Capítulo 2

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Introdução 
O principal desafio de um organismo, em qualquer ponto da escala 
filogenética, é adaptar-se continuamente ao ambiente em que vive. Em 
organismos mais complexos, essa tarefa exige desde a realização de reflexos 
motores isolados, ou ajustes vegetativos específicos, até a emissão de 
comportamentos elaborados, nos quais múltiplas ações são planejadas e 
executadas simultaneamente. A organização de tais respostas exige um fluxo 
de informações que se inicia tanto no interior do próprio organismo quanto no 
ambiente que o circunda. O conjunto constituído pelos sensores capazes de 
detectar esses diferentes tipos de informação, pelas vias por onde trafegarão 
essas informações e pelos circuitos neurais responsáveis por seu 
processamento, é, didaticamente, denominado sistema sensorial. O sistema 
sensorial representa a porção do sistema nervoso diretamente relacionada à 
recepção, transdução, transmissão e ao processamento inicial das informações, 
originada no próprio organismo ou no ambiente e que será utilizada na 
organização dos mais variados tipos de resposta. 
Neste contínuo desafio de nos adaptarmos ao ambiente em que vivemos, 
precisamos, quase ininterruptamente, agir sobre o mundo, tanto o mundo 
exterior, que nos circunda, quanto o nosso mundo interior, que abriga o 
conjunto de processos fisiológicos que nos mantêm vivos. Portanto, a razão de 
percebermos o mundo é a necessidade que temos de agir sobre ele: percebemos 
para agir. Dessa forma, uma compreensão adequada dos processos que levam o 
sistema sensorial de um organismo a funcionar da maneira como funciona só 
será alcançada se levarmos em consideração o processo de coevolução dos 
sistemas sensorial e motor. Sem levarmos em conta essa importante interação 
percepção-ação, ou seja, a função pragmática que nossas percepções 
desempenham no planejamento, elaboração e emissão de nossas ações, não 
poderemos compreender os mecanismos sensoriais que conduzem às 
percepções que construímos. 
Remonta a Aristóteles o reconhecimento de que utilizamos cinco sentidos 
para explorar o mundo que nos rodeia: visão, audição, tato, olfação e gustação. 
Em termos mais rigorosos, esses são exemplos de cinco modalidades sensoriais 
que, no entanto, não esgotam todas as modalidades que compõem nosso sistema 
sensorial (Fig. 2.1). Cada modalidade sensorial destina-se à detecção de um 
determinado tipo de estímulo, caracterizado por sua natureza física. 
Determinadas substâncias químicas são detectadas por um conjunto de 
receptores, enquanto ondas eletromagnéticas, em uma dada faixa de 
frequências, são detectadas por outro conjunto. Substâncias químicas ou ondas 
eletromagnéticas representam, portanto, diferentes classes de estímulos, a 
serem detectadas por diferentes tipos de receptores sensoriais, que são 
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estruturas celulares ajustadas morfológica e funcionalmente para realizarem 
essa tarefa de detecção. Dependendo do critério adotado, podem ser concebidas 
diferentes classificações para o sistema sensorial. Aqui será adotada a seguinte 
classificação, que se baseia na modalidade sensorial: 
 
Embora os receptores de algumas modalidades sensoriais se distribuam por 
grande parte de nosso corpo, tais como os da sensibilidade somestésica e, em 
menor grau, os receptores das sensibilidades proprioceptiva e interoceptiva, 
outras modalidades foram pressionadas evolutivamente a se concentrarem no 
segmento cefálico, caso da visão, audição, olfação e gustação. Essas duas 
últimas, as sensibilidades gustativa e olfativa, estão intimamente relacionadas 
às funções desempenhadas pelo aparelho estomatognático e serão aqui tratadas 
com mais detalhes. No entanto, antes de passarmos ao estudo pormenorizado 
da gustação e olfação, as diversas modalidades serão brevemente apresentadas, 
sendo também introduzidos alguns princípios fisiológicos que fundamentam o 
funcionamento dos sistemas sensoriais e que são compatilhados, em maior ou 
menor grau, por todas as modalidades sensoriais. 
Visão e audição são modalidades sensoriais sensíveis a estímulos 
constituídos, respectivamente, por ondas eletromagnéticas e ondas mecânicas, 
cujas frequências, em ambos os casos, situam-se em uma faixa adequada, a qual 
permite a detecção pelos receptores sensoriais. Por exemplo, o simples 
reconhecimento de um carro em movimento, ou da face de um amigo, depende 
da operação de diversos circuitos neurais que vão da retina ao córtex cerebral e 
que fazem parte de vias paralelas cujo funcionamento é distribuído 
espacialmente por distintas áreas corticais. No entanto, a sincronização 
temporal dessas redes neurais distribuídas faz, de alguma forma ainda não 
compreendida, emergir o percepto associado ao estímulo em questão. Nesse 
processo tomam parte não só o fluxo de informação ascendente, que caminha 
dos receptores sensoriais aos centros superiores de integração, mas também um 
fluxo descendente, que se origina em circuitos hierarquicamente superiores e 
retroalimenta circuitos mais precoces da via, modulando, filtrando e refinando 
sua atividade. 
A somestesia refere-se a um conjunto de submodalidades (pressórica, tátil, 
térmica e dolorosa) presentes na pele, mucosas e tecidos profundos. Funcional 
e anatomicamente, a sensibilidade somestésica relaciona-se estreitamente com 
as submodalidades muscular e articular da sensibilidade proprioceptiva, 
responsável por prover o sistema nervoso com informações relativas à posição 
e aos movimentos do corpo no espaço. No entanto, de acordo com a 
classificação apresentada acima, somestesia e propriocepção constituem-se em 
modalidades tratadas de forma independente. 
A interocepção compreende um conjunto de submodalidades responsáveis 
por detectar um grande número de variáveis relacionadas aos processos que 
ocorrem em nosso meio interior (daí o nome dessa modalidade sensorial). 
Fazem parte desta modalidade, por exemplo, as operações de 
mecanorreceptores que detectam a pressão arterial, de quimiorreceptores que 
detectam a acidez e o conteúdo de oxigênio e gás carbônico do plasma, e de 
osmorreceptores e termorreceptores que detectam, respectivamente, a 
osmolaridade e a temperatura plasmáticas. A sensibilidade interoceptiva 
fornece informações relevantes para que o sistema nervoso organize respostas 
vegetativas adequadas, sendo majoritariamente processada fora da esfera 
consciente. No entanto, a estimulação interoceptiva pode, em um contexto 
adequado, levar à percepção consciente de sensações relacionadas a estados 
fisiológicos (ou fisiopatológicos) viscerais, tais como, por exemplo, os 
representados por “sede”, “fome” ou “falta de ar”. 
Dentre as várias modalidades que compõem nosso sistema sensorial, algumas 
permitem a percepção consciente de um estímulo, por exemplo, as 
sensibilidades visual e auditiva, ou as sensibilidades térmica e dolorosa. Em 
outras modalidades, a informação sensorial é recebida e processada sem que 
tenhamos qualquer sensação consciente, como, por exemplo, aquelas 
envolvidas na mensuração da pressão arterial, da osmolaridade do plasma ou 
da pressão parcial de oxigênio do sangue (sensibilidade interoceptiva). É 
importante ressaltar que, mesmo nas modalidades onde o estímulo pode tornar-
se consciente, grande parte do processamento neural independe da percepção 
consciente das informações sensoriais, as quais são analisadas em paralelo por 
diversos circuitos simultaneamente. Podemos, assim, distinguir diferentes 
níveis de organização no processamento da informação sensorial: os receptores 
sensoriais representam a interface que vincula os estímulos sensoriais ao 
sistema nervoso; as vias e circuitos sensoriais transmitem e iniciam o 
processamento dessa informação; e centros superiores de integração, 
responsáveis pela construção perceptiva e pela organização de ações aserem 
emitidas em resposta aos estímulos sensoriais. 
Receptores sensoriais e o processo de transdução 
Para que um estímulo possa ser detectado e discriminado pelo organismo, 
precisa ser convertido em uma “linguagem” compreendida pelo sistema 
nervoso. Essa conversão é denominada transdução, e as estruturas responsáveis 
por ela são os receptores sensoriais. Diferentes tipos de células, em estruturas 
especializadas, desempenham o papel de receptores sensoriais. Características 
morfológicas e funcionais distintas conferem uma grande diversidade ao 
conjunto de receptores sensoriais conhecidos, o que obviamente se relaciona à 
especialização na detecção de estímulos de diferentes naturezas. A 
especificidade de um receptor para um determinado tipo de estímulo reside, 
basicamente, nos mecanismos moleculares envolvidos no processo de 
transdução (Figs. 2.2). 
 
Fig. 2.1 – As várias modalidades sensoriais e os respectivos receptores exibindo diferentes morfologias 
envolvidos no processo de transdução (modificado de Kandel et al., 2002). 
O processo de transdução começa pela detecção de um dado estímulo pelo 
receptor sensorial. O mecanismo comum a todo receptor é a geração de 
um potencial gerador (ou potencial receptor), caracterizado por uma alteração 
do potencial elétrico de membrana da célula receptora (Fig. 2.3). A alteração 
do potencial de membrana é, nesse caso, sempre uma consequência de 
modificações na condutância de canais iônicos, essas resultantes da presença 
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do estímulo sensorial. O potencial gerador compartilha, portanto, mecanismos 
semelhantes àqueles envolvidos no potencial sináptico. O local de geração de 
um potencial gerador e o local de geração do respectivo potencial de ação são, 
geralmente, separados, podendo ser diferentes sítios em uma mesma célula, ou 
até mesmo diferentes células sensoriais. O sinal elétrico que caracteriza o 
potencial gerador (o qual se constitui em um potencial eletrotônico) alcança as 
regiões do receptor onde um impulso nervoso poderá ser iniciado, propagando-
se então em direção ao sistema nervoso central. O potencial gerador é, portanto, 
um potencial local e graduado, ou seja, restrito à célula receptora, e possui uma 
amplitude variável que reflete a intensidade do estímulo sensorial aplicado. Em 
receptores destinados à sensibilidade dolorosa, por exemplo, o potencial 
gerador é produzido nas ramificações axonais, propagando-se 
eletrotonicamente à porção inicial do axônio e aí podendo dar origem a um 
potencial de ação. Nos botões gustativos, a estimulação química leva a 
flutuações do potencial de membrana das células receptoras, sendo que um 
contato sináptico entre essas células e terminações nervosas aferentes é 
necessário para que um potencial de ação possa ser produzido. 
 
Figs. 2.2 – Mecanismos envolvidos no processo de transdução sensorial no qual diferentes tipos de estímulo, 
por exemplo mecânicos (A), químicos (B) ou eletromagnéticos (C), são transformados em sinais elétricos na 
célula receptora. O estímulo pode causar um efeito direto sobre o canal (A) ou depender da ação de um 
segundo mensageiro (B e C). Qualquer que seja o mecanismo envolvido, o resultado final é a abertura ou o 
fechamento de canais iônicos presentes na membrana celular (modificado de Kandel et al., 2002). 
O passo final no processo de transdução é a geração de um impulso nervoso 
na fibra nervosa aferente, que irá conduzir a informação sensorial para o interior 
do sistema nervoso central. Enquanto o potencial gerador é local e graduado, o 
potencial de ação que se propaga na fibra aferente apresenta uma 
característica tudo-ou-nada, que se manifesta por uma amplitude 
aproximadamente constante. A recepção sensorial envolve a transformação de 
estímulos sensoriais, cuja amplitude varia continuamente, em um conjunto de 
impulsos tudo-ou-nada, semelhante à conversão analógico-digital, bem 
conhecida na engenharia. Uma consequência imediata e muito importante desse 
tipo de conversão relaciona-se à codificação da intensidade, pelo sistema 
nervoso, de um estímulo sensorial. Já que apenas uma sequência de potenciais 
de ação estará à disposição para ser processada pelos circuitos sensoriais, as 
características de um estímulo estarão codificadas no padrão temporal dos 
impulsos que chegam a esses circuitos. Mais especificamente, a frequência dos 
impulsos em um trem de potenciais de ação é que codifica a intensidade do 
estímulo sensorial associado àquela descarga. Intermediando esse processo 
temos, como vimos, a geração do potencial receptor, cuja amplitude é 
proporcional à intensidade do estímulo. Na fibra nervosa aferente, a descarga 
de potenciais de ação terá uma frequência que será, por sua vez, proporcional à 
amplitude do potencial gerador. A intensidade de um dado estímulo é também 
codificada pela quantidade de receptores sensoriais recrutados naquela 
estimulação. Por exemplo, a intensidade de uma pressão na pele é codificada 
não só pela frequência de potenciais de ação nas fibras aferentes que compõem 
as vias somestésicas, como também pela quantidade de receptores sensoriais 
ativados por aquela estimulação e, portanto, pela quantidade de fibras aferentes 
que vão conduzir simultaneamente aquela informação ao sistema nervoso 
central. 
 
Fig. 2.3 – Esquema ilustrando os processos que ocorrem, em função da aplicação de um estímulo sensorial 
genérico, nas diferentes estruturas envolvidas na recepção e condução daquela informação sensorial. Nas 
terminações axonais, o estímulo produz uma alteração graduada e local do potencial de membrana, 
denominada de potencial gerador ou potencial receptor. O potencial gerador é conduzido eletrotonicamente até 
o primeiro nodo de Ranvier, onde potenciais de ação podem ser gerados, produzindo, nesse local, uma 
superposição desses processos. Os potenciais de ação, uma vez deflagrados, propagam-se pela fibra aferente 
até o interior do sistema nervoso central (modificado de Kandel et al., 2002). 
Uma característica fundamental de todo o receptor sensorial é o perfil 
temporal do potencial gerador. Um receptor pode apresentar um potencial 
gerador cuja amplitude declina com o tempo, mesmo na presença de um 
estímulo sensorial contínuo e de intensidade constante. Esse declínio é 
denominado adaptação sensorial e está intimamente relacionado à função 
particular de cada receptor. Assim, receptores denominados tônicos, ou 
de adaptação lenta, sinalizam estímulos prolongados, enquanto os 
denominados fásicos, ou de adaptação rápida, servem à detecção de transientes 
ou à sinalização de estímulos que variam rapidamente no tempo. Deixar de 
sentir um odor, claramente perceptível alguns minutos antes, é um típico 
exemplo de adaptação dos receptores olfativos. 
Vias e Circuitos Sensoriais 
A informação que parte de um conjunto de receptores sensoriais, conduzida 
por potenciais de ação, será transmitida através de uma série de “estações 
sensoriais”, as quais terão o papel de processar esses sinais em estágios mais 
elaborados de integração. Uma via sensorial constitui-se, assim, em uma série 
de neurônios conectados sinapticamente e relacionados a uma mesma 
modalidade sensorial, ao longo da qual se preserva, ainda que parcialmente, 
sua organização topográfica. Por exemplo, ao longo de uma via somestésica, 
regiões vizinhas da pele serão inervadas por fibras que caminharão próximas 
umas das outras em suas projeções ascendentes, as quais terminarão em 
circuitos também vizinhos, dando origem a fibras de segunda ordem que 
também irão preservar essa organização topográfica ao longo das sucessivas 
estações sensoriais (por exemplo, medula espinal, tálamo e córtex cerebral). 
Define-se unidade sensorial oconjunto formado por uma única fibra aferente 
e todos os receptores sensoriais que ela inerva. A razão por trás dessa definição 
é que a estimulação de qualquer um dos receptores de uma mesma unidade 
sensorial ativará a mesma fibra aferente, de maneira indistinguível para o 
sistema nervoso. Pela mesma razão, o conjunto de receptores pertencentes à 
mesma unidade sensorial compõe o que se denomina campo receptivo daquela 
unidade (Figs. 2.4A,B). O conceito de campo receptivo pode ser aplicado a 
qualquer neurônio pertencente a um circuito sensorial. Por exemplo, um 
neurônio localizado no córtex visual primário será ativado pela estimulação de 
uma região circunscrita do campo visual. O campo receptivo desse neurônio 
corresponde, portanto, ao conjunto de fotorreceptores associados àquela porção 
do campo visual. 
Dependendo da modalidade sensorial em questão, um estímulo pode ser 
caracterizado por sua intensidade, localização, frequência, composição 
química, dentre muitas outras. Essas características podem ser quantificadas de 
maneira objetiva, e o estudo das relações entre as variáveis físicas que 
caracterizam um estímulo e a percepção gerada a partir dele compõe uma 
disciplina denominada psicofísica. A fisiologia sensorial busca ainda 
compreender os mecanismos neurais básicos que fundamentam essas relações, 
identificando os elementos neurofisiológicos que utilizamos para construir uma 
representação do mundo que nos cerca. As propriedades da percepção são 
estreitamente relacionadas aos mecanismos neurais envolvidos na codificação 
da informação sensorial, alguns já discutidos acima. 
O aspecto mais simples da percepção é a habilidade de detectar se um 
estímulo ocorreu ou não. A menor intensidade de um estímulo requerida para 
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que seja detectado é denominado limiar absoluto. Esse limiar, que poderíamos 
chamar de perceptivo ou comportamental, difere daquele associado ao receptor 
sensorial e respectiva fibra aferente. Como regra geral, as respostas de vários 
receptores devem somar-se para que a detecção ocorra em uma dada via 
sensorial. Por exemplo, um único fóton é suficiente para ativar um fotorreceptor 
na retina humana, mas é necessária a ativação simultânea de alguns 
fotorreceptores para que aquela estimulação seja percebida. Nesse sentido, 
o limiar perceptivo é, em geral, mais elevado que aquele de receptores e fibras 
aferentes individuais (que podemos chamar de limiar biofísico). 
 
Figs. 2.4 – Organização genérica de um campo receptivo. Em A, os campos receptivos de neurônios primários 
se organizam na composição do campo receptivo de um neurônio de segunda ordem. Em muitas situações, um 
campo receptivo tem uma organização “centroperiférica” com efeitos antagônicos sobre o neurônio de segunda 
ordem (por exemplo, um centro excitatório cercado por uma periferia inibitória, como exemplificado em B, 
(modificado de Kandel et al., 2002). 
Outro aspecto relevante é que o limiar absoluto de um dado estímulo é 
dependente de um conjunto amplo de fatores, dentre os quais se incluem desde 
processos biofísicos (tais como flutuações aleatórias do potencial de 
membrana) até mecanismos cognitivos e motivacionais (tais como atenção e 
contexto afetivo). Por isso, a definição e a quantificação de um limiar baseiam-
se em considerações probabilísticas expressas por medidas estatísticas. Por 
exemplo, suponha que um voluntário seja submetido a uma série de estímulos 
sonoros, em que todas as características do estímulo (tais como duração, 
frequência fundamental, timbre, localização etc.) sejam mantidas constantes, e 
só a intensidade seja variada, de muito baixa a alta intensidade. Sendo a tarefa 
do voluntário apenas reportar se ouviu ou não o som apresentado, pode-se 
definir o limiar absoluto, sob essas circunstâncias, como a intensidade do 
estímulo que o voluntário reportou ter ouvido em 50% das tentativas. 
Quando comparamos alguma característica de dois estímulos sensoriais 
diferentes, tal como a frequência de dois estímulos sonoros ou a localização 
espacial de dois estímulos visuais, empregamos o conceito de poder de 
resolução. Em vários sistemas sensoriais, as localizações de dois estímulos são 
características importantes a serem distinguidas, como, por exemplo, dois 
estímulos aplicados na pele, ou dois pontos próximos vistos de uma dada 
distância. Já no sistema auditivo, o conceito de poder de resolução pode ser 
aplicado à capacidade de se distinguirem dois sons com frequências próximas. 
Vários aspectos na organização morfológica e funcional de uma via sensorial 
contribuem para seu poder resolução. Os campos receptivos dos neurônios 
sensoriais primários responsáveis pela sensibilidade somestésica das mãos são 
menores que aqueles associados à sensibilidade somestésica de outras regiões 
do corpo. Na polpa de um dedo, mesmo estímulos separados por uma pequena 
distância ativarão, na maioria das vezes, diferentes campos receptivos e, 
portanto, diferentes fibras aferentes. A informação sensorial fluindo por fibras 
aferentes distintas é condição essencial para que o sistema nervoso possa 
identificá-los como estímulos separados espacialmente. Em uma região da pele 
com campos receptivos maiores, dois estímulos necessitam de maior separação 
espacial para que possam ativar campos receptivos diferentes, e assim serem 
percebidos como distintos. 
Centros Superiores de Integração 
Embora seja mais fácil estudar, compreender e explicar o funcionamento dos 
sistemas sensoriais em termos de estímulos elementares, como pontos de luz e 
tons puros, o sistema nervoso enfrenta a tarefa de processar um emaranhado de 
informações provenientes das diferentes vias sensoriais, refletindo a natureza 
complexa do mundo exterior (e interior!). Essas informações precisam ser 
integradas em um processo semelhante ao de uma criança brincando com um 
amontoado de diferentes peças de montar, como em grande “lego” perceptual. 
Diferentes aspectos do conjunto de possíveis estímulos que nos cercam são 
processados independentemente por subsistemas sensoriais separados, 
fornecendo as peças elementares que deverão ser escolhidas e reunidas no 
objeto perceptual a ser montado. De maneira análoga à criança, que pode 
escolher um conjunto arbitrário de peças e montar com elas o que quiser, o 
sistema nervoso poderia detectar um conjunto arbitrário de estímulos sensoriais, 
os quais poderiam ser reunidos de diversas formas na construção de diferentes 
perceptos. No entanto, existe uma diferença fundamental entre os dois lados 
dessa analogia: enquanto o objeto montado pela criança, qualquer que ele seja, 
servirá apenas para satisfazer suas necessidades lúdicas, o processamento 
sensorial realizado pelo sistema nervoso, culminando com a geração de um 
percepto, terá consequências decisivas para a sobrevivência do indivíduo. 
Assim, tanto a escolha de quais estímulos detectar, quanto a construção 
perceptual resultante de seu processamento, embora arbitrárias em princípio, 
são condicionadas por seu valor adaptativo, ou seja, pelas consequências que 
seu uso trará ao indivíduo. Em suma, ao longo do processo evolutivo, os 
mecanismos neurais responsáveis por nossa percepção do mundo (exterior e 
interior) foram determinados, fundamentalmente, pelo resultado das ações que 
essas percepções produziram. A conclusão é que, da mesma forma que nossas 
percepções são fundamentais no planejamento e elaboração de ações, é o valor 
adaptativo de nossas ações o critério mais importante que determinrá a 
contrução, a partir de um conjunto arbitrário, das percepções que terão o 
impacto mais benéfico ao organismo. 
Deve ficar claro que nossa percepção não realiza “a” construção, mas sim 
“uma” construção do mundo sensorial que nos cerca. É importante termos em 
mente que nossa percepção não é uma reproduçãofiel da realidade, mas um 
processo ativo de construção dessa realidade, gerado e continuamente 
modulado por fatores físicos, fisiológicos, afetivos e culturais determinados por 
nossas trajetórias filogenéticas e ontogenéticas. 
Esse processo de “construção” perceptiva depende da operação sequencial e 
paralela de diversos circuitos neurais ao longo do sistema sensorial. Depois dos 
processos de recepção e transdução, realizados pelas células receptoras, a 
informação sensorial propaga-se por uma fibra nervosa aferente primária para 
o interior do sistema nervoso central, no qual tem início uma primeira etapa de 
processamento neural. Desse circuito inicial, a informação é transferida para 
outros estágios de processamento, e assim sucessivamente, dando origem tanto 
à construção gradual de percepções, como já mencionamos, quanto podendo, já 
desde os estágios iniciais de processamento, dar origem a respostas de natureza 
motora ou vegetativa. Respostas motoras ou vegetativas deflagradas pelo 
processamento mais precoce de informações sensoriais são, em geral, mais 
simples e estereotipadas, muitas das quais podem justamente ser chamadas de 
simples “reflexos”. No entanto, à medida que o processamento sensorial vai 
envolvendo vias e circuitos hierarquicamente mais complexos, aumenta-se 
muito a diversidade e a complexidade do repertório de possíveis respostas do 
organismo, tornando quase indissociáveis os múltiplos componentes sensoriais, 
motores e vegetativos que compõem um conjunto de ações elaboradas emitidas 
pelo organismo e que caracterizam um dado comportamento. 
A geração de um percepto a partir do fluxo e refluxo da informação sensorial 
é também fortemente dependente de vários outros fatores, entre os quais 
podemos destacar: 1. O contexto sensorial em que ocorre (ou seja, da eventual 
interferência de outros estímulos presentes no ambiente); 2. As memórias 
disponíveis pelo indivíduo (o que, por sua vez, depende de um aprendizado 
prévio adquirido ao longo da vida); 3. A maior ou menor alocação atencional 
destinada à tarefa em execução; 4. E também os componentes motivacional e 
afetivo que caracterizam o momento em que ocorre aquela particular construção 
perceptiva. 
Todos esses fatores, entre outros, contribuem para que, a partir de um 
emaranhado de estímulos sensoriais que bombardeiam nosso sistema nervoso, 
possamos construir percepções relevantes para as nossas ações. Aliás, é graças 
à multiplicidade de aferências sensoriais simultâneas que podemos resolver as 
ambiguidades sempre presentes em um particular estímulo sensorial. Por 
exemplo, um rosto visto de um ângulo que gera percepção ambígua, não 
permitindo seu pleno reconhecimento, poderá ser identificado pelo 
processamento auditivo proporcionado pela voz da mesma pessoa. Esse 
processamento multimodal (que associa diferentes modalidades sensoriais) é 
iniciado por áreas associativas do córtex cerebral, culminando com a fusão de 
múltiplas informações sensoriais em um percepto unitário, para a construção do 
qual podem ter contribuído diferentes modalidades sensoriais. Essa construção 
é provavelmente dependente da atividade sincrônica de vários circuitos neurais, 
cada qual composto por conjuntos de neurônios que cooperam em redes neurais 
e codificam uma dada característica do estímulo por meio de um “código de 
população”. Ou seja, dada informação neural, qualquer que seja, jamais 
dependerá da atividade de um único neurônio específico, mas da atividade 
coletiva de toda uma população neuronal, a qual é, em geral, apenas parte de 
um circuito ainda mais amplo. 
As várias modalidades sensoriais, como vimos, são processadas em paralelo, 
frequentemente de forma simultânea, cooperando e competindo pela geração 
de um percepto. Devemos ter em mente que a construção de um percepto 
representa um fenômeno hierarquicamente complexo do processamento 
sensorial, e que várias respostas motoras e vegetativas podem ser geradas já a 
partir do processamento precoce de estímulos sensoriais, sem que tenham 
alcançado níveis de integração que permitam sua percepção consciente. 
Exemplo trivial é a resposta motora por meio da qual afastamos a mão de um 
estímulo doloroso, a qual não espera pela percepção de dor para ser deflagrada 
e é gerada por circuitos espinais; ou também o fenômeno vegetativo de 
constrição pupilar, em resposta à luz incidente nos olhos, e que independe da 
percepção visual consciente do respectivo estímulo luminoso, sendo organizado 
por circuitos mesencefálicos. No entanto, respostas adaptativas mais 
complexas, as quais constituem os comportamentos elaborados emitidos por 
um organismo (tais como os comportamentos alimentar, sexual ou de defesa, 
por exemplo), requerem a integração de informações sensoriais multimodais 
(por exemplo, estímulos visuais, olfativos e somestésicos). Esses elaborados 
comportamentos, por sua vez, dependem muito mais da plasticidade do sistema 
nervoso (ou seja, de sua capacidade de aprendizado e memória), em 
comparação a respostas mais simples e estereotipadas, muitas da quais já estão 
implementadas, de forma inata, na arquitetura anatomofuncional do sistema 
nervoso que um organismo desenvolve a partir de sua herança genética. 
Podemos, então, conceber a percepção como um dos estágios mais 
elaborados do processamento sensorial, cuja função adaptativa é, 
possivelmente, produzir elevado grau de integração sensorial que permita a 
emissão de comportamentos cada vez mais complexos. Ações antecipatórias, 
integradas e flexíveis podem colocar um organismo em grande vantagem em 
relação àqueles que precisam aguardar um evento desencadeante para então 
emitir respostas isoladas e estereotipadas. Provavelmente, a pressão adaptativa 
tem levado os animais (o que, obviamente, inclui nós mesmos) a emitirem 
comportamentos cada vez mais complexos, o que, por sua vez, tem exigido um 
grau cada vez maior de integração sensorial, e que é a origem fisiológica da 
percepção. 
A sensibilidade química corresponde, genericamente, à capacidade de uma 
célula responder a uma substância química específica ou a um conjunto de 
substâncias químicas estruturalmente relacionadas, e situa-se entre as 
modalidades sensoriais filogeneticamente mais antigas, remontando aos 
procariotas. A adaptação de um organismo primitivo ao seu meio ambiente 
certamente dependeu, inicialmente, da identificação de substâncias presentes 
nesse meio e da elaboração de algum tipo de resposta, mesmo que rudimentar. 
Na verdade, a resposta de uma célula à presença de um agente químico é um 
aspecto compartilhado por vários sistemas neurobiológicos, em particular, e 
fisiológicos, em geral. São exemplos notáveis a transmissão sináptica por meio 
de neurotransmissores e os complexos sistemas de comunicação hormonal. O 
próprio estabelecimento de conexões neurais durante a ontogênese depende 
criticamente de uma comunicação química. Neste capítulo tratatemos de um 
conjunto particular de quimiocepção envolvendo modalidades responsáveis 
pela identificação de substâncias presentes nos alimentos ingeridos e no ar 
inspirado, respectivamente denominadas gustação e olfação. Essas 
modalidades sensoriais são fundamentais na elaboração de vários 
comportamentos, destacando-se os comportamentos alimentar e sexual, que 
são, obviamente, imprescindíveis para a preservação do indivíduo e da espécie. 
A sensibilidade química não se restringe às duas modalidades mencionadas 
acima e inclui ainda a capacidade de certas células de responder, por exemplo, 
à concentração plasmática de glicose ou hidrogênio, ou ainda à pressão parcial 
de oxigênio e gás carbônico dissolvidos no sangue. Essas modalidades de 
sensibilidade química, que, como vimos anteriormente, fazem parte 
da interocepção, participam de alças fisiológicas de realimentação que 
organizam ajustes vegetativos, respiratórios e neuroendócrinos, visando manter 
a estabilidadedo meio interno. Ao contrário da gustação e olfação, essas 
modalidades não promovem, diretamente, a percepção consciente do estímulo 
sensorial. Essa diferença ressalta o papel relevante da estimulação gustativa e 
olfativa na elaboração de comportamentos mais integrados e plásticos. 
Sensibilidade Gustativa 
Nessa modalidade sensorial, os receptores são células sensíveis a íons e 
moléculas presentes principalmente, mas não exclusivamente, nos alimentos 
ingeridos. Em seres humanos, receptores gustativos são encontrados na língua, 
faringe, epiglote, porção superior do esôfago e palato e agrupados em botões 
gustativos, que, por sua vez, agrupam-se em papilas gustativas. Há diversos 
tipos de papilas, diferentemente distribuídas na superfície da língua (Figs. 2.5A-
C). O botão gustativo também possui diferentes tipos celulares, os quais 
fornecem sustentação às células receptoras e promovem sua contínua 
renovação. 
Embora um determinado sabor seja uma complexa mistura de diferentes 
qualidades, a sensibilidade gustativa pode ser agrupada em cinco qualidades 
fundamentais: doce, salgado, azedo, amargo e umami. A razão para a 
existência desses gostos primários está relacionada aos seus significados 
adaptativos: enquanto muitos alimentos são doces (a maioria das frutas, por 
exemplo), a ingestão de sal é essencial para o balanço hidro-eletrolítico; já os 
gostos azedo e amargo estão associados a substâncias que podem ser nocivas 
quando ingeridas em excesso ou mesmo em pequenas quantidades, como 
venenos contidos em muitas plantas. A quinta qualidade gustativa, umami (que 
significa “delicioso” em japonês), está associada à detecção de certos 
aminoácidos, sobretudo o glutamato monossódico. 
Técnicas atuais de registro eletrofisiológico permitiram caracterizar, em 
termos celulares, os mecanismos de transdução envolvidos na sensibilidade 
desses quatro gostos básicos. A figura 2.6 esquematiza os mecanismos básicos 
que se acredita estarem envolvidos na transdução das submodalidades 
gustativas. 
https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/978-85-412-0334-0/epub/OEBPS/Text/chapter2.htm#fig2.5
https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/978-85-412-0334-0/epub/OEBPS/Text/chapter2.htm#fig2.5
 
Figs. 2.5 – Organização esquemática da língua humana. Em (A) observamos a distribuição dos botões 
gustativos. Os principais tipos de papilas gustativas são vistos em (B), enquanto em (C) temos, com mais 
detalhe, a estrutura de um botão gustativo (cortesia de Aires, 2012). 
 
Fig. 2.6 – Possíveis mecanismos de transdução gustativa. Substâncias agindo sobre a membrana da célula 
receptora podem alterar seu potencial transmembrana ou pela ação direta sobre canais iônicos, ou pela 
mediação de segundos mensageiros (modificado de Sugita, 2006). 
Azedo e salgado 
Prótons parecem ser o estímulo primário na sensação de gostos azedos, já que 
a concentração ácida de um estímulo gustativo e a intensidade do gosto azedo 
produzido são, aproximadamente, proporcionais entre si. O processo de 
transdução induzida pela ação de íons H+ extracelulares sobre os receptores 
gustativos parece envolver diferentes mecanismos biofísicos, tais como canais 
iônicos dedicados à condução de íons H+, canais iônicos modulados pela 
concentração extracelular de H+ ou mesmo de proteínas de membranas, 
transportadoras de íons, moduladas pelo pH extracelular. Por exemplo, íons 
H+ presentes em uma substância ácida podem, na membrana de um receptor 
gustativo, bloquear seletivamente canais de K+ ou, alternativamente, abrir 
canais de Na+, permitindo que a corrente elétrica resultante hipopolarize a 
célula, gerando o potencial receptor. A entrada direta de H+ na célula também 
pode contribuir para a uma hipopolarização que estará associada ao gosto 
azedo. No entanto, devemos lembrar que o pH intracelular é uma variável 
mantida entre estreitas faixas de controle homeostático, o que diminui a 
importância desse influxo de H+ como mecanismo de transdução. 
No caso da ingestão de uma substância salgada, íons Na+ entram na célula 
gustativa a favor de seu gradiente eletroquímico, através de canais iônicos 
específicos (um tipo de canal de sódio sensível à droga amilorida e que 
permanece sempre aberto). O influxo de sódio hipopolariza a célula receptora, 
originando o potencial receptor. Amilorida, um bloqueador desse tipo de canal 
de Na+, abole a resposta de fibras gustativas à estimulação por cloreto de sódio, 
bloqueando também, ao menos parcialmente, a sensação de salgado. A 
participação, neste processo de transdução, de um outro tipo de canal de sódio 
não sensível à amilorida também tem sido, recentemente, reportada. Canais de 
sódio não sensíveis à amilorida podem ser também ativados por outros sais, que 
não o cloreto de sódio, tais como o cloreto de potássio. No entanto, o significado 
funcional desses diferentes mecanismos para a sensibilidade ao salgado ainda 
permanece obscuro. 
Doce, amargo e umami 
Mecanismos celulares mais elaborados estão envolvidos na transdução de 
substâncias doces, amargas e também aminoácidos, já que suas estruturas 
moleculares são mais complexas do que as associadas a íons H+ e Na+. Duas 
famílias de receptores metabotrópicos, T1R e T2R, as quais pertencem à 
superfamília dos receptores acoplados à proteína G (GPCR, na sigla em 
inglês), estão envolvidas no processo de transdução do doce, do amargo e 
do umami. A ativação de um receptor metabotrópico pertencente às famílias 
T1R ou T2R leva à geração de uma cascata metabólica que envolve a ativação 
da fosfolipase C (PLC), a qual induz a produção intracelular de diacil-glicerol 
(DAG) e inositoltrifosfato (IP3). Esses segundos mensageiros são responsáveis 
pela liberação citoplasmática de íons Ca+, o qual deflagra a abertura de canais 
iônicos seletivos a Na+, conduzindo à hipopolarização da célula gustativa 
(potencial gerador). 
A transdução de substâncias doces, normalmente presentes em frutas e outros 
tipos de alimentos, e também de diversos edulcorantes depende de receptores 
heterodiméricos (formados por duas diferentes subunidades) pertencentes à 
família T1R (T1R2 e T1R3). Já compostos amargos ativam receptores 
homodiméricos da família T2R. O gosto amargo, em geral, associa-se a 
substâncias potencialmente danosas ao organismo. Como muitas substâncias 
diferentes podem produzir um gosto amargo, incluindo sais, ácidos e alguns 
açúcares, não surpreende o fato de que a família de proteínas T2R, responsáveis 
pela iniciação desse gosto, contenha cerca de 30 membros distintos. 
A maior parte dos alimentos contém, em sua composição, a presença de 
aminoácidos, cuja ingestão é essencial ao organismo. A detecção gustativa de 
aminoácidos depende da presença de receptores GPCR também formados por 
duas subunidades proteicas diferentes, T1R1 e T1R3. Enquanto em algumas 
espécies, como camundongos, por exemplo, os receptores T1R1/T1R3 são 
ativados por uma classe relativamente ampla de lamino-ácidos, em seres 
humanos sua resposta está mais sintonizada à ativação por glutamato. 
Um mesmo grupo de células gustativas pode coexpressar diversos receptores 
da família T2R, significando que essas células podem iniciar o processo de 
detecção de uma ampla classe de substâncias amargas sem, no entanto, poder 
discriminá-las finamente. Além disso, embora um mesmo botão gustativo 
possua células que expressam receptores de ambas as famílias T1R e T2R, uma 
mesma célula gustativa não produz, simultaneamente, proteínas pertencentes a 
essas duas diferentes famílias. Da mesma forma, ainda não foi observada a 
coexpressão, por uma mesma célula, dos genes que codificam a síntese dos 
receptores T1R1 e T1R2. Em conjunto, essas observações indicam que as 
modalidades gustativas associadas ao doce, amargo e umami são codificadas 
separadamente por meio da ativação de diferentes tipos celulares. 
Vias gustativas 
A célula receptora gustativa, desprovidade axônio, transmite a informação 
sinapticamente aos terminais de fibras aferentes que compõem os VII e IX pares 
de nervos cranianos, respectivamente, facial e glossofaríngeo. Um ramo do 
nervo vago (X par) também inerva botões gustativos presentes na epiglote e 
porção superior do esôfago. O principal neurotransmissor responsável pela 
comunicação entre a célula receptora e a fibra aferente primária é o ATP que, 
liberado na fenda sináptica, alcança receptores purinérgicos do tipo P2X2/P2X3 
na membrana pós-sináptica do neurônio sensorial primário. 
Uma única fibra gustativa, embora possa responder preferencialmente a um 
dos cinco estímulos básicos, responde com diferentes graus de intensidade a 
outros estímulos gustativos. Uma fibra gustativa recebe, portanto, a influência 
de células receptoras com diferentes especificidades. A qualidade sensorial de 
um estímulo gustativo não deve depender apenas da ativação de um grupo 
isolado de fibras, mas de um elaborado padrão na atividade dos diferentes tipos 
de fibras sensoriais primárias e dos neurônios aos quais se projetam. Em outras 
palavras, acredita-se que a informação gustativa seja codificada por meio de 
interações das diferentes submodalidades gustativas, de forma análoga àquela 
observada em outras modalidades sensoriais. Esse tipo de codificação é uma 
“linguagem” comum utilizada pelo sistema nervoso em muitas outras instâncias 
da atividade neural, não restritas ao processamento sensorial. Dessa forma, o 
“código” (aqui o código refere-se à detecção e à identificação de um dado gosto) 
depende não da atividade de um neurônio específico ou de um pequeno e 
particular conjunto de neurônios, mas da atividade combinada de um grupo 
neuronal, o que se denomina de “código de população”. Essa “linguagem“ 
neural permite uma expansão combinatória da quantidade de padrões que 
podem ser identificados, quantidade essa que vai muito além do número de tipos 
de neurônios envolvidos. 
As informações gustativas, assim codificadas, projetam-se ao núcleo do trato 
solitário (NTS), localizado no bulbo (Figs. 2.7A,B), o qual preserva, 
similarmente ao que ocorre nas projeções talâmicas e corticais, uma segregação 
espacial das submodalidades gustativas observadas na língua. As projeções 
gustativas ao NTS terminam em sua porção rostrolateral, denominada núcleo 
gustatório. O NTS também está envolvido na recepção de outras aferências 
viscerais, incluindo informações cardiovasculares, respiratórias e digestivas. 
Em primatas, projeções da porção gustativa do NTS dirigem-se diretamente 
ao núcleo ventroposteromedial do tálamo, onde neurônios recebendo as 
aferências gustativas se encontram segregados em relação àqueles associados a 
outras modalidades sensoriais originadas da língua. Essas informações 
continuam por uma via gustativa específica que alcança o córtex gustativo 
primário, localizado no córtex insular anterior. Projeções do córtex gustativo 
primário partem para o núcleo central da amígdala e de lá para o hipotálamo e 
áreas dopaminérgicas do mesencéfalo. Também do córtex gustativo primário 
partem projeções diretas para uma área do córtex orbitofrontal, por isso 
denominada de córtex gustativo secundário. O córtex orbitofrontal recebe 
projeções de outras modalidades sensoriais, tais como olfação, visão, 
somestesia e interocepção, podendo contribuir para a integração multimodal 
que constitui o sabor de um alimento. Adicionalmente, o córtex gustativo 
também envia projeções descendentes para núcleos do tronco encefálico, tais 
como o NTS, oferecendo mais um importante exemplo de controle eferente da 
sensibilidade. Embora a percepção consciente de um estímulo gustativo seja um 
componente fundamental dessa modalidade sensorial, as vias gustativas são 
importantes na organização de muitos outros tipos de resposta. Há um conjunto 
de reflexos envolvidos no controle de ações motoras e vegetativas durante a 
ingestão de alimentos, incluido-se reflexos de proteção contra a ingestão de 
substâncias irritantes ou tóxicas e também reflexos salivatórios. Esses reflexos 
são também essenciais para a adaptação adequada de um organismo ao seu 
ambiente e são organizados por circuitos neurais localizados principalmente no 
tronco encefálico. Um exemplo que ilustra a complexidade e a sutileza desses 
reflexos é o aumento no fluxo de uma saliva mais fluida produzido por 
estímulos azedos, mediado por uma ação parassimpática, enquanto estímulos 
doces produzem menor aumento no fluxo salivar, mas incrementam o conteúdo 
salivar de amilase, o que reflete uma ação simpática. Esse exemplo ilustra a fina 
integração da sensibilidade gustativa com respostas autonômicas, envolvendo 
circuitos que se estendem do tronco encefálico à medula espinal, além de sua 
coordenação superior por circuitos hipotalâmicos e telencefálicos. 
https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/978-85-412-0334-0/epub/OEBPS/Text/chapter2.htm#fig2.7
Além da ação que a estimulação gustativa pode ter sobre a salivação, 
devemos manter em mente que a saliva é um componente fundamental da 
sensibilidade gustativa. Todos nós já experimentamos a dificuldade em 
saborear um alimento quando a cavidade oral está muito seca. A saliva não só 
age como um solvente, permitindo a dissolução das substâncias gustativas em 
um meio líquido, como também transporta essas substâncias permitindo seu 
contato intermitente com os receptores gustativos. Além disso, proteínas 
presentes na composição salivar podem ligar-se a substâncias gustativas, 
favorecendo seu contato com receptores ou removendo-as deles. Dessa forma, 
podemos considerar a saliva um importante elemento do processo de transdução 
gustativa. 
 
Figs. 2.7 – Vias gustativas. A) Observamos a inervação da língua e epiglote pelos pares de nervos 
cranianos. B) Podemos acompanhar as projeções gustativas ascendentes (cortesia de Aires, 2012). 
Sensibilidade Olfativa 
O sistema olfatório de vertebrados é especializado em discriminar uma 
enorme variedade de moléculas, com diferentes formas e tamanhos, presentes 
no ambiente mesmo em diminutas quantidades. A capacidade de discriminar 
essas várias substâncias depende de uma série de etapas de processamento que 
ocorrem em várias estruturas ao longo do sistema olfativo: epitélio olfativo no 
nariz, o bulbo olfatório, e estruturas hierarquicamente superiores, tais como o 
córtex piriforme, que recebe a informação proveniente do bulbo olfatório e a 
distribui para outras regiões do sistema nervoso. 
O primeiro passo envolvido na sensibilidade olfativa ocorre nos neurônios 
sensoriais que compõem o epitélio olfativo, presente, em mamíferos, na 
cavidade nasal posterior (Fig. 2.8). Os neurônios olfativos, que são células 
nervosas bipolares, têm uma vida média de 30 a 60 dias, sendo continuamente 
substituídos a partir de células-tronco localizadas no epitélio olfativo. De seu 
polo apical origina-se um dendrito único que se estende à superfície epitelial. 
Numerosos cílios projetam-se desse dendrito, compondo extensa superfície 
receptora. Do polo oposto da célula receptora, parte um axônio único em 
direção ao bulbo olfatório. Substâncias presentes na cavidade nasal ligam-se a 
receptores específicos nos cílios dos neurônios olfatórios e dão origem a uma 
cascata de eventos que culminam na geração de potenciais de ação nos axônios 
dessas células, transmitindo essa informação ao bulbo olfatório. 
Há muito tempo se reconhece a habilidade de mamíferos em reconhecer e 
distinguir uma imensa variedade de odores. Essa habilidade, no entanto, varia 
entre as diferentes ordens de mamíferos, sendo menor nos primatas, em 
comparação, por exemplo, aos roedores, considerados macrosmáticos por 
possuírem uma refinada sensibilidade olfativa. Há indícios filogenéticos de que 
a redução no poder de resolução olfativa, em nossos ancestrais primatas, tenha 
coincidido com o desenvolvimento da visão tricromática.Primatas, em geral, e 
seres humanos, em particular, são animais microsmáticos, para os quais a visão 
representa a principal fonte de informação sensorial sobre meio circundante. 
https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/978-85-412-0334-0/epub/OEBPS/Text/chapter2.htm#fig2.8
 
Fig. 2.8 – Corte sagital exibindo a cavidade nasal e detalhe do epitélio olfativo (modificado de Bear et al., 2008). 
Na década de 1960, Amoore propôs que deficiências seletivas no 
reconhecimento de certos odores pudessem ser causadas por defeitos genéticos 
associados a proteínas que funcionassem como receptores odoríferos (RO). 
Mais tarde foram obtidas evidências experimentais que suportavam a existência 
de tais proteínas. Mais recentemente, foi identificada, em ratos, uma grande 
família de genes que codificam centenas de diferentes RO expressos por 
neurônios olfatórios e que pertencem a uma superfamília de receptores que 
funcionam acoplados à proteína G, de forma semelhante à observada nos 
receptores gustativos e em outras vias de sinalização neurais e hormonais. 
Famílias homólogas dos genes de RO foram identificadas em várias outras 
espécies, incluindo a humana. As características desse grupo de receptores 
odoríferos são consistentes com a habilidade de interagir com uma grande 
variedade de ligantes estruturalmente diversos: a família de RO é extremamente 
grande, compreendendo, em humanos e roedores, de 500 a 1.000 genes, 
aproximadamente. No entanto, muitos dos genes que codificam essa família de 
receptores odoríferos são, na verdade, pseudogenes, ou seja, deixaram de ser 
funcionais durante o processo evolutivo. A fração de pseudogenes varia entre 
as espécies, chegando, em seres humanos, a cerca de 52% dos genes RO. Apesar 
de sua diversidade, os genes associados aos RO podem ser agrupados em 
subfamílias, com base na similaridade de sequências de nucleotídeos e a 
consequente habilidade desses subconjuntos de hibridizarem mutuamente. 
Membros da mesma subfamília codificam receptores que se assemelham 
quanto à sequência de aminoácidos e, portanto, capazes de reconhecer ligantes 
estruturalmente semelhantes. 
Como já mencionado, a ligação de uma substância a um RO induz uma 
cascata de transdução que culmina com a geração de um potencial de ação no 
axônio do neurônio olfatório. Essa cascata bioquímica não só promove o 
processo de transdução e amplificação do estímulo olfativo, como também é 
responsável pelo término desse processo de ativação. A figura 2.9 mostra um 
modelo dos eventos bioquímicos envolvidos no processo de transdução olfativa 
conhecido até o presente. A ligação de uma substância odorífera a um receptor 
acoplado a uma proteína G leva à liberação de subunidades dessa proteína. A 
subunidade α estimula uma adenilciclase, causando aumento na concentração 
de AMP cíclico (AMPc). O AMPc, além de poder induzir efeitos de longo prazo 
(tais como os que envolvem a modulação da expressão gênica), é responsável 
pela abertura de canais de cátions modulados por nucleotídeos cíclicos, sendo 
que íons Na+ e Ca2+ fluindo por esses canais hipopolarizam o neurônio olfativo, 
gerando um potencial de ação. É possível que outras vias de sinalização 
intracelular também contribuam para a transdução olfativa, tais como as que 
envolvem o inositol trifosfato (IP3) ou o GMP cíclico (GMPc), embora o exato 
significado fisiológico dessa contribuição ainda precise ser esclarecido. Deve 
ficar claro que esse modelo de interações bioquímicas envolvidas na transdução 
olfativa é ainda incompleto e, às vezes, especulativo. Novos resultados irão, 
futuramente, alterar e complementar o conhecimento a respeito desses 
processos sensoriais básicos. 
 
Fig. 2.9 – Possíveis mecanismos da transdução olfativa (modificado de Bear et al., 2008). 
Codificação da informação no epitélio olfativo 
A exposição de neurônios olfativos a substâncias odoríferas geralmente 
provoca uma resposta hipopolarizante, embora hiperpolarizações também 
possam ser observadas. A frequência de potenciais de ação gerados no neurônio 
aumenta em função da concentração da substância odorífera, fornecendo mais 
um exemplo do mecanismo utilizado pelo sistema nervoso na codificação da 
intensidade de um estímulo sensorial. Vários estudos eletrofisiológicos têm 
mostrado que um mesmo neurônio olfatório pode responder a uma variedade 
de substâncias, mas que vários conjuntos de neurônios respondem a conjuntos 
diferentes de substâncias. Portanto, diferentes substâncias são codificadas por 
populações neuronais funcionalmente superpostas, a exemplo da sensibilidade 
gustativa e ainda outras modalidades sensoriais. Especula-se, também, que o 
padrão temporal na descarga de um único neurônio em resposta a um conjunto 
de substâncias possa contribuir para a codificação desses estímulos. 
Estudos de hibridização in situ mostraram que cada gene responsável por um 
receptor odorífero (RO) é expresso em uma fração reduzida dos neurônios 
olfatórios. A partir daí, análises quantitativas mostraram que cada neurônio 
expressa apenas o gene responsável por um único RO e que, portanto, a 
informação transmitida ao bulbo olfatório por um neurônio reflita diretamente 
a especificidade de um único tipo de RO. Embora a resposta máxima a 
diferentes substâncias ocorra em várias regiões do epitélio olfatório, a resposta 
a uma determinada substância é obtida em muitas regiões do epitélio. Essa é 
uma evidência adicional de que o gene associado a um RO não se encontra 
localizado em pequenas áeras do epitélio, mas sim disperso sobre regiões 
maiores da superfície epitelial. Em camundongos e ratos, essas regiões formam, 
pelo menos, quatro zonas distintas nas quais diferentes conjuntos de genes RO 
são expressos. Neurônios que expressam o mesmo gene (e, portanto, são 
ativados pelas mesmas substâncias) ou genes membros da mesma subfamília 
(e, portanto, são ativados por substâncias semelhantes) estão confinados à 
mesma zona. Estudos neuroanatômicos mostram que essa organização 
topográfica encontrada no epitélio olfatório é preservada em suas projeções ao 
bulbo olfatório, à semelhança da organização topográfica (retinotópica, 
somatotópica, tonotópica) encontrada em outras modalidades sensoriais. 
Os axônios dos neurônios olfatórios, em cada cavidade nasal, projetam-se ao 
bulbo olfatório ipsilateral, que se localiza acima e posteriomente à cavidade 
(ver Fig. 2.8). No bulbo olfatório, os axônios das células receptoras fazem 
contato sináptico, em estruturas denominadas glomérulos, com dendritos de 
interneurônios e de neurônios secundários (células mitral e em tufo) que levam 
a informação ao córtex olfatório. Glomérulos individuais recebem projeções 
convergentes originadas em várias regiões do epitélio olfatório, e respondem a 
diferentes substâncias odoríferas (Figs. 2.10A,B). Estudos recentes também 
mostram que cada substância, individualmente, induz atividade em vários 
glomérulos. Acredita-se que cada glomérulo receba a projeção de neurônios que 
expressam um mesmo RO, e que vários glomérulos ativados por uma única 
substância receberam projeções de diferentes RO, em vez de um único RO que 
se projeta sobre vários glomérulos. Por sua vez, a habilidade de um único 
glomérulo em responder a diferentes substâncias deriva não da inervação 
daquele glomérulo por neurônios expressando diferentes RO, mas sim da 
capacidade de um único RO de reconhecer diferentes substâncias. Em suma, 
cada substância é reconhecida por diferentes RO, e cada RO reconhece 
diferentes substâncias. Este fato é consistente com a capacidade de células 
receptoras individuais, as quais expressam um único RO, de responder a 
diferentes substâncias. Diferentes RO que interagem com uma mesma 
substância odorífera devem reconhecer várias características estruturais dessa 
substância, sendo que muitas substâncias devem compartilhar algumas dessas 
características, mas diferir em outras.https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/978-85-412-0334-0/epub/OEBPS/Text/chapter2.htm#fig2.8
https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/978-85-412-0334-0/epub/OEBPS/Text/chapter2.htm#fig2.10
 
Figs. 2.10 – Codificação olfativa. A) Neste exemplo, neurônios expressando três tipos diferentes de receptores 
odoríferos (RO) são estimulados por quatro diferentes odores: cítrico, floral, hortelã e amêndoa. B) Observamos 
que neurônios expressando o mesmo RO se projetam para um mesmo glomérulo no bulbo olfatório (modificado 
de Bear et al., 2008). 
Como consequência das considerações acima, uma substância odorífera seria 
representada espacialmente no bulbo olfatório por meio de uma combinação 
única de glomérulos. Cada glomérulo, por sua vez, serviria como parte de um 
código para muitas substâncias. Algumas vantagens emergem desse mecanismo 
de codificação neural, como já vimos denominado de “código de população”: 
1. A capacidade de discriminar muito mais substâncias do que o número de 
receptores odoríferos existentes, já que essa capacidade dependeria do número 
possível de combinações entre eles; 2. E também a capacidade de reconhecer 
padrões olfativos jamais encontrados anteriormente, ou não encontrados por 
longos períodos. A manutenção de uma sinapse funcionalmente íntegra muitas 
vezes exige a atividade, mesmo que ocasional, desse circuito neural. Se um RO 
(ou um glomérulo) fosse específico para uma dada substância, a ausência da 
estimulação olfativa por essa substância levaria à degradação na capacidade do 
sistema olfativo em reconhecer esse referido estímulo. Mas como os glomérulos 
são compartilhados em diferentes combinações, na identificação de muitos 
odores um odor específico pode manter-se efetivo por longo tempo, ainda que 
raramente encontrado pelo animal, já que os processos sinápticos que propiciam 
sua identificação continuam sendo constantemente utilizados por outros 
estímulos, mais frequentes, cuja codificação inclui muitas das mesmas sinapses. 
Vias olfativas 
Registros eletrofisiológicos de células mitrais e em tufo revelam que as 
células granulares e periglomerulares organizam circuitos locais inibitórios. O 
bulbo olfatório, por meio desses circuitos, processa e refina a informação 
sensorial antes de enviá-la ao córtex olfativo pelo trato olfatório lateral. O 
córtex olfativo é subdividido em cinco áreas principais (Fig. 2.11): o núcleo 
olfatório anterior, que parece mediar, por meio da comissura anterior, a 
comunicação entre regiões bilateralmente simétricas dos dois bulbos 
olfatórios; córtex piriforme, que se constitui na principal área envolvida na 
discriminação olfativa; tubérculo olfatório, que envia projeções ao núcleo 
mediodorsal do tálamo que, por sua vez, projeta-se ao córtex orbitofrontal, 
envolvido na percepção olfativa consciente; núcleo cortical 
da amígdala e córtex entorrinal, os quais se projetam para o hipotálamo e o 
hipocampo, parecem estar envolvidos nos atributos afetivos que acompanham 
um estímulo olfativo. 
Projeções convergentes ao bulbo olfatório partem de várias regiões do 
sistema nervoso, incluindo áreas corticais olfatórias, prosencéfalo 
basal, locus ceruleus e núcleos da rafe. Por meio desse controle eferente, o 
bulbo olfatório pode ser modulado por essas diversas áreas, permitindo a 
atribuição de diferentes significados a um mesmo odor, dependendo das 
circunstâncias fisiológicas e comportamentais do organismo. A importância 
https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/978-85-412-0334-0/epub/OEBPS/Text/chapter2.htm#fig2.11
dessa modulação da percepção olfativa torna-se evidente se considerarmos a 
relevância da olfação em comportamentos decisivos à adaptação do indivíduo, 
tais como a ingestão alimentar e o acasalamento. 
O conjunto de áreas corticais envolvidas no processamento olfativo é 
denominado, por vários autores, de rinencéfalo e não exibe as seis camadas 
celulares encontradas em áreas corticais filogeneticamente mais recentes 
(neocórtex). O rinencéfalo é, assim, composto pelo alocórtex, 
filogeneticamente mais antigo, e mais diretamente relacionado a circuitos 
corticais envolvidos em estados afetivos e respostas emocionais. Portanto, não 
é surpreendente que odores (e também estímulos gustativos) possam deflagrar 
intensas reações emocionais, tanto em humanos quanto em outros animais. Essa 
característica define a valência afetiva atribuída aos odores, ou seja, sua 
capacidade em despertar sensações agradáveis (valor hedônico positivo) ou 
desagradáveis (valor hedônico negativo). Estímulos visuais e auditivos, cujo 
processamento cortical inicial é realizado por circuitos neocorticais, são menos 
potentes do que os estímulos olfativos em sua capacidade de ativar os circuitos 
responsáveis por respostas emocionais. 
 
Fig. 2.11 – Projeções ascendentes da via olfativa. O córtex piriforme e o tubérculo olfatório (o qual envia 
projeções ao núcleo mediodorsal do tálamo e daí para o córtex orbitofrontal) parecem estar envolvidos na 
percepção olfativa consciente. O núcleo cortical da amígdala e o córtex entorrinal estão envolvidos nos 
componentes afetivos da sensibilidade olfativa (modificado de Bear et al., 2008). 
Integração olfação-gustação e o sabor dos alimentos 
Já no século XVIII, Haller definia sabor como a soma de gostos e odores. Na 
verdade, mais do que a soma das ativações gustativa e olfativa, o sabor de algo 
que ingerimos depende de uma complexa interação dessas e de outras 
modalidades sensoriais. Todos sabemos a diferença entre beber um copo de 
refrigerante, quando bem gelado, em relação a beber o mesmo refrigerante se 
estiver à temperatura ambiente. Da mesma forma, o pão fresquinho que acaba 
de chegar da padaria não terá o mesmo sabor no dia seguinte. Percebemos, 
portanto, que, ao lado das qualidades gustativas e olfativas que caracterizam um 
alimento, outras qualidades são igualmente importantes para construir a 
percepção de seu sabor, tais como sua temperatura, consistência e textura. Essas 
outras qualidades são percebidas por meio da estimulação de receptores que 
constituem a sensibilidade somestésica da cavidade oral (mecanorreceptores e 
termorreceptores). Mesmo nociceptores (que também fazem parte da 
sensibilidade somestésica) contribuem para o sabor de um alimento, já que são 
ativados por substâncias, como a capsaícina, encontrada em algumas pimentas, 
e que tanto contribuem para a riqueza do paladar. 
Um aspecto ainda controvertido é o mecanismo responsável pelo sabor 
produzido pelas gorduras presentes em um alimento. Alguns autores acreditam 
que a viscosidade e a textura dos alimentos gordurosos sejam os únicos 
atributos que compõem seu sabor, mediado, portanto, pela sensibilidade 
somestésica, tal como acontece com a sensação adstringente produzida por 
polifenóis presentes em algumas frutas, chás e vinhos (e que decorre da 
precipitação, na saliva, de aminoácidos ricos em prolina). No entanto, foram 
encontrados, recentemente, receptores/transportadores de ácidos graxos na 
membrana de células gustativas, os quais podem ligar-se a ácidos graxos de 
cadeia longa e facilitar seu transporte para o interior da célula. A inativação do 
gene que codifica a síntese desses receptores/transportadores diminui o apetite 
de camundongos por alimentos enriquecidos com ácidos graxos, o que dá força 
à proposta, defendida por alguns autores, de que um mecanismo gustativo 
primário deva ser associado a estímulos gordurosos. 
O que podemos afirmar, com certeza, é que estímulos gustativos, olfatórios, 
mecânicos, térmicos e mesmo nociceptivos contribuem para compor o sabor de 
um alimento. Podemos ir um pouco mais longe e incluir os proprioceptores dos 
músculos mastigatórios e da articulação temporomandibular, além de 
mecanorreceptores periodontais, como uma fonte de informações sensoriais 
que contribui para um dado sabor. Afinal, a maciez de um alimento é também 
percebidae avaliada a partir da contribuição de informações proprioceptivas. 
Dados obtidos por métodos de neuroimagem dão suporte a essa ideia de 
composição multissensorial do sabor dos alimentos. Imagens de ressonância 
magnética funcional mostraram que estímulos gustativos, olfativos e 
somestésicos, provenientes da cavidade oral, geram ativações neurais que se 
superpõem em várias áreas corticais, tais como ínsula, córtex orbitofrontal e 
giro do cíngulo (Fig. 2.12). Tais evidências sugerem que essas estruturas 
corticais possuem um papel central na integração de informações sensoriais 
distintas, mas que cooperam para a percepção de um sabor. O sabor de um 
alimento, portanto, é apenas mais um exemplo de integração sensorial 
multimodal, sujeito a modulações impostas pelo aprendizado, por processos de 
retroalimentação sensorial e também pela atenção que prestamos àquilo que 
ingerimos. 
https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/978-85-412-0334-0/epub/OEBPS/Text/chapter2.htm#fig2.12
 
Fig. 2.12 – Integração olfação-gustação. Por meio de métodos de neuroimagem é possível evidenciar que 
estímulos gustativos e olfativos produzem ativações neurais que se superpõem em várias áreas corticais, tais 
como ínsula, córtex orbitofrontal e giro do cíngulo (modificado de Small e Prescott, 2005). 
Bibliografia 
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6. Kandel ER, Schwartz JH, Jessel JM. Princípios da Neurociência. Editora 
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7. Purves D et al. Neurociencias. Artmed Editora SA, Porto Alegre, 2005. 
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10. Sugita M. Taste perception and coding in the periphery. Cell Mol Life 
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	Introdução
	Receptores sensoriais e o processo de transdução
	Vias e Circuitos Sensoriais
	Centros Superiores de Integração
	Sensibilidade Gustativa
	Azedo e salgado
	Doce, amargo e umami
	Vias gustativas
	Sensibilidade Olfativa
	Codificação da informação no epitélio olfativo
	Vias olfativas
	Integração olfação-gustação e o sabor dos alimentos
	Bibliografia