Carboidratos - Bioquímica - Super Material - SanarFlix

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SUMÁRIO
1. Introdução ..................................................................... 3
2. Monossacarídeos ....................................................... 3
3. Oligossacarídeos ........................................................ 8
4. Polissacarídeos ........................................................... 9
5. Catabolismo de carboidratos ..............................13
6. Anabolismo de carboidratos ...............................28
Referências bibliográficas ........................................37
3CARBOIDRATOS
1. INTRODUÇÃO
Os carboidratos e seus derivados, 
também chamados de glicídios, açú-
cares ou hidratos de carbonos, são as 
moléculas orgânicas mais abundan-
tes na Terra e possuem uma grande 
variedade de funções de teor energé-
tica, informativo e estrutural. 
Carboidratos são poli-hidroxialdeídos 
(várias hidroxilas e uma carbonila al-
deídica) ou poli-hidroxicetonas (vá-
rias hidroxilas e uma carbonila cetôni-
ca), ou substâncias que geram esses 
compostos quando hidrolisadas. A 
fórmula empírica para a maioria dos 
carboidratos mais simples é (CH2O)
n, sendo n>3; alguns também con-
têm nitrogênio, fósforo ou enxofre. 
Podem ser classificados em quatro 
grupos:
• Monossacarídeos
• Dissacarídeos
• Oligossacarídeos
• Polissacarídeos
2. MONOSSACARÍDEOS
Os monossacarídeos, ou açúcares 
simples, constituem o tipo mais sim-
ples de carboidratos, sendo chama-
dos de aldoses ou cetoses, segundo 
o grupo funcional que apresentam, 
aldeído ou cetona. São glicídios sim-
ples, não ramificados, não hidrolisá-
veis, hidrossolúveis e constituídos 
apenas por ligações simples entre 
carbonos. De acordo com seu núme-
ro de átomos de carbono, podem ser 
designados:
• Trioses
• Tetroses
• Pentoses
Reserva energética
Composição dos 
ácidos nucleicos
Componentes estruturais 
de muitos organismos 
Proteção
Sinais de localização celular
Lubrificação de juntas esqueléticas
Adesão intercelular
Funções dos 
carboidratos
4CARBOIDRATOS
• Hexoses
• Heptoses
Os monossacarídeos mais simples 
são as duas trioses: o gliceraldeído, 
uma aldotriose, e a diidroxiaceto-
na, uma cetotriose. O gliceraldeído 
apresenta um carbono (C2) assimé-
trico, dando origem a dois isômeros: 
D e L. Os outros monossacarídeos 
são teoricamente derivados destas 
trioses; os que são biologicamen-
te importantes apresentam, sempre, 
configuração D.
Figura 1. Estrutura das trioses
Geralmente, uma molécula com n cen-
tros quirais pode ter 2n enantiômeros 
e estes podem ser divididos em dois 
grupos de acordo com a configura-
ção do centro quiral mais distante do 
grupo carbonil da molécula. Aqueles 
nos quais a configuração do carbono 
de referência é a mesma do D-glice-
raldeído são designados isômeros D, 
e aqueles com a mesma configura-
ção do L-gliceraldeído são isômeros 
L. Desse modo, em uma projeção na 
qual o carbonil se encontra no topo, 
se a hidroxila do carbono de referên-
cia estiver à direita, é o isômero D, 
quando à esquerda, é o isômero L. 
A designação D ou L está associada 
às propriedades físicas e químicas, 
mas não determinam a atividade ótica 
A aldo-hexose D-glicose e a ceto-he-
xose D-frutose são os monossacarí-
deos mais comuns na natureza. As 
aldopentoses D-ribose e 2-desóxi-
-D-ribose são componentes dos nu-
cleotídeos e dos ácidos nucleicos.
Isomeria
Todos os monossacarídeos (exceto 
as cetotrioses), contêm um ou mais 
carbonos quirais e, portanto, ocor-
rem formas isoméricas opticamente 
ativas, os enantiômeros. No caso do 
gliceraldeído, que contém um centro 
quiral, apresenta dois enantiômeros, 
um designado isômero D, e o outro é 
isômero L. 
D-gliceraldeído
Aldose
L-gliceraldeído
Aldose
Di-hidroxiacetona
Cetose
5CARBOIDRATOS
dos compostos. Quando um feixe de 
luz plano – polarizada passa através 
de uma solução de um isômero ótico, 
ele poderá sofrer um desvio para a di-
reita. Neste caso dizemos que a mo-
lécula é dextrógira e atribuímos o si-
nal (+). Quando o desvio apresentado 
é para o lado esquerdo dizemos que 
a substância é levógira e atribuímos 
o sinal (-). Assim, a partir da fórmula 
estrutural da molécula podemos dizer 
se o isômero é da série D ou da série 
L. No entanto, para sabermos se um 
composto é levógiro ou dextrógiro ne-
cessitamos de um dado experimental.
SE LIGA! Dois açúcares que diferem 
apenas na configuração da hidroxila de 
um carbono são chamados de epíme-
ros; D-glicose e D-manose, que dife-
rem apenas na estequiometria do C2, 
são epímeros, assim como D-glicose e 
D-galactose.
Figura 2. Epímeros. Fonte: POIAN, Andrea da; FOGUEL, Debora; PETRETSKI, Marílvia Dansa; MACHADO, Olga Tava-
res. Bioquímica I. Rio de Janeiro: Fundação Cecierj, 2009. 3 v. 
Ciclização
Em soluções aquosas, os monossa-
carídeos com mais de quatro átomos 
tendem a formar estruturas cíclicas. O 
anel é formado pela reação do grupo 
carbonila com uma hidroxila. Como a 
molécula dos monossacarídeos apre-
senta várias hidroxilas, os “dobramen-
tos” da cadeia linear fazem com que a 
reação de formação do anel ocorra a 
partir da hidroxila espacialmente mais 
próxima do grupo carbonila. 
As estruturas cíclicas mais estáveis 
são as furanoses e as piranoses, no-
mes dados pela semelhança com os 
ésteres cíclicos com 5 e 6 carbonos, 
furano e pirano. 
D-manose
(epímera em C₂)
D-glicose D-galactose
(epímera em C₂)
6CARBOIDRATOS
Figura 3. Piranoses e furanoses. Fonte: POIAN, Andrea da; FOGUEL, Debora; PETRETSKI, Marílvia Dansa; MACHA-
DO, Olga Tavares. Bioquímica I. Rio de Janeiro: Fundação Cecierj, 2009. 3 v.
Os anômeros podem ser classifica-
dos em α e ẞ, que diferem quanto a 
posição da hidroxila do carbono ano-
mérico. O isômero que possui a hidro-
xila voltada para baixo do plano é o 
isômero α e aquele possui a hidroxila 
voltada para cima é o isômero ẞ. Os 
anômeros de um glicídio em solução 
estão em equilíbrio um com o outro 
(e com a sua forma aberta, apesar de 
aparecer em pequena proporção) e 
podem ser espontaneamente inter-
convertidos (um processo denomina-
do mutarrotação).
SE LIGA! Mais de 99% da molécula de 
glicose, quando em solução, encontra-
-se na forma de piranose.
A estrutura cíclica de uma aldose é 
um hemiacetal, uma vez que é forma-
da pela combinação de um aldeído e 
uma hidroxila e a estrutura cíclica de 
uma cetose é um hemicetal, uma vez 
que é formada pela combinação de 
uma cetona e uma hidroxila. Quan-
do a estrutura cíclica é estabelecida, 
surge um novo carbono assimétrico e, 
assim, mais um par de isômeros pode 
ocorrer. Esse átomo de carbono é de-
nominado anomérico.
α-D-Glicopiranose β-D-Glicopiranose Pirano
α-D-Frutofuranose β-D-Frutofuranose Furano
7CARBOIDRATOS
Figura 4. Formação das duas formas cíclicas da D-Glicose. Fonte: NELSON, David L.; COX, Michael M.. Princípios de 
bioquímica de Lehninger. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2014. 1 v
SAIBA MAIS!
Ação redutora – Se o átomo de oxigênio do carbono anomérico (o grupo carbonila) de um 
glicídio não está ligado a qualquer outra estrutura, esse é um glicídio redutor. Ele pode reagir 
com reagentes químicos e reduzir o componente reativo, enquanto seu carbono anomérico 
torna – se oxidado.
α-D-Glicopiranose β-D-Glicopiranose
D-Glicose
8CARBOIDRATOS
3. OLIGOSSACARÍDEOS
São carboidratos constituídos por 
um pequeno número de moléculas 
de monossacarídeos unidas por li-
gações glicosídicas. Entre os oligos-
sacarídeos, os mais comuns são os 
dissacarídeos.
Dissacarídeos
Consistem em dois monossacaríde-
os unidos covalentemente por uma 
ligação glicosídica, na qual um grupo 
hidroxila de uma molécula de açú-
car, normalmente cíclica, reage com 
a hidroxila do carbono anomérico de 
outro açúcar, havendo a liberação de 
uma molécula de água.
Figura 5. Formação da maltose. Fonte: NELSON, David L.; COX, Michael M.. Princípios de bioquímica de Lehninger. 6. 
ed. Porto Alegre: Artmed, 2014. 1 v
As ligações glicosídicas podem ser 
designadas de acordo com a posição 
do grupo hidroxila no carbono anomé-
rico do glicídio envolvido na ligação.Se esse grupo hidroxila está na con-
figuração α, a ligação é uma ligação α. 
Se o grupo estiver na configuração ẞ, 
a ligação é uma ligação ẞ. A lactose, 
por exemplo, é sintetizada pela for-
mação de uma ligação glicosídica en-
tre o carbono 1 de uma ẞ - galactose 
e o carbono 4 da glicose. A ligação é, 
α-D-Glicose β-D-Glicose
Maltose
α-D-glicopiranosil-(1→4)-D-glicopiranose
Hidrólise Condensação
Hemiacetal
Hemiacetal
Álcool
Acetal
9CARBOIDRATOS
dessa forma, uma ligação glicosídica 
ẞ (1  4)
Lactose (forma β)
β-D-galactopiranosil-(1→4)-β-D-glicopiranose
Gal(β1 →4)Glc
Figura 6. Molécula da lactose. Fonte: NELSON, David 
L.; COX, Michael M.. Princípios de bioquímica de Leh-
ninger. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2014. 1 v
Dentre os principais dissacarídeos 
encontram-se:
• Sacarose: Formada pela união en-
tre α-D-glicose e por ẞ-D-frutose. 
É o glicídio nacionalmente denomi-
nado de açúcar e está presente em 
grandes quantidades na cana de 
açúcar e na beterraba. A hidrólise 
desse dissacarídeo é possível pela 
ação da enzima sacarase.
• Maltose: Normalmente resultan-
tes de hidrólise do amido.
• Lactose: Predominante no leite, 
formada pela união entre a galac-
tose e a glicose. 
4. POLISSACARÍDEOS
São polímeros constituídos de cen-
tenas ou milhares de resíduos de 
monossacarídeos, geralmente glico-
se, formando cadeias lineares, como 
na celulose, ou cadeias ramificadas, 
como no glicogênio e no amido. Tam-
bém chamados de glicanos, os polis-
sacarídeos diferem uns dos outros na 
identidade das unidades de monos-
sacarídeos repetidas, no comprimen-
to das cadeias, nos tipos de ligação 
unindo as unidades e no grau de ra-
mificação. De acordo com a identida-
de das unidades, temos a seguinte 
classificação:
• Homopolissacarídeos: Contêm 
uma única espécie monomérica em 
toda a molécula. Ex.: amido, glico-
gênio, celulose, insulina e quitina.
• Heteropolissacarídeos: Contêm 
dois ou mais tipos diferentes de 
monossacarídeos. Ex.: glicosami-
noglicanos, ácido hialurônico.
Homopolissacarídeos Heteropolissacarídeos
Não ramificado Ramificado
Dois tipos de 
monômeros, 
não ramificados
Múltiplos tipos 
de monômeros, 
ramificados
Figura 7. Homo e heteropolissacarídeos. Fonte: NEL-
SON, David L.; COX, Michael M.. Princípios de bioquími-
ca de Lehninger. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2014. 1 v
Dentre os principais polissacarídeos 
encontrados na natureza, temos:
10CARBOIDRATOS
• Amido: É um polímero de α-D-
-glicose, que funciona como re-
serva energética pelas plantas e 
por alguns animais como fonte de 
alimento. 
Unidades de D-glicose ligadas 
por ligações (α1→4)
Figura 8. Estrutura do amido. Fonte: NELSON, David 
L.; COX, Michael M.. Princípios de bioquímica de Leh-
ninger. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2014. 1 v
• Glicogênio: É um polímero de su-
bunidades de glicose, assim como 
o amido, porém é mais ramifica-
do e mais compacto. Constitui o 
principal polissacarídeo de arma-
zenamento das células animais, 
encontrado no retículo endoplas-
mático liso das células hepáticas 
e musculares. O glicogênio he-
pático é uma peça importante no 
processo de regulação da glicemia 
e o muscular, é a grande fonte de 
energia para o movimento. 
• Celulose: Caracterizado como um 
homopolissacarídeo linear e não 
ramificado, constituído por 10.000 
a 15.000 unidades de D-glicose. É 
uma substância fibrosa, flexível e 
insolúvel em água, encontrada na 
parede celular das plantas, parti-
cularmente no caule, no tronco e 
em toda a porção de madeira da 
planta. A natureza rígida e fibrosa 
da celulose a torna útil para pro-
dutos comerciais como papelão e 
material para isolamento, e ela é 
um dos principais componentes 
dos tecidos de algodão e linho. A 
celulose é também a matéria-pri-
ma para a produção comercial de 
celofane e seda artificial.
Unidades de D-glicose 
ligadas por ligações (β1→4)
Figura 9. Estrutura da celulose. Fonte: NELSON, David 
L.; COX, Michael M.. Princípios de bioquímica de Leh-
ninger. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2014. 1 v
11CARBOIDRATOS
SE LIGA! A maior parte dos animais não 
possui a enzima ẞ-amilase, logo, não 
apresentam a capacidade de hidrolisa-
rem a celulose para fins alimentícios. Os 
ruminantes, que utilizam celulose como 
fonte alimentícia, têm esta capacidade, 
pois possuem bactérias, em uma parte 
do seu sistema digestivo, no rumem, que 
produzem a enzima ẞ-amilase. Esta en-
zima cliva a celulose para que ela possa 
ser utilizada pelo ruminante.
• Quitina: É uma substância de 
sustentação para alguns animais, 
sendo o principal componente dos 
exoesqueletos duros de aproxima-
damente 1 milhão de espécies de 
artrópodes. É um polímero linear, 
com ligações ẞ entre as unidades 
de N-acetil glicosamina. A única 
diferença química em comparação 
com a celulose é a substituição de 
um grupo de hidroxila em C-2 por 
um grupo de amina acetilado.
POLÍMERO TIPO
UNIDADE 
REPETIDA
TAMANHO FUNÇÃO
Amido Homo Glicose 50 a 50000 Fonte de energia para as plantas
Glicogênio Homo Glicose Mais de 50000
Fonte de energia em bactérias e 
animais
Celulose Homo Glicose Mais de 15000
Estrutural em plantas; rigidez e 
força para a parede celular
Quitina Homo
N-acetil-glicosa-
mina
Muito longa
Estrutural em insetos, aranhas, 
crustáceos; dá rigidez e força ao 
envelope celular
Tabela 1. Características dos principais polissacarídeos. Fonte: POIAN, Andrea da; FOGUEL, Debora; PETRETSKI, 
Marílvia Dansa; MACHADO, Olga Tavares. Bioquímica I. Rio de Janeiro: Fundação Cecierj, 2009. 3 v.
12CARBOIDRATOS
Podem ser classificados como
Monossacarídeos
Aldoses Cetoses Isômeros Epímeros Enantiômeros Podem ligar – se para formar
quando contêm quando contêm quando apresentam quando quando são
Grupamento 
aldeído
Grupamento 
cetona
A mesma fórmula 
química
Diferem na 
configuração 
ao redor de um 
determinado átomo 
de carbono
Imagens 
especulares 
um do outro
Oligossacarídeos Polissacarídeos
Dissacarídeos
Por exemplo:
Sacarose =
 glicose + frutose
Lactose =
 galactose + glicose
Maltose = 
glicose + glicose
Podem ser
Homo
Lineares
Hetero
Ramificados
Podem ciclizar, produzindo um
Carbono anômero Ligado covalentemente a outra moléculaPode ser
que contêm
Grupo hidroxila reativo
quando Não ligado a outra molécula O glicídio é classificado como Glicídio redutor
Ligação glicosídica
Fonte: CHAMPE, Pamela C.; HARVEY, Richard A.; FERRIER, Denise 
R.. Bioquímica Ilustrada. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2006
13CARBOIDRATOS
5. CATABOLISMO DE 
CARBOIDRATOS
Princípios de bioenergética
O metabolismo, a soma de todas as 
transformações químicas que ocor-
rem em um organismo, é uma ativida-
de celular altamente coordenada, em 
que muitos sistemas multienzimáti-
cos (vias metabólicas) cooperam para 
desempenhar suas funções básicas:
Obter energia química do ambiente, 
por captura de energia solar ou por 
degradação de nutrientes
Converter moléculas de nutrientes 
em moléculas do próprio organismo
Polimerizar precursores monoméri-
cos em produtos poliméricos (ex.: 
aminoácidos  proteínas)
Sintetizar e degradar biomolé-
culas requeridas em funções 
celulares especializadas
O metabolismo pode ser 
dividido em estágios que 
refletem o grau de com-
plexidade ou tamanho das 
moléculas geradas. No 
nível 1, temos as rea-
ções químicas de con-
versão de metabólitos 
poliméricos, em seus 
constituintes mono-
méricos. No nível 2, es-
ses monômeros são que-
brados em intermediários 
simples. No nível 3, em organismos 
aeróbicos, a principal via e o ciclo de 
Krebs, onde os intermediários do ní-
vel 2 são degradados completamen-
te a CO2 e H2O.
A informação necessária para especi-
ficar cada reação vem da estrutura da 
enzima que catalisa aquela reação.
14CARBOIDRATOS
Fonte: Bioquímica 2, v.1. / Andrea Thompson Da 
Poian – Rio de Janeiro : Fundação CECIERJ, 2009
processos necessitam de energia, 
geralmente na forma de potencial 
de transferência do ATP e do poder 
redutor de transportadores de elé-
trons e baseiam – se na redução de 
moléculas(ganho de elétrons). 
• Catabolismo: Processos relaciona-
dos à degradação de substâncias 
complexas com concomitante gera-
ção de energia. Parte dessa energia 
é conservada na forma de ATP e de 
transportadores de elétrons reduzi-
dos; o restante é perdido como calor. 
Baseiam – se na oxidação de molé-
culas (Perda de elétrons).
ESQUEMA GERAL DOS TRÊS ESTÁGIOS DO METABOLISMO
Açúcares simples 
(principalmente 
glicose)
Carregadores 
de elétrons 
reduzidos e ATP
Proteínas GordurasGlicídios
Aminoácidos Ácidos graxos + glicerol
Acetil-CoA
Ciclo de ácido cítrico
ESTÁGIO 1
ESTÁGIO 2
ESTÁGIO 3
Piruvato
Carregadores 
de elétrons 
reduzidos e ATP
Carregadores 
de elétrons 
reduzidos e ATP
2CO₂
H₂O
Qualquer participante de uma reação 
metabólica, seja ele substrato, inter-
mediário ou produto, é chamado de 
metabólito, e as moléculas que não 
podem ser mais utilizadas pelo orga-
nismo e, portanto, devem ser elimina-
das são denominadas catabólitos. 
O metabolismo pode ainda ser dividi-
do em duas principais categorias: 
• Anabolismo (ou biossíntese): Pro-
cessos que envolvem primaria-
mente a síntese de moléculas 
orgânicas complexas a partir de pre-
cursores pequenos e simples. Esses 
15CARBOIDRATOS
REPRESENTAÇÃO ESQUEMÁTICA DOS PRINCIPAIS ASPECTOS DO CATABOLISMO E DO METABOLISMO
Molécula 
carreadora 
ativada
Metabólito reduzido
ENERGIA
Reação 
energeticamente 
favorável
Metabólito oxidado
Metabólito reduzido
Metabólito oxidado
NAD ou FAD
NADHH ou FADH₂
NADP
NADPH
ENERGIA ENERGIA
Reação 
energeticamente 
desfavorável
CATABOLISMO ANABOLISMO
Fonte: Bioquímica 2, v.1. / Andrea Thompson Da 
Poian – Rio de Janeiro : Fundação CECIERJ, 2009
16CARBOIDRATOS
No entanto, é importante considerar 
que muitos substratos das vias ana-
bólicas são formados como interme-
diários nos processos catabólicos e 
vice-versa. 
Algumas vias metabólicas são line-
ares e algumas são ramificadas, ge-
rando múltiplos produtos a partir de 
um único precursor (divergente) ou 
convertendo vários precursores em 
um único produto (convergente). Al-
gumas vias são cíclicas: um compos-
to inicial da via é regenerado em uma 
série de reações que converte outro 
componente inicial em um produto. 
No nosso organismo, existem molé-
culas que auxiliam algumas enzimas 
nos processos de óxido-redução e, 
portanto, são denominadas coenzi-
mas. São exemplos de coenzimas 
a nicotina adenina di-nucleotídeo 
(NAD) e a flavino-adenino dinucleotí-
deo (FAD), moléculas especializadas 
no transporte de hidrogênio. Quando 
essas coenzimas estão associadas 
ao hidrogênio, encontram-se “reduzi-
das” e quando perdem esses hidro-
gênios, são ditas “oxidadas”.
Glicose
Quantitativamente, a glicose é o 
principal substrato oxidável para a 
maioria dos organismos. De fato, 
sua utilização como fonte energética 
pode ser considerada universal e, dos 
microrganismos ao homem, quase 
todas as células são potencialmen-
te capazes de atender suas deman-
das energéticas apenas a partir deste 
açúcar. 
Por meio do armazenamento da gli-
cose na forma de polímero de alta 
massa molecular, como o amido e 
o glicogênio, a célula pode estocar 
grandes quantidades da glicose, en-
quanto mantém a osmolaridade cito-
sólica relativamente baixa. Quando a 
demanda de energia aumenta, a gli-
cose pode ser liberada desses polí-
meros e utilizada para produzir ATP 
de maneira aeróbia ou anaeróbia.
Em animais e em vegetais, a glicose 
tem quatro destinos principais: (1) 
pode ser usada na síntese de polis-
sacarídeos complexos direcionados 
ao espaço extracelular; (2) ser arma-
zenada nas células; (3) ser oxidada a 
compostos de três átomos de carbo-
nos por meio da glicólise para forne-
cer ATP e intermediários metabólicas; 
ou (4) ser oxidada pela via das pento-
ses-fosfato produzindo ribose-5-fos-
fato para a síntese de ácidos nuclei-
cos e NADPH.
17CARBOIDRATOS
Fonte: NELSON, David L.; COX, Michael M.. Princípios de 
bioquímica de Lehninger. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2014. 1 v
SE LIGA! O nível sanguíneo da glicose é 
chamado de glicemia e é mantido den-
tro de uma faixa estreita, graças a dife-
rentes vias metabólicas de síntese de 
glicose (gliconeogênese) ou armazena-
mento de glicose na forma de glicogênio 
(glicogenogênese), em contraposição a 
vias de oxidação de glicose (glicólise). 
Esse processo, que procura manter os 
níveis de glicose no sangue constantes, 
chama-se homeostase e é regulado por 
hormônios.
AS PRINCIPAIS VIAS DE UTILIZAÇÃO DA GLICOSE
GLICOSE
Matriz extracelular e 
polissacarídeos da 
parede celular
Piruvato
Glicogênio, amido, 
sacaroseRibose-5-fosfato
Síntese de polímeros 
estruturais
Armazenamento
Oxidação 
por glicólise
Oxidação pela 
via da pentose- 
fosfato
Para obterem ATP a partir de glico-
se, todas as células utilizam a oxi-
dação parcial a piruvato. Nas células 
anaeróbias, a degradação para neste 
ponto. A conversão da glicose a piru-
vato permite aproveitar somente uma 
pequena parcela da energia, menos 
de 10%, mas que é suficiente para 
que as células anaeróbias possam 
suprir toda sua demanda energéti-
ca. Nas células aeróbias, o piruvato é 
18CARBOIDRATOS
subsequentemente oxidado, trazen-
do, naturalmente, um enorme ganho 
na produção de ATP. 
Glicólise
Também chamada de via glicolítica, a 
glicólise ocorre no citosol e consiste 
na quebra de uma molécula de gli-
cose, produzindo duas moléculas de 
três carbonos denominadas piruvato. 
É um processo oxidativo no qual duas 
moléculas de NAD+ são reduzidas a 
duas moléculas de NADH + H+.
A glicólise ocorre em 10 etapas, sen-
do que as 5 primeiras constituem a 
fase preparatória, na qual ocorre a 
conversão da molécula de glicose em 
duas de gliceraldeído-3-fosfato com 
gasto de duas moléculas de ATP. Já 
as 5 últimas etapas, constituem a 
fase oxidativa (ou de pagamento da 
glicólise), na qual as duas moléculas 
de gliceraldeído-3-fosfato são con-
vertidas em piruvato com a formação 
de ATP.
Fase preparatóra
Fosforilação da glicose, na hidroxila 
do carbono 6, formando uma molé-
cula de glicose-6-fosfato, com o gas-
to de uma molécula de ATP (ATP  
ADP). Esta reação é catalisada pela 
enzima hexoquinase.
SE LIGA! Nas células do parênquima 
hepático e nas ilhotas pancreáticas, tal 
reação é catalisada pela glicoquinase.
Ao ser fosforilada, a glicose não 
pode mais sair da células, pois os 
mecanismos de transporte dessa 
molécula não servem para sua for-
ma fosforilada. Isto mantém o nível 
de glicose, na célula, sempre baixo 
em relação à concentração extracelu-
lar. Como o transporte de glicose de-
pende da concentração, a tendência 
da glicose é sempre entrar na célula. 
19CARBOIDRATOS
Além disso, essa reação indica o ca-
minho metabólico que a glicose vai 
seguir, haja vista que a fosforilação 
do carbono 6 funciona como uma 
“etiqueta”, demarcando que a glicose 
será degradada na via glicolítica. 
Conversão da glicose em frutose – 
É uma reação reversível do tipo iso-
merização aldose-cetose e é catalisa-
da por uma fosfo-hexoisomerase. 
Fosforilação da frutose-6-fosfato 
na hidroxila do carbono 1, forman-
do uma molécula de frutose-1,6-bi-
fosfato. É uma reação irreversível 
dependente da energia de ATP e é 
catalisada pela enzima fosfofrutoqui-
nase-1 (PFK-1). A atividade dessa 
enzima é o ponto de regulação da ve-
locidade da via glicolítica.
Clivagem da frutose 1,6-bifosfa-
to – Pela ação da enzima aldolase, a 
frutose 1,6-bifosfato é quebrada ge-
rando duas moléculas isômeras, que 
possuem três carbonos: gliceraldeí-
do-3-fosfato (G3P) e diidroxiaceto-
na-3-fosfato (DHAP).
20CARBOIDRATOS
Interconversão das trioses-fos-
fato – Pela ação de uma triose- 
Até este momento, uma molécula de 
glicose (6C) foi parcialmente quebra-
da em duas moléculas de gliceral-
deído-3-fosfato (3C), mas não hou-
ve síntese de ATP, apenas gasto de 
duas moléculas de ATP. Por este mo-
tivo, essa é a fase preparatória ou de 
investimento. 
isomerase específica, a diidroxia-
cetona-3-fosfato é convertida em 
gliceraldeído-3-fosfato.21CARBOIDRATOS
Em seguida, veremos a recuperação 
do investimento inicial e a síntese de 
ATP por um conjunto de reações co-
nhecido como etapa de pagamento, 
etapa oxidativa ou etapa de conver-
são de energia ou simplesmente eta-
pa de síntese de ATP. 
RESUMO DAS REAÇÕES DA FASE PREPARATÓRIA
Glicose
Glicose 6-fosfato
Frutose 6-fosfato
Frutose 1,6-bisfosfato
Gliceraldeído3-fosfato + 
dihidroxicetona-fosfato
2 x Gliceraldeído-3P
FONTE: Bioquímica 2, v.1. / Andrea Thompson Da Poian – 
Rio de Janeiro : Fundação CECIERJ, 2009
22CARBOIDRATOS
Fase de pagamento
Oxidação e fosforilação do gliceral-
deído-3-fosfato, formando uma mo-
lécula de 1,3-bisfosfoglicerato, com 
ação da enzima gliceraldeído-3-fos-
fato desidrogenase. Nessa etapa, a 
fosforilação ocorre por incorporação 
de uma molécula de fosfato inorgâni-
co (Pi) à molécula de G3P, sem que 
haja consumo de qualquer molécula 
de ATP. Nesta reação, uma molécula 
de NAD+ é reduzida a NADH + H+. 
Transferência de um grupo fosfato 
do 1,3-bisfosfoglicerato – Na rea-
ção anterior, parte da energia libera-
da no processo oxidativo foi conser-
vada na formação da molécula de 
1,3-bisfosfoglicerato. Assim, a ener-
gia conservada será utilizada na for-
mação de uma molécula de ATP. Esta 
reação é catalisada pela enzima fos-
foglicerato quinase. 
23CARBOIDRATOS
SE LIGA! Uma vez que duas moléculas 
de gliceraldeído-3-fosfato são formadas 
por molécula de glicose na etapa pre-
paratória, duas moléculas de ATP são 
geradas nesse estágio. Este processo 
de formação de ATP é um exemplo de 
fosforilação em nível de substrato.
Deslocamento do grupo fosfato do 
glicerato – Pela ação da fosfoglicera-
to mutase, o 3PG será convertido em 
2-fosfoglicerato. 
Desidratação do 2-fosfoglicera-
to – Em uma reação catalisada pela 
enolase, ocorre a desidratação e re-
distribuição da energia dentro da mo-
lécula. A proximidade do grupamento 
funcional hidroxila com o íon fosfato 
favorece a formação do fosfoenolpi-
ruvato (PEP), que é também conside-
rado um composto de alta energia. 
Formação do piruvato – Fosforilação 
em nível do substrato com formação 
de ATP em uma reação catalisada 
pela piruvato quinase. 
24CARBOIDRATOS
Em resumo, nessa segunda fase, co-
meçamos com duas moléculas de 
gliceraldeído-3-fosfato e formamos 
duas moléculas de piruvato, duas de 
NADH + H+ e quatro moléculas de 
ATP.
Gliceraldeído3-fosfato
1,3-bisfosfoglicerato
3-fosfoglicerato
Fosfoenolpiruvato
PIRUVATO
2-fosfoglicerato
Oxidação 
e fosforilação
1ª reação de formação de ATP 
(fosforilação em nível do substrato)
2ª reação de formação de ATP 
(fosforilação em nível do substrato)
FONTE: Bioquímica 2, v.1. / Andrea Thompson Da Poian – Rio de Janeiro : Fundação CECIERJ, 2009
RESUMO DAS REAÇÕES DA FASE DE PAGAMENTO
25CARBOIDRATOS
SE LIGA! O rendimento energético da 
glicólise é de 2 ATP haja vista que foram 
gastas duas moléculas na primeira fase 
da via e quatro foram sintetizadas na se-
gunda fase.
Destinos do piruvato
Com exceção de algumas variações 
entre as bactérias, o piruvato forma-
do na glicólise pode ser metabolizado 
por três rotas catabólicas
Em condições anaeróbicas, o NADH 
gerado pela glicólise não pode ser 
reoxidado pelo O2. A falha na rege-
neração de NAD+ deixaria a célula 
carente de aceptor de elétrons para a 
oxidação de gliceraldeído-3-fosfato, 
e as reações geradoras de energia da 
glicólise cessariam. Portanto, NAD+ 
deve ser regenerado de outra forma. 
CONCEITO: O termo fermentação de-
signa um processo que extrai energia 
(como ATP), mas não consome oxigênio 
nem varia as concentrações de NAD+ 
ou NADH.
1º Destino: Fermentação Lática
Quando tecidos animais não podem 
ser supridos com oxigênio suficien-
te para realização oxidação aeró-
bia do piruvato e do NADH, como é 
o caso dos músculos esqueléticos 
muito ativos, ou em alguns micror-
ganismos anaeróbicos, o NAD+ é re-
generado pela redução do piruvato a 
lactato. Alguns tecidos e tipos celular 
como as hemácias produzem lactato 
a partir de glicose mesmo em con-
dições aeróbias. A redução do piru-
vato por essa via é catalisada pela 
lactato-desidrogenase.
Figura 15. Reação de fermentação lática. Fonte: NEL-
SON, David L.; COX, Michael M.. Princípios de bioquími-
ca de Lehninger. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2014. 1 v
O lactato formado pelo músculo es-
quelético em atividade (ou pelas he-
mácias) pode ser reciclado; ele é 
transportado pelo sangue até o fí-
gado, onde é convertido em glicose 
durante a recuperação da atividade 
muscular exaustiva. Quando o lacta-
to é produzido em grande quantidade 
durante a contração muscular vigoro-
sa, a acidificação resultante da ioniza-
ção do ácido láctico nos músculos e 
no sangue limite o período de ativida-
de vigorosa.
2º Destino: Fermentação Alcoólica
Leveduras e outros microrganismos 
fermentam glicose em etanol e CO2, 
em vez de lactato, em um proces-
so de duas etapas. Primeiro, ocor-
re a descarboxilação do piruvato em 
26CARBOIDRATOS
uma reação catalisada pela piruvato-
-descarboxilase. Na segunda etapa, 
o acetaldeído formado é reduzido a 
etanol pela ação da álcool-desidroge-
nase, com o poder redutor fornecido 
pelo NADH.
Figura 16. Reação de fermentação alcoólica. Fonte: NELSON, David L.; COX, Michael M.. Princípios de bioquímica de 
Lehninger. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2014. 1
SE LIGA! Na fabricação de pães, o CO2 
liberado pela piruvato-descarboxilase, 
quando a levedura do fermento biológi-
co é misturada com o açúcar, faz a mas-
sa crescer.
3º Destino: Conversão em 
Acetil-CoA
Em organismos aeróbios ou em teci-
dos em condições aeróbias, a glicólise 
é apenas o primeiro estágio da degra-
dação completa da glicose. O piruvato 
é oxidado com a perda de seu grupo 
carboxil na forma de CO2 para gerar 
o grupo acetil da acetil-coenzima A; o 
grupo acetil é então completamente 
oxidado a CO2 no ciclo do ácido cí-
trico. Os elétrons gerados nesse ciclo 
são transferidos ao O2 por uma ca-
deia transportadora de elétron na mi-
tocôndria, formando H2O e liberan-
do energia para a síntese de 32 a 36 
moléculas de ATP.
Nas células eucarióticas, o piruvato 
entra na mitocôndria, através de uma 
translocase específica, e é transfor-
mado em acetil-CoA, através de uma 
descarboxilação oxidativa, de acordo 
com a reação:
27CARBOIDRATOS
Figura 17. Reação geral catalisada pelo complexo do piruvato-desidrogenase. Fonte: NELSON, David L.; COX, Micha-
el M.. Princípios de bioquímica de Lehninger. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2014. 1 v
Destinos do 
piruvato
Condições anaeróbicas
Fermentação Alcoólica Conversão a Acetil-CoAFermentação Lática
Ocorre em alguns 
microrganismos, em 
hemácias no tecido 
muscular de animais
Catalisada pela 
lactato-desidrogenase
Piruvato + NADH + H⁺ ↔ 
Lactato + NAD⁺
Condições anaeróbicas
Realizada por 
organismos como leveduras 
e algumas bactérias
Duas reações: uma 
descarboxilação do piruvato 
e a reoxidação do NADH
Piruvato → Acetaldeído → 
Etanol
Condições aeróbias
Ocorre em organismos 
aeróbios ou em tecidos em 
condições aeróbias
Faz parte da oxidação 
completa da glicose
Piruvato + NAD⁺ + 
CoA → Acetil-CoA + 
NADH + H⁺ + CO2
28CARBOIDRATOS
6. ANABOLISMO DE 
CARBOIDRATOS
A maioria dos tecidos animais é capaz 
de suprir suas necessidades energé-
tica a partir da oxidação de vários ti-
pos de compostos: açúcares, aminoá-
cidos, ácidos graxos. No entanto, para 
o cérebro humano e o sistema nervo-
so, assim como para as hemácias, os 
testículos, a medula renal e os tecidos 
embrionários, a glicose é a principal 
ou a única fonte de combustível. No 
entanto, o suprimento de glicose es-
tocado na forma de glicogênio nos 
músculos e no fígado não é sempre 
suficiente; entre as refeições e duran-
te períodos de jejum mais longos, ou 
após exercício vigoroso, o glicogênio 
se esgota. Para esses períodos, os or-
ganismos precisam sintetizar glicose 
a partir de precursores que não são 
carboidratos. Isso é realizada por uma 
via chamada gliconeogênese.Gliconeogênese
Esta via, processada principalmente 
no fígado (e em casos de jejum mui-
to prolongado, ocorre participação 
do córtex renal), consiste na síntese 
de glicose a partir de compostos que 
não são carboidratos: aminoácidos, 
lactato e glicerol. 
Com exceção da lisina e leucina, todos 
os aminoácidos podem originar glico-
se. Os aminoácidos são provenientes 
de degradação de proteínas endóge-
nas, principalmente as musculares, 
durante o jejum. Ainda no músculo, 
são convertidos a alanina, a forma 
de transporte dessas moléculas para 
o fígado. Já o lactato origina-se nos 
músculos submetidos a contração 
intensa e de outras células que de-
gradam glicose de forma anaeróbia, 
a fermentação lática. Então, o lactato 
produzido é liberado para a corrente 
sanguínea e transportado para o fí-
gado onde é convertido em glicose. 
A glicose é então novamente liberada 
no sangue, para utilização pelo mús-
culo como fonte de energia. Este é o 
chamado ciclo de Cori. Por fim, o gli-
cerol é derivado da hidrólise de triacil-
gliceróis do tecido adiposo durante o 
jejum e tem pouca importância quan-
titativa na gliconeogênese.
29CARBOIDRATOS
Lactato
sanguíneo
Músculo: ATP 
produzido pela glicólise 
para contração rápida
Glicogênio
Glicose
ATP
Lactato
Lactato
ATP
Glicogênio
Glicose
Glicose
sanguínea
Fígado: ATP usado na síntese 
de glicose (gliconeogênese) 
durante a recuperação
COOPERAÇÃO METABÓLICA ENTRE O MÚSCULO ESQUELÉTICO 
E O FÍGADO: O CICLO DE CORI
30CARBOIDRATOS
RELAÇÃO ENTRE DIFERENTES ÓRGÃOS NA GLICONEOGÊNESE
Fígado
Cérebro
Piruvato
NH3
Ureia
Ureia
Glicose Glicose
Lactato
Alanina
Glicose
Lactato
Glicogênio
Aminoácidos
Alanina
Músculo 
(esforço intenso)
Músculo 
( jejum)
Fonte: MARZZOCO, Anita; TORRES, Bayardo Baptista. Bioquí-
mica Básica. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1999.
31CARBOIDRATOS
Conversão de piruvato a 
fosfoenolpiruvato (PEP)
A reação catalisada pela piruvato qui-
nase é substituída por duas reações. 
Na primeira reação, o piruvato é con-
vertido em oxaloacetato, através da 
sua carboxilação, catalisada pela en-
zima piruvato carboxilase. Na segun-
da reação, o oxaloacetato é converti-
do a fosfoenolpiruvato , por ação da 
enzima fosfoenolpiruvato carboxiqui-
nase (PEPCK).
É importante observar que o CO2 uti-
lizado na formação do oxaloacetato é, 
em seguida, eliminado na formação 
de PEP. Isso aparenta um desperdí-
cio, mas, na verdade, é uma forma de 
“ativação” do piruvato para que seja 
possível sua conversão em um com-
posto de mais alta energia, o PEP. 
Essa ativação se dá à custa da hidróli-
se de um ATP. A conversão do oxalo-
acetato em PEP requer a hidrólise de 
um GTP, com incorporação do fosfato 
à molécula do PEP. A hidrólise de um 
GTP equivale à hidrólise de um ATP, 
uma vez que essas moléculas se in-
terconvertem. Dessa forma, para que 
seja contornada a reação da piruvato 
quinase são gastas duas moléculas 
de ATP.
A piruvato carboxilase é uma enzima 
de localização essencialmente mito-
condrial, de modo que a formação do 
oxaloacetato ocorre dentro da mito-
côndria. A localização da PEPCK varia 
de acordo com as diferentes espécies. 
A gliconeogênese e a glicólise não 
são vias idênticas ocorrendo em dire-
ções opostas, embora compartilhem 
de várias etapas – sete das reações 
enzimáticas da gliconeogênese são 
o inverso das reações glicolíticas. No 
entanto, as outras três reações da gli-
cólise são irreversíveis e não podem 
ser utilizadas na gliconeogênese: a 
fosforilação da glicose catalisada pela 
hexoquinase (1), a fosforilação da fru-
tose-6-fosfato pela glicoquinase (3) e 
a conversão de fosfoenolpiruvato em 
piruvato pela piruvato quinase (10). 
Na gliconeogênese, essas três rea-
ções são contornadas por um grupo 
distinto de enzimas, catalisando re-
ações suficientemente exergônicas 
para serem efetivamente irreversíveis 
no sentido de síntese da glicose.
A transformação de alanina e lacta-
to inicia-se por sua conversão a pi-
ruvato. A alanina originada piruvato 
por ação da alanina aminotransfera-
se; o lactato é convertido a piruvato 
por ação da lactato desidrogenase. A 
transformação de glicose pela glico-
neogênese processa-se no sentido 
oposto ao da glicólise, utilizando qua-
se todas as sua enzimas, com exce-
ção das que foram citadas anterior-
mente. Então, vamos analisar como 
essas reações irreversíveis ocorrem 
na gliconeogênese.
32CARBOIDRATOS
Em humanos, ela é igualmente distri-
buída no citosol e na mitocôndria das 
células hepáticas. Quando a PEPCK é 
usada na mitocôndria, o oxaloaceta-
to pode ser diretamente convertido a 
PEP dentro da mitocôndria e depois 
translocado para o citosol. Quando a 
PEPCK é usada no citosol, o oxalo-
acetato deve ser, primeiramente, 
transportado para o citosol.
O fosfoenolpiruvato produzido nesta 
etapa é transformado em frutose-1,-
6-bifosfato pelas enzimas que tam-
bém compõem a glicólise, que, como 
catalisam reações reversíveis, podem 
operar no sentido inverso da via.
Conversão de frutose-1,6-
bifosfato a frutose-6-fosfato
A reação irreversível catalisada pela 
fosfofrutoquinase é substituída por 
uma reação de hidrólise do grupo fos-
fato do carbono 1, catalisada pela fru-
tose – 1,6, - bifosfatase. Em seguida 
a frutose – 6 – fosfato pode ser iso-
merizada a glicose – 6- fosfato pela 
fosfoglicoisomerase.
Frutose 1,6-bifosfato + 
H2O -------> Frutose-6-fosfato + Pi
Conversão de glicose-6-fosfato a 
glicose
Para contornar a irreversibilidade da 
reação catalisada pela glicoquinase, 
esta reação é substituída por uma 
reação de hidrólise do grupo fosfato 
ligado ao carbono 6, catalisada pela 
glicose-6-fosfatase. 
Glicose-6-fosfato + H2O 
-------------> Glicose + Pi
O produto da reação, a glicose, ao 
contrário da glicose fosforilada, pode 
atravessar livremente a membrana 
plasmática. A glicose-6-fosfatase é 
exclusiva do fígado e dos rins, e é gra-
ças à sua presença que estes órgãos, 
principalmente o fígado, podem ex-
portar glicose para corrigir a glicemia.
Balanço energético da gliconeogêne-
se: Para cada molécula de glicose for-
mada a partir de duas moléculas de 
piruvato são necessários 6 ATP, utili-
zados nas reações catalisadas por pi-
ruvato carboxilase, fosfoenolpiruvato 
carboxiquinase (que, na verdade, usa 
GTP mas, para o balanço energético, 
pode ser computado como ATP) e 
fosfoglicerato quinase.
A equação geral da gliconeogênese a 
partir de piruvato é:
2 piruvato + 6 ATP + 6 H2O + 2 
NADH ----> Glicose + 6 ADP + 6 Pi 
+ 2 NAD+ + 2H+
33CARBOIDRATOS
SE LIGA! O controle da gliconeogênese 
é realizado pelo glucagon, que estimula 
esse processo, e pela insulina, que atua 
de maneira oposta. Glicólise e glicone-
ogênese não ocorrem ao mesmo tem-
po. A gliconeogênese ocorre durante 
o jejum, é também estimulada durante 
exercício prolongado, por uma dieta al-
tamente protéica, e sob condições de 
stress.
Glicogênese (síntese de 
glicogênio)
O corpo desenvolveu mecanismos 
para armazenar um suprimento de 
glicose em uma forma rapidamen-
te mobilizável, o glicogênio. Após as 
refeições o fígado remove cerca de 
dois terços dos monossacarídeos ab-
sorvidos e utiliza parte deles para re-
compor sua reserva de glicogênio. Na 
ausência de uma fonte de glicose na 
alimentação, esse composto é rapida-
mente liberado a partir do glicogênio 
hepático e renal. Da mesma forma, o 
glicogênio muscular é degradado em 
grande quantidade durante o exercí-
cio, proporcionando uma importante 
fonte energética a esse tecido. Quan-
do os estoques de glicogênio se es-
gotam, determinados sintetizam gli-
cose por meio da via gliconeogênica.
O glicogênio é sintetizado a partir das 
moléculas de α-D-glicose. O proces-
so ocorre no citosol e requer energia 
fornecida pelo ATP (para a fosforila-
ção da glicose) e trifosfato de uridi-
na (UTP). A síntese consiste na re-
petida adição de resíduos de glicose 
às extremidades de um núcleo de 
glicogênio. 
O ponto de partida para a síntese 
do glicogênio é a glicose-6-fosfato. 
Estapode ser derivada da glicose li-
vre em uma reação catalisada pela 
hexoquinase no músculo ou pela gli-
coquinase no fígado. Então a glicose-
-6-fosfato é convertida em glicose-
-1-fosfato na reação catalisada pela 
fosfoglicomutase.
D-Glicose + ATP  D-Glicose-
-6-fosfato + ADP 
Glicose-6-fosfato  
Glicose-1-fosfato 
SAIBA MAIS!
Parte da glicose ingerida faz uma via mais indireta para o glicogênio. Ela é captada primeiro 
pelos eritrócitos e transformada glicoliticamente em lactato, que é captado pelo fígado e con-
vertido em glicose-6-fosfato pela gliconeogênese.
34CARBOIDRATOS
O produto desta reação reage com a 
UTP e é convertido em UDP-glico-
se, o nucleotídeo ativo, pela ação da 
UDP-glicose-pirofosforilase, em uma 
etapa fundamental da biossíntese do 
glicogênio.
UTP + Glicose-1-fosfato UDP-
-Glicose + PPi
Figura 19. Estrutura da UDP-glicose (Uridina difosfato glicose). Fonte: Bioquímica 2, v.2. / Andrea Thompson Da 
Poian – Rio de Janeiro : Fundação CECIERJ, 2009
A hidrólise subsequente do pirofos-
fato inorgânico (PPi) pela pirofosfa-
tase inorgânica desloca o equilíbrio 
da reação para a direita da equação, 
isto é, favorece a formação de UDP 
– glicose.
A UDP-glicose é o doador imediato 
dos resíduos de glicose na reação ca-
talisada pela glicogênio-sintase, que 
promove a transferência da glicose 
da UDP-glicose para uma extremi-
dade não redutora de uma molécula 
ramificada de glicogênio. O equilíbrio 
total da via desde a glicose-6-fosfa-
to até o glicogênio acrescido de uma 
unidade de glicose favorece muito a 
síntese do polímero.
35CARBOIDRATOS
VIA DE SÍNTESE DE GLICOGÊNIO
Glicose
Glicose 6-fosfato
ATP
ADP
Hexoquinase
Glicose 1-fosfato
Fosfoglicomutase
UDP-glicose
UTP
PPi
Glicose-1P 
uridiltransferase
UDP
(glicose)n
(glicose)n+1
Glicogênio sintetase
Fonte: Bioquímica 2, v.2. / Andrea Thompson Da Poian – 
Rio de Janeiro : Fundação CECIERJ, 2009
36CARBOIDRATOS
SAIBA MAIS!
Até recentemente, a fonte da primeira molécula de glicogênio que podia atuar como um pri-
mer na sua síntese era desconhecida. Porém, foi descoberto uma proteína conhecida como 
glicogenina, localizada no centro da molécula de glicogênio, que apresenta uma propriedade 
incomum: a de catalisar sua própria glicosilação, fixando o carbono-1 da UDP-glicose a um 
resíduo de tirosina na proteína. A glicose fixada pode servir como um primer requerido pela 
glicose sintase, que estende a polimerização, enquanto a glicogenina desliga-se do polímero 
em crescimento.
Esta enzima catalisa a transferência 
de parte da cadeia 1  4 (mínimo de 
seis resíduos de glicose) para uma 
cadeia adjacente, para formar uma li-
gação 1 – 6, estabelecendo assim um 
ponto de ramificação na molécula. As 
ramificações crescem por novas adi-
ções de unidades de glicose 1  4 e 
formam-se novas ramificações. Como 
aumenta o número de resíduos termi-
nais não redutores, também aumento 
o número total de sítios reativos da 
molécula, acelerando tanto a glicogê-
nese como a glicogenólise (quebra do 
glicogênio).
Ramificação da cadeia de 
glicogênio
A adição de um resíduo de glicose 
em uma cadeia de glicogênio pree-
xistente, ou primer, ocorre na extre-
midade não redutora da molécula, de 
modo que as ramificações da árvore 
de glicogênio tornam-se alongada 
pela formação de ligações de glicose 
α 1  4 sucessivas. Quando a cadeia 
for alongada em 11 resíduos de gli-
cose, uma outra enzima, a enzima de 
ramificação, isto é, a amilo ( 1  4 ) 
a ( 1  6) transglicosilase, ou glicosil 
(4  6) – transferase entra em ação. 
Figura 21. Síntese da ramificação de glicogênio. Fonte: NELSON, David L.; COX, Michael M.. Princípios de bioquímica 
de Lehninger. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2014. 1 v
37CARBOIDRATOS
REFERÊNCIAS 
BIBLIOGRÁFICAS 
NELSON, David L.; COX, Michael M.. Princípios de bioquímica de Lehninger. 6. ed. Porto 
Alegre: Artmed, 2014. 1 v
Bioquímica 2, v.1. / Andrea Thompson Da Poian – Rio de Janeiro : Fundação CECIERJ, 2009
Bioquímica 2, v.2. / Andrea Thompson Da Poian – Rio de Janeiro : Fundação CECIERJ, 2009
Debora; PETRETSKI, Marílvia Dansa; MACHADO, Olga Tavares. Bioquímica I. Rio de Janeiro: 
Fundação Cecierj, 2009. 3 v.
CHAMPE, Pamela C.; HARVEY, Richard A.; FERRIER, Denise R.. Bioquímica Ilustrada. 3. ed. 
Porto Alegre: Artmed, 2006 
BAYNES, John W.; DOMINICZAK, Marek H.. Bioquímica Médica. 4. ed. Rio de Janeiro: Else-
vier, 2015
MARZZOCO, Anita; TORRES, Bayardo Baptista. Bioquímica Básica. 2. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 1999.
DALPAI, Débora; BARSCHAK, Alethéa Gatto. Bioquímica Médica para Iniciantes. Porto Ale-
gre: Editora da Ufcspa, 2018. 133 p.
38CARBOIDRATOS