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13/09 O corpo humano é um compartimento complexo, separado do mundo externo por camadas celulares. Anatomicamente, o corpo é dividido em três principais cavidades: a cavidade craniana (comumente chamada de crânio), a cavidade torácica (chamada de tórax) e a cavidade abdominopélvica. As cavidades são separadas umas das outras por ossos e tecidos e são revestidas por membranas teciduais. A cavidade craniana (crânio) contém o encéfalo, nosso controlador central. A cavidade torácica é delimitada pela coluna vertebral e pelas costelas no topo e dos lados, com o músculo diafragma formando sua base. O tórax contém o coração, o qual está dentro da membrana chamada de saco pericárdico ou pericárdio, e os dois pulmões, envoltos separadamente pelos sacos pleurais. O abdome e a pelve formam uma cavidade contínua, a cavidade abdominopélvica. Um tecido de revestimento, chamado de peritônio, reveste o abdome e envolve os órgãos dentro dele (estômago, intestino, fígado, pâncreas, vesícula biliar e baço). Os rins localizam-se fora da cavidade abdominal, entre o peritônio e os músculos e ossos do dorso, logo acima do nível da cintura. A pelve contém os órgãos reprodutivos, a bexiga urinária e a porção terminal do intestino grosso. Além das cavidades do corpo, há vários compartimentos anatômicos distintos preenchidos com líquido. Os vasos sanguíneos, contendo o sangue, e o coração formam um compartimento no sistema circulatório. Os nossos olhos são esferas ocas cheias de líquido subdivididas em dois compartimentos, preenchidos com os humores aquoso e vítreo. O encéfalo e a medula espinal são cercados por um compartimento de líquido especial, denominado líquido cerebrospinal (LCS). Os sacos membranosos que circundam os pulmões (sacos pleurais) e o coração (pericárdio) também contêm pequenos volumes de líquido. Funcionalmente, o corpo tem três compartimentos líquidos. A maioria das células do corpo não está em contato direto com o mundo exterior. Em vez disso, o seu ambiente externo é o líquido extracelular. Se pensarmos em todas as células do corpo como uma unidade, podemos dividir o corpo em dois compartimentos: (1) o líquido extracelular (LEC), fora das células, e (2) o líquido intracelular (LIC), dentro das células. A parede que divide o LEC e o LIC é a membrana celular. O LEC subdivide-se ainda em plasma, a porção fluida do sangue, e em líquido intersticial (“estar entre”), que circunda a maioria das células do corpo. A palavra membrana (“uma pele”) possui dois significados em biologia. Antes da invenção do microscópio, no século XVI, a membrana sempre foi descrita como um tecido que reveste uma cavidade ou separa dois compartimentos. Mesmo hoje, ainda se fala em membrana mucosa, na boca e na vagina, membrana peritoneal, que reveste a parede interna do abdome, membrana pleural, que cobre a superfície dos pulmões, e membrana pericárdica, que recobre o coração. Essas membranas visíveis são tecidos: finas camadas translúcidas de células. Quando os cientistas observaram células ao microscópio, a natureza da barreira entre o líquido intracelular e seu ambiente externo se tornou algo de muito interesse. Por volta de 1890, os cientistas concluíram que a superfície externa das células, a membrana celular, era uma fina camada de lipídeos que separa o fluido aquoso do interior da célula do seu meio externo. Agora, sabemos que a membrana consiste em camadas duplas, ou bicamadas, de fosfolipídeos com proteínas inseridas neles. Resumindo, a palavra membrana pode ser aplicada a um tecido ou a uma camada limitante de fosfolipídeos e proteínas. A MEMBRANA CELULAR SEPARA A CÉLULA DO SEU AMBIENTE EXTERNO Existem dois sinônimos para o termo membrana celular: membrana plasmática e plasmalema. As funções gerais da membrana celular incluem: 1. Isolamento físico. A membrana celular é uma barreira física que separa o líquido intracelular, dentro da célula, do líquido extracelular que a circunda. 2. Regulação das trocas com o seu ambiente externo (líquido extracelular). A membrana celular controla a entrada de íons e nutrientes na célula, a eliminação de resíduos celulares e a liberação de produtos da célula. 3. Comunicação entre a célula e o seu ambiente externo. A membrana celular contém proteínas que permitem à célula reconhecer e responder a moléculas ou a mudanças no seu meio externo. Qualquer alteração na membrana celular pode afetar as atividades celulares. 4. Suporte estrutural. Proteínas na membrana celular fixam o citoesqueleto, o arcabouço estrutural intracelular, para manter a forma da célula. Proteínas de membrana também criam junções especializadas entre células adjacentes ou entre células e a matriz extracelular, que é o material extracelular sintetizado e secretado pelas células. (Secreção é o processo pelo qual uma célula libera uma substância no espaço extracelular.) Junções célula a célula e célula-matriz estabilizam a estrutura dos tecidos. AS MEMBRANAS SÃO CONSTITUÍDAS PRINCIPALMENTE DE LIPÍDEOS E PROTEÍNAS Nas primeiras décadas do século XX, os pesquisadores tentaram decifrar a estrutura da membrana, triturando as células e analisando sua composição. Eles descobriram que todas as membranas biológicas consistem em uma combinação de lipídeos e proteínas mais uma pequena quantidade de carboidratos. Contudo, uma estrutura simples e uniforme não poderia ser responsável pelas propriedades extremamente variáveis das membranas encontradas em diferentes tipos de células. Como a água atravessa a membrana celular para entrar em um eritrócito, mas não pode entrar em certas células do túbulo renal? A explicação encontra-se no arranjo molecular das proteínas e dos lipídeos nas várias membranas. A proporção de proteínas em relação aos lipídeos varia muito, dependendo da origem da membrana. Em geral, a membrana mais ativa metabolicamente é a que contém mais proteínas. Por exemplo, 75% da membrana interna de uma mitocôndria, que contém enzimas para a produção de ATP, é constituída por proteínas. Essa análise química das membranas foi útil, mas não explicava os arranjos estruturais de lipídeos e proteínas em uma membrana. Estudos dos anos 1920 sugeriram que havia quantidade o suficiente de lipídeos em uma dada área da membrana para criar uma camada dupla. O modelo da bicamada foi modificado, em 1930, para considerar a presença das proteínas. Com a introdução da microscopia eletrônica, os cientistas viram a membrana celular pela primeira vez. O modelo de 1960, como visto em micrografias eletrônicas, era um “sanduíche de lipídeos” – uma camada clara de lipídeos entre duas camadas escuras de proteínas. No início dos anos 1970, micrografias eletrônicas em criofraturas revelaram o real arranjo tridimensional de lipídeos e proteínas nas membranas celulares. Com base no que os cientistas aprenderam a partir da observação de membranas submetidas à criofratura, S. J. Singer e G. L. Nicolson, em 1972, propuseram o modelo de membrana do mosaico fluido. Os lipídeos das membranas biológicas são principalmente fosfolipídeos arranjados em uma bicamada, de forma que as cabeças de fosfato se encontram nas superfícies da membrana, e as caudas lipídicas ficam ocultas no centro da membrana. LIPÍDEOS DE MEMBRANA CRIAM UMA BARREIRA HIDROFÓBICA Os três principais tipos de lipídeos que compõem a membrana celular são os fosfolipídeos, os esfingolipídeos e o colesterol. Os fosfolipídeos são constituídos de um arcabouço de glicerol com dois ácidos graxos apontando para um lado e um grupo fosfato para o outro. A cabeça glicerol-fosfato da molécula é polar e hidrofílica. A “cauda” de ácido graxo é apolar e, portanto, hidrofóbica. Quando colocados em uma solução aquosa, os fosfolipídeos se auto-orientam, de modo que o lado polar da molécula interage com as moléculas de água, ao passo que as caudas apolaresdos ácidos graxos ficam “escondidas”, colocando as cabeças polares entre elas e a água. Esse arranjo pode ser visto em três estruturas: a micela, o lipossomo e a bicamada fosfolipídica da membrana celular. Micelas são pequenas gotas com uma única camada de fosfolipídeos arranjados de modo que o interior da micela é preenchido com as caudas hidrofóbicas dos ácidos graxos. Elas são importantes na digestão e na absorção das gorduras no trato digestório. Lipossomos são esferas maiores, com paredes de bicamada fosfolipídica. Este arranjo deixa um centro oco com um núcleo aquoso, que pode ser preenchido com moléculas solúveis em água. Os biólogos consideram que uma estrutura semelhante ao lipossomo foi a precursora da primeira célula viva. Hoje, os lipossomos estão sendo utilizados como um meio para o transporte de fármacos e cosméticos através da pele. Os fosfolipídeos são os principais lipídeos das membranas, mas algumas membranas também têm uma quantidade significativa de esfingolipídeos. Os esfingolipídeos também possuem caudas de ácidos graxos, mas suas cabeças podem ser tanto fosfolipídeos como glicolipídeos. Eles são ligeiramente mais longos do que os fosfolipídeos. O colesterol também constitui uma parte significativa de muitas membranas celulares. As moléculas de colesterol, as quais são principalmente hidrofóbicas, introduzem-se entre as cabeças hidrofílicas dos fosfolipídeos. O colesterol ajuda a tornar as membranas impermeáveis a pequenas moléculas solúveis em água (hidrofílicas) e a manter a flexibilidade das membranas em uma ampla faixa de temperaturas. As proteínas integrais são fortemente ligadas à membrana, e a única forma pela qual podem ser removidas é pela quebra da estrutura da membrana com detergentes ou outros métodos que destruam a integridade da membrana. Proteínas integrais incluem proteínas transmembrana e proteínas ancoradas em lipídeos. As proteínas periféricas ligam-se a outras proteínas de membrana por interações não covalentes e podem ser separadas da membrana por métodos químicos que não destruam a integridade da membrana. Elas incluem algumas enzimas, assim como proteínas estruturais de ligação que ancoram o citoesqueleto (o “esqueleto” interno das células) à membrana. Quando uma proteína atravessa a membrana mais de uma vez, alças da cadeia de aminoácido projetam-se para o citoplasma e para o líquido extracelular. Os carboidratos podem ligar-se às alças extracelulares, e os grupos fosfato podem ligar-se às alças intracelulares. Fosforilação ou desfosforilação de proteínas é uma maneira de a célula alterar a função proteica. As proteínas transmembrana são classificadas em famílias de acordo com quantos segmentos transmembrana elas possuem. Muitas proteínas de membrana fisiologicamente importantes possuem sete segmentos transmembrana. Outras atravessam a membrana apenas uma vez ou até 12 vezes. Proteínas transmembrana são proteínas integrais ligadas à membrana firmemente, mas não covalentemente. Os cerca de 20 a 25 aminoácidos dos segmentos da cadeia proteica que atravessam a membrana são apolares. Isso permite que esses aminoácidos criem ligações não covalentes fortes com as caudas lipídicas dos fosfolipídeos, mantendo-as firmemente no lugar. Sabe-se, hoje, que algumas proteínas de membrana que antes eram consideradas proteínas periféricas são proteínas ancoradas a lipídeos. Algumas dessas proteínas são covalentemente ligadas às caudas lipídicas que as inserem nas bicamadas. Outras, encontradas somente na superfície externa da célula, mantêm-se ligadas à membrana por moléculas de glicosil-fosfatidil-inositol (GPI), um lipídeo mais uma cadeia de açúcar-fosfato. Muitas proteínas ancoradas a lipídeos são associadas com esfingolipídeos da membrana, levando à formação de regiões especializadas na membrana, chamadas de balsas lipídicas. As caudas mais longas dos esfingolipídeos projetam as balsas lipídicas acima dos fosfolipídeos vizinhos. A capacidade do citoesqueleto de restringir o movimento das proteínas integrais permite que as células desenvolvam a polaridade, na qual diferentes faces da célula têm proteínas diferentes e, consequentemente, propriedades diferentes. Isso é particularmente importante nas células dos epitélios de transporte, conforme será visto em vários tecidos no corpo.
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