarização: é o aumento (fica mais positivo) do potencial de membrana em relação ao potencial de repouso. Repolarização: é o retorno (diminuição da voltagem) do potencial de membrana ao seu potencial de repouso normal após a ocorrência de uma despolarização. Hiperpolarização: é a diminuição (fica mais negativo) do potencial de membrana em relação ao potencial de repouso. Potencial de ação: é a rápida ocorrência conjunta dos fenômenos acima. Variações do potencial de membrana Os canais de Na+ são voltagem- dependentes, isto é, podem se abrir devido a um pequeno aumento do potencial de membrana (de cerca de - 10mV). O potencial de membrana correspondente à abertura dos canais de Na+ equivale ao limiar de excitação da célula (cerca de -60mV). Quando os canais de Na+ se abrem, o Na+ é fortemente empurrado para o interior da célula pelas forças de difusão e pressão eletrostática. A entrada do Na+ torna o interior da célula mais positivo e desencadeia o potencial de ação. Animação 1 – Abertura de canais de Na+ e K+ durante potencial de ação C:/Users/Alessandro/Documents/Faculdades/Faesa/Psicologia/Psicofisiologia/Aulas/Eletrofisiologia e neurotransmissão/potencial_de_acao_canais.exe C:/Users/Alessandro/Documents/Faculdades/Faesa/Psicologia/Psicofisiologia/Aulas/Eletrofisiologia e neurotransmissão/potencial_de_acao_canais.exe C:/Users/Alessandro/Documents/Faculdades/Faesa/Psicologia/Psicofisiologia/Aulas/Eletrofisiologia e neurotransmissão/potencial_de_acao_canais.exe C:/Users/Alessandro/Documents/Faculdades/Faesa/Psicologia/Psicofisiologia/Aulas/Eletrofisiologia e neurotransmissão/potencial_de_acao_canais.exe C:/Users/Alessandro/Documents/Faculdades/Faesa/Psicologia/Psicofisiologia/Aulas/Eletrofisiologia e neurotransmissão/potencial_de_acao_canais.exe file:///C:/Users/Leandro/Meus%20documentos/Faculdades/Faesa/Psicologia/Psicofisiologia/Aulas/Eletrofisiologia%20e%20neurotransmiss%C3%A3o/potencial_de_acao_canais.exe Porque ocorre o período refratário dos canais de Na+? Os canais de Na+ possuem dois portões chamados de M e H; No potencial de repouso o portão H está aberto e o portão M está fechado (a); O período inicial da despolarização abre o portão M o que permite a passagem do Na+ através do canal iônico; Quando a despolarização atinge a voltagem de cerca de +50 mV o portão H se fecha e impede a passagem de Na+ (b); O período de hiperpolarização final (c) fecha o portão M; O retorno ao potencial de repouso abre novamente o portal H e torna o neurônio pronto para outro potencial de ação. O potencial de ação segue a lei do tudo-ou-nada: 1. Ou o potencial de ação ocorre ou não ocorre; 2. Uma vez produzido ele segue até o fim do axônio; 3. A amplitude (voltagem) do potencial de açãonão diminui ao longo do axônio. A propagação do potencial de ação é ativa (consome energia) e depende diretamente da abertura e fechamento dos canais de Na+ e K+. A condução do potencial de ação no axônio A condução do potencial despolarizante subliminar A voltagem do potencial despolarizante subliminar decresce devido a 3 fatores: 1. A corrente não é regenerada em cada segmento do axônio; 2. Há uma dissipação da voltagem através da membrana; 3. A corrente elétrica sofre uma resistência produzida pelo axoplasma. A propagação da despolarização subliminar é passiva (sem gasto energético) e não depende da abertura ou fechamento de canais de Na+ e K+; A condução saltatória ocorre devido à mielinização do axônio A ausência de contato com o líquido extracelular nas porções mielinizadas (internodos) impede a ocorrência de troca iônicas entre os meios. Nestes locais só ocorrem potenciais subliminares; Os potenciais de ação são desencadeados nos nodos de Ranvier pela corrente despolarizante propagada no internodo anterior (fraca mas suficiente para abrir canais de Na+); Vantagens da condução saltatória: 1. Economia de energia; 2. Maior rapidez. Animação 2 – Condução do potencial de ação saltatorio.exe saltatorio.exe saltatorio.exe saltatorio.exe file:///C:/Users/Leandro/Meus%20documentos/Faculdades/Faesa/Psicologia/Psicofisiologia/Aulas/Eletrofisiologia%20e%20neurotransmiss%C3%A3o/saltatorio.exe A intensidade do estímulo é determinada pela freqüência dos potenciais de ação A estimulação conjunta de dois neurônios pode potencializar a resposta de um terceiro neurônio Célula de Schwann Espículas dendríticas Neurônios corticais Células estelares Células piramidais Fotomicrografia de um neurônio piramidal do córtex cerebral Fotomicrografia de neurônios estrelados do córtex cerebral
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