1-Evolução, divisão, constituição e funções básicas do sistema nervoso

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EVOLUÇÃO, DIVISÃO, CONSTITUIÇÃO E FUNÇÕES BÁSICAS DO SISTEMA NERVOSO 
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REFERÊNCIAS: 
Walter Neves. E no princípio … era o macaco.
Berne e Levy 7 ed. Capítulo 4: The nervous system: Introduction to cells and systems.
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Aula Prof. Sato 
7 passos para conquistar o mundo 
1. Fixação da bipedia: nos permitiu ampliar o campo de visão, facilita a deambulação, nos 
permitiu a manipulação das coisas com os membros superiores, trouxe menor exposição 
solar.
2. Fabricação de ferramentas: que só foi possível graças à liberação dos membros superiores a 
partir do momento que o humano passou a andar apenas com os membros inferiores 
3. Ingesta de proteína e gordura animal: devido à fome que se passava na savana os humanos 
passaram a ingerir as carcaças (vale lembrar que antes os humanos só se alimentavam de 
frutas e insetos). Graças à fabricação de ferramentas e a alimentação de proteínas os 
humanos passaram a fazer roupas. Note que o sistema nervoso central é constituído 
basicamente de água, proteína e lipídeo, logo, se não fosse a ingesta de carne não seria 
possível o desenvolvimento do SNC.
4. Domínio do fogo: nos permitiu cozinhar os alimentos, o que funciona como uma pré-digestão, 
liberando muita energia, necessária para manter esse SNC desenvolvido, e liberando energia 
de forma muito mais rápida. O agrupamento das pessoas em volta do fogo foi um dos 
princípios da socialização humana. 
5. Desenvolvimento cerebral.
6. Capacidade de significação: é a capacidade de dar significado para as coisas. Por exemplo, 
reconhecer uma palavra falada, buscar essa palavra na memória e associá-la a outros 
eventos ou características. 
7. Revolução criativa e tecnológica: toda a nossa criatividade é baseada em um conhecimento 
que já foi previamente adquirido.
Funções do Sistema Nervoso
1. Detecção sensorial 
2. Processamento e armazenamento de informações 
3. Expressão do comportamento 
Divisão do Sistema Nervoso 
- Divisão embrionária: 
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- Divisão funcional 
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- Divisão metamérica: 
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- Divisão anatômica 
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Núcleos da Base 
- Caudado
- Putamen
- Globo Pálido
- Claustrum
- Corpo amigdaloide
Grupos de núcleos
- Os núcleos da base podem ser agrupados:
• Corpo estriado = caudado + putamen + globo 
pálido
• Neoestriado = caudado + putamen
• Paleoestriado = globo pálido
• Núcleo lentiforme = putamen + globo pálido
Números
- Temos 86 bilhões de neurônios 
- Existem animais com um maior número de neurônios do que os humanos, no entanto, isso não 
significa maior nível de inteligência
- O que nos confere inteligência não é o número de neurônios, mas sim a sua localização. O ser 
humano possui muito mais neurônios no córtex cerebral quando comparado com outros 
animais 
- Ainda que na anatomia comparada os humanos possuam mais neurônios no córtex, o local 
onde o ser humano mais possui neurônios é o cerebelo, o que de certa forma é lógico, uma 
vez que o cerebelo é centro da motricidade e equilíbrio, e isso requer inúmeras sinapses em 
um animal bípede 
- Nós temos basicamente o mesmo número de neurônios e células da glia 
Cap. 4 - Berne e Levy: “O sistema nervoso: introdução às células e sistemas” 
Considerações Gerais 
- O sistema nervoso pode ser divido em central e periférico, sendo o central constituído pelo 
encéfalo e medula espinhal e o periférico sendo constituído por nervos e gânglios 
- A transição entre sistema nervoso central e periférico se dá nas raízes ventrais e dorsais que 
emergem da medula e nos nervos cranianos logo que emergem do tronco encefálico
Componentes Celulares do Sistema Nervoso 
- O SN é constituído de células, tecido conjuntivo e vasos sanguíneos
- Os principais tipos celulares são os neurônios e a glia 
- De forma geral, a função do neurônio pode ser definida como a geração de sinais, que serão 
enviados para outros neurônios ou células efetoras
- Os pontos onde ocorre um comunicação específica neurônio-neurônio é conhecida como 
sinapse, e esse processo é crítico para o funcionamento neural 
- A neuroglia, ou apenas glia, é tradicionalmente conhecida como células de suporte, que 
possuem como função:
• Sustentar os neurônios tanto fisicamente como metabolicamente 
• Isolar individualmente um neurônio do outro 
• Ajudar a manter o meio interno do SN 
• Desempenhar papel importante na regulação do fluxo de atividade do SN
Neurônios 
- O neurônio típico consiste de 3 compartimentos celulares principais:
• Corpo celular (também chamado de soma ou pericário) 
• Um número variável de processos que se estendem do corpo celular, denominado 
dendrítos 
• Axônio
- Dentro dessa morfologia básica, existem inúmeras variações
- Essa variações não são randômicas, mas sim relacionadas às propriedades funcionais distintas 
de cada classe neuronal, de tal forma que neurônios com morfologias semelhantes geralmente 
caracterizam regiões específicas do SNC. Isso é um dos motivos que explica porque cada 
região do SNC executa uma função distinta
Corpo Celular/Soma/Pericário: 
- O corpo celular é o centro metabólico e genético do neurônio, sendo que ele contém:
• Núcleo
• Aparato biossintético produtor de constituintes de membrana
• Enzimas sintéticas 
• Corpúsculo de Nissl (pilhas de retículo endoplasmático rugoso) 
• Aparelho de Golgi bem desenvolvido 
• Mitocôndrias
• Elementos do citoesqueleto (neurofilamentos e microtúbulos)
• Outras substâncias químicas necessárias às funções especializadas dos neurônios 
- A soma é a região do neurônio que recebe as informações sinápticas 
- Ainda que quantitativamente as entradas sinápticas sejam menor no corpo celular do que nos 
dendritos, o pericário geralmente difere qualitativamente, uma vez que o corpo celular está 
próximo do axônio, os estímulos que ali chegam são melhores transferidos do que os 
provenientes dos dendritos
Dendrito: 
- Os dendritos podem ser pensados como uma forma de expandir e especializar a área de 
contato do neurônio
- As organelas principais nos dendritos são os microtúbulos e neurofilamentos, ainda assim, um 
dendrito pode conter corpúsculo de Nissl e partes de complexo de Golgi
- A distribuição de dendritos de um neurônio é denominado árvore dendrítica. 
- O tamanho e formato dessa árvore dendrítica, assim como o número e distribuição dos canais 
de membrana são fatores importantes para determinar como uma entrada sináptica irá afetar o 
neurônio 
Axônio:
- O axônio é uma extensão da célula que converge para a saída de estímulos para outros 
neurônios (quando é chamado de sinapse), ou, no caso de um neurônio motor, para uma célula 
muscular
- Os axônios geralmente terminam em uma rede de galhos denominada arborização terminal
- O tamanho, formato e organização da arborização terminal determinam as células com as 
quais entrará em contato
- O axônio se origina do soma (ou, às vezes, de um dendrito proximal), na região especializada 
chamada cone axônico
- O cone axônico e o axônio diferem do soma e dos dendritos proximais por não terem retículo 
endoplasmático rugoso, ribossomos livres e aparelho de Golgi
- Geralmente, os potenciais de ação são gerados no cone axônico, onde existe grande 
concentração dos canais necessários
- Como o soma é a usina metabólica do axônio, é óbvio que um corpo celular grande é 
necessário para manter axônios longos e de grosso calibre, enquanto neurônios muito 
pequenos estão associados a axônios curtos
- Assim, os axônios, além de transmitirem informações pelos circuitosneuronais, também 
transportam substâncias químicas para os terminais sinápticos, ou a partir deles, pelo 
transporte axônico
- Por essa razão, os axônios degeneram quando são desconectados do corpo celular
Transporte Axônico 
- Sendo o corpo celular a usina metabólica do neurônio, substâncias necessárias à função 
sináptica e axônica são ali produzidas 
- Essas substâncias precisam ser distribuídas ao longo do axônio, principalmente nos terminais 
pré-sinápticos 
- A maioria dos axônios são muito longos para permitir um transporte de substâncias eficiente 
apenas via difusão. Dessa forma, mecanismos do transporte axônico evoluíram para completar 
essa tarefa 
- Existem diversos tipos de transporte axônico, mas eles podem ser divididos em 2 grandes 
grupos:
• Transporte axônico rápido (400 mm/dia): transportam organelas e mitocôndrias 
• Transporte axônico lento (1 mm/dia): transportam substâncias dissolvidas no plasma, 
como proteínas 
- Vesículas sinápticas, que são transportadas pelo fluxo axônico rápido, podem se locomover do 
corpo celular de um neurônio na medula até uma junção neuromuscular no pé em cerca de 2,5 
dias. Em comparação, o movimento de certas proteínas através do mesmo trajeto levaria em 
torno 3 anos 
- O transporte axônico requer energia metabólica e envolve íons cálcio
- Os microtúbulos formam o sistema de guias ao longo dos quais as organelas se movem
- As organelas se conectam aos microtúbulos por meio de ligação semelhante à que ocorre 
entre os filamentos finos e grossos das fibras dos músculos esqueléticos 
- O Ca++ desencadeia o movimento das organelas ao longo dos microtúbulos
- Proteínas motoras especiais, associadas aos microtúbulos, chamadas cinesina e dineína, são 
necessárias para o transporte axônico
- O transporte axônico se dá nas duas direções:
• O transporte do soma para os terminais axonais é chamado transporte axonal 
anterógrado. Esse processo envolve a cinesina e permite a reposição das vesículas 
sinápticas e das enzimas responsáveis pela síntese de neurotransmissores nos terminais 
sinápticos
• O transporte feito na direção oposta, impulsionado pela dineína, é chamado transporte 
axônico retrógrado. Esse processo faz com que a membrana reciclada das vesículas 
sinápticas retorne para o soma, para que seja submetida à degradação nos lisossomos 
- Alguns vírus e toxinas podem se deslocar pelos nervos periféricos usando o transporte axônico 
Por exemplo:
• Herpes-zoster: o vírus da varicela invade as células do gânglio da raiz dorsal. Ele é, então, 
transportado ao longo dos axônios sensitivos da pele
• Transporte axônico da toxina tetânica: a toxina é transportada retrogradamente pelo 
axônio dos neurônios motores
Neuróglia 
- O principal elemento celular não-neuronal no SN é a glia
- Os elementos da glia são diferentes no sistema nervoso central e no periférico:
• SNC: Astrócitos, Oligodendrócitos, Microglia e Células Ependimárias 
• SNP: Células de Schwann e Células Satélite 
- Como dito, as células da glia são concebidas como células de suporte e suas funções 
clássicas incluem regulação do microambiente e mielinização dos axônios 
- No entanto, atualmente a neuróglia é também reconhecida como um importante fator na 
regulação do fluxo de sinais através do circuito neural, sendo que ela atua atuam modulando 
as transmissões sinápticas e não-sinápticas 
- Muitos precursores gliais, que ainda podem se dividir e se diferenciar, estão presentes no 
cérebro adulto. Portanto, as células gliais são os elementos celulares que dão origem à maior 
parte dos tumores cerebrais intrínsecos no adulto. 
Astrócito:
- Ajuda a regular o microambiente do SNC, tanto em condições normais como em resposta à 
danos ao SN
- Seus prolongamentos entram em contato com neurônios e envolvem terminações sinápticas, 
isolando-as de sinapses adjacentes e do ambiente extracelular em geral
- Outros prolongamentos entram em contato com capilares e com a pia-máter, sendo que eles 
auxiliam na mediação da entrada de substâncias no SNC
- Astrócitos podem absorver ativamente íons K e substâncias neurotransmissoras, que eles 
metabolizam, biodegradam ou reciclam. Dessa forma, os astrócitos exercem a função de 
liberar e regular o meio extracelular com íons e neurotransmissores 
- Seu citoplasma contém filamentos da glia que promovem suporte mecânico ao tecido nervoso 
Oligodendrócitos e Células de Schwann:
- São células críticas para o funcionamento do axônio
- No SNC a bainha de mielina é formada pelo oligodendrócito, enquanto no SNP essa bainha é 
formada pela célula de Schwann 
- A mielina aumenta velocidade de condução do potencial de ação. Em parte, ela realiza isso 
restringindo a fluxo iônico à pequenas porções desmielinizadas denominadas nodos de 
Ranvier
- Ainda que ambos atuem aumentando a velocidade de condução, existem diferenças 
importantes entre o oligodendrócito e a célula de Schwann:
• Um único oligodendróctio ajuda a mielinizar vários axônios no SNC, 
enquanto uma célula de Schwann mieliniza apenas um único axônio no 
SNP
• No SNC neurônios desmielinizados estão sem nenhuma estrutura que os 
envolvam, por outro lado, no SNP mesmo desmielinizados os neurônios 
possuem um espécie “cobertura”. As células de Schwann não formam uma 
camada concêntrica e espiralizada de mielina, mas sim estendem 
processos entre os neurônios desmielinizados 
Células Satélites: 
- Células satélites encapsulam as células dos gânglios das raízes dorsais e dos nervos 
cranianos, regulando seu microambiente de modo semelhante dos astrócitos
Micróglia: 
- São células fagocitárias latentes
- Quando o SNC é danificado, a micróglia ajuda a remover os produtos celulares produzidos 
pela lesão
- Elas são auxiliadas pela neuróglia e por outras células fagocitárias que invadem o SNC a partir 
da circulação
- Além de sua função imune, evidências sugerem que essas células possuem papel ativo no 
desenvolvido normal e funcional do encéfalo 
Células Ependimárias: 
- As células ependimárias formam o epitélio que reveste os espaços ventriculares do cérebro, 
que contêm o líquor
- Diversas substâncias cruzam, facilmente o epêndima, localizado entre o espaço extracelular do 
cérebro e o líquor
- A maior parte do líquido cerebrospinal é secretada por células ependimais especializadas dos 
plexos coroides, localizadas no sistema ventricular
O Sistema Nervoso Periférico 
- O SNP promove uma interface entre o ambiente externo e o SNC; tanto da informação 
sensorial proveniente do ambiente para o SNC, quanto da informação motora do SNC para os 
órgão efetor
- Cada receptores sensorial é organizado para que ele converta um tipo específico de energia 
em sinal elétrico
- Dessa forma, eles podem ser classificados de acordo com o tipo de energia que eles 
convertem (por ex, fotorreceptor, mecanorreceptor, etc)
- Como também podem ser classificados de acordo com a fonte de entrada do sinal:
• Exteroceptores: captam sinais do ambiente externo
• Proprioceptores: captam sinais da posição do corpo, como o ângulo de inclinação do 
cotovelo, por exemplo
• Interoceptores: captam sinais internos, como a distensão do estômago
- Neurônios motores somáticos e autonômicos captam sinais do SNC e os levam ao órgão 
efetor:
- Os neurônios somáticos inervam os músculos esqueléticos
- Os neurônios autonômicos são responsáveis por controlar o funcionamento dos órgãos, 
músculos lisos e glândulas
O Sistema Nervoso Central 
- O SNC é formado pelos elementos celulares já descritos e inclui o encéfalo e a medula 
espinhal 
- Regiões do SNC que contém altas concentrações de fibras axônicas (e pouca quantidade de 
corpos de neurônio) são chamadas de substância branca, devido à bainha de mielina
- Em contraste, regiões com grande concentração de corpos de neurônio e dendritos são 
chamadas de substância cinzenta
- Note que existem axônios presentes na substância cinzenta, eles podem estar relacionados ao 
processamentolocal (áreas de associação, por exemplo) ou podem ser fibras de passagem 
- A substância cinzenta existe em 3 principais configurações 
• Núcleo: grupo de corpos de neurônio no SNC
• Gânglio: grupo de corpos de neurônio no SNP
• Córtex: são neurônios que se organizam em camadas e são geralmente encontrados no 
SNC 
- Na maioria dos núcleos e córtex, os neurônios podem ser agrupados em 2 categorias:
• Neurônios de projeção: são neurônios que enviam seus axônios para outras células
• Neurônios de associação: possuem axônios que terminam na mesma estrutura neural 
 Líquor/Líquido cérebroespinhal (LCE) 
- O líquor é um filtrado de sangue capilar formado pelo plexo coróide 
- O líquor preenche o sistema ventricular e o espaço subaracnóideo 
• LCE intraventricular reflete a composição do espaço extracelular do encéfalo
• LCE subaracnóideo tem a função de promover proteção mecânica ao parênquima 
encefálico 
- Após sair do sistema ventricular, o líquor circula pelo espaço subaracnóideo que envolve o 
encéfalo e a medula espinhal 
- O líquor é completamente renovado cerca de 3 vezes por dia
- Grande parte do LCE é removida pelo fluxo de massa que passa através das granulações 
aracnoides, que atuam como válvulas, levando o LCE para os seios venosos da dura-máter.
- Como o líquido extracelular no SNC se comunica com o LCE, a composição deste é indicador 
útil da composição do ambiente extracelular dos neurônios do encéfalo e da medula
- A concentração de glicose, K+ e proteínas é menor no LCE, mas a de Na+ e Cl– é maior. Além do 
mais, o LCE praticamente não tem hemácias
- A maior concentração de Na+ e Cl– permite que o LCE seja isotônico em relação ao sangue, 
apesar da reduzida concentração de proteínas
Hidrocefalia:
- A obstrução da circulação do LCE leva a aumento da sua pressão e hidrocefalia, o acúmulo 
anormal de líquido no crânio
- Na hidrocefalia, os ventrículos se distendem e, se o aumento de pressão for mantido, ocorre 
perda de tecido cerebral
- Quando a obstrução está no sistema ventricular ou no forâmen do quarto ventrículo, é 
chamada hidrocefalia não-comunicante
- Se a obstrução estiver no espaço subaracnoideo ou nas vilosidades aracnoideas, é chamada 
hidrocefalia comunicante
Barreira Hemato-Encefálica 
- O ambiente local da maioria do SNC é controlado de tal forma que os neurônios estão 
protegidos de variações extremas da composição do líquor que os cerca
- Parte desse controle é feito pela barreira hemato-encefálica
- Outros mecanismos incluem o controle do meio extracelular pela glia, regulação da circulação 
do SNC e troca de substâncias entre o líquor e o meio extracelular 
- O movimento de moléculas grandes e com carga do sangue para o cérebro e medula é 
consideravelmente restringido
- A restrição se deve, em parte, à ação de barreira das células endoteliais capilares no SNC e às 
junções oclusivas entre elas
- Os astrócitos também podem ajudar a limitar o movimento de determinadas substâncias. Por 
exemplo, os astrócitos podem captar íons K+ e, desse modo, regular a [K+] o espaço 
extracelular
- Alguns agentes farmacêuticos, como a penicilina, são removidos do SNC por mecanismos de 
transporte
Reação do Tecido Nervoso à Lesão 
- A lesão do tecido nervoso desencadeia respostas dos neurônios e da neuróglia
- Exceto em casos específicos, quando um neurônio é perdido, ele não pode ser substituído, 
pois os neurônios são células pós-mitóticas
- Nos animais as duas exceções são o bulbo olfatóáio e os neurônios hipocampais. No entanto, 
nos humanos, só foram encontradas evidências no hipocampo
Degeneração:
- Quando um axônio é cortado, seu soma pode mostrar “reação axônica” ou cromatólise.
- Normalmente, os corpúsculos de Nissl se coram bem com anilina básica, que se ligam ao RNA 
dos ribossomos
- Após a lesão, o neurônio tenta reparar o axônio por meio da produção de novas proteínas 
estruturais e as cisternas do retículo endoplasmático rugoso se distendem com os produtos da 
síntese proteica 
- Os ribossomos parecem desorganizados e os corpúsculos de Nissl se coram fracamente pela 
anilina básica
- Esse processo, chamado de cromatólise, altera o padrão de coloração 
- Além disso, o soma pode ficar edematoso e arredondado, e o núcleo assume posição 
excêntrica
- Essas alterações morfológicas refletem os processos citológicos que acompanham o aumento 
da síntese de proteínas
- Como o axônio não pode sintetizar novas proteínas, a porção do axônio localizada distalmente 
ao ponto de corte morre. Em alguns dias, o axônio e todas as terminações sinápticas 
associadas a ele sedesintegram
- No caso de axônios mielinizados, no SNC, a bainha de mielina também se fragmenta, sendo, 
por fim, removida pela fagocitose. Entretanto, no SNP as células de Schwann, que formavam a 
bainha de mielina, permanecem viáveis, passando por divisão celular
- Essa sequência de eventos foi descrita, originalmente, por Waller, sendo chamada de 
degeneração walleriana 
Regeneração:
- Após a perda do axônio, devido à lesão, muitos neurônios do SNP podem regenerar novo 
axônio
- O coto proximal do axônio danificado desenvolve diversas ramificações que crescem ao longo 
do trajeto original do nervo, se ele estiver disponível 
- As células de Schwann do coto distal sobrevivem à degeneração walleriana, proliferam e 
formam fileiras ao longo do curso anterior do axônio. Os cones de desenvolvimento dos novos 
axônios crescem ao longo dessas fileiras de células de Schwann, podendo vir a reinervar as 
estruturas periféricas originais. As células de Schwann remielinizam os axônios
- A velocidade da regeneração é limitada pela intensidade do transporte axônico lento a cerca 
de 1 mm/dia
- No SNC, os axônios seccionados também desenvolvem novas ramificações. Entretanto, não 
existe direcionamento adequado para esses ramos, em parte porque a oligodendróglia não 
forma um caminho ao longo do qual esses ramos podem crescer
- Essa limitação pode ser consequência do fato de que uma só célula da oligodendróglia é 
responsável pela mielinização de vários axônios centrais, enquanto na periferia uma célula de 
Schwann fornece mielina apenas para um axônio
- Além disso, sinais químicos diferentes podem ter efeitos diversos nas tentativas periféricas e 
centrais de regeneração
- A formação de cicatriz glial, pelos astrócitos, é outro obstáculo para a regeneração do SNC