Melhoramento de Plantas - Borém e Miranda 6ed (2013)(1)

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ALUÍZIO BORÉM 
Engenheiro Agrónomo, M. Sc. Ph. D. 
GLAUCO V I E I R A M IRANDA 
Engenheiro Agrónomo, M. S c , D. Sc. 
Melhoramento 
de 
Plantas 
6- edição, revista e ampliad 
V 
EdiTORA 
UFV 
Universidade Federal de Viçosa 
2013 
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Rectangle
© 1997 by Aluízio Borém 
1» edição: 1997; 2 a edição: 1998; 3 a edição; 2001 
4 a edição: 2005 — com a inclusão do segundo autor 
l f l reimpressão: 2007 
5 a edição: 2009; 6 a edição: 2013 
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Borém, Aluízio, 1959-
B731m Melhoramento de plantas / Aluízio Borém, Glauco V i e i r a 
2013 Mi randa . 6. ed. rev. e ampl. - Viçosa, M G : E d . U FV , 2013. 
523 p. : i l . ; 22 cm. 
I S B N 978-85-7269-466-7 
Inc lu i bibliografia. 
1. P l an tas - Melhoramento genético. 2. Interação genótipo-
ambiente. 3. Biotecnologia vegetal. I . M i randa , Glauco V i e i r a , 1967-. 
I I . Título. 
CDD 22. ed. 631.53 
Capa : Miro Sa ra i v a 
Revisão linguística 
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Editoração eletrônica 
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Este livro foi impresso em papel offset 90 g/m2 (miolo) e couchê 150 g/m z (capa). 
"O melhoramento de plantas exige que os procedimentos 
sejam cada vez mais rápidos, com menores custos e cada vez 
mais eficientes, Atualmente, o melhoramento é arte, ciência 
e negócio." 
AGRADECIMENTOS 
Ao Professor Tuneo Sediyama, da Universidade 
Federal de Viçosa, por ter-me iniciado no estudo e na prática 
de melhoramento de plantas (Borém). 
Ao Professor Walter R. Fehr, da Universidade 
Es tadua l de Iowa-EUA, pelos ensinamentos e pela visão 
dinâmica do melhoramento de plantas moderno e ousado 
(Borém). 
Ao Professor Donald C. Rasmusson, da Universidade 
de Minnesota-EUA, pela visão prática, contextualizada e 
racional do desenvolvimento de cultivares (Borém). 
Ao Professor Clibas V ie i ra , da U FV (in memoriam), 
eterno Mestre, pelos ensinamentos (Borém e Glauco). 
Ao Dr . Plínio I tamar de Mello do Souza e à equipe de 
Me-lhoramento de Soja da EMBRAPA/CPAC - 1989/1990 
(Glauco). 
Aos meus estudantes de graduação e pós-graduação, 
em especial ao Leandro Vagno de Souza (Glauco). 
Aos membros do Programa Milho U FV , em especial 
aos Professores João Carlos Cardoso Galvão e José Roberto 
Assis De Bem (Glauco). 
SUMÁRIO 
Prefácio à 6 a Edição 15 
Prefácio à I a Edição 17 
Introdução 19 
1 Desafios da Produção Agrícola 21 
Referências 24 
2 Importância do Melhoramento de Plantai* 27 
Produtividade 30 
Resistência às doenças 32 
Resistência a insetos 33 
Qualidade nutricional 33 
Tolerância às condições adversas de clima e HOID 34 
Introdução de caracteres exóticos 34 
Plantas ornamentais 35 
Biocombustíveis 35 
Melhoramento em algumas espóciíw agronómicas 36 
Milho 36 
Soja 37 
Feijão 37 
Arroz • 38 
Ave ia 39 
Algodão 40 
Girassol 40 
Maçã 40 
Referências 41 
3 Planejamento do Programa de Melhoramento 43 
A oportunidade de negócios com a pequena empresa de 
melhoramento de plantas 47 
Referências 49 
4 Processos do Programa de Melhoramento 51 
Referências 54 
5 Sistemas Reprodutivos das Espécies Cu l t ivadas 56 
Reprodução sexual 57 
Reprodução assexuai 61 
Referências 63 
6 Recursos Genéticos 65 
Centros de diversidade das plantas cultivadas 66 
Uso e manutenção de germoplasma 72 
Referências 84 
7 Var iab i l idade Genética de novo 86 
Mutações 86 
Agentes mutagênicos 88 
Indução de mutações no melhoramento de plantas 91 
Transformação gênica 92 
Variação somaclonal 94 
Referências 95 
8 Herdabi l idade 98 
Componentes da herdabilidade 98 
Fatores que afetam a herdabilidade 101 
Métodos para estimação da herdabilidade 105 
Considerações finais 123 
Referências 128 
9 Interação Genótipo x Ambiente 131 
Principais causas da interação genótipo x ambiente 134 
Uso das informações sobre a interação genótipo x ambiente.... 135 
\ 
Algumas sugestões práticas para a interação genótipo x 
ambiente 141 
Referências 141 
10 Adaptabilidade e Estabilidade de Comportamento 145 
Homeostase 146 
Tipos de estabilidade 148 
Métodos de análise da estabilidade 149 
Estimando a adaptabilidade e estabilidade 159 
Melhoramento visando à estabilidade 160 
Referências 161 
11 Seleção de Genitores 165 
Tipos de cruzamento • 166 
Importância da seleção de genitores 168 
Genitores potenciais 169 
Filosofias de seleção de genitores 171 
Métodos de seleção de genitores 173 
Referências 182 
12 Cu l t ivares 187 
Tipos de cultivares 188 
Referências 194 
13 Introdução de Germoplasma 196 
Uso da introdução de germoplnsma 197 
Referências 199 
14 Seleção no Melhoramento do P lantas 200 
Teoria das l inhas puras 201 
Seleção genealógica 203 
Seleção massal 205 
Referências ^08 
15 Hibridação no Melhoramento de P lantas 211 
Tipos de população 214 
Número de cruzamentos 217 
Referências 220 
16 Método da População 223 
Descrição do método 224 
Princípio do método da população 227 
Modificações no método da população 229 
Referências 234 
17 Método Genealógico 237 
Descrição do método 238 
Princípio do método genealógico 240 
Seleção durante as gerações segregantes 241 
Modificações no método genealógico 246 
Considerações f inais 255 
Referências 255 
18 Método Descendente de Uma Única Semente 257 
Descrição do método -. 260 
Princípios do método SSD 261 
Seleção durante as gerações segregantes 262 
Modificações no método SSD 263 
Considerações f inais 265 
Referências 266 
19 Teste de Geração Precoce 268 
Descrição do teste 269 
Referências 272 
20 Método dos Retrocruzamentos 274 
Teoria dos retrocruzamentos 276 
Estratégias para transferência de várias características 285 
Potencial de sucesso do método 287 
Retrocruzamentos para introgressão de germoplasma 288 
Procedimentos 288 
Retrocruzamentos em espécies alógamas 293 
Considerações f inais 293 
Referências 294 
21 Populações Alógamas 298 
Definição de populações alógamas 298 
Equilíbrio de Hardy-Weinberg 301 
Est ru turas de populações alógamas 308 
Comparação de estrutura genética 309 
Seleção 310 
Referências 316 
22 Seleção Recorrente 317 
Métodos de seleção recorrente 320 
Métodos
intrapopulacionais 324 
Referências 341 
23 Endogamia e Heterose 344 
Endogamia 344 
Heterose 350 
Referências 363 
24 Cul t ivares Híbridos 3 6 7 
Híbridos comerciais 370 
Capacidade de combinação 372 
Topcross 373 
Escolha dos testadores 373 
Predição de comportamento de h íh r i r ioH duplos 376 
Produção comercial de híbridoH 378 
Tecnologia S P T (Seed Production Tecnology) 380 
Referências 381 
25 Melhoramento Visando à Reaistência a Doenças 383 
Fontes de resistência 385 
Interação patógeno x hospedeiro 388 
Base molecular da interação patógeno x hospedeiro 390 
Raças fisiológicas 396 
Tipos de resistência 398 
Estratégias de melhoramento 403 
Referências 405 
26 Melhoramento por Meio de Ideótipos 413 
Fundamentos para o melhoramento por meio de ideótipos ...414 
Procedimento 415 
Fatores que l imi tam o progresso genético 417 
Ideótipo de trigo 419 
Ideótipo de milho 421 
Ideótipo de feijoeiro 423 
Ideótipo de cevada 423 
Referências 426 
27 Melhoramento de Espécies Assexuadamente 
Propagadas 430 
Referências 435 
28 Produção de Di-Haploides 437 
Di-haploides no melhoramento de plantas 440 
Cul tura de anteras 442 
Cruzamentos interespecíficos 444 
Referências 446 
29 Perspect ivas do Melhoramento de P lantas 449 
In ic iat iva privada x setor público 452 
Empresas da inic iat iva privada 453 
Referências 457 
30 Registro e Proteção de Cul t ivares 459 
Proteção de cult ivares 465 
Referências 470 
Glossário 473 
Referências 523 
PREFÁCIO À 69 EDIÇÃO 
O melhoramento de plantas vem adicionando novas 
técnicas e conceitos da agricultura sustentável aos 
tradicionais métodos de seleção praticados nos últimos 100 
anos e que foram responsáveis para quo as previsões 
catastróficas de Malthus não se realizassem. 
As novas técnicas de melhoramento gonótico estão 
relacionadas ao uso da biotecnologia, como OH marcadores 
moleculares, o sequenciamento de DNA, a engenharia 
genética, os transgênicos, o fluxo gênico, a bioHHugurança, 
entre outros. Esses assuntos são tratadon no livro do forma 
simples e objetiva para os diversos leitores. 
A agricultura sustentável, bummdn nos aspectos 
económicos, sociais e agroecológicoH, oxucuta o prioriza os 
diversos aspectos da seleção de plnntUH associados com a 
preservação do ambiente, da variabilidade genética e da 
interação com o homem e suas condições sociais, culturais e 
económicas, tudo isso para nu montar a distribuição de 
riqueza e conhecimento, do forma ecologicamente 
responsável. 
Durante o preparo deste livro, tivemos cuidado especial 
com a apresentação dos fundamentos teóricos do melhoramento 
de plantas e sua aplicação. A integração da teoria com os 
aspectos práticos é essencial para o melhorista de sucesso. 
Assim, esta obra foi escrita com o objetivo de tornar acessíveis 
os conhecimentos atualizados do melhoramento de plantas aos 
estudantes de graduação em Agronomia e pós-graduação cm 
Genética e Melhoramento, Fitotecnia e Fitopatologia, bem como 
aos profissionais das áreas de Melhoramento de Plantas e 
Produção de Sementes. Além disso, extensa e atualizada 
bibliografia foi incluída no final de cada capítulo, visando 
estimular os leitores que desejarem aprofundar-se em qualquer 
tópico abordado. 
Escrevemos este livro como parte de nossa modesta 
contribuição à formação intelectual daqueles que se dedicam 
ao desenvolvimento de novos cultivares. Mesmo tendo sido 
tarefa dura e desgastante, esta obra foi realizada com o 
entusiasmo de um melhorista, que, ao registrar um cultivar, 
pretende encontrar nele o produto do seu trabalho e sua 
contribuição para a melhoria do bem-estar da população. 
Es ta sexta edição foi acrescida de novos capítulos, vários 
outros receberam acréscimos e muitos foram atualizados, à luz 
de novos paradigmas dos cenários científico e económico. Além 
disso, seis capítulos foram eliminados em razão de outras obras 
dos autores já abordarem, com mais detalhes, os seus 
conteúdos. 
Esperamos que esta obra estimule os jovens 
melhoristas e s i rva de referência aos mais experientes na tão 
nobre e empolgante atividade de melhoramento de plantas. 
Viçosa, janeiro de 2013. 
Borém e Glauco 
PREFÁCIO À 1* EDIÇÃO 
(FOREWORD) 
I take pleasure in writing the foreword for this plant 
breeding book because plant breeding offers outstanding 
opportunities to contributo to the well being of mankind. The 
contribution to mankind comes about when new varieties of 
food, feed, and fiber crops are developed that increase 
productivity and reliability. Such varieties have become 
available and are being grown by large as well as small 
farmers. Ultimately the improved performance benefits society 
as a whole. Furthermoro, good opportunities exist to increase 
contributions in the futuro through plant breeding. I n the 
major crops many traits such as resistaneo to disease and 
insects deserve moro attention, and in small acreage crops 
plant breeding programs aro dosorving a groater offort. 
Dr. Borém*H first oxpoHuro to plant breeding was at 
Universidade Federal do Viçosa whoru ho was inspired by 
gifted teachers Huch as Drs. Tunuo Hodiyama and Clibas 
V ie i ra (in memoriam), Ho subsoquontly studied at two of the 
largest and most prostigious plant breeding graduate 
centers in North America, i.e., at lowa State Univers i ty and 
the University of Minnesota. These programs are noted for 
providing excellont in-depth coursos in applied and basic 
subjects and for a rich resoarch experience. A t these 
institutions, Dr. Borém had the benefit of associating wi th 
and taking coursos from such prominent plant 
breeder/geneticists as Walter Fehr, Arne l l Hallauer, and 
Ronald Phil ips. It was my ploasure to serve as his advisor 
for his doctorate program at the University of Minnesota, 
Th is book was wri t ten to provide a broad integrated 
treatment of the subject of plant breeding and relies heavily 
on information gleaned by Dr . Borém during his study of 
plant breeding at Iowa State Univers i ty and the Univers i ty 
of Minnesota. Fundamental principies about plant breeding 
and genetics, background information needed i n making 
plant breeding decisions and methods of breeding are 
emphasized. Information from related fields of knowledge 
such as plant pathology, plant physiology, agronomy, 
experimental design, cytogenetics, quantitative and 
molecular genetics is incorporated i n selected chapters. The 
first several chapters provide introductory and background 
information. Chapters 13 - 20 focus on selection and 
breeding methods. The later chapters, 21 - 27, concentrate 
on special techniques and newer technologies. 
The book is intended to be used by beginning and 
advanced students, as well as to serve as a reference for those 
interested in independent study of plant breeding. Instructors 
using this book are encouraged to select specific chapters to 
meet classroom needs depending on the desired levei of 
instruction and the time available. Some readers wi l l benefit 
from the list of references that accompany each chapter. 
F inal ly , I would l ike to thank Dr. Borém for accepting 
the challenge of wr i t ing this book. I t is not a surprise that he 
would undertake such a task as Dr . Borém was an 
unusual ly attentive and hard working student. 
Donald C. Rasmusson 
Un i v e r s i t y of M inneso ta 
INTRODUÇÃO 
O melhoramento de plantas é a mais valiosa 
estratégia para o aumento da produtividade de forma 
sustentável e ecologicamente equilibrada. Inicialmente era 
uma arte, pois desde a época dos primeiros agricultores as 
sementes dos tipos mais desejáveis e r am separadas para a 
propagação da espécie. Atualmente, os vastos conhecimentos 
científicos têm conduzido o melhorista a resultados
previsíveis, acompanhando a evolução tecnológica e 
contribuindo para o bem-estar da humanidade. 
Estima-se que metade do incremento da produtividade 
das principais espécies agronómicas nos últimos 50 anos seja 
atribuída ao melhoramento genético. Km face da crescente 
preocupação com a ética ecológica e valorização da agricultura 
sustentável, o melhorista assume ainda maior responsabilidade 
na elevação da produção mundial de alimentos, buscando 
reduzir a quantidade dos insumoM utilizados. 
O melhoramento do plantas é uma ciência biológica, o 
que significa quo não oxuttom métodos únicos para se 
atingirem objotivos específicos, ou seja, não há receita que 
possa sor generalizadamente prescrita para o desenvolvi-
mento do novos cultivares. O melhorista deve, de forma 
crítica, avaliar cada situação e otimizar os recursos 
disponíveis para alcançar os objetivos dentro da melhor 
relação eusto-benofíeio. 
O mercado atua] exige melhoristas ecléticos e dinâmicos 
e com afinidade para o trabalho em equipe; por isso, o 
melhorista moderno necessita de sólida formação em vasto e 
inesgotável campo científico. Além disso, com as novas 
tecnologias nas áreas de genética molecular, cultura de tecidos 
e bioquímica, dentre outras, o melhorista do terceiro milénio 
precisa estar apto para avaliar os novos recursos e adotar 
aqueles que contribuirão para o aumento do ganho genético a 
um custo aceitável. 
Aluízio Borém 
Glauco V. Miranda 
Desafios da 
Produção 
Agrícola 
r 
]E perturbador saber que cerca de 840 milhões de 
pessoas se encontram famintas ou subnutridas. São também 
impressionantes os fatos do que a população mundial de 7,3 
bilhões alcançará 9 bilhões no ano de 2050 e que a produção 
agrícola precisa aumentar em 60% para atender a essa 
demanda de alimentos em apenas ÍÍH anos. Isso significa a 
quantidade adicional por ano de um bilhão de tonelada de 
cereais e 200 milhões de toneladas de carne. 
Muitos desafios tom que sor superados por todos os 
atores do setor agrícola. Kntro esses desafios pode-se 
destacar que o crescimento populacional tem ocorrido de 
forma mais acelerada nos países em desenvolvimento que 
não possuem ciência, tecnologia e recursos adequados para 
atender a essas necessidades de mais alimentos; a área de 
expansão agrícola é l imitada, podendo ser aumentada em 
apenas 5% (69 milhões de hectares); o aumento da 
produtividade agrícola precisa ser pelo menos o mesmo dos 
últimos 50 anos, inclusive para conter o preço dos alimentos, 
22 Borém e Miranda 
restringindo ainda mais o acesso para os países em 
desenvolvimento; a necessidade de produção de não 
alimentos concorre por área com alimentos; há a necessidade 
de aumentar a sustentabilidade da produção agrícola com 
melhor aproveitamento do uso da água, florestas e 
biodiversidade; por volta de 25% da área agricultável está 
degradada; em muitos países há falta de água; e estão 
ocorrendo mudanças climáticas e eventos climáticos 
extremos. 
A fome não é fato novo na história mundial. O risco de 
o crescimento populacional não ser acompanhado pelo 
aumento da produção de alimentos foi estudado pelo 
economista inglês Thomas Robert Malthus (1768-1834) há 
aproximadamente 200 anos. As ousadas previsões de 
Malthus não se concretizaram até o presente, em virtude do 
surgimento de novas fronteiras agrícolas e da inclusão de 
novas técnicas e insumos no sistema produtivo. A agricultura 
mecanizada, com uso de insumos e de novos cultivares, 
resultou em produtividade que Malthus não pôde prever. 
Embora atualmente exista produção de alimentos em excesso 
em vários países, diversas regiões do mundo ainda se 
encontram subjugadas à fome e à desnutrição. 
Devido aos efeitos potenciais na saúde humana, 
economia e ambiente, outro fenómeno que está ocorrendo e 
pode levar a população humana a questionar diversas 
atitudes em relação ao ambiente é o aquecimento global. A 
temperatura média da superfície da Terra vem aumentando 
nos últimos 150 anos, e as prováveis causas para isso são as 
naturais e as provocadas pelo homem devido ao aumento de 
gases de efeito estufa e outras alterações, como os maiores 
usos de águas subterrâneas e de solo na agricultura 
intensiva com maior consumo energético e a poluição. No 
Brasil, as principais causas da agricultura na emissão de 
gases de efeito estufa são as queimadas. 
Desafios da produção agrícola 23 
Importantes mudanças ambientais têm sido 
observadas, como a diminuição da cobertura de gelo, o 
aumento do nível do mar e as alterações dos padrões 
climáticos. Essas mudanças podem influenciar não só as 
atividades humanas relacionadas à agricultura e 
povoamento de regiões, mas também aos ecossistemas 
fazendo com que algumas espécies podem ser forçadas a sair 
dos seus habitats com possibilidade de extinção enquanto 
outras podem espalhar-se, invadindo outros ecossistemas. 
Os desafios da agricultura têm proporcionado 
oportunidades para um conjunto de ações públicas e técnicas 
de diferentes áreas para mitigar os efeitos, entre as quais: 
melhores práticas agronómicas; inovações na pesquisa, 
ensino, extensão e infraestrutura; e medidas de redução de 
perda de alimentos e lixo. Como se poderá constatar, o 
melhoramento de plantas é uma das ciências que têm 
mostrado resultados para aumentar a produção e a 
produtividade agrícola com a obtenção de novos cultivares 
adaptados às diferentes necessidades locais, de ambiente e 
mercado, aumentando a segurança alimentar local. 
Podem-se formular algumas questões motivadoras 
para serem respondidas pelos atuais e futuros melhoristas: 
Como a produção de alimentos poderá ser aumentada em 
quantidade suficiente para atender à demanda mundial? 
Como aumentar a segurança alimentar local em regiões com 
baixo índice de desenvolvimento humano? Como obter 
plantas com ótimo desempenho produtivo diante das 
mudanças climáticas que estão ocorrendo e as que ocorrerão? 
Como associar a viabilidade económica das culturas com o 
respeito ao ambiente e à justiça social? Como equilibrar as 
relações entre agricultura, ambiente e homem? Como 
desenvolver cultivares para criar novas demandas pelo 
consumidor ou para atender as existentes? 
24 Borérn e Miranda 
A partir dos próximos capítulos será apresentada a 
ciência do melhoramento de plantas e os seus métodos que 
estão contribuindo para mitigar a fome e a pobreza causada 
pela falta de alimentos e para disponibilizar mais alimentos, 
fibras, biocombustíveis, biofármacos, ornamentação e 
despoluição ambiental para as próximas décadas. 
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Importância do 
Melhoramento 
de Plantas 
uitas definições de melhoramento de plantas têm 
sido apresentadas por diferentes autores, como: i) 
melhoramento é a evolução conduzida pelo homem 
(VAVTLOV, 1935); ii) a adaptação genética das plantas a 
serviço do homem (FRANKEL , 1958); iii) um exercício de 
exploração de sistemas genéticos das plantas (WILLIAMS, 
1964); iv) a ciência e arte da manipulação genética das 
plantas para torná-las mais úteis ao homem (ALLARD, 
1977); v) a aplicação de técnicas para se explorar o potencial 
genético das plantas (STOSKOPF et aL, 1993); vi) a arte, 
ciência e negócio de alteração genética das plantas para 
benefício do homem (BERNARDO, 2002). 
A seleção de plantas, ou melhoramento, como arte, 
vem sendo realizada desde os primórdios da agricultura, 
quando os agricultores iniciaram a adaptação das plantas, 
selecionundo as espécies e variedades mais desejáveis. Esse 
melhoramento realizado de forma empírica resultou nas 
primeiras mudanças alélicas dirigidas. Os resultados desses 
esforços contribuíram de forma decisiva para o processo 
Importância do melhoramento de plantas 27 
evolucionário das espécies cultivadas. Com a descoberta da 
reprodução sexual no reino vegetal, a hibridação entre 
acessos contrastantes foi incorporada às técnicas de 
melhoramento. Todavia, foram os clássicos experimentos de 
Mendel que forneceram as bases para o entendimento e a 
manipulação da hereditariedade, do melhoramento e do 
desenvolvimento de cultivares. Muitos dos primeiros 
melhoristas eram agricultores com aguçado instinto de 
observação, que, ao detectarem plantas atípicas no campo, 
colhiam-nas para a obtenção de sementes realizando o 
melhoramento como arte. Atualmente, o melhoramento de 
plantas é uma ciência que estabelece hipóteses e as avalia 
pelo método científico com base no conhecimento em: 
Genética: os conhecimentos dos princípios das 
segregações gênicas e cromossômicas, do grau de parentesco 
entre indivíduos e da identificação e expressão dos genes 
permitem a escolha dos mais eficientes métodos de 
melhoramento, bem como do tipo de cultivar a ser 
comercializado. 
Biologia molecular: o conhecimento do DNA, RNA e 
proteínas permitem identificar, construir e transferir o gene 
para diferentes organismos. 
Bioquímica: o conhecimento das relações entre 
enzimas, proteínas e outras moléculas permite a seleção de 
plantas com melhor qualidade nutricional ou sabor. 
Fisiologia: a compreensão do processo de 
crescimento e desenvolvimento das plantas facilita a seleção 
de tipos mais adaptáveis a diferentes latitudes, tipos de solos 
e clima. 
Estatística: a avaliação do desempenho relativo de 
centenas ou milhares de plantas geneticamente distintas só 
se tornou possível com o desenvolvimento de técnicas 
experimentais e de análises genético-estatísticas, que 
permitem afirmar, com dada probabilidade de certeza, que 
28 Borém e Miranda 
determinados indivíduos são superiores geneticamente aos 
demais. 
Botânica: o conhecimento de botânica permite 
entender a anatomia, a taxonomia e o sistema reprodutivos 
das espécies e assim permitir que somente os indivíduos 
superiores agronomicamente deixem descendentes. 
Fitopatologia: o conhecimento da etiologia dos 
patógenos é fundamental para identificar possíveis 
resistências das plantas. 
Entomologia: o conhecimento das relações praga-
hospedeiro-ambiente é fundamental para identificar a 
resistência aos insetos. 
Agronomia: o conhecimento da planta e de seu 
sistema produtivo e das demandas dos produtores, 
consumidores e indústria é fundamental para o 
desenvolvimento de cultivares com alta aceitação. 
Dependendo do objetivo do melhoramento de plantas, 
outras ciências são fundamentais como citogenética, nutrição 
humana ou animal, ciência do solo, sem necessidade de o 
melhorista ser especialista em todas elas, obviamente. A 
maneira adotada, então, em vários programas de 
melhoramento, para o domínio de diversas áreas, é o 
trabalho em equipes multidisciplinares. 
Se tivesse sido realizado o melhoramento de plantas 
no último século, os cultivares disponíveis somente 
suportariam a população de alguns milhões de pessoas e a 
população mundial jamais teria atingido os 7,3 bilhões. 
O melhoramento de plantas integra os avanços na 
ciência com as questões ambientais e sociais para obter 
produtos que trazem benefícios ambientais, como despoluição 
de solo e melhoraria da qualidade da água e do ar e justiça 
social com a produção de alimentos onde ocorre fome e 
permite que se reduza a pressão em recursos naturais. O 
Importância do melhoramento de plantas 29 
melhoramento de plantas é a forma mais ecologicamente 
responsável de se aumentar a produção de alimentos com a 
adaptação da planta ao ambiente e não do ambiente à 
planta. Com o aumento do potencial produtivo das espécies 
cultivadas, diminui-se a pressão por inclusão de novas áreas 
cultivadas no sistema produtivo. 
O melhoramento de plantas é uma atividade contínua 
porque a população global continua a crescer; as 
circunstâncias naturais e económicas mudam constante-
mente; e as necessidades e as preferências do consumidor se 
alteram. A continuidade dos programas de melhoramento de 
plantas é a única forma de assegurar que os cultivares 
estejam prontamente disponíveis quando necessitados e de 
acordo com as mudanças climáticas ou comportamentais que 
vêm ocorrem sutilmente através dos anos. 
O melhoramento de plantas é o principal sustentáculo 
para que a agricultura possa disponibilizar alimentos, fibras, 
energia e lazer para a sociedade. O melhoramento de plantas 
é a base para a alimentação humana, fornecendo frutas, 
verduras, cereais e oleaginosas. Na alimentação animal, 
melhora as forrageiras que mantêm a produção de carnes, 
leite e ovos. Na energia, o melhoramento
de plantas trabalha 
com muitas espécies fornecedoras de etanol e biodiesel. No 
futuro breve, com os avanços científicos, o melhoramento de 
plantas produzirá alimentos funcionais (nutracêuticos) para 
a manutenção da saúde humana e animal e espécies vegetais 
para produção de fármacos e biopolímeros. 
O melhoramento de plantas permite o desenvolvimento 
de cultivares resistentes ou tolerantes a pragas, doenças e a 
estresses climáticos. Além disso, o desenvolvimento de 
cultivares adaptados a regiões específicas aumenta a segurança 
alimentar local, tornando aquela localidade menos dependente 
de importação de alimentos principalmente em épocas de crises 
mundiais. 
30 Borém e Miranda 
O melhoramento de plantas permite que regiões 
desenvolvam sistemas produtivos eficientes para competir na 
economia global, bem como para atender a nichos específicos de 
mercado, proporcionando diferencial competitivo para países, 
regiões ou empresas. Com o melhoramento de plantas pode-se 
criar novos produtos com valor agregado. O melhoramento de 
plantas é a forma mais eficiente de levar diretamente as 
descobertas dos laboratórios de pesquisa para o agricultor, 
consumidor e demais integrantes dos arranjos produtivos por 
meio da comercialização de mudas e sementes melhorados. 
Esta ciência também viabiliza a produção de energia renovável, 
de alimentos seguros e de biofábricas com o surgimento de 
novos negócios. 
De maneira geral, o melhoramento contribui para a 
segurança alimentar, para a saúde e a nutrição da 
população, bem como cria oportunidades de agregação de 
renda para as populações rurais, harmonizando a relação 
agricultura/ambiente/homem. 
O melhoramento de plantas tem sido conduzido com 
alguns objetivos específicos, como: aumentar ou estabilizar a 
produtividade; aumentar a qualidade ou a quantidade de 
proteínas, óleos, vitaminas, minerais, conservação pós-
colheita; obter cultivares resistentes às doenças e às pragas; 
aumentar a tolerância às condições adversas de clima ou 
solo; e introduzir caracteres exóticos, ou seja, características 
inexistentes nas espécies, como a produção de biofármacos, 
resistência a herbicidas etc. 
Produtividade 
A produtividade agrícola, de maneira geral, está em 
função dn genética, do ambiente e da interação genética x 
ambiente. O melhoramento de plantas trata de duas das 
CIUIHUH da produtividade, a genética e a interação genética x 
Importância do melhoramento de plantas 31 
ambiente. Nota-se, portanto, a importância do melhoramento 
de plantas para aumentar a produção global de alimentos. 
As estratégias para aumentar a produção de 
alimentos são o aumento da produtividade ou da área 
cultivada. 
O aumento da produtividade, considerado de máxima 
importância, tem sido alcançado por meio de melhoria do 
manejo cultural, ou seja, com o uso de insumos e práticas 
agronómicas adequadas e, pelo uso de cultivares melhorados. 
Em diversas culturas, como soja, milho, arroz, trigo, algodão, 
entre outras, têm-se conseguido aumentos de produtividade 
anuais por volta de 2% nos últimos anos. No entanto, os 
recordes de produtividades em pequena escala ainda estão 
muito distantes de serem atingidos em lavouras comerciais, 
devido às dificuldades de manejos agronómicos em grandes 
áreas em relação às condições experimentais. 
Talvez a contribuição mais reconhecida do 
melhoramento de plantas para aumentar a produtividade 
tenha sido realizada pelo melhorista americano Norman 
Ernest Borlaug, Prémio Nobel da Paz em 1970. Durante a 
metade do século XX, Borlaug desenvolveu cultivares de 
trigos semianãos com alta capacidade produtiva no México, 
Paquistão e índia. Como resultado, o México se tornou o 
maior exportador de trigo em 1963 e de 1965 a 1970; a 
produção desta espécie dobrou no Paquistão e na índia, 
garantindo a segurança alimentar local. Duas razões foram 
apontadas para as produtividades recordes dos cultivares 
semianãos de trigos: a maior eficiência fisiológica para 
absorver nitrogénio e a não apresentação do acamamento 
típico das plantas sob elevadas doses de nitrogénio, que 
inviabiliza a colheita. Esses cultivares associados ao 
aumento de produção foram os primeiros passos da 
"Revolução Verde" nos anos 1950. "Revolução Verde" é a 
terminologia usada para descrever a transformação 
32 Borém e Miranda 
tecnológica da agricultura em muitos países em 
desenvolvimento e que permitiu significativos aumentos na 
produção de alimentos. A expressão foi primeiramente usada 
em 1968 pelo Diretor da United States Agency for 
International Development (USAID) Willian Gaud. Com isso, 
o melhoramento de plantas anulou uma das mais temidas 
ameaças que pairavam sobre a humanidade no século XX: a 
fome em massa devido à escassez de alimentos. 
Resistência às doenças 
Uma das mais significativas contribuições dos 
melhoristas de cevada foi à introdução do gene T, que confere 
resistência vertical à ferrugem-do-colmo nos cultivares 
desenvolvidos nos últimos 50 anos. Novas raças virulentas do 
patógeno Puccnia graminis Pers. f. sp. Tritici têm-se 
desenvolvido esporadicamente, porém a cultura da cevada 
tem sido preservada de perdas económicas causadas por esse 
patógeno nas últimas décadas, em virtude da resistência 
conferida pelo gene T. 
Outro exemplo é o caso da papaicultura no Havaí, 
EUA, devido à virose mancha anelar (YEH et al., 1992). Com 
a introdução dessa doença no Havaí, as plantações de mamão 
papaia foram comprometidas devido à natureza epidêmica 
que a virose assumiu, comprometendo a qualidade dos frutos 
e inviabilizando a papaicultura local. Não existem acessos 
resistentes a esta virose na própria espécie ou em espécies 
relacionadas. A solução a este desafio foi à introdução de um 
gene exótico à espécie, via biotecnologia, fazendo com que o 
mamão papaia se tornasse resistente. Fritsche-Neto e Borém 
(2012) relatam muitos outros exemplos da contribuição do 
melhoramento no desenvolvimento de cultivares resistentes 
cm divormiH espécies. 
Importância do melhoramento de plantas 33 
Resistência a insetos 
Um exemplo de sucesso no melhoramento de plantas 
para a resistência aos insetos são os cultivares transgênicos 
com o gene Bt (Bacillus thuringiensis). O primeiro cultivar 
transgênico Bt foi lançado em 1995 nos EUA, uma batata 
expressando a proteína cry3A para controle da broca 
(DATTA, 2007). Com isso, houve a redução de 40% do uso de 
inseticidas químicos nessa cultura. Posteriormente, o gene 
foi introduzido em algodão e milho. Em 2011, 160 milhões de 
hectares foram ocupados com cultivares geneticamente 
modificados (GM) em diferentes países. 
Qualidade nutricional 
Aproximadamente três bilhões de pessoas sofrem com 
os efeitos da deficiência de micronutrientes porque não têm 
condições financeiras para adquirir carne vermelha, frango, 
peixe, frutas, legumes e hortaliças em quantidades 
suficientes. As principais deficiências na população humana 
são de ferro, vitamina A, iodo e zinco. 
O melhoramento de plantas contribui para reduzir 
essa situação constrangedora, desenvolvendo cultivares que 
apresentem maior conteúdo de minerais e vitaminas de 
maneira sustentável e de baixo custo, alcançando as 
populações com limitado acesso aos alimentos enriquecidos 
com vitaminas e outros nutrientes. 
Atualmente existe uma iniciativa internacional para 
se desenvolverem cultivares biofortificados que produzam 
alimentos enriquecidos com vitaminas e micronutrientes, 
denominado Harvest Plus. Essa iniciativa tem desenvolvido 
cultivares biofortificados para atender às regiões mais 
afetadas pela deficiência nutricionais. As espécies 
priorizadas por esse projeto são feijão, mandioca, milho, 
arroz, batata-doce e trigo. 
34 Borém e Miranda 
Diversos outros projetos
foram executados para a 
melhoria da qualidade nutricional. Por exemplo, o milho com 
alta qualidade proteica (QPM) que apresenta teores de 
triptofano e lisina 33% acima do normalmente encontrado 
nos cultivares de milho. 
Outro exemplo de cultivar com alta qualidade 
nutricional é o arroz Golden Rice, desenvolvido via 
biotecnologia e com elevado conteúdo de (3-caroteno, um 
precursor da vitamina A. 
Tolerância às condições adversas de clima e 
solo 
O melhor exemplo da contribuição do melhoramento 
de plantas na adaptação de uma espécie às condições 
adversas de clima ocorreu com a soja no Brasil. Na década de 
1970, cultivares dessa espécie floresciam muito 
precocemente quando plantada na região central do Brasil e 
consequentemente a produtividade de grãos era muito baixa 
e economicamente inviável. Com esforços de diversas 
instituições brasileiras de pesquisa, conseguiu-se 
desenvolver variedades de soja com período juvenil longo, a 
partir de uma variedade exótica que não florescia 
precocemente. Essas variedades permitiram que a 
sojicultura pudesse expandir para as regiões de baixa 
latitude no Brasil, sendo plantada hoje até nos estados no 
extremo norte. Fritsche-Neto e Borém (2011) descrevem 
inúmeros exemplos do melhoramento para estresses 
abióticos. 
Introdução de caracteres exóticos 
O melhoramento convencional de plantas é 
frequentemente limitado às barreiras reprodutivas entre as 
(«HpécioM. O desenvolvimento da transformação genética de 
Importância do melhoramento de plantas 35 
plantas abriu novas perspectivas para o melhoramento das 
plantas, tornando possível transferir genes entre espécies ou 
géneros, disponibilizando novas características relacionadas 
aos estresses bióticos ou abióticos (clima e solo). Os sistemas 
de transformação para as principais espécies de interesse 
agrícola estão se tornando rotineiros em diversos 
laboratórios. Desde 1994, os Estados Unidos vêm plantando 
cultivares transgênicos de diferentes espécies e com 
diferentes características. Em 2011, 29 países utilizavam 
esses cultivares, inclusive o Brasil, que já possui a segunda 
maior área cultivada com OGMs. 
Plantas ornamentais 
O melhoramento de plantas tem atuado também na 
obtenção de plantas ornamentais e flores com resultados 
muito expressivos. Diversas espécies apresentam híbridos 
com beleza e aroma exuberantes que cativam o consumidor. 
Merecem destaques as flores de corte: rosas, crisântemos, 
lírios, gipsófilas, gladíolos, antúrios, estrelítzias, gérberas, 
heliconias e cravos; flores de vaso: violetas, prímulas, 
gloxínias, orquídeas, bromélias, azáleas, begónias; arbustos 
de vaso: fícus, difenbachias, asplênios, cipestres, dracenas, 
fitonias, espatifilos, peperônias, filodendros, samambaias e 
singonium; e plantas para paisagismo: palmeiras, 
primaveras, hibiscus, cicas, tuias, sálvias, tagetis, impatiens, 
gerânios, petúnias e cravinas. 
Biocombustíveis 
O melhoramento de plantas tem obtido diversos 
cultivares para a produção de combustível a partir da cana-
de-açúcar, sorgo, beterraba açucareira, milho, sorgo sacarino, 
soja e mamona. Novas espécies começaram a ser exploradas, 
como as palmáceas de um modo geral (dendê, macaúba) e o 
pinhão-manso, todos no Brasil, além do miscantus nos EUA. 
36 Borém e Miranda 
No Brasil, diversos programas para bioenergia e para 
biocombustíveis estão sendo estabelecidos, principalmente 
pela iniciativa privada. Com as espécies florestais, alguns 
programas de melhoramento vêm enfatizando alterações na 
qualidade da madeira para torná-las mais eficientes para a 
produção bioenergia: carvão, álcool etc. 
Melhoramento em algumas espécies 
agronómicas 
No Brasil, diversas instituições têm-se dedicado ao 
melhoramento genético das plantas, como as universidades, as 
empresas estaduais de pesquisa, a Empresa Brasileira de 
Pesquisa Agropecuária (Embrapa) e várias empresas privadas. 
Milho 
O progresso genético obtido com a cultura do milho 
nos EUA, de 1930 a 2000, foi avaliado por Duvick (2005). Os 
cultivares de polinização aberta foram os primeiros a serem 
utilizados e foram predominantes até 1930. A partir daí os 
híbridos se tornaram mais utilizados pelos agricultores, 
ressaltando-se que até 1960 prevaleciam os híbridos duplos. 
Na década de 1960, os híbridos simples modificados e os 
triplos cresceram em popularidade. De 1970 até 1995, os 
híbridos simples se tornaram quase totalidade dos cultivares 
plantados. A partir de 1995, os híbridos simples transgênicos 
se estabeleceram, com predomínio de híbridos Bt para a 
resistência à broca europeia do milho (Ostrinia nubilalis 
Hubner). Associado à mudança dos tipos de híbridos, o 
manejo cultural também foi bastante alterado, com destaque 
para a redução do espaçamento entre linhas de plantio, o 
aumento do número de plantas por hectare com 
predominância de densidade populacional de cerca de 80 mil 
e aumento na utilização de adubos. Em média, 50% do 
aumento da produção de milho deveu-se ao melhoramento de 
Importância do melhoramento de plantas 37 
plantas e à melhoria no manejo cultural. Esse aumento 
somente ocorreu graças à interação do melhoramento com o 
manejo cultural, já que, individualmente, nenhuma das duas 
ciências poderia obter tal sucesso. As características que 
proporcionaram tal incremento foram a tolerância aos 
estresses abióticos (seca) e a resistência aos bióticos (doenças 
e pragas); além disso, mudanças morfológicas e fisiológicas 
aumentaram a eficiência no crescimento, desenvolvimento e 
partição dos fotoassimilados. Algumas características não 
foram alteradas em razão do interesse dos melhoristas em 
mantê-las, a exemplo do ciclo dos cultivares. Embora os 
melhoristas sempre tenham objetivado o aumento da 
produtividade de grãos, a necessidade de selecionar também 
para adaptação geral, os híbridos passaram a apresentar 
aumento de tolerância aos estresses abióticos. Duvick (2005) 
relatou progresso genético de 78 kg/ha/ano nos EUA. 
Soja 
No final dos anos 1970, a cultura da soja possuía 
apenas 5 milhões de hectares cultivados no Brasil; 
atualmente, devido ao melhoramento de plantas com a 
seleção de cultivares com período juvenil longo para 
florescimento, o cultivo da soja ocupa cerca de 27 milhões de 
hectares no País. 
O progresso genético médio anual com a cultura da 
soja foi de 0,89% nos cultivares de ciclo precoce, de 0,38%) nos 
de ciclo semiprecoce e de -0,28% nos de ciclo, médio no 
período de 1985/86 a 1989/90, no Estado do Paraná. Tais 
valores foram menores que os obtidos nos cultivares precoce 
e semiprecoce nos cinco anos anteriores. 
Feijão 
O progresso genético para produtividade de grãos 
para o melhoramento do feijoeiro foi estimado com quatro 
38 Borém e Miranda 
ensaios de Valor de Cultivo e Uso (VCU), na região da 
depressão central do Rio Grande do Sul, durante os anos de 
1998 a 2002 (RIBEIRO et ai., 2003). O progresso genético 
para produtividade de grãos foi estimado em 0,88%, o que 
corresponde a 18,07 kg h a 1 ano 1. Outras estimativas dos 
progressos genéticos para a produtividade de grãos do 
feijoeiro estão registradas na literatura: 1,90% em Minas 
Gerais (ABREU et aL, 1994), 1,21% em Santa Catarina 
(EL IAS et al., 1999), 0,74% no Rio Grande do Sul 
(ANTUNES et al., 2000), 1,99% para o grupo preto e 1,02% 
para o grupo de cores no Paraná (FONSECA JÚNIOR et al., 
1996a, b). 
Esses progressos genéticos representam um 
incremento significativo no valor económico da cultura. 
Considerando o progresso genético médio estimado por 
Abreu et al. (1994), de 17,46 kg h a 1 ano 1, tem-se o 
crescimento de 58,3 milhões de kg de grãos por ano, tendo 
em vista a área plantada de 3,4 milhões de hectares. O preço 
médio recebido pelos agricultores, no
período de 1990 a 1997, 
foi de R$ 0,79 k g 1 (AGRIANUAL, 1998). Com isso, tem-se o 
incremento na renda anual dos agricultores superior a R$ 43 
milhões (VENCOVSKY; RAMALHO, 2000), só com a adoção 
dos novos cultivares. 
Arroz 
O progresso genético obtido pelo melhoramento 
genético na cultura do arroz de terras altas no período de 1950 
a 2001 foi avaliado em experimentos com 25 cultivares, 
desenvolvidos no período do estudo. Os progressos genéticos 
para a produtividade de grãos foram de 0,3 e 2,09% ao ano, 
nos cultivares de ciclo precoce e tardio, respectivamente. A 
altura média das plantas dos cultivares foi reduzida em 21 cm 
no grupo precoce e em 38 cm no tardio, no período avaliado. 
Importância do melhoramento de plantas 39 
Houve acréscimo médio de dez dias no ciclo, no grupo de 
cultivares precoce, e decréscimo de 13 dias no grupo tardio. 
Em Minas Gerais, o progresso genético do arroz de 
sequeiro (Oryza sativa L . ) foi avaliado no período de 1974/75 
a 1994/95, utilizando-se os dados dos ensaios comparativos 
de cultivares e linhagens de arroz de sequeiro conduzidos no 
referido período. Os resultados mostraram que ocorreu o 
progresso genético médio anual de 1,26% para os cultivares 
de ciclo precoce e de 3,37% para os de ciclo médio. 
Os cultivares híbridos de arroz se mostraram 
importantes para os Estados Unidos da América e China na 
última década, superando as variedades. Esses tipos de 
cultivares aumentaram a produtividade das lavouras em 
pelo menos 20% e forneceram alimentos para mais de 70 
milhões de chineses anualmente. Atualmente, mais de 50% 
da área orizícola dos EUA e da China é plantada com 
híbridos. No Brasil, os híbridos de arroz começaram a ser 
comercializados a partir de 2003, porém ainda não possuem 
grande área de cultivo. 
Aveia 
Os cultivares de aveia-branca {Avena sativa L . ) 
cultivados no, sul do Brasil até princípios da década de 1980 
eram provenientes do Uruguai e da Argentina, apresentando 
problemas de adaptação ao ambiente de cultivo. A partir dos 
anos 1970, programas de melhoramento começaram a 
desenvolver suas próprias populações segregantes, 
possibilitando o lançamento em escala comercial de dezenas 
de cultivares. O progresso genético nos programas de 
melhoramento de aveia-branca do Brasil foi avaliado com 
experimentos envolvendo 15 cultivares lançados em 
diferentes épocas. Os resultados obtidos indicaram progresso 
genético de 44 kg h a 1 ano 1 para produtividade de grãos, 
correspondendo a 22% em 40 anos. 
40 Borém e Miranda 
Algodão 
O progresso genético do programa de melhoramento 
de algodoeiro (Gossypium hirsutum L . ) da Embrapa, no Mato 
Grosso, foi avaliado com os dados de 12 anos de pesquisa. 
Para produtividade (kg/ha), o progresso genético médio anual 
obtido foi de 3,93%. Para o caráter rendimento de fibra (%), o 
progresso genético médio anual foi de 0,96%. 
Girassol 
O progresso genético do melhoramento do girassol 
(Helianthus annuus L . ) em 15 anos na região central da 
Argentina foi avaliado para produtividade de óleo e para 
determinar as contribuições das mudanças na resistência aos 
estresses bióticos e produtividade em condições ótimas. O 
progresso genético dos híbridos comerciais entre 1983 e 2005 
para produtividade de óleo foi 11,9 kg ha - 1 ano-1. Os híbridos 
com resistência a Verticillium dahliae Klebahn apresenta-
ram progresso genético de 14,4 kg ha 1 ano 1. 
Maçã 
A maçã é mais um dos exemplos da contribuição do 
melhoramento de plantas. Até a década de 1980, no mercado 
brasileiro havia somente maçãs importadas de alto custo. O 
primeiro trabalho de melhoramento de maçãs no Brasil foi 
feito em 1940 pelo agricultor paulista A. Bruckner, que 
recebeu 1.000 sementes vindas da Europa, dentre as quais 
selecionou um cultivar, que ele chamou de Bruckner do 
Brasil . Desde então, inúmeros outros cultivares foram 
desenvolvidos, o que vem garantindo o abastecimento do 
mercado brasileiro com maçãs de excelente qualidade, com 
frutos vermelhos, suculentos, firmes e de preço acessível 
(BRUCKNER, 2001). 
Importância do melhoramento de plantas 41 
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Planejamento do 
Programa de 
Melhoramento 
i ^ n t e s de iniciar o programa de melhoramento
de 
plantas, deve-se fazer seu planejamento. Uma das primeiras 
etapas é a definição específica dos objetivos nos curto, médio 
e longo prazos, o que facilitará o planejamento das etapas 
subsequentes e a sincronia com outras atividades associadas 
e tão importantes, como a produção de sementes dos 
genitores ou dos híbridos; os ensaios de valor de cultivo e 
uso; as unidades de demonstração para os agricultores; e o 
registro e proteção dos cultivares e lançamento comercial. 
Entre os objetivos mais comuns nos programas de 
melhoramento estão o desenvolvimento de cultivares 
adaptados a determinada região geográfica, desenvolvimento 
de cultivares para determinado nicho de mercado, maior 
tolerância às principais doenças da espécie, tolerância ao 
alumínio, melhor qualidade nutricional, precocidade de 
plantas etc. 
44 Borém e Miranda 
Para o estabelecimento dos objetivos do 
melhoramento de plantas, é necessário considerar todos os 
possíveis clientes, isto é, o produtor, a indústria e o 
consumidor. Por exemplo, a receptividade do novo cultivar de 
feijão pelo consumidor é mais importante do que a de um 
cultivar de milho com finalidade de produzir grãos, porque 
neste não há rejeição do consumidor quanto à cor do grão ou 
à qualidade de cozimento. 
O programa de melhoramento deve apresentar 
processos flexíveis para permitir ajustes para novos objetivos 
de acordo com novas oportunidades de mercado e para a 
utilização de novas ferramentas tecnológicas que aumentam 
a eficiência de seleção de plantas superiores. Neste 
particular, é preciso ter senso crítico e antever as tendências 
de demanda para o futuro, uma vez que o tempo médio para 
o desenvolvimento de um novo cultivar frequentemente é 
superior a cinco anos. Assim, por ocasião do planejamento do 
desenvolvimento do novo cultivar, precisa-se considerar que 
o produto deverá atender à demanda do mercado e que esta 
pode ser diferente daquela do início do desenvolvimento do 
cultivar. Se diversos objetivos forem estabelecidos, é 
prudente classificá-los em níveis de prioridade. 
Antes de iniciar um programa de melhoramento, o 
melhorista deve observar outros programas e visitar 
produtores de sementes e instituições de pesquisa, com o 
objetivo de conhecer o germoplasma disponível. Também 
uma revisão bibliográfica incluindo o levantamento de 
projetos correlatos, consulta de cultivares disponíveis no 
mercado e entrevistas com possíveis clientes pode resultar 
em significativa economia de tempo e de esforços para quem 
planeja o programa de melhoramento de plantas. 
Quando as informações sobre o modo de reprodução e 
a taxa de fecundação cruzada não estiverem disponíveis, 
como nos casos de espécies exóticas ou silvestres, deve-se 
Planejamento do programa de melhoramento 45 
conduzir um estudo preliminar para identificá-los. Deve-se, 
ainda, conhecer a herança das características em seleção e a 
influência do ambiente na expressão do genótipo. 
Alguns dos obstáculos que o melhorista enfrenta na 
condução do programa de melhoramento incluem: recursos 
económicos limitados, falta de área ou campos experimentais, 
mudança nas normas e nos requerimentos para lançamento de 
novos cultivares e vantagem ou diferença de mercado dos 
cultivares em relação às outras empresas e que sejam 
amplamente plantadas. 
Com base nos objetivos e nos recursos disponíveis, o 
melhorista deve selecionar o germoplasma-elite para o 
desenvolvimento do cultivar e, provavelmente, um 
germoplasma suplementar para ser utilizado como fonte de 
variabilidade genética adicional. Neste germoplasma, devem-se 
observar as características resistência às doenças, variabilidade 
genética para ciclo, altura de planta, composição química dos 
grãos, entre outras. Um germoplasma suplementar com essas 
características em níveis compensadores em geral possui 
limitações quanto a uma ou mais características e, por isso, 
deve ser manipulado separadamente do germoplasma 
principal. 
No planejamento do programa, é necessário escolher 
os locais para avaliação dos genótipos desenvolvidos. A 
região de avaliação desses cultivares experimentais deve 
representar a área à qual o novo cultivar se destina. Para 
que seja avaliada a interação genótipo x ambiente, as 
linhagens ou os híbridos experimentais devem ser avaliados 
por mais de um ano e em diversas localidades. 
Nas avaliações preliminares de produtividade e 
características agronómicas, quando o número das linhagens 
ou híbridos experimentais é grande, a escolha de uma ou 
duas localidades pode ser suficiente. Depois de a maioria das 
linhagens inferiores ser eliminada, o melhorista deve elevar 
46 Borém e Miranda 
o número de localidades para teste. Para avaliação de 
produtividade das linhagens ou híbridos experimentais no 
segundo ano, três ou quatro localidades podem ser 
suficientes; nas avaliações finais, recomendam-se de cinco a 
sete, ou mais. 
Embora o custo no aumento do número de localidades 
para teste seja significativamente maior que o do aumento do 
número de repetições, só assim serão obtidas informações 
sobre a adaptabilidade das linhagens e híbridos 
experimentais, a magnitude da interação genótipo x 
ambiente e as exigências da lei que trata sobre o valor de 
cultivo e uso de cada espécie. 
Os métodos de melhoramento têm sido exaustiva-
mente comparados quanto ao progresso genético. Hallauer 
e Miranda (1988) relataram que os efeitos gênicos aditivos 
predominam sobre os efeitos epistáticos e de dominância 
na maioria das espécies agronómicas e que todos os 
métodos de melhoramento capitalizam tais efeitos. Esses 
autores demonstraram que, frequentemente, a escolha do 
método de melhoramento tem menor efeito no progresso 
genético do que se estima. Por exemplo, as falhas 
atribuídas ao método "espiga por fileira" em milho são, em 
geral, o resultado do uso inadequado dos delineamentos 
experimentais. Uma abordagem mais completa dos 
principais métodos de melhoramento será apresentada nos 
capítulos posteriores. 
Na maioria das vezes, a decisão de lançar o cultivar 
não é fácil. A situação mais comum é aquela em que o 
melhorista tem confiança na superioridade da linhagem ou 
híbrido experimental em diversos aspectos, mas tem dúvidas 
em relação a outros. Por exemplo, a linhagem de soja UFV 
72-4 superou as testemunhas UFV-1 e Santa Rosa em 
produtividade e qualidade de sementes nos ensaios 
experimentais conduzidos no norte de Minas Gerais, nos 
Planejamento do programa de melhoramento 47 
anos agrícolas 1975/76 e 1976/77. Todavia, nos anos agrícolas 
1973/74 a 1976/77, essa linhagem foi superada pela UFV-1 
em produção de grãos. Em 1979, ela foi lançada como UFV-3. 
As responsabilidades do melhorista não se encerram 
com o lançamento do cultivar, pois ele ainda deve se envolver 
na produção e manutenção da semente genética para sua 
contínua distribuição. 
Antes do lançamento é obrigatório cadastrar o futuro 
cultivar no Registro de Cultivares do Ministério da 
Agricultura, pois diversas exigências devem ser atendidas 
como obter o Valor de Cultivo e Uso (VCU). Caso haja o 
interesse na proteção de cultivares, os testes de 
Distinguibilidade, Homogeneidade e Estabilidade (testes de 
DHE) devem ser realizados para a identificação dos 
descritores do cultivar e o registro do mesmo no Serviço de 
Proteção de Cultivares do Ministério da Agricultura. 
A oportunidade de negócios com a pequena 
empresa de melhoramento de plantas 
Nos últimos anos, a quase totalidade dos programas 
de melhoramento de plantas em empresas ou instituições 
públicas que comercializam cultivares de espécies de alto 
valor económico foi interrompida ou tem tido pequena 
participação no mercado pela incapacidade do setor público 
de competir comercialmente com empresas
de melhoramento 
de plantas da iniciativa privada. 
Os cultivares são comercializados por meio de suas 
sementes e mudas, e, partir daí, uma série de atividades é 
desencadeada e relacionada com atividades paralelas ao 
melhoramento que não necessariamente estão sob 
responsabilidade do melhorista. No entanto, as atividades do 
melhoramento de plantas devem estar conectadas com todas as 
atividades relacionadas com a empresa de sementes ou mudas. 
48 Borém e Miranda 
O melhorista deve estar consciente de que está 
desenvolvendo cultivares ou planejando um programa de 
melhoramento, ou seja, uma parte das atividades da 
empresa de sementes ou melhoramento. 
Para programas de melhoramento que visam ao 
competitivo mercado de sementes e mudas, deve-se entender 
que o desenvolvimento de cultivares não é o suficiente para 
estabelecer uma empresa no mercado, pois existem muitas 
informações que necessitam ser identificadas e ser 
conhecidas ou estabelecidas, a saber: 
• Produção e registros legais de sementes de genitores em 
suas diferentes categorias e suas purezas genéticas. 
• Pesquisa de produção do híbrido ou da variedade. 
• Produção comercial das sementes. 
• Parceria com empresas que detenham patentes de 
transgenes etc. 
• Desenvolvimento do produto e de mercado para identificar 
vantagens e desvantagens da interação do cultivar com o 
ambiente. 
• Estratégias de comercialização, de marketing, de preços e 
de distribuição de sementes. 
• Assistência pós-venda. 
• Identificação dos concorrentes e suas vantagens e 
desvantagens. 
• Identificação de fornecedores. 
• Todas as questões de gestão empresarial associadas ao 
negócio. 
Além disso, o empresário ou o melhorista proprietário do 
negócio precisa ter sólida formação técnico-científica e ser bom 
gestor, tomar decisões, ter capacidade de planejar, controlar, 
orientar e executar planos. 
Planejamento do programa de melhoramento 49 
Para atingir o sucesso, comportamentos e ações 
empreendedoras são imprescindíveis, como planejar, ter metas, 
compromisso, persistência, buscar informações, ter exigência de 
qualidade e eficiência, ter iniciativa, ser autoconfiante u 
independente, ter rede de relações e correr riscos calculados. 
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Processos do 
Programa de 
Melhoramento 
JD^eterminados os objetivos do programa de 
melhoramento de plantas, é fundamental que os principais 
processos de melhoramento estejam estabelecidos e 
coordenados com as outras atividades associadas com a 
produção de sementes das diferentes classes e com as leis de 
comercialização de cultivares para que não seja atrasada a 
comercialização de sementes. 
É fundamental que o lançamento do novo cultivar seja 
feito o mais rápido possível, porém não se devem dispensar 
os anos necessários de ensaios de produtividade para 
identificar a interação genótipo x ambiente. 
Na Tabela 4.1 estão apresentados de maneira 
simplificada os processos associados ao programa de 
obtenção de milho híbrido para exemplificar a definição dos 
processos. Para outras culturas, é necessária a adaptação de 
algumas atividades. Esses processos são iniciados 
anualmente. 
52 Borém e Miranda 
Tabela 4.1 - Processos para obtenção de híbridos de milho 
Estações Atividades de melhoramento 
Ano 1 - Inverno Autofecundação de plantas F i . 
Ano 1 - Verão 
Autofecundação de 1.000 plantas F 2 (So) com 
eliminação de plantas não sadias. 
Ano 2 - Inverno 
Autofecundação de 500 plantas F 3 (Si) com 
eliminação de plantas não sadias. 
Ano 2 - Verão 
Cruzamento de 250 plantas F 4 (S2) com testador. 
Autofecundação de plantas F 4 . 
Ano 3 - Inverno Autofecundação de 250 plantas Fs (Sa). 
Ano 3 - Verão 
Avaliação dos 250 test crosses de F4. 
Autofecundação de plantas Fe (S4). 
Ano 4 - Inverno 
Cruzamentos entre as 10 linhagens F6 
selecionadas no test cross. 
Ano 4 — Verão 
Avaliação dos 45 híbridos obtidos com as linhagens 
associadas em diversas localidades para 0 ano I do 
ensaio de Valor de Cultivo e Uso (VCU). 
Informação dos ensaios de VCU ao Ministério da 
Agricultura. 
Ano 5 - Verão 
Avaliação dos 20 híbridos superiores do ano I de 
VCU. Ano 2 do VCU. Informação dos ensaios do 
VCU ao Ministério da Agricultura. 
Ano 6 - Verão 
Definição do pacote tecnológico para os híbridos 
superiores, como população e espaçamento de 
plantas, adtibação de plantio e cobertura, 
fitotoxicidade de herbicidas e outros produtos. 
Adaptabilidade e estabilidade comparativa com 
híbridos do mercado. 
Ano 7 - Verão 
Repetição dos processos anteriores e realização de 
ensaios em fazendas na futura região de cultivo. 
Processos do programa de melhoramento de plantas 53 
Algumas importantes atividades relacionadas com a 
produção de sementes e o programa de melhoramento que 
precisam ser realizadas simultaneamente são descritas na 
Tabela 4.2. 
Tabela 4.2 - Atividades da produção de sementes de híbridos 
Estação Atividades de produção de sementes 
Ano 4 - Inverno 
Multiplicação de sementes das linhagens pela 
autofecundação de plantas S 5 selecionadas e 
avaliação de pureza genética.
Ano 4 - Verão 
Nova multiplicação de sementes das plantas SB 
selecionadas e avaliação de pureza genética e 
potencialidade como genitora de híbridos e dias de 
florescimento para sincronia entre linhagens 
machas e fêmeas. 
Ano 5 - Verão 
Multiplicação de sementes genéticas obtidas da 
mistura de plantas homozigotas. Testes de DHE 
para proteção legal das linhagens, ano 1. 
Ano 6 - Verão 
Multiplicação de sementes básicas. Obtenção 
experimental de sementes do híbrido. 
Determinação de rendimento de sementes para os 
diferentes tipos de peneira. Testes de DHE para 
proteção legal das linhagens, ano 1. 
Ano 7 - Verão Multiplicação de sementes certificadas. 
Ano 8 - Verão Obtenção de sementes de híbridos comerciais. 
Ano 9 - Verão 
Lançamento comercial dos híbridos. Informe ao 
Zoneamento Agrícola da recomendação de plantio 
do novo híbrido. 
Nota-se que os processos são complexos e possuem 
enorme quantidade de detalhes que precisam ser definidos 
antes de realizados e podem demorar vários anos. 
54 Borém e Miranda 
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5 
Sistemas 
Reprodutivos das 
Espécies 
Cultivadas 
o modo de reprodução da espécie pode definir os 
métodos de melhoramento que serão usados no 
desenvolvimento dos cultivares e o tipo de cultivar. 
Para algumas espécies, os cultivares podem ser 
propagados sem alteração de sua constituição genética, como 
a soja e a cana-de-açúcar. Nesses casos, os direitos de 
melhorista, protegidos pela Lei 9.456, de 25 de abril de 1997, 
podem não ser respeitados e ocorrer prejuízos para todos na 
cadeia produtiva com a produção de sementes não 
certificadas ou não fiscalizadas. 
Em espécies em que híbridos são comercializados, 
como milho, girassol, sorgo, arroz, tomate, entre outros, a 
produção dos híbridos somente pode ser realizada pelos 
cruzamentos dos genitores que dão origem ao híbrido; dessa 
forma, não é possível a multiplicação de sementes por 
terceiros. Assim, o direito de melhorista e todos da cadeia 
Sistemas reprodutivos das espécies cultivadas 57 
produtiva se beneficiam com sementes de qualidade genética 
e fisiológica necessária para o sucesso de uma lavoura 
comercial de grãos. 
Os exemplos anteriores ilustram a importância do 
sistema reprodutivo das espécies na definição do tipo do 
cultivar mais apropriado para cada caso ou situação: para a 
soja, são as linhas puras ou linhagens homozigotas; para o 
milho, os híbridos; e para a cana-de-açúcar, os cultivares 
clonais. 
O conhecimento das particularidades da polinização 
da espécie que está sendo melhorada facilitará a produção de 
sementes híbridas para gerar variabilidade genética para a 
seleção, a produção comercial de sementes, a escolha de 
métodos de melhoramento aplicáveis à espécie e o tipo de 
cultivar a ser comercializado ou disponibilizado aos 
agricultores. 
Reprodução sexual 
E baseada no processo meiótico de divisão celular, em 
que o número de cromossomos das células reprodutivas é 
reduzido à metade para formar os gâmetas: oosfera e grãos 
de pólen. O processo meiótico encontra-se detalhadamente 
descrito na literatura de biologia geral e citologia. 
A divisão meiótica é de fundamental importância para 
a geração de variabilidade genética por meio da divisão 
reducional e independente dos cromossomos e dos crossing 
over. O número de gâmetas possíveis com n pares de 
cromossomos é dado por 2". Durante a fase do paquíteno, na 
divisão meiótica, os cromossomos homólogos pareados trocam 
partes entre si, aumentando consideravelmente a 
variabilidade genética. Diversos autores classificam as 
espécies cultivadas que se reproduzem por via sexual em três 
grupos: autógamas, alógamas e autógamas com frequente 
58 Barém e Miranda 
alogamia. Essa classificação não é perfeita, uma vez que as 
espécies cultivadas apresentam grande variação na taxa de 
autofecundação. 
Espécies autógamas 
A autopolinização, que é a transferência do pólen de 
uma antera para o estigma da mesma flor ou de outra flor da 
mesma planta, resulta na ausência de incompatibilidade em 
autofecundação. 
Diversos fenómenos podem favorecer a autopoli-
nização, e o mais clássico é a cleistogamia, na qual a 
polinização se dá antes da antese. Um exemplo típico de 
cleistogamia ocorre na soja, quando os grãos de pólen 
atingem a maturidade e polinizam o estigma antes da 
abertura do botão floral. A autogamia é também favorecida 
por outros fenómenos, como estigma e estames envoltos por 
estruturas florais. 
Uma pequena taxa de alogamia pode ocorrer nas 
espécies autógamas em razão da atividade de insetos 
visitando flores de diferentes plantas. Essa taxa de 
fecundação cruzada é, geralmente, inferior a 1% no caso da 
soja. Variações nas condições ambientais também podem 
afetar a taxa de alogamia de forma expressiva. 
As espécies autógamas são constituídas por uma 
mistura de linhas homozigotas. Mesmo quando a fecundação 
cruzada ocorre na população, a heterozigose desaparece com 
as sucessivas autofecundações. Há evidências evolucionárias 
de que as espécies autógamas se originaram de ancestrais 
alógamos
(JAIN, 1976). Uma lista de algumas espécies 
autógamas é apresentada na Tabela 5 . 1 . 
Os mais comuns cultivares de espécies autógamas são 
as linhagens puras ou homozigotas. Deve-se considerar que, 
apesar de a espécie ser autógama, em algumas delas pode-se 
Sistemas reprodutivos das espécies cultivadas 59 
viabilizar a produção de híbridos por meio da esterilidade 
masculina, como ocorre no arroz e tomate. Na grande maioria 
das espécies autógamas, não é possível ter cultivares híbridos 
pela inviabilidade económica de obter sementes com baixo custo 
e em quantidade suficiente para o plantio de grandes áreas. 
Tabela 5.1 - Algumas e s p é c i e s a u t ó g am a s de im p o r t â n c i a 
e c onóm i c a 
Alface Berinjela Guar Pêssego 
Amendoim Cevada Len t i lha Soja 
Arroz Crotalar ia Linho Tomate 
Ave ia E r v i l h a Mucuna Trigo 
Ba ta ta Feijão Nectarina 
Espécies alógamas 
O número de espécies alógamas é superior ao de espécies 
autógamas. Isso pode ser entendido sob a perspectiva da 
evolução e da domesticação das espécies pelo homem. 
Diversos mecanismos podem prevenir a autogamia ou 
favorecer a alogamia. O caso mais clássico é o da dioicia, em 
que alguns indivíduos produzem apenas flores masculinas e 
outros, somente flores femininas, como a palma, o mamão, o 
espinafre e a tâmara. Estas espécies se reproduzem 
exclusivamente por alogamia, à semelhança dos animais. 
Outros mecanismos, como a monoicia, autoincompatibilidade, 
protandria, protoginia e obstrução mecânica da autopoli-
nização, favorecem a fecundação cruzada. 
Quando o vento é o agente de polinização, como ocorre 
no milho, os grãos de pólen são em geral abundantes. Por 
exemplo, um pendão de milho produz cerca de 25 milhões de 
grãos de pólen, que podem percorrer distâncias superiores n 
60 Borém e Miranda 
100 m em condições normais de vento. Entretanto, mais de 
90% do pólen de milho é depositado a uma distância de até 
5 m da sua origem. Essa espécie apresenta uma taxa de 
alogamia de aproximadamente 95%. 
Ao contrário das espécies autógamas, as populações 
de espécies alógamas são caracterizadas pela grande 
heterogeneidade. Cada indivíduo na população é altamente 
heterozigótico e distinto dos demais. As populações 
naturais alógamas são consideradas mais flexíveis, por 
gradativamente otimizarem sua frequência gênica para o 
ambiente onde são cultivadas. Outro aspecto distinto das 
alógamas é a significativa perda de vigor com a 
endogamia. Uma lista de algumas espécies alógamas é 
apresentada na Tabela 5.2. 
Em espécies alógamas, o tipo de cultivar mais 
comum é o híbrido; no entanto, outros tipos também são 
viáveis, como os cultivares de polinização aberta. 
Tabela 5.2 - Algumas espécies alógamas de importância 
económica 
Abacate Cana -de -açúca r Mamão 
Abóbora Cebola Mamona 
Alfafa Cenoura Mandioca 
Batata-doce Centeio Manga 
Beterraba Eucalipto Milho 
Brócolis Goiaba P ê r a 
Cacau Maçã U v a 
Espécies autógamas com frequente alogamia 
Algumas espécies apresentam a taxa natural de 
fecundação cruzada intermediária em relação às das espécies 
Sistemas reprodutivos das espécies cultivadas 61 
autógamas e das alógamas, estabelecendo-se como um grupo 
à parte. Essas espécies em geral não apresentam perda de 
vigor com a endogamia. 
Uma lista parcial das espécies autógamas com 
frequente alogamia é apresentada na Tabela 5.3. 
Tabela 5.3 - Algumas espécies autógamas com frequente 
alogamia 
Espécie T a x a de Alogamia 
(%) 
Algodão 5 a 50 
Berinjela 0 a 4 8 
Canola 0 a 3 0 
F a v a >25 
Quiabo 4 a 19 
Sorgo 6 
Os métodos de melhoramento utilizados em espécies 
autógamas com frequente alogamia não podem ser 
classificados facilmente, pois variam de acordo com a espécie. 
Os cultivares mais comuns para espécies autógamas 
com frequente alogamia são híbridos ou populações de 
polinização aberta. 
Reprodução assexuai 
Algumas espécies cultivadas são perpetuadas por 
propagação vegetativa, por causa da baixa produção de 
sementes ou da manifestação de variabilidade genética 
indesejável quando multiplicadas por sementes. Em outras 
62 Borém e Miranda 
espécies, as sementes são formadas sem a sequência normal 
da gametogênese e fecundação. Nesse caso, as sementes 
resultam de reprodução assexuai, denominada apomixia, 
como ocorre com os citros. 
A reprodução assexuai pode ocorrer por intermédio 
de bulbos, ramas, tubérculos, rizomas, folhas e caules, 
além da cultura de tecidos. Um grupo de plantas 
originárias de uma única planta, por reprodução 
assexuada, constitui um clone. Plantas do mesmo clone 
são idênticas entre si e à planta que lhes deu origem. A 
reprodução assexuada pode facilitar o trabalho do 
melhorista, pois, identificado um tipo superior, este pode 
ser perpetuado, mantendo a sua identidade genética. 
Algumas espécies de reprodução assexuai são 
apresentadas na Tabela 5.4. 
Tabela 5.4 - Algumas espécies de reprodução assexuai de 
importância económica 
Alfafa Cana -de -açúca r Mandioca 
Batata-doce Capim-na pier Morango 
Ba ta ta Laran ja 
A frequência de utilização de alguns métodos de 
melhoramento no desenvolvimento de cultivares de espécies 
autógamas, alógamas e de reprodução assexuada está listada 
na Tabela 5.5. Conforme essa tabela, embora a maioria dos 
métodos possa ser utilizada nos três grupos de plantas, 
alguns deles são mais frequentemente usados em um grupo 
específico. 
Sistemas reprodutivos das espécies cultivadas 63 
Tabela 5.5 - Frequência de utilização de alguns métodos de 
melhoramento de espécies autógamas, alógamas e 
de reprodução assexuai 
Método Espécie 
A u toga ma 
Espécie 
Alógama 
Reprodução 
Assexuada 
In t rodução de plantas Ra r a R a r a Frequente 
Seleção m assai R a r a Frequente Ra r a 
Genealógico Frequente Frequente R a r a 
SSD Frequente Ocasional R a r a 
Retrocruzamentos Frequente Ocasional R a r a 
Seleção recorrente Ocasional Frequente R a r a 
Popu lação Ocasional R a r a R a r a 
Mutações Ocasional R a r a Ocasional 
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Recursos 
Genéticos 
descoberta do Novo Mundo e a consequente 
migração das espécies cultivadas pelos cinco continentes 
foram importantes fatores para o desenvolvimento da 
agricultura mundial. O in te rcâmbio de espécies ainda é uma 
atividade essencial nos tempos atuais. As mais impoi*tantes 
culturas de determinado pa í s não são, em geral, nativas. Por 
exemplo: as culturas de milho, soja, feijão, café e arroz não 
são nativas do Bra s i l . A batata, be t e r r aba - açuca r e i r a e 
cevada destacam-se na Alemanha e em outros pa í ses 
europeus e, no entanto, são or ig inár ias de outras nações . 
Além da diversidade de espécies que o homem cultiva, 
h á variabilidade dentro de cada uma, de natureza genét ica 
ou ambiental. A genét ica é de especial interesse para o 
melhorista; sem ela, não seria possível o melhoramento de 
plantas. Cabe ao melhorista determinar a proporção da ação 
gênica e do ambiente na expressão das ca rac te r í s t i cas de 
interesse, para, en tão , fazer predição do progresso ou ganho 
genético esperado. 
A d iscussão dos métodos de melhoramento nos 
capí tu los seguintes ev idenciará o profundo efeito da seleção 
sobre a variabilidade genét ica das espécies. 
66 Borém e Miranda 
Centros de diversidade das plantas cultivadas 
Cabem ao geneticista russo Nicolai Ivanovich Vavi lov 
os crédi tos do primeiro e mais importante trabalho sobre 
quant i f icação e dis t r ibuição da diversidade das espécies no 
mundo. Realizando expedições de levantamento e coleta, esse 
pesquisador amostrou diversas regiões do mundo, o que 
resultou na obra inti tulada "Teoreticheski osnovi sellekcii 
rastenii" (A origem, var iação, imunidade e melhoramento 
das plantas cultivadas) (VAV ILOV , 1926), na qual ele 
descreve diversas espécies cultivadas e seus parentes 
silvestres. Vavi lov identificou algumas regiões do mundo 
isoladas por montanhas, planícies ou desertos, nas quais 
observou grande diversidade de determinadas espécies, 
denominando-as centros de origem de plantas cultivadas. 
Após o trabalho de Vavilov, i n úme r a s expedições 
foram organizadas, cobrindo os cinco continentes. Ent re 1928 
e 1980, mais de 20 expedições foram realizadas, com o 
objetivo de estudar a variabilidade do género Solanum. Esses 
pesquisadores provaram que estava correta a h ipó tese de 
Vavi lov de que "o interior do centro de origem de uma espécie 
é caracterizado pelo acúmulo de alelos dominantes, enquanto 
o acúmulo de alelos recessivos ocorre preferencialmente na 
periferia dos centros". Outros autores evidenciaram que o 
centro de diversidade de algumas espécies não coincide com o 
centro de origem. Por exemplo, sabe-se que os centros de 
diversidade da cevada silvestre são a Ásia e a Amér i ca do Su l 
e não a Europa, inicialmente considerada seu centro de 
origem. 
Vavi lov identificou oito centros de origem de espécies, 
alguns dos quais foram assim divididos: 1- Chinês ; 2-
Indiano; 2a- Indo-Malaio; 3- Asiát ico Central; 4- Oriente 
Próximo; 5- Med i t e r r âneo ; 6- Abissínio ou Etíope; 7-
Mexicano do Su l e Centro-Americano; 8- Sul-Americano; 8a-
Chiloé; e 8b- B r a s i l e Paraguai (Figura 6.1). Esses centros 
Recursos genéticos 67 
es tão separados por desertos, montanhas ou mares, e sua 
á r e a total equivale a um quad ragés imo da Ter ra . Algumas 
espécies originaram-se fora desses centros, como o girassol, 
que é oriundo da Amér ica do Norte, e a macadâmia , da 
Aus t r á l i a . Das espécies que Vavi lov classificou, aproxima-
damente 640 são o r ig iná r ias do Velho Mundo e outras 100, 
do Novo Mundo. 
Frequentemente, uma espécie identificada em um 
centro é encontrada t amb ém em outro. Quando isso ocorre, 
os tipos em cada um são distintos. Vavi lov reconheceu 
centros p r imá r io s onde se encontrava a maior diversidade de 
espécies. Os centros secundár ios surgiram de tipos que 
migraram do centro p r imár io . Um exemplo é o milho, cujo 
centro p r imá r io é o México e o secundár io , a China. 
F igura 6.1 - Localização dos centros de origem das espécies 
cultivadas. 
Outros evolucionistas t êm indicado que é mais 
apropriado o termo "centro de diversidade" do que "centro de 
68 Borém e Miranda 
origem" ( HARLAN , 1951; H A R LAN ; ZOHARY , 1966; 
B O RO J EV I C , 1990). Ha r l an (1971) relatou que as espécies 
atuais sofreram profundas modificações durante o período de 
pós-domest icaçao, aumentando a d i s tânc ia genét ica entre si 
e seus parentes si lvestres. Por exemplo, o trigo hexaploide 
foi desenvolvido a partir da h ibr idação de Aegilops squarrosa 
e o trigo tetraploide. Dessa forma, é mais correto dizer que a 
origem das plantas cultivadas ocorreu de maneira difusa e 
gradativa no tempo e espaço. 
De acordo com estudo conduzido pela Academia 
Americana de Ciências, de aproximadamente 3.000 espécies 
ut i l izáveis , somente 20-30 constituem a base agrícola da 
humanidade. Espécies como amaranto e jojoba apresentam 
carac te r í s t i cas de alto valor económico e, por isso, t êm sido 
citadas como espécies que merecem maior a t enção dos 
melhoristas de plantas, para que sejam eliminadas 
carac te r í s t i cas indesejáveis que inviabil izem a sua 
exploração em escala maior. 
Na Tabela 6.1 são apresentadas algumas espécies 
agronómicas com os respectivos centros de origem. 
Tabela 6.1 - Centro de origem de algumas espécies de 
impor t ânc i a agronómica 
Espécie Centro Principal Espécie Centro Principal 
Agronómica Fruteiras e outras 
Alfafa Ásia Menor Banana Etiópia 
Amendoim Brasil/P ar aguai 
Cisvada Ásia Menor Sudeste Asiático 
Etiópia Castanha-do-pará Amazónia 
Cereja Ásia Menor 
Tri^o-mourisco China China/Japão 
Milho América Central Coco Sudeste Asiático 
Andes Tâmara Ásia Menor 
Continua... 
Recursos genéticos 69 
Tabela 6.1 Cont. 
Espécie Centro Principal Espécie Centro Principal 
Linho Etiópia Figo Asia Menor 
Asia Menor Uva Ásia Central 
Mandioca Brasil/Paraguai 
Cidra Sudeste Asiático 
Aveia Asia Menor Limão Índia/Birmânia 
Mediterrâneo Melão Ásia Central 
Arroz Africa Ocidental Índia/Birmânia 
Índia/Miam ar Manga Índia/Birmânia 
Sudeste Asiático Azeitona Mediterrâneo 
Centeio Ásia Menor Ásia Menor 
Trigo Etiópia Laranja China 
Ásia Menor índia 
Birmânia 
Olerícolas Mamão Sudeste Asiático 
Aspargo Mediterrâneo América Central 
Beterraba Ásia Menor Pêssego China 
Fava Ásia Central Pêra Ásia Menor 
Couve Ásia Menor Romã Ásia Menor 
Mediterrâneo
Cabaça América Central 
Cenoura Ásia Central America do Sul 
Ásia Menor Abacaxi América Central 
Couve-flor Mediterrâneo Br a s il/Par aguai 
Feijão-comum América Central 
Pepino India/Miamar 
China/África Gergelim Etiópia 
Alho Ásia Central Ásia Central 
Ásia Menor Morango Sul do Chile 
Alface Mediterrâneo Argentina 
Feijão-de-lima América Central 
Cebola Etiópia 
Ásia Central 
Grão-de-bico Ásia Menor Melancia Ásia Central 
Ásia Central 
Batata Andes Cacau América Central 
Rabanete China Café Etiópia 
Tomate América Central 
Andes 
Nabo Mediterrâneo 
70 Borém e Miranda 
Erosão genética 
Até a década de 1940, os centros de origem eram 
considerados fontes i l imitadas de variabilidade genét ica , 
mas, após a Segunda Guerra Mundial , a agricultura de 
pa í ses em desenvolvimento sofreu profundas mudan ç a s . 
O desenvolvimento de cultivares com elevado potencial 
genético tem resultado na gradativa substi tuição dos antigos 
cultivares. O fato de novos cultivares apresentarem, em geral, 
base genética muito estreita, isto é, serem muito aparentados 
entre si , e a predominância de um restrito número destes 
ocupando grandes á reas de plantio têm sido considerados riscos 
para a agricultura, o que é denominado vulnerabilidade 
genética. Não há, na literatura, exemplos de epidemia 
comprovadamente causada por essa vulnerabilidade. Alguns 
autores argumentam que a escolha de genitores produtivos 
para os blocos de cruzamentos resulta na seleção inconsciente 
de caracter ís t icas como resistência a doenças. Dessa forma, 
acumulam-se genes de resistência a doenças nos novos 
cultivares, e estes, mesmo sendo -mais uniformes, tornam-se 
mais resistentes a uma gama de patógenos do que as não 
melhoradas ou mais antigas. A expansão das fronteiras 
agrícolas t ambém contribuiu para o desaparecimento dos 
parentes silvestres das espécies cultivadas. 
Vulnerabilidade genética 
Os centros de diversidade e os bancos de 
germoplasma possibilitam ao melhorista introduzir 
ca rac te r í s t i cas no germoplasma ativo. A impor t ânc i a dos 
centros de diversidade torna-se mais evidente com a 
subs t i tu ição das variedades nativas pelos cultivares. Os 
ú l t imos , geneticamente mais uniformes que as nativas, são 
desenvolvidos visando à ap t idão para mecan ização e 
monocultivo. O desenvolvimento dos cultivares semianaos de 
trigo pelo CIMMYT, um dos r e sponsáve i s pela Revolução 
Recursos genéticos 71 
Verde, restaurou o equil íbr io entre a oferta e a demanda 
dessa espécie no mundo, mas significou a perda de 
germoplasma local em diversas regiões do planeta. A r áp ida 
d i s seminação desses cultivares na índ i a e no Paqu i s t ão 
promoveu a subs t i tu ição de um grande grupo de cultivares 
por outro relativamente pequeno em uma á r e a superior a 10 
milhões de hectares. E s s a subs t i tu ição resultou no imediato 
aumento da produtividade, mas a t ra iu a a t enção de alguns 
geneticistas e ecologistas que se mostraram preocupados com 
a al ta uniformidade genét ica e a consequente vulnerabili-
dade a epidemias de doenças e insetos. 
Alguns autores afirmaram que h á razões para se 
preocupar com a redução na variabilidade genét ica, citando 
fatos his tór icos: 
Batata: a fome na Ir landa, em 1840, em razão da epidemia 
da requeima (Phytophthora infestans) nos batatais. 
Trigo: a epidemia da ferrugem-do-colmo-do-trigo (Puccinia 
graminis) nos Estados Unidos, em 1947. 
Milho: a d iz imação dos campos de milho híbr ido, em alguns 
pa í ses , portador do citoplasma T de macho-esterilidade, em 
1970/71, em virtude da helmintosporiose (Exserohilum 
turcicum). 
Embora, seja justificável enfatizar os riscos da redução 
da variabilidade genética, em virtude do desenvolvimento de 
cultivares altamente produtivos e uniformes, não há evidências 
de que a agricultura atual seja mais vulnerável do que a 
praticada no início do século XX . Os novos cultivares são 
responsáveis, em parte, pelo aumento da oferta de alimentos. 
Deve t ambém ser mencionado que, em relação à resistência às 
doenças, as variedades crioulas não oferecem qualquer 
vantagem sobre os cultivares. A expectativa é de que os novos 
cultivares possuam maior resistência horizontal aos patógenos 
do que as nativas, em virtude de, durante a seleção de genitores 
para seu desenvolvimento, o melhorista, muitas V C / C H 
72 Borém e Miranda 
inconscientemente, selecionar germoplasma resistente aos 
principais patógenos, ao incluir os cultivares superiores em seu 
bloco de cruzamentos ( H E I S ER , 1988). 
O risco de epidemias não se deve intrinsecamente 
apenas à falta de diversidade entre os cultivares no mercado, 
mas t amb ém à decisão do produtor de plantar um núme r o 
restrito de cultivares em uma região. Embora deva ser 
objetivo dos programas de melhoramento desenvolver 
diversificado e grande núme r o de cultivares produtivos, à 
medida que se aumentam as exigências para o l ançamen to 
de novos cultivares com res i s tênc ia a doenças , esse núme ro é 
reduzido, contribuindo para o incremento da vulnerabilidade 
genét ica . 
Uso e manutenção de germoplasma 
A primeira tentativa de definir o termo germoplasma 
ocorreu na Conferência sobre Exploração, Ut i l ização e 
Conservação de Recursos Genét icos Vegetais, patrocinada 
pela FAO, em 1967, em Roma. F r anke l e Bennett (1970) 
relataram: 
"Para o pesquisador de um amplo campo de estudos, 
da evolução à genética e da fisiologia à bioquímica, 
uma completa representação da variação genética 
das espécies domesticadas e seus tipos silvestres é 
uma necessidade. Como Harlan sugere, a evolução de 
uma única espécie ainda não é completamente 
conhecida. O que já se conhece não somente explica 
os caminhos da origem das civilizações, mas também 
enriquece o entendimento do processo de 
domesticação e estende a capacidade de 
desenvolver novos cultivares." 
O termo "germoplasma" é considerado vago e impreciso, 
mas abrange algumas das questões da hereditariedade, 
Recursos genéticos 73 
deixando espaço para o que es tá por ser entendido. Conforme 
relatou Witt (1985), embora de forma imprecisa, germoplasma 
tem sido definido como todo o material heredi tár io de uma 
espécie ou, ainda, todo o patr imônio genético de uma espécie. 
O espectro dos recursos genéticos pode ser 
estabelecido em seis categorias para cada espécie, indicando 
a l igação evolucionár ia e ecológica dos tipos domést icos 
atuais com tipos silvestres, como mostrado a seguir 
(CHANG , 1985): 
a. Espécies silvestres do mesmo género da cultivada; géneros 
encontrados em regiões dos centros de origem pr imár ios 
ou secundár ios . 
b. Variedades nativas ou crioulas e tipos especiais ou 
estoques genét icos. 
c. L inhas puras e cultivares de polinização aberta oriundos 
de á r e a s onde o nível tecnológico se manteve 
relativamente constante nos ú l t imos 50 anos. 
d. Cult ivares obsoletos, encontrados apenas em bancos de 
germoplasma. 
e. Cult ivares em uso desenvolvidos por melhoramento 
genético e utilizadas em á rea de agricultura intensiva. 
f. Outros produtos dos programas de melhoramento ou 
estudos genét icos . 
Bancos de germoplasma 
Banco de germoplasma é uma coleção v iva de todo o 
pa t r imôn io genét ico de uma espécie, incluindo acessos dos 
itens a a /, anteriormente listados. 
Há dois métodos básicos para a conservação de 
germoplasma: conservação ex situ e in situ. Os bancos de 
germoplasma funcionam como conservação ex situ, em que um» 
amostra da variabilidade genética de determinada espécie é 
74 Borém e Miranda 
conservada em condições artificiais, fora do habitat da espécie. 
Em geral, o armazenamento de sementes se faz em 
temperatura e umidade baixas. Nessas condições, a viabilidade 
das sementes
pode ser preservada por décadas. Todas as 
sementes do tipo ortodoxo adaptam-se bem ao armazenamento, 
e a longevidade do material armazenado aumenta, de forma 
logarítmica, com a redução da temperatura e umidade. As 
sementes recalcitrantes não são conservadas por este método, 
uma vez que a redução da umidade para abaixo de 
determinados valores lhes causa danos fisiológicos, a exemplo 
de sementes de cacau e café. Dados adicionais sobre aspectos 
fisiológicos e tecnológicos de sementes e o gerenciamento dos 
bancos de germoplasma são discutidos por Hanson (1985). 
São atividades dos bancos de germoplasma: 
levantamento, aquisição, exploração e coleção; manu t enção , 
mul t ip l icação e rejuvenescimento; e carac ter ização, 
aval iação, documentação , d is t r ibuição e in te rcâmbio do 
maior n úme r o possível de amostras do germoplasma dentro 
das l imitações físico-econômicas. O curador do banco de 
germoplasma deve estabelecer prioridades de coleta, em 
função do grau de impor tânc ia , da diversidade e do risco de 
ext inção de acessos. A F igura 6.2 i lus t ra uma e s t r a t ég i a de 
gerenciamento de banco de germoplasma para espécies 
a u t ógamas . 
Os bancos de germoplasma devem possuir duas 
coleções: coleção-base, preservada no longo prazo, e coleção 
at iva, preservada no médio prazo. 
A coleção at iva, t ambém denominada coleção-núcleo 
(core collectiori), deve possuir reduzido núme r o de acessos, 
em geral inferior a 2.000, bem caracterizados agronomica-
mente. E s t a coleção deve ser representativa da coleção-base, 
incluindo ampla variabilidade genética; sua função p r imá r i a 
é constituir-se na primeira fonte de variabilidade para os 
programas de melhoramento, de onde s a i r á a maioria dos 
Recursos genéticos 75 
acessos d is t r ibuídos pelo banco de germoplasma. A coleção-
base, contendo o maior núme ro possível de acessos, deve ser 
uti l izada quando a coleção at iva não apresentar acessos com 
as ca rac te r í s t i cas desejadas. 
As sementes armazenadas em c âma r a s frias, nos 
bancos de germoplasma, são mantidas em condições e s t á t i cas 
quanto ao aspecto evolucionário, conforme interesse do 
melhorista. Todavia, a i n t e r rupção do processo evolucionário 
dos acessos em bancos de germoplasma deve ser vista com 
cri tér io, posto que a d i s tânc ia genét ica entre esses acessos e 
os cultivares em uso tendem a aumentar nessa s i tuação . 
Nas coleções in situ, o germoplasma é pi'eservado no 
seu habitat natural , em reservas cujo ambiente é s imilar ao 
da espécie. Muitos desses bancos de germoplasma in situ não 
são reconhecidos como tal , principalmente pela terminologia 
que recebem (exemplo: reserva biológica, parque natural 
e tc ) . Obviamente, nem todos os parques naturais são bancos 
de germoplasma, uma vez que a p rese rvação de seus 
recursos não é monitorada. Um exemplo t ípico de banco de 
germoplasma in situ localiza-se no oeste mexicano, onde 
aproximadamente 140.000 ha da Se r r a de Manan t l an foram 
designados como reserva biológica de Zea diploperennis 
(teosinto diploide perene), um parente si lvestre do milho, 
cuja popu l ação é periodicamente monitorada com a 
finalidade de verif icar o risco de ex t inção de acessos. 
A p r e s e r v a ç ão de germoplasma in vitro é 
especialmente apropriada para as espéc ies propagadas 
vegetativamente e para aquelas de sementes 
recalci trantes. Com o avanço das t écn i ca s de biologia 
molecular, a p r e s e r v a ç ão de genes ou do genoma completo 
de uma espéc ie em bancos gênicos de DNA pode r á ser uma 
a l ternat iva . 
76 Borém e Miranda 
l t \ JNCO U E G ERMOP I 
AQUISIÇÃO 
EXPEDIÇÃO 
COLEÇÃO 
NAC IONAL 
L INHAGENS 
MELHORADAS 
MULTIPLICAÇÃO 
QUARENTENA 
CASA D E VEGETAÇÃO 
CAMPO 
• 
CARACTERIZAÇÃO CARACTERIZAÇÃO 
MULTIPLICAÇÃO 
CAMPO 
CONSERVAÇÃO 
COL E 
ATI 
ÇÃO 
VA -* 
RE J UVENE SC IMENTO 
T E S T E S D E 
V I AB I L I DADE 
COLEÇÃO-BASE 
PRESERVAÇÃO 
BANCO DE DADOS 
DISTRIBUIÇÃO 
SEMENTES/CATÁLOGO 
PROGRAMA D E OUTROS 
MELHORAMEIVTO BANCOS 
Figura 6.2 - E s t r a t ég i a de gerenciamento de banco de 
germoplasma para espécies a u t ógamas . 
A seguir, e s t ão listados alguns dos mais importantes 
bancos de germoplasma em diferentes pa íses : 
Recursos genéticos 77 
• Associação da África Ocidental para Desenvolvimento do 
Arroz (WARDA) - Bouake, Costa do Marfim. 
• Banco de Germoplasma da Batata - Braunschweig, 
Alemanha. 
• Banco de Germoplasma Nórdico - Lund, Suécia. 
• Centro Internacional de Agricultura para Áreas Semiár idas 
( ICARDA) - Aleppo, Síria. 
• Centro Internacional de Agricultura Tropical (C IAT) - Cali , 
Colômbia. 
• Centro Internacional de l a Papa (CIP) - L ima , Peru. 
• Centro Internacional de Melhoramento de Milho e Trigo 
(C IMMYT) - E l Batan, México. 
• Centro Internacional para Melhoramento da Banana e 
Plantano ( IN IBAP) - Montferrier-sur-lez, França . 
• Centro Nacional de Recursos Genéticos e Biotecnologia 
( CENARGEN ) - Brasíl ia, Bras i l . 
• Instituto de Melhoramento de Plantas - Cambridge, 
Inglaterra. 
• Instituto de Produção de Plantas Vavilov - St. Petersburgo, 
Rússia. 
" Instituto Internacional de Agricultura Tropical ( I ITA) -
Ibadan, Nigéria. 
• Instituto Internacional de Pesquisa dos Trópicos Semiáridos 
( ICR ISAT ) - Hyderabad, índia . 
• Instituto Internacional de Pesquisa em Arroz ( I RR I ) -
Mani la , Fi l ip inas . 
• Instituto Internacional de Recursos Genéticos Vegetais 
( I PGR I ) - Roma, I tá l ia . 
• J a rd im Botânico Rea l — Kew, Inglaterra. 
78 Borém e Miranda 
• Labora tó r io Nacional de Sementes - U SDA - Fort Collins, 
Colorado, E UA . 
• Serviço de Pesquisa Agropecuár ia - U S DA — Beltsvil le, 
Maryland, E UA . 
Essas e muitas outras inst i tuições não mencionadas 
acumulam mais de 1.000.000 de acessos das mais importantes 
espécies. 
Banco mundial de germoplasma Svalbard 
Situado na i lha Spitsbergen, próximo à cidade de 
Longyearbyen, no remoto a rqu ipé lago Artico Svalbard, na 
Noruega, este banco de germoplasma é um reposi tório com a 
maior s egu r ança já cons t ru ído para armazenar 
germoplasma. A i lha Spitsbergen e s t á a cerca de 1.120 km do 
polo Norte. Criado para preservar ampla amostra do 
germoplasma em uma caverna cons t ru ída no subsolo, e s t á 
constantemente sob uma espessa camada de gelo. Esse banco 
possui duplicatas de acessos de outros bancos de 
germoplasma, com o objetivo de garantir disponibilidade de 
recursos genéticos mesmo na ocorrência de perdas em outros 
bancos, ou mesmo em casos de uma catás t rofe global. 
O banco de germoplasma Svalbard (Figuras 6.3 e 6.4) 
e s t á funcionando sob a responsabilidade do governo 
no rueguês , do Fundo Global para Diversidade das Espécies 
Cult ivadas (Global Crop Diversi ty Trus t ) e do Centro de 
Recursos Genét icos da Noruega. A cons t rução desse banco de 
germoplasma custou US$ 45 mi lhões e foi patrocinado pelo 
governo no rueguês ; no entanto, para sua manu t enção , 
recursos de vár ios pa í ses são alocados, inclusive do Bra s i l . 
Recursos genéticos 79 
Figura 6.4. - Foto da entrada do banco de germoplasma de 
Svalbard. 
Na Tabela 6,2 apresenta-se uma amostra dos acessos 
preservados em bancos de germoplasma de diversas espécies. 
Convencionalmente, o germoplasma é mantido na 
forma de sementes, em r azão da facilidade de manuseio, do 
pequeno espaço requerido e da longevidade quando em 
condições ideais de armazenamento. O custo de manu t e n ç ão 
80 Borém e Miranda 
de viveiros de germoplasma de espécies que se propagam 
vegetativamente é mui t í s s imo elevado. 
Tabela 6.2 - Núme ro estimado de acessos de algumas 
espécies em bancos de germoplasma 
Número
Percentagem Total 
Espécies de Acessos Cultivares Espécies Silvestres 
Algodão 30.000 75 20 
Arroz 215.000 75 10 
Batata 42.000 95 40 
Cacau 5.000 * * 
Ca na-de-açúcar 23.000 70 5 
Cevada 280.000 85 20 
Feijão 105.000 50 10 
Mandioca 14.000 35 5 
Milho 100.000 95 15 
Soja 100.000 60 30 
Tomate 32.000 90 70 
Trigo 410.000 95 60 
* Dados não disponíveis. 
A possibilidade de r e g ene r a ç ão de plantas a par t i r 
de cé lu l a s s omá t i c a s , ou gamé t i c a s , e meristemas é uma 
a l te rna t iva a t ra t iva na p r e s e rvação de germoplasma. A s 
vantagens associadas à p r e s e r v a ç ão in vitro incluem: i) 
pequeno espaço para m a n u t e n ç ã o de grande n úme r o de 
acessos; ii) m a n u t e n ç ã o de acessos l ivres de pragas e 
doenças ; iii) n ã o requerimento de podas; iv) potencial para 
r á p i d a p rodução de grande n úme r o de plantas; e v) 
Recursos genéticos 81 
desnecessidade de quarentena por ocas ião do i n t e r c âmb io 
internacional de germoplasma. Uma das poss íveis 
l imi t ações dessa p r e s e r vação , no entanto, é a v a r i a ç ão 
somaclonal, que ocorre entre indivíduos regenerados de 
cul tura de tecidos, podendo ser fisiológica, ep igenét ica ou 
genét ica , como resultado do processo de cultivo in vitro. E m 
geral, os tipos decorrentes da v a r i a ç ão somaclonal, com os 
cultivos in vitro, são inferiores ao mate r ia l que lhe deu 
origem, à s eme l h a n ç a do que ocorre com as mu t a çõe s . 
Há duas opções para a p re se rvação de germoplasmas 
in vitro: congelamento e c âma r a s frias. Na p rese rvação por 
congelamento, o material é mantido na temperatura do 
ni t rogénio l íquido, aproximadamente -196 °C. Nesta 
temperatura, as células permanecem completamente 
inativas. Esse método já é utilizado, h á vá r i a s décadas , para 
p rese rvação de s émen animal para i n seminação artificial . 
O germoplasma t amb ém pode ser preservado em 
baixas temperaturas (de 1 a 9 °C). Nestas, o envelhecimento 
do material é reduzido, mas não completamente bloqueado, 
como no congelamento. Consequentemente, a repicagem de 
meios de cultura só é necessá r i a esporadicamente. 
Utilização da diversidade genética dos bancos de 
germoplasma 
Pa r a que a diversidade genét ica disponível nos bancos 
de germoplasma seja uti l izada, é necessár io que os acessos 
sejam caracterizados e documentados de forma que o 
melhorista possa identificar os potencialmente ú te i s para seu 
programa de melhoramento. Alguns bancos de germoplasma 
dispõem dessa informação em catálogos, enquanto outros 
apresentam-na em bancos de dados informatizados, que 
permitem a identif icação de acesso com carac te r í s t i cas 
específicas, como reação a doenças, teor de óleo e p ro te ínas , 
82 Borém e Miranda 
atributos morfológicos e fisiológicos, grupos de ma t u r a ç ão e 
ciclo. 
O Departamento de Agricul tura Americano (USDA) 
criou o Germplasm Resources Information Network (GRIN)> 
uma rede de ins t i tu ições com melhoristas dedicados à 
p rese rvação da variabilidade genét ica . O G R I N possui um 
banco de dados informatizado com documentação disponível 
sobre o germoplasma de diversas espécies. Nesse banco de 
dados, o melhorista pode localizar acessos com 
carac te r í s t i cas específicas e solicitá-los ao Labora tó r io 
Nacional de Sementes - USDA , em Fort Collins, Colorado, 
E UA . O banco de dados do G R I N e s t á disponível na ve r são 
para microcomputadores (pcGRIN) , que pode ser obtida por 
melhoristas, cientistas ou organizações de pesquisa, 
gratuitamente, no seguinte endereço: 
The Database Manager 
G R I N Database Management Un i t 
10300 Baltimore Blvd . 
Room 330, Bldg. 003, BARC-Wes t 
Beltsvil le , MD 20705 
http ://w ww. ar s - grin. go v/ aboutgrin. h tml 
H a r l a n (1975) p r opô s a d iv i s ão do germoplasma 
de uma e spéc i e em t r ê s grupos gên icos : 
a. G rupo g ê n i c o p r imá r i o : i n c lu i as e spéc ie s cul t ivadas 
e as s i lvest res que apresentam c a r a c t e r í s t i c a s 
potencialmente ú t e i s e podem ser t ransfer idas 
imediatamente pa ra um programa de desenvolvimento 
de cul t ivares . E s s a s e spéc ie s devem-se in te rc ruzar 
facilmente, produzindo p r og én i e s v i áve i s . 
b. Grupo g ên i c o s e cundár i o : inclui as espécies silvestres que 
podem doar genes para as espécies cultivadas, dentro de 
certas restrições. Os cruzamentos interespecíficos em geral 
resultam em híbridos raquíticos, em que o emparelhamento 
Recursos genéticos 83 
cromossômico durante a meiose é anormal e os híbridos 
tendem a ser estéreis. 
c. Grupo g ê n i c o t e r c i á r i o : abrange os acessos 
geneticamente mais distantes da espécie de interesse. A 
t rans fe rênc ia de carac te r í s t i cas de espécies deste grupo 
para as espécies cultivadas requer técnicas especiais, como 
o resgate de embr iões em meio de cultura. Se for possível 
obter o híbr ido, provavelmente este se rá es tér i l e t écn icas 
de enxertia ou cul tura de tecidos se rão neces sá r i a s para a 
obtenção de plantas desejáveis . 
P a r a o desenvolvimento de cul t ivares , o melhorista 
ut i l iza como genitores, em primeira ins tânc ia , cu l t ivares e 
linhagens adaptadas à região a que se destinam. Muitos 
melhoristas preferem os cruzamentos dos tipos cu l t iva r 
adaptado x cu l t iva r adaptado ou cu l t iva r superior x 
cu l t iva r superior, para garantir que as progénies 
apresentem maior probabilidade de adap t ação e maior 
n úme r o de ca rac te r í s t i cas agronómicas em níveis 
sat isfatór ios . Quando a variabilidade genét ica desse material 
não é sa t is fa tór ia , o melhorista lança mão de genótipos 
exóticos ou acessos provenientes dos bancos de germoplasma, 
dando preferência aos do grupo gênico p r imár io . A s espécies 
silvestres frequentemente apresentam carac te r í s t i cas que 
cul t ivares não devem possuir, como deiscência de vagem, 
acamamento, dormência de sementes e sementes de tamanho 
pequeno. O desenvolvimento de um cu l t iva r a partir de tipos 
silvestres envolve vár ios ciclos de seleção ou a ut i l ização de 
retrocruzamentos. 
O grupo gênico secundár io e, com maiores razões , o 
gênico terc iár io n ão são, em geral, considerados fonte de 
genes para o desenvolvimento direto de novos cul t ivares , a 
não ser que as ca rac te r í s t i cas desejáveis não estejam 
presentes no grupo gênico pr imár io . O melhorista que deseja 
84 Borém e Miranda 
util izar genes presentes nos grupos gênicos secundár io e 
te rc iá r io deve estudar a viabilidade da aplicação de recursos 
e tempo na t r ans fe rênc ia gênica e da e l iminação das 
carac te r í s t i cas indesejáveis . 
A insuficiente diversidade genét ica entre os genitores 
utilizados em cruzamentos reduz a variabilidade genét ica 
dos caracteres quantitativos. E m razão disso, o progresso 
genético do melhoramento com as carac te r í s t i cas 
selecionadas pode ser limitado. 
É difícil avaliar se o p la tô para produtividade foi 
atingido em uma espécie ou mesmo em um germoplasma, 
porque os incrementos de produtividade não ocorrem cm 
taxa constante. Os programas de melhoramento que 
enfatizam vá r i a s carac te r í s t icas , a l ém da produção de grãos , 
podem criar um pla tô v i r tua l , em razão das res t r ições 
impostas a outros grupos de ca rac te r í s t i cas . Todavia, não 
existem evidências de que um pla tô de produtividade tenha 
sido atingido ou que isso esteja prestes a acontecer nas 
principais espécies cultivadas ( DUV ICK , 1990). 
Referências 
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WITT, S.C. Biotechnology and genetic diversity. Cal. Agric. Lands Proj., 
1985. 145p, 
Variabilidade 
Genética de novo 
A variabilidade genética é um dos princípios da 
vida, e o reino vegetal, com sua vasta complexidade, não 
teria se desenvolvido na sua ausência. Pode-se adicionar 
uma nova variabilidade genética de novo ao germoplasma 
por meio de mutações crossing over desigual, transformação 
via técnicas do DNA recombinante e mutações somaclonais. 
Novos genes mutantes podem ser então incorporados ao 
genoma dos cultivares melhorados. Um bom exemplo para 
isso é o gene mutante de tolerância à imidazolinona, uma 
molécula herbicida, utilizada na cultura do arroz. Cultivares 
de arroz que possuem esse gene são tolerantes a esse 
herbicida, e o arroz-vermelho, importante invasora e da 
mesma espécie do arroz, pode ser controlado. Esse gene é da 
espécie e pode ser patenteado, não sendo considerado um 
transgênico. 
Mutações 
O termo mutação foi cunhado pelo botânico holandês 
Hugo de Vires. Entre 1901 e 1903, ele publicou duas 
monografias sobre a teoria da mutação. Vires iniciou seu 
Variabilidade genética de novo 87 
trabalho vários anos antes que as leis de Mendel fossem 
redescobertas. Trabalhando com minuana (Oenothera 
lamarkiana), uma planta campestre de pétalas amarelas, da 
família das Enoteráceas, ele demonstrou que essa espécie 
produzia mudanças hereditárias que refletiam em profundas 
alterações morfológicas, as quais denominou de mutações. A 
partir do seu trabalho, diversos outros surgiram. 
O material genético dos organismos superiores é o 
ácido desoxirribonucleico (DNA), que é altamente diverso e 
contém milhões de diferentes combinações de bases púrieas e 
pirimídicas. Mutações podem ocorrer espontânea e 
aleatoriamente na natureza ou em razão de fatores 
ambientais. Mudanças nos nucleotídeos do DNA causam 
variações no código que sinaliza para o mRNA. 
Consequentemente, durante a síntese proteica, um 
aminoácido diferente pode ser ligado à cadeia proteica que se 
forma. Essas mudanças podem também ser causadas por 
aberrações cromossômicas (deleçâo, duplicação, inversão ou 
translocação). 
A frequência com que as mutações ocorrem 
espontaneamente em nível gênico é de aproximadamente IO" 6 
por geração, a qual pode ser elevada para IO" 3 quando o 
material genético é submetido a agentes químicos, a 
tratamentos físicos etc. Há ainda a tendência de alguns 
genes mutarem mais frequentemente que outros. 
De acordo com sua utilidade, as mutações podem ser 
úteis, detrimentais ou neutras. Como o seu processo é 
aleatório, a maioria delas é neutra. Quando o alelo mutante 
se encontra em homozigose, as mutações podem ocorrer e 
resultar em uma característica favorável. Muitas das 
mutações detrimentais são eliminadas por seleção natural ou 
artificial. 
Em 1927, Muller demonstrou que raios X induzem 
mutações em Drosophila sp. No ano seguinte, Stadler 
88 Borém e Miranda 
verificou que raios X e também raios gama induziam 
mutações em cevada. Desde então, grande número de 
estudos tem sido realizado envolvendo os efeitos das 
radiações, tanto do ponto de vista básico como do aplicado. 
Agentes mutagênicos 
Os mutagênicos físicos são basicamente os raios 
ultravioleta e as radiações ionizantes, principalmente raios X 
e raios gama, partículas alfa e beta, prótons e nêutrons. 
Cada um desses mutagênicos tem características próprias, 
que devem ser consideradas quando eles são utilizados. 
Evidências experimentais indicam que os mutagênicos físicos 
são mais eficientes na obtenção de mutantes. 
Raios gama são radiações eletromagnéticas 
ionizantes, que podem penetrar muitos centímetros nos 
tecidos. Podem ser obtidos por radioisótopos (núcleos 
instáveis que emitem radiações) ou de reatores em reacões 
nucleares. Seu uso é semelhante ao dos raios X, tendo a 
vantagem de serem utilizados para tratamentos prolongados 
e em casa de vegetação ou em campo (as plantas ficam 
expostas aos raios gama durante o seu desenvolvimento). O 
cobalto 60 e o césio 137 são as principais fontes de raios 
gama utilizadas em trabalhos de radiobiologia. O césio 137 é 
usado em muitas instituições de pesquisa, pois tem meia-
vida maior (30 anos) que a do cobalto 60 (5,3 anos). A 
maioria das fontes de raios gama utilizada para estudos 
genéticos e botânicos encontra-se em casas de vegetação, 
câmaras controladas de crescimento ou em câmaras de 
irradiação com proteção adequada. 
Todas as partes das plantas podem ser irradiadas, 
mas algumas são mais fáceis do que as outras. Por exemplo, 
sementes e pólen são de fácil manipulação. As sementes são 
preferidas em muitos trabalhos de indução de mutações por 
Variabilidade genética, de novo 89 
radiação, porque podem ser irradiadas em muitos ambientes, 
onde, talvez, não sobrevivessem outras partes de plantas; 
podem ser secas, umedecidas, aquecidas ou congeladas; e ser 
mantidas por extensos períodos em vácuo quase livre de 
oxigénio ou outros gases, além de serem fáceis de manusear 
e transportar. 
A frequência de mutações é proporcional à dose de 
raios gama, isto é, com o aumento da irradiação ocorre 
elevação do número de mutações gênicas e de aberrações 
cromossômicas, além de efeitos fisiológicos mais severos, que 
podem levar à morte dos órgãos irradiados. Assim, com 
dosagens elevadas, o número de mutações observado é 
reduzido consideravelmente e a frequência deixa de 
aumentar linearmente. 
Entre os vários fatores que influenciam a radiossensi-
bilidade das sementes, destacam-se: conteúdo hídrico das 
sementes, oxigénio e temperatura. 
Auerbach e Robson, em 1942, foram os primeiros a 
demonstrar que drogas químicas poderiam ser utilizadas 
para induzir mutações. Tratando machos de Drosophila sp. 
com gás mostarda, esses autores observaram mutações letais 
e viáveis nos descendentes, idênticas às induzidas por raios 
X. A partir daí, intensificaram-se as pesquisas nesse campo, 
e hoje há uma série de produtos capazes de induzir mutações 
em plantas. Desses, somente alguns são realmente úteis aos 
programas de indução de mutações. Os agentes alquilantes 
são os mais importantes mutagênicos químicos para indução 
de mutações em plantas cultivadas, pois têm um ou mais 
grupos alquilas reativos que podem ser transferidos para 
outras moléculas em posições com densidade de elétrons 
suficientemente alta. Todas essas substâncias reagem com o 
DNA por meio da alquilação de grupos fosfatados, bem como 
de purinas e pirimidinas. A Figura 7.1 ilustra o esquema do 
mecanismo de ação dos agentes alquilantes.
Entre ossos 
90 Borém e Miranda 
agentes, podem ser citados o gás mostarda, a etilenimina, o 
dimetilsulfato, o dietilsulfato, o etilmetanos sulfonato (EMS) 
e o "myleran". 
Alquilante 
G <=> G' A 
I I I I I I I 
C T - =>T 
Figura 7.1 - Adição de etil ou metil à guanina, por ação de 
alquilantes, durante a replicação do DNA. 
A adição do radical etil ou metil à guanina (G), por ação 
de agentes alquilantes, durante a replicação do DNA, resulta 
em pareamento da guanina alquilada (G') com timina (T). A 
base guanina alquilada pode-se desprender do DNA, deixando 
espaço que pode ser preenchido por outra base, a exemplo da 
adenina (A). 
Em trabalhos com mutagênicos químicos, há que se 
levar em consideração alguns parâmetros, sendo os principais a 
concentração, a duração do tratamento e a temperatura. Além 
desses, vários fatores podem ocorrer antes, durante ou após o 
tratamento, alterando a ação dos mutagênicos, a exemplo do 
teor de umidade das sementes. 
Quanto à escolha do mutagênico a ser utilizado, embora 
alguns possam ser considerados mais eficientes do que outros, 
muitas vezes o pesquisador é limitado pela disponibilidade e 
facilidade no local do trabalho. Na maioria dos melhoramentos 
usa-se a radiação gama ou EMS. 
Realizado o tratamento mutagênico, a etapa seguinte 
é a obtenção do material no qual será feita a triagem à 
procura dos mutantes. As plantas de propagação sexuada, 
Variabilidade genética de novo 91 
diretamente originárias do tratamento de sementes M i , são 
consideradas da geração M i e produzem sementes M 2 . As 
plantas provenientes de sementes M 2 são da geração M 2 e 
produzem sementes M 3 , e assim por diante. 
O tratamento com mutagênicos físicos ou químicos, de 
especial interesse no melhoramento de plantas, resulta em 
alterações fisiológicas, mutações gênicas e aberrações 
cromossômicas. Os danos fisiológicos são restritos à geração M i , 
enquanto as mutações gênicas e aberrações cromossômicas 
podem ser transferidas da geração M i para as seguintes. Para 
fins práticos, os danos fisiológicos mais importantes são a 
retardação do crescimento e a morte. A triagem deve ser 
iniciada a partir da geração M2 , em razão dos efeitos fisiológicos 
produzidos na geração M i , da natureza quimérica das plantas 
M i e de as mutações induzidas, em sua maior parte, serem 
recessivas. 
Indução de mutações no melhoramento 
de plantas 
As mutações têm sido utilizadas no desenvolvimento 
de cultivares de soja, feijão, arroz, trigo, cevada, alface, 
tomate e citros, além de outras espécies. Embora a aplicação 
prática de agentes mutagênicos no desenvolvimento de 
cultivares esteja bem demonstrada, o número de cultivares 
desenvolvidos por meio de indução da mutação é muito 
pequeno quando comparado ao obtido por hibridação e 
seleção. A mutagênese recebeu muita atenção durante as 
décadas de 1950 e 1960, quando alguns pesquisadores 
defendiam que o uso de agentes mutagênicos revolucionaria 
o melhoramento de plantas. Nessas décadas de intensa 
atividade nessa área, demonstrou-se o valor limitado da 
mutagênese no melhoramento de plantas, especialmente 
para os caracteres quantitativos. 
92 Borém e Miranda 
Atualmente, as mutações têm sido mais indicadas 
para os casos em que a característica procurada não existe 
no germoplasma da espécie e não se deseja utilizar eventos 
transgênicos no cultivar. Têm-se utilizado mutagênicos para 
obter genes mutantes e não mais para produzir um cultivar. 
Depois de obtido o mutante em uma planta não comercial, 
transfere-se esse gene por retrocruzamento para o cultivar 
ou para um dos genitores no caso de híbridos. 
Transformação gênica 
A partir da década de 1970, a biologia molecular 
desenvolveu-se a ponto de se poder isolar genes de um 
organismo, cloná-los e introduzi-los em outros organismos. A 
técnica do DNA recombinante, em princípio, preconiza o 
isolamento de um gene de um organismo, sua clonagem e, 
posteriormente, sua transferência para o organismo receptor 
por intermédio de um vetor, conforme ilustrado na Figura 7.2. 
A transferência de genes por meio de transformação 
gênica tem sido facilitada por um sistema natural presente 
em Agrobacterium tumefaciens, uma bactéria que possui o 
plasmídio T i e que infecta muitas espécies de interesse 
agronómico, induzindo-as à formação de tumor na região 
hipocotiledonar, onde se processa a transformação. 
O processo de transformação envolve a introdução 
do gene a ser transferido no genoma circular do plasmídio 
T i . Durante a infecção promovida por Agrobacterium na 
espécie a ser transformada, um segmento do plasmídio T i , 
denominado T-DNA, é incorporado ao genoma nuclear da 
espécie receptora. 
A eficiência da transformação depende da habilidade 
de Agrobacterium em transformar células do tecido do 
receptor, da disponibilidade de um sistema de seleção de 
células transformadas e de um sistema de regeneração a 
Variabilidade genética de novo 93 
partir dessas células, bem como da estabilidade do DNA 
incorporado no genoma da planta receptora. 
Cromossomo 
Agrobacterium 
Plasmídio Ti 
Figura 7.2 - Princípio da transformação gênica mediada por 
Agrobacterium tumefaciens. 
Sistemas alternativos utilizados para transformação 
gênica incluem biobalística, eletroporação e microinjeção. 
O sistema de biobalística envolve a aceleração de 
micropartículas impregnadas de DNA, que penetram nas 
células de tecidos intactos. Os microprojéteis podem ser 
acelerados uma descarga de gás hélio comprimido ou 
descarga elétrica. O DNA aderido às micropartículas é 
solubilizado no interior das células e incorporado ao DNA da 
planta receptora. 
A eletroporação abrange a formação de poros 
temporários nas membranas celulares através de descargas 
94 Borém e Miranda 
elétricas. Moléculas de DNA podem-se difundir pelos poros 
criados. Tipicamente, protoplastos são usados neste sistema. 
A técnica do DNA recombinante abre ao melhorista o 
acesso a um novo e variado conjunto de genes, inacessível 
com as técnicas convencionais. A transformação gênica é 
rotineira em tabaco, milho, alfafa, algodão, tomate, mamão, 
trigo, sorgo, soja e outras espécies. 
Variação somaclonal 
Em princípio, plantas regeneradas de culturas in vitro 
são fenotípica e geneticamente idênticas à que lhes deu origem. 
Entretanto, dependendo do meio de cultura, da idade das 
células, do genótipo, do efeito de luz e da temperatura, um 
surpreendente número de tipos diferentes pode ser observado. 
Larkin e Scowcraft (1981) cunharam o termo "variação 
somaclonal" para descrever este tipo de variabilidade 
proveniente do cultivo in vitro. 
A variabilidade apresentada em plantas regeneradas 
de cultura de tecidos pode ser de natureza fisiológica, 
epigenética ou genética. As variações fisiológicas são as que 
ocorrem em resposta a dado estímulo, mas que desaparecem 
quando este é removido. As variações epigenéticas estão 
relacionadas com a regulação gênica e persistem mesmo após 
a remoção do estímulo, mas não são herdadas pela progénie 
de origem sexual. As variações genéticas são herdáveis e 
constituem material de interesse para o melhorista. 
Entre as possíveis causas das variações somaclonais, 
destacam-se crossing over somático entre cromátides-irmãs, 
ativação de transposons, amplificação gênica, aberrações 
cromossômicas e alteração do cariótipo da espécie. Embora a 
origem da maioria das variações somaclonais seja 
desconhecida, elas podem constituir importante fonte de 
variabilidade em casos específicos. 
Variabilidade genética de novo 95 
O mais frequente tipo de variante somaclonal são as 
deficiências de clorofila. Para a maioria das espécies 
agronómicas, as variações somaclonais não têm valor, 
entretanto para algumas espécies ornamentais
podem ser 
interessantes. O segundo tipo de variante mais frequente 
relaciona-se com a alteração do número de cromossomos e 
sua estrutura. Esses tipos podem ter valor principalmente 
para as espécies propagadas vegetativamente. 
Se alguma variação somaclonal desejável for 
detectada, ela poderá ser utilizada, desde que seja estável. 
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Herdabilidade 
A proporção genética da variabilidade total é deno-
minada herdabil idade. No sentido restr i to , herdabi l idade 
é a proporção da var iab i l idade observada em razão dos 
efeitos aditivos dos genes. 
O conhecimento da var iabi l idade fenotípica, 
resultado da ação conjunta dos efeitos genéticos e de 
ambiente, é de grande importância para o melhor is ta na 
escolha dos métodos de melhoramento, dos locais para 
condução dos testes de avaliação da produtividade e do 
número de repetições, bem como na predição dos ganhos 
de seleção. Obviamente, as variações de ambiente 
ofuscam as de na tureza genética. Quanto maior for à 
proporção da var iabi l idade decorrente do ambiente em 
relação à var iabi l idade total , mais difícil será selecionar 
genótipos de forma efet iva. 
Componentes da herdabilidade 
O fenótipo é o resultado da expressão gênica modificada 
pelo ambiente. Algebricamente, o fenótipo pode ser expresso 
por: 
Herdabilidade 99 
Pj= M +gi+ei + (ge)i 
em que: Pi: fenótipo observado; 
//: média geral; 
g{. efeito do genótipo; 
e{. efeito do ambiente; e 
(gé)f. efeito da interação genótipo x ambiente. 
O conhecimento da magnitude do efeito do ambiente é 
importante, uma vez que o melhorista nem sempre pode prever 
suas variações. 
A s diferenças nos valores fenotípicos são 
condicionadas por fatores genéticos e ambienta is e pela 
interação entre genótipos e ambiente. A s s im , o valor 
fenotípico é variável e seus componentes podem ser 
determinados por análise de variância, fazendo-se: 
_ 2 _ _ 2 , „2 , „2 
ap-ae + aê + <rge 
O componente de variância u\ uma medida das fontes 
de variação não controláveis. Esse componente é geralmente 
denominado erro experimental ou variância de ambiente. O 
componente de variância <7ge representa as diferenças entre 
fenótipos causadas pela interação genótipo x ambiente. O 
componente de variância a2g é causado pelas diferenças 
genéticas entre os indivíduos. Se os genes expressam efeitos 
aditivos, o valor genotípico da característica em questão pode 
ser aumentado ou reduzido pela substituição de um alelo. Por 
exemplo, se A 1 A 1 apresenta altura de 60 cm, A 2 A 2 de 80 cm e 
A 1 A 2 de 70 cm, isso significa que a presença de A 2 resulta em 
uma alteração de 10 cm. Alguns genes expressam o efeito 
100 Borém e Miranda 
dominante de forma que a presença de um alelo resulta no 
aumento do valor genotípico. Nesse caso, A 1 A 2 terá o valor de 
80 cm em vez de 70 cm. Ainda pode ocorrer interação entre 
diferentes genes, o que se denomina epistasia. Por exemplo, 
A1A2 expressa efeito aditivo na presença de B i B i , ou seja, 70, 
mas expressa efeito dominante diante de B 2 B 2 , ou seja, 80. 
Assim, a variância genotípica (cr2,)
pode ser subdividida em 
variâncias aditiva (cr^), de dominância (cr2D) e epistática (cr2). 
Os valores de cada componente de variância podem ser 
estimados experimentalmente: 
Op = cr\ CT-D + a] + c] + a2 
e (H ou h 2 ) pode 
2 
No sentido amplo, a herdabil idac 
ser definida como a razão da variância genotípica (aAg) 
pela fenotípica (cr2), isto é: 
No sentido restr i to , a herdabi l idade pode ser 
definida como a razão da variância ad i t iva pela 
fenotípica: 
A herdabil idade no sentido restr i to é mais útil , 
uma vez que quant i f ica a importância r e l a t i va da 
Herdabilidade 
proporção adi t iva da variância genética, que pode ser 
t r ansmi t ida para a próxima geração. 
A herdabilidade var ia de acordo com as diversas 
características agronómicas. Uma das teorias é que as 
características que se desenvolvem em um curto período 
estariam menos sujeitas ao ambiente e, dessa forma, 
apresentariam maior herdabilidade do que as sujeitas a maior 
período. Considere-se, por exemplo, a fenologia da aveia 
apresentada na F igura 8.1. 
Enquanto a produção de grãos é afetada pelo 
ambiente durante todo o ciclo da cu l tura , seu diâmetro é 
determinado durante 25 a 30 dias e o comprimento, em 
apenas oito dias. E s s a teoria advoga que, quanto menor o 
período fenológico de desenvolvimento de uma 
característica, maior é a herdabilidade. Dessa forma, o 
comprimento do grão apresentar ia maior valor de 
herdabil idade do que o diâmetro, e este, maior do que a 
produção de grãos. 
| Produção de grãos I 
95 dias 
[Perfilhamentoi 1 Florescimento | |Peso de sementes; 
14 dias 21 a 40 dias 30 dias 
l A l tu ra das plantas 1 
20 dias 
I Comprimento do grão 1 
8 dias 
I Diâmetro do grão 1 
25 a 30 dias 
F i gu r a 8.1 - D i ag rama do ciclo fenológico da ave ia . 
Fatores que afetam a herdabilidade 
As estimativas de herdabilidade var iam com: i) a 
característica; i i ) o método de estimação; i i i ) a diversidade na 
população; iv) o nível de endogamia da população; v) o 
102 Borém e Miranda 
tamanho da amostra avaliada; vi) o número e tipo de 
ambiente considerados; vi i ) a unidade experimental 
considerada; e v i i i ) a precisão na condução do experimento e 
da coleta de dados. En t re os métodos de cálculo da 
herdabilidade, alguns calculam-na no sentido restrito e 
outros, no sentido amplo. Entretanto, alguns geram 
estimativas intermediárias entre as duas. Populações 
formadas a partir de cruzamento de genitores divergentes 
apresentam maior variabilidade e, consequentemente, maior 
variância genotípica, tendendo a mostrar maiores valores de 
herdabilidade do que aquelas com menor variabilidade 
(F igura 8.2). 
i — i i r i i— i r 
1 2 3 4 5 6 7 8 9 
F i gu r a 8.2 - Relação entre herdabil idade, expressa em 
desvio-padrão, e variância genética para 
dias de florescimento de l inhagens de ave ia 
de 22 cruzamentos. 
As estimativas de herdabilidade são feitas em 
amostras da população, portanto seu tamanho e representa-
tividade afetam os valores obtidos. 
Herdabilidade 103 
O número de ambientes afeta a estimação da 
herdabilidade, em razão da interação genótipo x ambiente. 
Além disso, a intensidade do estresse dos ambientes é 
importante. Es t imat ivas obtidas em ambientes com 
condições adversas são diferentes daquelas calculadas em 
condições ideais. Alguns melhoristas af irmam que avaliações 
conduzidas em ambiente com o mínimo de estresse permitem 
a máxima manifestação da variabilidade genética e, 
consequentemente, a obtenção de maiores estimativas de 
herdabilidade. Esse grupo af irma que os melhores genótipos 
em condições ideais também seriam superiores em ambiente 
com estresse. Outros acreditam que os melhores genótipos 
para um ambiente com estresse não são os mesmos para um 
ambiente de condições ideais, pois o controle genético é 
diferenciado nas duas situações. Há evidências que suportam 
ambas as teorias, embora sejam contrastantes. Rasmusson e 
Glass (1967) i lus t raram o efeito do número de repetições, ano 
e localidade nas estimativas de herdabilidade de duas 
características de cevada (Tabela 8.1). 
Na Tabela 8 .1 , observa-se que há baixa variabilidade 
do conteúdo de nitrogénio na população 2 e que o teste com 
três repetições em dois locais permite ganho genético 
satisfatório para produtividade, enquanto três repetições em 
um local e um ano são suficientes para o conteúdo de 
nitrogénio. Esses dados demonstram que a herdabilidade não 
é uma característica estática, porém var i a conforme uma 
série de fatores, entre eles a população, a geração 
considerada, o ambiente, a unidade experimental na qual os 
dados para se estimar a herdabilidade são coletados etc. 
A herdabilidade pode ser estimada com base em dados 
de uma única planta, em uma parcela, ou com base na média 
da parcela. Por exemplo, a herdabilidade para acamamento 
em soja é extremamente baixa quando estimada em dados de 
uma planta e alta com base na média das parcelas. 
104 Borém e Miranda 
Tabela 8.1 - Es t imat ivas de herdabilidade para a produtivi-
dade de grãos e conteúdo de nitrogénio em duas 
populações de cevada, testadas em seis diferen-
tes situações 
Tipo de Teste População 
Produtividade de 
Grãos (bushel/acre) 
Nitrogénio 
(%) 
1 repetição e 1 local 1 17,2 47,9 
2 17,6 4,7 
2 repetições e 1 local 1 26,7 57,9 
2 26,1 7,6 
3 repetições e 1 local 1 32,8 62,3 
2 31,1 9,5 
3 repetições e 2 locais 1 47,7 75,4 
2 42,7 13,7 
3 repetições e 2 anos 1 49,4 75,3 
2 44,4 16,3 
3 repetições, 2 anos e 1 64,6 84,9 
2 locais 2 57,3 22.5 
Fonte: R A SMUS SON : G LA S S , 1967. 
A condução criteriosa da avaliação da população resulta 
em menor erro experimental e, por conseguinte, em maior 
herdabilidade. De igual forma, a precisão na coleta dos dados 
refletirá na magnitude das estimativas de herdabilidade. 
A herdabil idade ca lculada com base na média das 
parcelas pode ser obtida pela fórmula: 
em que: 
r: representa o número de repetições; e 
1: o número de ambientes. 
Herdabilidade 105 
Analisando o numerador e o denominador da fórmula, 
verifica-se que o elevado número de ambientes e repetições 
contribui para o aumento dos valores estimados da 
herdabilidade. 
Métodos para estimação da herdabilidade 
A escolha do método de cálculo da herdabilidade 
depende dos recursos genéticos disponíveis e da finalidade da 
estimativa. Entre os principais, podem-se citar: método da 
herdabilidade realizada, método da regressão pai-filho, 
método dos componentes de variância, método de estimação 
indireta da variação de ambiente e método de est imativa por 
retrocruzamento. Embora outros métodos estejam descritos 
na l i teratura, seu emprego dá-se em situações específicas. 
Método da herdabilidade realizada 
Frequentemente, o melhorista t raba lha com 
populações selecionadas para diversos caracteres. 
Exper imentos com seleção, conduzidos em uma amostra 
representat iva de ambientes, podem fornecer informações 
para estimação da herdabilidade. 
A herdabil idade de uma característ ica pode ser 
est imada com base na proporção do ganho genético em 
relação ao diferencial de seleção: 
em que: 
R: resposta à seleção ou ao ganho genético; e 
D: d i ferencia l de seleção. 
O diferencial de seleção (D) é a diferença entre a 
média dos indivíduos selecionados e a média da população. 
106 Borém e Miranda 
A Tabe la 8.2 i l u s t r a o uso do método da 
herdabil idade com a seleção rea l i zada em soja pa ra a l tu r a 
da p r ime i ra vagem na geração F3 e a resposta à seleção 
na geração F4. 
Tabe la 8.2 - Médias de a l t u r a da p r ime i r a vagem (cm) em 
duas populações de soja, nas gerações F.i e 
F4, obtidas nos anos agrícolas 1992/93 e 
1993/94 
F* F 4 
População
N n População Seleção População Seleção 
Cristalina x Doko 90 15 10 15 11 13 
Uberaba x Paraná 90 15 9 13 10 12 
Veri f ica-se na Tabe la 8.2 que o di ferencial de 
seleção na geração F .T é: 
D = Fss-Fn 
em que: 
Fs : média de a l tu r a da p r ime i ra vagem de todas as 
plantas na geração F,i ; e 
F3S: média de a l tu r a da p r ime i r a vagem dos 15 
indivíduos selecionados. 
O ganho genético, ou resposta à seleção R , é 
estimado por: 
R = F4S-F4 
Herdabilidade 107 
em que: 
F4: média de a l tu r a da p r ime i r a vagem de todas 
as p lantas na geração F4; e 
F4s: média de a l tu r a da p r ime i r a vagem das 
plantas or iundas do grupo selecionado em Fa. 
A herdabil idade rea l i zada pode ser est imada como 
se segue: 
R_ 
D 
Subst i tuindo R e S, tem-se: 
h 2 = F 4 S " F 4 
F 3 S " F 3 
P a r a a população do cruzamento C r i s t a l i n a x Doko, 
tem-se: 
h 2 = ^ 0 , 4 0 
15-10 
P a r a a população do cruzamento Uberaba x 
Paraná , tem-se: 
12- 10 
13- 9 
0,50 
A herdabilidade pode também ser calculada em 
experimentos de seleção divergente, em que se selecionam 
os dois extremos da distribuição da população. A 
herdabilidade rea l izada é calculada pela diferença de 
médias entre os grupos selecionados em uma geração, 
108 Borém e Miranda 
dividida pela diferença de médias entre os grupos 
selecionados da geração anterior. 
Considere-se a seleção para a l tura da primeira vagem 
em soja, cujos dados experimentais estão apresentados na 
Tabela 8.3. E m cada população, foram formados dois grupos: 
grupo alto, de plantas com maior al tura da primeira vagem; 
e grupo baixo, de plantas com menor a l tura da primeira 
vagem. 
Tabela 8.3 - Médias da a l tura da primeira vagem (cm) de 
duas populações de soja, nas gerações F3 e F4, 
obtidas nos anos agrícolas 1992/93 c 1993/94, 
no município de Viçosa, MG 
F 3 F 4 
Diferencial de Seleção Ganho Genético 
População N n Grupo Grupo Grupo Grupo 
Baixo Alto Baixo Alto 
Cristalina x Doko 90 35 2,5 8,0 1,4 1,3 
Uberaba x Paraná 90 35 2,3 7,0 1,2 1,0 
n: número de plantas nos subgrupos alto e baixo, nas gerações F 3 e F 4 . 
Pelos dados da tabela anterior , pode-se ca lcu lar a 
herdabil idade da seguinte forma: 
u2 _ F4ALTO F4 B A I X O 
1 1 
^ 3 A L T O " A B A I X O 
em que: 
F4AI,TO : média da a l tu r a da p r ime i r a vagem na 
geração F4 das progénies do subgrupo alto 
na geração F3; 
Herdabilidade 109 
r 4BAIXO : média de a l tura da pr imei ra vagem na 
geração F4 das progénies do subgrupo baixo 
na geração F3; 
F3ALTO : média de a l tu r a da p r ime i ra vagem na 
geração F3 das plantas com maiores valores; e 
F3BAIXO : média de a l tu ra da p r ime i ra vagem na 
geração F3 das p lantas com menores 
valores . 
Uma das limitações para a obtenção da herdabilidade 
é a necessidade de avaliação dos genótipos em dois anos 
agrícolas, além de, na maioria dos casos, os dados disponíveis 
se referirem a uma única localidade, não permitindo o 
expurgo da interação genótipo x ambiente. 
Método da regressão pai-filho 
A est imação da herdabil idade pela regressão dos 
dados dos f i lhos sobre os dados dos genitores é 
re la t ivamente s imples: consiste em ava l i a r as caracterís-
t icas em um grupo de plantas de uma geração e depois 
avaliá-las na geração seguinte. Calcula-se , então, o grau 
de associação entre as caracter íst icas ava l iadas nos 
genitores e nas progénies correspondentes, u t i l izando 
análise estat ís t ica do tipo regressão ( F i gu ra 8.3). 
125 
100 -
'5 75 -
'ao 
£ 50 -0, 
EH 
25 « ^ " ^ 
0 
1 2 3 
Xi (Genitor) 
4 
F i gu r a 8.3 - Regressão dos descendentes, em relação aos 
genitores, quanto à a l tu r a de planta . 
110 Borém e Miranda 
O modelo l inear que representa a associação entre 
as caracter ís t icas nas duas gerações é dado por: 
Y i = a + bXi + e i ~ 
em que: 
Y Í : valor da característica na progénie do pai i 
(variável dependente); 
a: valor médio de todos os pais para a característica; 
b: coeficiente da regressão; 
X Í : valor da característica no pai i (variável 
independente); e 
ei: erro experimental associado ao Y i . 
S X Y _ £ ( X i - X ) ( Y i - Y ) _ ô 
I X 2 I ( X i - X ) 2 ò 
b _ COV(X ,Y ) 
V(X) 
Os genitores avaliados devem consti tuir uma 
amostra representat iva da população total , para que as 
est imat ivas tenham significado como um todo. 
Para a maioria das espécies autógamas, os procedi-
mentos mais frequentes são a avaliação de uma amostra de 
linhagens de determinada geração, a obtenção de sementes 
resultantes da autofecundaçao e o plantio destas para obtenção 
e avaliação das progénies. Pelo valor do coeficiente de regressão 
(b), estima-se a herdabilidade (h 2) , isto é: b = h 2 . Est imativas 
obtidas dessa forma, especialmente nas gerações F 2 e F 3 , são 
consideradas de sentido amplo, em virtude de a covariância pai-
filho incluir componentes de variância aditivos, de dominância 
e epistáticos. 
As estimativas obtidas com genitores endogâmicos 
superestimam a herdabilidade, como demonstraram Smith e 
Herdabilidade 111 
Kinman (1965). Na Tabela 8.4 se apresentam, de forma 
resumida, os fatores de correção do coeficiente de regressão 
para algumas gerações de autofecundaçao. 
Tabela 8.4 - Fatores de correção do coeficiente de regressão 
(b) para gerações de autofecundaçao 
Geração Pai-Filho Fator de Correção 2 h Corrigida 
F i - F 2 1 lb 
F2-F3 2/3 (2/3)b 
F3 -F4 4/7 (4/7)b 
F 4 - F 5 8/15 (8/15)b 
F s - F s 16/31 (16/31)b 
Em uma população de plantas alógamas, acasaladas ao 
acaso, o genitor masculino é a própria população e, portanto, 
não pode ser avaliado. A regressão, nesse caso, é realizada 
com as características das progénies meias-irmãs com os 
valores das características do genitor feminino. Ass im, pelo 
coeficiente de regressão, estima-se a metade da herdabilidade, 
ou seja, b = ¥2 h 2 . Pa ra se estimar a herdabilidade, ou seja, 
b = h 2 , os dados são coletados de ambos os genitores, por meio 
da regressão da progénie sobre o pai médio. A s progénies 
avaliadas nesse caso são irmãs completas, uma vez que os 
genitores são acasalados aleatoriamente na população. 
Apenas as variâncias genética aditiva e epistática aditiva são 
incluídas na covariância pai-filho; dessa forma, a estimativa 
obtida representará a herdabilidade no sentido restrito se a 
variância epistática for desprezível. 
As estimativas obtidas com esse método consideram: i) 
herança diploide mendeliana; ii) população em equilíbrio de 
ligação; i i i) genitores não endogâmicos; iv) ausência de 
correlação de ambiente entre genitores e progénies; e v) 
acasalamento ao acaso. 
112 Borém e Miranda 
Rasmusson et a l . (1964), que estudaram o acúmulo de 
estrôncio (Sr) em cevada nas gerações F2 e F 3 , apresentaram 
um exemplo do cálculo da herdabilidade com base na 
regressão pai-filho. 
Cento e dezenove plantas F 2 resultantes do 
cruzamento entre os cul t ivares de cevada Kenya 117A e 
Cadet foram analisadas quanto ao conteúdo de estrôncio (Sr) . 
Apenas uma amostra dos dados é apresentada na Tabela 8.5. 
Tabela 8.5 - Conteúdo de estrôncio em grãos de cevada da 
população K eny a 117A x Cadet 
F 2 Fa 1 F 2 F 3 
110 117 134 122 
112 109 124 92 
148 128 116 93 
99 107 137 121 
127 97 133 112 
87 78 95 104 
106 93 102 87 
95 87 69 92 
1 Média de quatro plantas. 
Observando os dados da tabela anterior , tem-se: 
COV (F 2 , F 3 ) 
V ( F 2 ) 
b = 0,30 «=> h 2 =30% 
Quando os genitores são aval iados em uma geração 
e a sua progénie em outra , as diferenças de ambiente 
entre as duas épocas de plantio podem a l terar a 
ampli tude de variação da progénie em relação à 
apresentada pelos genitores.
Quando isso acontece, 
valores de b maiores do que a unidade podem ocorrer, o 
que não tem sentido biológico. F r ey e Horner (1957) 
Herdabilidade 113 
recomendaram a estandardização dos dados para a 
eliminação do problema de escala e propuseram que os 
dados fossem expressos em unidades de desvio-padrão. 
Método dos componentes de variância 
A estimação da herdabilidade com base nos 
componentes de variância é um método que permite ao 
melhorista a utilização de dados normalmente disponíveis 
em um programa de melhoramento, como os dados das 
linhagens de um cruzamento que se encontram em avanços 
de geração. Esse método permite também que o melhorista 
estime os componentes de variância por intermédio de um 
dos delineamentos de acasalamento. Cada delineamento 
difere quanto ao material genético avaliado, o que determina 
os tipos de variância que podem ser estimados. 
Três exemplos serão utilizados para i lustrar a 
obtenção de estimativas de herdabilidade com espécies 
autógamas em diferentes situações: 
E x emp l o 1 - Experimento em blocos ao acaso envolvendo 
genótipos avaliados em uma localidade, com repetições 
(Tabela 8.6). 
Tabela 8.6 - Análise de variância de experimento 
envolvendo l inhagens ava l iadas em uma 
localidade, com repetições 
Fontes de Variação GL QM E (QM) 
Blocos (B) b-1 - -
Genótipos (G) (g-D QM3 2 2 
Repetição (R) (r-1) 2 2 
Resíduo (G x R) (g-l)(r-l) QMi 
Anal i sando os componentes de variância 
pertinentes, chega-se às expressões seguintes: 
114 Borém e Miranda 
à\ QMi 
a 
* r 
Então, pode-se obter a e s t imat iva da herdabil idade: 
a) com base nas parcelas 
i.2 
b) com base na média dos genótipos 
Exemplo 2 - Exper imento em blocos ao acaso envolvendo 
genótipos, ambientes e repetições (Tabe la 8.7). 
Tabela 8.7 - Análise de variância de experimento envolvendo 
linhagens, localidades e repetições 
Fontes de Variação G L QM E (QM) 
Ambientes (A) (a-1) QM 5 
Blocos/A a(r-l) QM 4 
Genótipos (G) (g-D QMs c^+rc£+ara* 
G x A (g-D(a-l) QM 2 
Resíduo (g-D(r-l)a QMi 
Anal i sando os componentes de variância pert inen-
tes, chega-se a: 
Herdabilidade 115 
a ; = QM t Ô 
i 2 _ Q M 3 - Q M 2 
ar 
_2 QM 2 - QM : 
Pode-se es t imar a herdabil idade da seguinte forma: 
a) com base nas parcelas 
h 2 = 
b) com base na média de genótipos 
Exemp lo 3 - Avaliação de 95 l inhagens de feijão 
(genótipos) na geração F4, provenientes do cruzamento de 
duas variedades homozigóticas ava l iadas em duas 
localidades, durante dois anos, em delineamento ao acaso, 
com duas repetições (Tabela 8.8). 
Anal i sando os componentes de variância pert i -
nentes, chega-se a: 
. 2 _ Q M 4 - Q M 5 
A G L A " 7,05 
QM 3 - QM, *2 _ V ^ 3 
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nálise de variância de dialelo com
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cluindo-se F]_'s recíprocos e genitores 
Fontes de V
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(r-l)(n
2-l) 
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G
C
: cap
acid
ad
e geral de com
binação e C
E
C
: cap
acid
ad
e específica de com
binação. 
122 Barém e Miranda 
Método de estimação indireta da variação de 
ambiente 
A herdabil idade pode ser es t imada quando se 
quant i f i cam a variação de ambiente e a variação genética. 
E m 1975, Ke l l y e B l i s s descreveram um método pa ra 
es t imat iva da variação de ambiente por meio da avaliação 
dos genitores e da geração F i . Os dados ut i l izados por 
esses autores são apresentados na Tabela 8.12. E s t e 
método es t ima a herdabil idade no sentido amplo. E m 
geral , esta e s t imat iva é superest imada, em v i r tude da 
ausência de diferentes ambientes durante as avaliações. 
Tabela 8.12 - Conteúdo proteico do feijão 
Genótipos 
Número de 
Plantas 
% de Proteína A-2 
BBL 240 48 28,1 2,86 
P I 207 227 23 21,5 0,91 
F i 23 24,7 1,63 
F 2 146 25,8 5,82 
Fonte: KELLY ; BLISS, 1975. 
Observando o quadro anter ior , ver i f ica-se que: 
£ 2 _ Õ"BBL240 + frpi207227 + QPL _ 5^ 4 
3 3 
àl = 1,8 
i .2 _ A 2 , - 2 
o>2 - cre + a g 
P a r a es t imar a herdabil idade, faz-se então: 
oí-ot 4,02 
2 . — ° > 6 9 
Op s 5 > 8 2 
h a = 69% 
Herdabilidade 123 
Mahmud e K r ame r (1951) também descreveram 
um método s imi l a r de estimação da variância de 
ambiente, sugerindo a utilização da média geométrica das 
variâncias dos genitores e indivíduos F i . 
Método de estimativa por retrocruzamentos 
Este método, proposto por Warner (1952), estima a 
herda-bilidade no sentido restrito, conforme o esquema a 
seguir: 
P i x P 2 
i 
P i x F i x P 2 
1 l* i 
RC i F 2 R C i 
- 2 a F i - a R C l - a R C 2 
em que: 
ôp,: variâncias entre indivíduos F 2 ; e 
ô R C i e ôp C ] : variâncias entre indivíduos R C i , dos 
retrocruzamentos do híbrido F i com os 
genitores P i e P2. 
A l i t e r a tu r a científica reporta vários outros 
métodos pa ra est imação da herdabil idade, que 
apresentam caracter ís t icas que os tornam indicados pa ra 
situações específicas, os quais, portanto, não serão 
discutidos neste capítulo. 
Considerações finais 
As est imat ivas de herdabilidade e de componentes 
de variância podem orientar o melhorista durante as três 
fases principais de um programa de melhoramento: i) 
124 Borém e Miranda 
criação da var iabi l idade genética; i i ) seleção de indivíduos 
superiores na população segregante; e i i i ) utilização dos 
indivíduos selecionados no programa. 
E m geral, uma das pr imeiras preocupações do 
melhorista é a existência de var iabi l idade genética no 
germoplasma. Posteriormente, ele precisa identif icar o 
germoplasma com maior potencial para o desenvolvimento 
de novos cul t ivares , o tipo de cu l t ivar (híbrido, l i nha pura , 
sintético, mul t i l inha) e o método de melhoramento mais 
indicado de acordo com o objetivo do trabalho. A escolha do 
germoplasma para início do programa de melhoramento 
em geral é baseada em testes regionais de competição de 
cu l t ivares . Obviamente, o melhorista estará interessado 
em t raba lhar com mater ia l genético que apresenta 
var iabi l idade e alto desempenho. 
A escolha do método de melhoramento mais 
apropriado e do tipo de cu l t ivar a ser lançado depende do 
modo de reprodução da espécie e da magnitude re la t iva 
das variâncias genéticas adi t iva e não adi t iva . 
P a r a separação das variâncias adi t iva , dominante e 
epistática, é necessária a utilização de delineamentos de 
acasalamento apropriados. Os delineamentos I , I I e I I I de 
Comstock e Robinson (1952) e o dialelo podem ser 
uti l izados para partição das variâncias adi t iva e não 
adi t iva . 
Frequentemente, o melhorista encontra valores nega-
tivos, sem significado estatístico ou biológico, quando estima 
os componentes de variância. Esses valores geralmente 
ocorrem quando se estima um componente de variância de 
pequena magnitude associado a grande erro experimental. O 
valor mais aproximado de um componente de variância é 
conseguido por meio da média de diversas estimativas para a 
característica em estudo, obtidas em repetidos experimentos. 
Embora uma estimativa negativa não tenha significado, ela 
deve ser reportada para que o acúmulo de informações 
Herdabilidade 125 
contribua para a obtenção de estimativas que se aproximem 
do valor real . 
E igualmente importante ressal tar que os compo-
nentes de variância e herdabilidade estimados somente se 
apl icam à população que lhes deu origem e às condições de 
ambiente estudadas. Qualquer generalização além desses 
l imites pode resul tar em erro. As s im , experimentos com a 
f inalidade de obter est imat ivas de herdabilidade devem 
ser conduzidos em uma amostra de ambiente, no qual as 
est imat ivas serão aplicadas. Neste caso, as est imat ivas da 
variância genética não serão inflacionadas pelos 
componentes da variância em vir tude da interação G x A , 
componentes que estarão incluídos na variância fenotípica. 
Es se problema é facilmente visual izado nas Tabelas 8.13 e 
8.14. Se um único ano e local fossem uti l izados, na 
estimação da variância genética ser iam inclusos 
O " G L A ' CT|l e cr|A, além de a2G . 
Pode-se calcular a es t imat iva de herdabil idade, 
ut i l izando vários anos e locais, pela equação a seguir: 
A estimativa da herdabilidade para predição de ganho 
genético, utilizando-se um único ano e local, com base em 
duas repetições, pode ser computada como se segue: 
h 2 = 
i .2 • * 2 ,*2 , * 2 
a G + ° ( ; L A + ° G L + ° G A 
A 2 , * 2 . * 2 
° G + < * G L Â + O G L +à2GA+ò2J2 
126 Borém e Miranda 
Tabela 8.13 - Análise de variância parc ia l para experimen-
to conduzido em vários anos e locais 
Fontes de Variação GL E (QM) 
C e n Ó t Í p ° (g'1} vl + rok* + r l ° G A + raaGL + r a l a c 
Genótipo x Local (g-l)(M) 0 * + ^ + T S L a ^ 
Genótipo x Ano (g-D(a-l) Q2 + R < J 2 ^ + D ( J 2 ^ 
Ano 
Resíduo (r-l)(n-l)Za A 2 
r: número de repetições; g: número de genótipos; l; número de localidades; e a: 
número de anos. 
Tabela 8.14 - Análise de variância parc ia l para experi-
mento conduzido em um único ano e local 
Fontes de G L E (QM) 
Variação 
Genótipo fe-l) 
Resíduo (r-D(g-l) 
r: número de repetições e g: número de genótipos. 
O numerador da equação anterior encontra-se 
superestimado pelos fatores ^G LA + ^ G L + ^GA> que não podem 
ser separados
de ÔQ quando o experimento é conduzido em um 
único ano e local. 
Embora o melhorista em geral faça a seleção com base 
em dados de um ano e um local, é necessário que utilize mais 
do que um ano e um local para estimar a herdabilidade, se a 
interação G x A for significativa. Conclui-se, portanto, que as 
estimativas de herdabilidade devem ser, tanto quanto 
possível, expurgadas da interação G x A e que a 
herdabilidade deve ser computada para a unidade de seleção 
(planta, parcela ou média de parcelas). 
Herdabilidade 127 
A magnitude dos componentes de variância também 
pode servir de orientação quanto ao tipo de cu l t ivar a ser 
lançado. Quando a razão da variância de dominância em 
relação à variância adit iva for superior à unidade ou quando 
altos valores dos componentes de variância epistática 
envolvendo dominância forem obtidos, os cul t ivares híbridos 
devem ser os preferidos. Todavia, a decisão f inal quanto ao 
uso de cul t ivares híbridos baseia-se no grau de heterose 
presente na espécie e no custo de produção da semente 
híbrida. 
A escolha do método de melhoramento deve ser 
fundamentada no ganho genético, por unidade de tempo e 
recursos. 
A fórmula geral para predição de ganho genético é 
apresentada como se segue: 
G = i a ph 2 
em que: 
G : ganho esperado; 
i : intensidade de seleção em desvio-padrão; 
a P : desvio-padrão fenotípico; e 
h 2 := herdabi l idade. 
F inalmente , deve-se considerar a seguinte questão: a 
herdabilidade deve ser estimada? A resposta mais segura 
para esta questão é "depende", pois há inúmeras situações 
em que a herdabilidade precisa ser estimada, como no caso 
de uma nova característica sobre a qual não se dispõe de 
informações. Quando as características agronómicas já são 
conhecidas pelos melhoristas e as est imativas j á estão na 
l i teratura , em geral não se est imam tais parâmetros. 
Nos casos de se reportarem estimativas de 
herdabilidade, os valores devem ser acompanhados da 
descrição da população, dos ambientes e da unidade de seleção 
(planta, parcela ou média das parcelas) a que as estimativas se 
aplicam. Herdabilidades baseadas em grande númeríi de 
128 Borém e Miranda 
ambientes e repetições têm pouca utilidade, uma vez que 
estimativas próximas da unidade são obtidas, para a maioria 
das características agronómicas, por meio de extensivo uso de 
ambientes, anos e repetições. 
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Interação 
Genótipo x Ambiente 
A s condições edafoclimáticas, associadas a práticas 
culturais, à ocorrência de patógenos e outras variáveis que 
afetam o desenvolvimento das plantas, são coletivamente 
denominadas ambiente. Em outras palavras, o ambiente é 
constituído de todos os fatores que afetam o desenvolvimento 
das plantas que não são de origem genética. 
Historicamente, a
agricultura tem evoluído para uma 
situação de maior controle das condições de ambiente. A 
agricultura moderna apoia-se no uso de fertilizantes, no 
controle de plantas daninhas e de insetos, na suplementação 
de irrigação e, em alguns casos, no uso de casa de vegetação 
climatizada. Embora alguns dos fatores climáticos variem 
inconsistentemente, como temperatura, chuva, umidade 
relativa e nebulosidade, há possibilidade de se preverem 
essas variáveis no curto e médio prazos. 
É óbvio que um cultivar de soja com alto potencial de 
produção de grãos na região central do Brasi l não seria tão 
produtivo em condições de clima temperado, como na região 
central da Argentina. Cultivares recomendados em 
diferentes ambientes podem ter desempenhos relativos 
distintos, isto é, um cultivar pode ser extremamente 
132 Borém e Miranda 
produtivo em um ambiente, enquanto um segundo cultivar 
mais adaptado a outro ambiente não sobressai neste. Por 
exemplo, o crescimento de uma espécie em solos de alta 
fertilidade pode ser limitado pela capacidade de absorção do 
sistema radicular, ao passo que em condições de baixa 
fertilidade o crescimento pode ser atribuído à eficiência na 
utilização dos nutrientes, o que resulta no desempenho 
diferenciado dos genótipos. 
A alteração no desempenho relativo dos genótipos, em 
virtude de diferenças de ambiente, denomina-se interação 
genótipo x ambiente (G x E ) . A Figura 9.1 apresenta três 
situações que permitem ilustrar a ocorrência da interação G 
x E . Na situação 1, não ocorre interação G x E , uma vez que o 
ambiente promove a mesma alteração nos cultivares A e B. 
Nas situações 2 e 3, a variação no comportamento dos 
cultivares A e B foi diferente com a alteração de ambientes, 
caracterizando a ocorrência da interação G x E . 
situação 1 situação 2 situação 3 
I I I I I I I I I 
Figura 9.1 - Comportamento hipotético dos cultivares A e B, 
nos ambientes I e I I , em três situações distintas. 
A resposta fenotípica de cada genótipo às variações de 
ambiente é, em geral, diferente e reduz a correlação entre o 
fenótipo e o genótipo. A primeira preocupação que se deve ter 
uo iniciar um programa de melhoramento é definir se o 
objetivo é o desenvolvimento de cultivares produtivos em um 
amplo espectro de ambientes ou de um cultivar altamente 
adaptado H ambientes específicos. No primeiro caso, devem-
Interação genótipo x ambiente 133 
se preferir situações de pequena interação G x E e, no 
segundo, de grande interação G x E . Se um cultivar é 
superior em ambientes muito específicos, mas apresenta 
comportamento medíocre em outros, ele será de pequeno 
valor se as condições especiais por ele requeridos não forem 
prevalecentes. 
Duas plantas na mesma parcela experimental, nas 
mais uniformes condições, estão sujeitas a diferentes 
ambientes, denominados microambientes. O termo 
macroambiente é utilizado para distinguir ambientes de 
duas regiões ou de dois anos agrícolas. O macroambiente é, 
na verdade, constituído por uma população de 
microambientes. A complexidade do ambiente é ainda mais 
evidente quando se considera que apenas uma parte da 
interação G x E pode ser atribuída a fatores de ambientes 
conhecidos. 
A interação G x E é um importante e desafiante 
fenómeno para melhoristas e agrónomos que atuam nos 
testes comparativos e na recomendação de cultivares. 
Quanto maior a diversidade genética entre os genótipos e 
entre os ambientes, de maior importância será essa 
interação. 
Bradshaw (1965) descreveu as respostas diferenciais 
de genótipos a diferentes ambientes por meio da plasticidade 
fenotípica. As plantas podem-se ajustar à variação no seu 
ambiente pela' plasticidade fenotípica, que é inversamente 
proporcional a sua heterozigose. De acordo com essa 
afirmação, elas podem apresentar o efeito "tamponante" em 
duas situações: i) quando o cultivar é composto por um 
número de genótipos e cada um deles é adaptado a um 
microambiente em particular; e ii) quando os indivíduos são 
"tamponados" de forma que cada membro da população se 
adapte bem a vários ambientes. 
A avaliação de genótipos em diferentes anos e 
localidades, com relação à maioria das características 
agronómicas, frequentemente evidencia interações genótipo 
134 Borém e Miranda 
x localidade (G x L ) , genótipo x ano (G x A) e genótipo x 
localidade x ano (G x L x A). Para certas características, 
como dias para o florescimento, a importância das interações 
G x A em relação ao efeito genotípico é em geral menor. Com 
frequência, G x A é maior que G x L , embora a diferença em 
magnitude entre as duas dependa dos efeitos que contribuem 
para G x L . Parece lógico que a interação G x L , se as 
localidades estão restritas a uma região menor, seja menos 
importante que a interação G x A. Em diversas situações, a 
interação G x A é maior que G x L e G x L x A . 
Se a interação G x E for significativa, o melhorista 
precisa adotar critérios para a interpretação dos dados, pois 
é especialmente importante saber se a interação resultou da 
alteração na ordem de mérito dos genótipos de um ambiente 
para outro ou de uma simples alteração na magnitude das 
diferenças entre os genótipos. 
Principais causas da interação 
genótipo x ambiente 
Conforme mencionado, a lista de fatores de ambiente 
que podem afetar o desenvolvimento fenológico das plantas é 
extremamente vasta. Dentre esses fatores, os mais comuns 
causadores da interação G x E são os seguintes: 
Fatores previsíveis 
• Fotoperíodo 
• Tipo de solo 
• Fertilidade do solo 
• Toxicidade por alumínio 
• Época de semeadura 
• Práticas agrícolas 
Interação genótipo x ambiente 135 
Fatores imprevisíveis 
• Distribuição pluviométrica 
• Umidade relativa do ar 
• Temperatura atmosférica e do solo 
• Patógenos 
• Insetos 
Uso das informações sobre a interação 
genótipo x ambiente 
Alocação de recursos nos ensaios comparativos 
Os testes de avaliação de produtividade constituem 
uma das fases mais onerosa dos programas de 
melhoramento. O alto custo desses testes tem levado os 
melhoristas a buscar maneiras de maximizar a eficiência de 
avaliação, e uma delas é a otimização da alocação dos 
recursos. 
Para essa otimização, devem-se estimar os valores de 
2 2 2 2 
< T e ' c r G L A > C T G L e a G A » P o r me io da avaliação de um grupo de 
genótipos representativos do seu germoplasma em quatro ou 
mais localidades, por dois ou mais anos, utilizando o 
delineamento estatístico normalmente usado em avaliações, 
com três ou mais repetições. 
A otimização da alocação do número de repetições, de 
localidades e de anos de avaliação é baseada na importância 
relativa das interações genótipo x localidade, genótipo x ano 
e genótipo x localidade x ano. 
O poder de detecção de diferenças significativas entre 
genótipos aumenta com a redução da variância da média dos 
genótipos e, consequentemente, da diferença mínima 
significativa (DMS). 
136 Borém e Miranda 
A variância da média dos genótipos é dada por: 
V(x) = /ria + Ò2GLAir + a^/ar + ò2GAJÚ 
DMS = tV2V(x) 
Com base em dados coletados, o melhorista deve 
procurar a melhor combinação de repetições (r), localidades 
(1) e anos (a) para a obtenção do mínimo valor de DMS para 
certo nível de probabilidade. 
Se a interação de primeira ordem G x L for de 
pequena importância, talvez seja mais prudente utilizar 
apenas uma ou duas localidades. Porém, se a interação de 
primeira ordem G x A for de pequena importância, o 
melhorista pode se sentir menos obrigado a testar os 
genótipos por mais de um ano. 
Caso o erro experimental seja relativamente mais 
importante do que as interações G x E . a melhor opção pode 
ser o aumento do número de repetições, pois variações desse 
número não causam impacto
nos componentes da interação 
G x E , conforme se observa na equação V(x). 
Durante a otimização dos recursos, os custos 
operacionais devem ser considerados. Por exemplo, o 
aumento do número de repetições (r) é menos oneroso do que 
o do número de localidades (L) e este, menos do que o do 
número de anos de avaliação (A). Algumas vezes, localidades 
podem ser usadas, em parte, para substituir anos de 
avaliação. Por exemplo, os efeitos de localidade ocorrem 
principalmente em razão das diferenças de solo e da 
distribuição pluviométrica, enquanto os efeitos de ano são 
principalmente de natureza climática. Se for possível 
escolher as localidades em regiões climaticamente distintas, 
os efeitos climáticos poderão ser maiores. Sempre que 
possível, deve-se substituir ano por localidade, em benefício 
Interação genótipo x ambiente 137 
da redução do tempo gasto no desenvolvimento de novos 
cultivares. 
Embora cada programa deva utilizar a melhor 
combinação de R, L e A, muitos programas de melhoramento 
de plantas autógamas usam R = 3, L = 4-5 e A = 2-3. Em 
programas de melhoramento de milho utiliza-se R = 2, L = 3 
(mínimo) e A = 2. Empresas privadas tendem a utilizar 
menor número de repetições (r = 2) e maior de localidades, 
não só pelas vantagens do aumento do poder de detecção de 
diferenças significativas, mas também pelas vantagens de 
maior número de ensaios constituir fator de marketing. 
Determinação de microrregiões para teste e 
recomendação de cultivares 
Estatisticamente, a interação G x L é, com frequência, 
significante em avaliações de um grupo de cultivares em 
várias localidades. A importância relativa dessa interação 
varia de acordo com a espécie e as características 
agronómicas avaliadas e a extensão da região. Em geral, a 
interação é menos importante para características mono e 
oligogênicas, regiões mais homogéneas e espécies perenes do 
que para características poligênicas, regiões heterogéneas e 
espécies anuais. 
Em quase todas as circunstâncias, a probabilidade 
de desenvolvimento de um cultivar superior em uma 
região muito extensa é muito pequena. As variações de 
ambiente tendem a se acentuar nessas regiões. Visando à 
recomendação de cultivares em regiões mais uniformes, 
onde a interação G x E é de menor importância, tem sido 
sugerida a subdivisão das regiões extensas em 
microrregiões mais homogéneas. 
Horner e Frey (1957) examinaram a possibilidade 
de se subdividir o Estado de Iowa, EUA, para 
recomendação de cultivares de aveia. Dados relativos n 
138 Borém e Miranda 
produção de grãos de 18 cultivares avaliados em nove 
localidades, durante cinco anos, em Iowa, foram 
considerados neste estudo. A interação G x L foi estimada 
para cada ano e subdividida em dois componentes, entre 
microrregiões e dentro delas, para as diferentes 
combinações de localidades. As diversas combinações de 
localidades resultaram em duas, três, quatro e cinco 
microrregiões. A interação G x L foi então determinada 
dentro de cada microrregião para cada uma das 
subdivisões. A Tabela 9.1 apresenta parte dos resultados 
obtidos por aqueles autores, os quais evidenciaram que há 
redução da interação G x L com o aumento do número de 
microrregiões. 
Tabela 9.1 - Avaliação da interação genótipo x localidade nas 
sub-regiões do estado de Iowa, para recomen-
dação de cultivares de aveia 
Número de Microrregiões Redução na Interação G x L (%) 
2 11 
3 21 
4 30 
5 40 
Os referidos autores concluíram que o estado deveria 
ser subdividido em quatro microrregiões (Figura 9.2). 
Outro exemplo clássico de subdivisão de uma 
região é apresentado por Liang et al . (1966), em que 
sugerem a subdivisão do estado de Kansas, Estados 
Unidos da América, em quatro microrregiões para 
recomendação de cultivares de trigo. Es ta estratégia vem 
sendo adotada com sucesso nas recomendações de 
cultivares em diversos países. Entretanto, deve-se 
reconhecer que a medida que o número de cultivares 
recomendados aumenta os custos de produção das 
sementes torna-se maior. 
Interação genótipo x ambiente 139 
Temperatura 
• 
Precipitação Pluviométrica 
Figura 9.2 - Subdivisão do estado de Iowa em quatro 
microrregiões, com a localização das nove 
estações experimentais e os gradientes de 
temperatura e precipitação pluviométrica 
Fonte: HO RN ER; FREY, 1957. 
Escolha de campos experimentais 
Em condições ideais, deve-se utilizar um campo 
experimental para cada nicho, dentro da região para a qual 
se desenvolvem cultivares. 
A localidade de condução dos ensaios comparativos de 
produtividade deve favorecer a expressão máxima do potencial 
relativo dos genótipos. Todavia, a escolha é, muitas vezes, 
arbitrária, em razão de áreas previamente alocadas para 
instituições de pesquisa. Tem sido relatado que ambientes com 
condições para máxima produtividade são os melhores para a 
seleção de genótipos altamente produtivos ( FREY , 1964; 
WHITEHEAD; ALLEN , 1990). Esses ambientes são 
comumente descritos como favoráveis, de baixo estresse ou 
ideais. 
140 Borém e Miranda 
Outros autores argumentam que os ambientes 
favoráveis, em geral, são pouco representativos das condições 
comerciais e que a seleção deveria ser conduzida em localidades 
semelhantes àquelas onde o futuro cultivar será plantado 
(HANSON, 1970; ATLIN ; FREY , 1990). Outros autores 
afirmam que as proposições anteriores estão incorretas e que a 
melhor opção é definir os atributos de uma localidade ideal e, 
então, tentar encontrá-la (HAMBLIN et ai., 1980). O ambiente 
ideal para avaliação de genótipos, segundo Hamblin, deve: 
a) favorecer a expressão do potencial dos genótipos; 
b) maximizar a variância genética; 
c) minimizar a variância de ambiente e da interação G x E ; 
d) ter características consistentes de ano para ano; 
e) proporcionar aos genótipos selecionados condição para que 
se desenvolvam bem e para que seu comportamento seja o 
mesmo quando cultivados nos ambientes a que se 
destinam; e 
f) ser acessível. 
Allen, Comstock e Rasmusson (1978) fizeram uma 
abordagem acerca da escolha da região para teste de 
genótipos, utilizando dados de testes regionais de competição 
de cultivares de cinco espécies. Para cada espécie, os dados 
de produtividade média foram computados e os ambientes 
que apresentaram média superior à geral, acrescida de um 
desvio-padrão, foram considerados favoráveis, enquanto os 
que apresentaram média inferior, decrescida de um desvio-
padrão, foram denominados desfavoráveis. Com base em 
considerações teóricas e em resultados experimentais, esses 
autores concluíram que r V / / é a melhor medida do valor do 
ambiente, em que r é o coeficiente de correlação entre as 
médias dos genótipos no ambiente de avaliação e nos 
ambientes para os quais o cultivar se destina, e H é a 
hordabilidade no ambiente de avaliação. 
Embora a literatura esteja repleta de resultados que 
suportam a teoria de que os ambientes favoráveis são mais 
Interação genótipo x ambiente 141 
apropriados para a avaliação de genótipos, resultados obtidos 
por Whitehead e Allen (1990) e Ceccarelli e Grando (1991) 
indicam o contrário. 
Algumas sugestões práticas para a interação 
genótipo x ambiente 
a) Obter estimativas da magnitude da interação G x E , 
principalmente se a região de plantio dos cultivares for 
muito extensa e se os genótipos testados apresentarem 
ampla variabilidade genética. 
b) Usar informações sobre a interação G x E antes de se 
definir a região para recomendação de cultivares. 
c) Usar informações sobre a interação G x E para otimizar a 
alocação de recursos. 
d) Determinar as principais causas da interação G x E . 
e) Considerar a possibilidade de se introduzirem no germo-
plasma características que resultem na redução da
interação G x E . 
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Adaptabilidade e 
Estabilidade de 
Comportamento 
adaptabilidade de um cultivar refere-se à sua 
capacidade de aproveitar vantajosamente as var iações do 
ambiente. A estabilidade de comportamento refere-se à sua 
capacidade de apresentar-se altamente previsível mesmo 
com as var iações ambientais. 
A adaptabilidade e a estabilidade de um cu l t iva r 
dependem da sua cons t i tu ição genét ica , isto é, do n úme r o de 
genótipos que a constitui e da heterozigose dos genót ipos. 
São ca rac te r í s t i cas do cu l t iva r e lhe permitem responder aos 
fatores limitantes do ambiente e usufruir dos fatores 
favoráveis . 
Um cu l t iva r deve apresentar, em diferentes condições 
de ambiente, al ta produtividade, e sua superioridade deve 
ser es tável . Os melhoristas es tão de acordo sobre a 
impor t ânc i a da estabilidade da alta produtividade, mas 
divergem quanto à mais apropriada definição de estabilidade 
e aos métodos para quantif icá-la . 
Diversas revisões sobre os temas adaptabilidade e 
estabilidade j á foram publicadas. Comstock e Moll (196.1) 
146 Borétn e Miranda 
apresentam uma abordagem es ta t í s t i ca das in te rações G x E , 
que fornece os fundamentos para o melhor entendimento
do 
fenómeno da estabilidade. 
Freeman (1973), revisando trabalhos sobre in te ração , 
t amb ém discutiu a estabilidade. E m sua pesquisa, ele faz 
referência a quase 100 artigos sobre esse assunto. Talvez a 
mais substancial revisão publicada sobre as aplicações das 
aná l i se s de estabilidade no melhoramento de plantas seja a 
de Becker e Leon (1988). Revendo 110 artigos sobre o 
assunto, verificou-se que o trabalho desses autores aborda, 
de uma forma clara, objetiva e interessante, os mais 
importantes aspectos da adaptabilidade e estabilidade. 
No seminário realizado em 1990, em Banton Rouge, 
Louisiana, EUA , sob a presidência do Dr. Kang, as maiores 
autoridades mundiais na área de adaptabilidade e estabilidade 
discutiram exaustivamente o assunto, publicando ao final da 
reunião o resumo: Genoiype by environment interaction and 
plant breeding. 
Homeostase 
Por meio de estudos da in t e ração G x E , foi 
introduzido um novo conceito de estabilidade relat iva de 
diferentes genót ipos. 
Como a contr ibuição de cada cult ivar para a in t e ração 
G x E não era conhecida, Canonon (1932), em suas 
pesquisas, evidenciou o fenómeno da homeostase quando 
afirmou que "um organismo homeos tá t ico é aquele que 
m a n t ém certos aspectos de sua fisiologia constantes, 
independentemente das forças de ambiente que tendem a 
alterar sua constância" . O conceito atual de homeostase 
refere-se à propriedade de os organismos se adaptarem à s 
var iações de ambiente, isto é, mecanismos autor-reguladores 
dos organismos que permitem a sua es tabi l ização em 
ambientes flutuantes. Há dois tipos de homeostase: a 
genét ica e a de desenvolvimento. A homeostase genética é a 
Adaptabilidade e estabilidade de comportamento 147 
propriedade de a população equilibrar sua composição 
genét ica e resist ir a mudan ç a s bruscas no ambiente; é 
t amb ém descrita como poder tamponante da população . A 
maioria das populações não melhoradas é he t e rogénea e 
consiste em uma série de genótipos otimamente adaptados a 
diferentes aspectos do ambiente. Talvez a melhor 
terminologia para este tipo seja a homeostase populacional. 
J á a hom.eostase de desenvolvimento é baseada na habilidade 
do indivíduo para responder a var iações de ambiente por 
meio de mudan ç a s fisiológicas ou estruturais. Tendo em vis ta 
que os indivíduos apresentam flexibilidade durante o seu 
desenvolvimento, eles podem desenvolver fenótipos 
diferentes em ambientes diferentes, todos bem adaptados ao 
ambiente a que foram condicionados. Este fenómeno t amb ém 
é descrito como homeostase individual. 
Os genótipos que interagem com o ambiente, de forma 
que uma relat iva uniformidade ou estabilidade seja mantida, 
são considerados tamponados. 
A heterozigose por s i pode não ser essencial para a 
homeostase, mas suspeita-se de que combinações 
heterozigót icas favoráveis existam como resultado da 
coevolução dos cromossomos homólogos nas espécies 
a lógamas . 
A l l a rd e Bradshaw (1964), que tratam a homeostase 
como poder tamponante da população e do indivíduo, 
afirmam que populações heterozigót icas e he t e rogéneas 
parecem oferecer maior oportunidade para a p rodução de 
cultivares que mostram pequena in te ração G x E . 
Embora a homeostase seja uma carac te r í s t i ca 
desejável , ela não tem valor se n ão estiver associada à al ta 
produtividade. Um cultivar pouco produtivo não é acei tável , 
independentemente da sua estabilidade de comportamento. 
Algumas caracter ís t icas agronómicas podem contribuir 
para a homeostase individual. Por exemplo, a prolificidade 
pode conferir ao milho maior flexibilidade a mudança s de 
148 Borém e Miranda 
ambiente, como no caso de desuniformidade na distr ibuição de 
plantas. Prior e Russel l (1975), estudando quatro grupos de 
híbridos de milho em diferentes densidades de plantio, 
concluíram que os híbr idos prolíficos apresentam capacidade 
de se ajustarem ao ambiente, porque podem produzir mais de 
uma espiga por planta em si tuações de baixa competição. 
Alguns cultivares de soja são reconhecidamente portadores de 
alta capacidade de compensação, enquanto outros apresentam 
habilidade para emissão de novas flores quando a primeira 
florada foi estressada. 
Cult ivares de soja de háb i to de crescimento indetermi-
nado, semideterminado e determinado diferem-se primaria-
mente na época de pa ra l i sação de crescimento da haste 
principal. E s s a diferença afeta a a l tura da planta, a 
res i s tênc ia ao acamamento e o comprimento das fases 
vegetativas e reprodutivas da espécie. Beaver e Johnson 
(1981) relataram que os genót ipos de háb i to de crescimento 
semideterminado podem apresentar menor estabilidade de 
comportamento do que os de crescimento indeterminado. 
Recentes resultados indicam que genótipos dos t r ê s tipos de 
háb i to de crescimento apresentam valores comparáve i s da 
in t e ração genót ipo x ambiente. Porém, pela aná l i se de 
estabilidade, observou-se que h á maior núme ro de genótipos 
semideterminados com menor estabilidade do que de háb i to 
de crescimento indeterminado ( A B L E T T et al . , 1994). 
Tipos de estabilidade 
A estabilidade tem sido definida de diferentes 
maneiras, dependendo da forma que os melhoristas desejam 
enfocar este fenómeno. Conforme mencionado, a maioria dos 
melhoristas compartilha a opinião de que a estabilidade é 
desejável , mas discorda da forma de es t imá- la . 
Há dois tipos de estabilidade: e s t á t i ca e d inâmica . 
Estabi l idade e s t á t i c a : um cultivar com esta estabilidade 
apresenta comportamento constante, independentemente 
Adaptabilidade e estabilidade de comportamento 149 
das variações do ambiente, e não apresenta qualquer desvio em 
relação a seu desempenho. Estatisticamente, sua var iância em 
diferentes ambientes é zero. A estabilidade estática, t ambém 
denominada estabilidade biológica, foi inicialmente 
quantificada por Roemer (1917) pela variância ambiental dos 
genótipos. Essa var iância mede todos os desvios cm relação à 
média geral de cada genótipo. Este tipo de estabilidade é mais 
desejável para característ icas como resistência a doenças, 
indeiscência de vagens e resistência ao acamamento. 
Estabi l idade d i n âm i c a : um cultivar com esta estabilidade 
responde à var iação de ambiente de forma previsível , ou seja, 
somente os desvios relacionados com a reação geral do 
genótipo contribuem para a instabilidade. Pa r a a maioria 
das ca rac te r í s t i cas quantitativas, os genótipos respondem à s 
var iações de ambiente com var iações no fenótipo. 
Os métodos não pa r amé t r i co s de aná l i se de 
estabilidade e os baseados na in t e ração G x E quantificam a 
estabilidade d inâmica , t amb ém denominada estabilidade 
agronómica , em contraste com a estabilidade biológica. 
Métodos de análise da estabilidade 
A aná l i se de va r i ânc ia de um grupo de cultivares 
avaliado em uma sér ie de ensaios, envolvendo localidades e 
anos, fornece informação sobre a in t e ração G x E . Por 
exemplo, se a in t e ração G x E é significativa, o melhorista 
precisa saber se os genótipos contribuem com a mesma 
intensidade para essa in teração. T a l informação não é obtida 
pela aná l i se de va r i ânc ia rotineira. 
Diversos tipos de aná l i se s e s t a t í s t i cas foram desenvol-
vidos para caracterizar a estabilidade de diferentes 
genót ipos. Alguns são relativamente simples, enquanto 
outros são mais sofisticados e complexos. É óbvio que o 
método adotado pelo melhorista deve ser simples e fornecer 
dados de fácil i n t e rp re t ação . 
150 Borém e Miranda 
Aná l i s e de var iânc ia : para cada par de genótipos, em todas 
as localidades, em dado ano, esta análise fornece informação de 
estabilidade relativa para os
genótipos individualmente. A 
média õjl L derivada a e t o d a s a s combinações que envolvem 
determinado genótipo estima a sua estabilidade (WESTCOTT , 
1986). 
Mé t o d o da e c o v a l ê n c i a : proposto por Wricke (1965), este 
método é relativamente simples e bastante difundido entre 
os melhoristas europeus. Por ele, a estabilidade é estimada 
pelo quadrado da soma da in t e r ação G x E para cada 
genótipo em todos os ambientes. 
Wi - £ ( Y i j - Y i . - Y . j + Y . . ] f 
em que: 
W i : ecovalência de Wricke para o genótipo i em 
re lação à in t e ração G x E total; 
Y i j : valor da carac te r í s t i ca no genót ipo i e ambiente j ; 
Y i . : méd ia geral do genótipo i; 
Y . j : méd ia geral do ambiente j ; e 
Y . . : méd ia geral de todos os genót ipos e ambientes. 
A ecovalência de Wricke mede a contr ibuição de cada 
genótipo para a in t e ração G x E total. Um cultivar e s táve l 
seria aquele com W i = 0, que seria descrito como possuidor 
de al ta ecovalência. 
Mé t o d o da a n á l i s e de r e g r e s s ã o : a aná l i se de regressão 
das carac te r í s t i cas de um cult ivar em re lação a um índice de 
ambiente tem sido usada para caracterizar a estabilidade de 
genót ipos ( S T R I N G F I E L D ; S A L T E R , 1934; Y A T E S ; 
COCHRAN , 1938; F I N L AY ; W I L K I N SON , 1963; 
E B E R H A R T ; R U S S E L L , 1966). 
Os trabalhos de F in lay e Wilkinson (1963) e de 
Eberhart e Russel l (1966) forneceram os princípios básicos 
que norteiam a maioria dos estudos que se sucederam. 
Adaptabilidade e estabilidade de comportamento 151 
Mé t o d o de F i n l a y e Wi lk inson: estes melhoristas 
austral ianos u t i l i za ram 277 genó t ipos de cevada de 
diversas origens, avaliados em t r ê s localidades, durante 
t r ê s anos. No procedimento proposto, esses autores 
ca lcularam a resposta para cada cul t ivar em re l ação a um 
índ ice de ambiente obtido pela méd i a de todos os genó t ipos 
em dado ambiente. O coeficiente de r eg r e s s ão b é uma 
es t imat iva da estabilidade do genót ipo . Segundo esses 
autores, b = 1 representa estabilidade méd ia ; b > 1, 
estabilidade menor que a méd i a ; e b = 0 é completamente 
e s t áve l . Cult ivares que apresentam b = 0 t êm o mesmo 
desempenho, independentemente das va r i ações de 
ambiente, possuindo, portanto, estabilidade e s t á t i c a ou 
biológica (F igu ra 10.1). 
Produtividade 
Provost(b = 2,10) 
b= 1,00 
Atlas (b = 0,90) 
Bankuti (b = 0,14) 
^Ambiente (log x) 
F igura 10.1 - Rep re sen t ação e squemá t i c a do cult ivar 
Bankut i , completamente es tável ; do At las , com 
estabilidade média ; e do Provost, com estabi-
lidade abaixo da média . 
Dani
Typewriter
152 Borém e Miranda 
Embora F i n l ay e Wi lk inson tenham con t r i bu ído de 
forma significativa, pesquisando a estabilidade geno t íp ica 
nas ú l t ima s década s , o trabalho original deles e s t á sujeito 
a diversas c r í t i cas . Provavelmente, a mais s é r i a seja a que 
diz respeito ao germoplasma utilizado. Esses autores 
u t i l i za ram uma amostra extensa e diversa, que inc lu ía 
genó t ipos completamente inadaptados à r eg ião de 
ava l i ação . Por exemplo, o cult ivar Banku t i , que foi 
considerado es t áve l , n ão se adaptou à s condições 
eda foc l imá t i cas aus t ra l ianas e apresentou produtividade 
de g rãos muito abaixo daquele obtido com os genó t ipos 
locais. 
Out ra cr í t ica , n ão só pertinente a este mé todo , é que 
o índ ice de ambiente n ã o é independente dos dados 
analisados, uma vez que são ex t r a í dos do conjunto total de 
dados, violando uma das cons ide rações para validade da 
aná l i s e de r eg r e s s ão . 
Mé t o d o de E b e r h a r t e Russe l l : Eberhar t desenvolveu o 
método descrito no artigo " P a r âme t r o s de estabilidade 
para compa r a ção de cultivares" ( E B E R H A R T ; R U S S E L L , 
1966), com os dados obtidos por-Russell . Esses autores n ã o 
hav iam tomado conhecimento do trabalho de F i n l a y e 
Wi lk inson quando publ icaram seus resultados ( R U S S E L L , 
Comun i cação Pessoal) . 
Esse método fornece informações sobre o desempenho 
relativo de cada genótipo em re lação às méd i a s dos 
ambientes, bem como em relação a sua resposta linear. Cada 
ambiente é indexado pela méd ia dos seus genótipos, o que 
viola uma das exigências para que a aná l i se de r eg re s são 
seja vál ida. 
Alguns índices alternativos para quant i f icação do 
ambiente t êm sido propostos: 
i) Um grupo de genótipos adaptados como indexadores dos 
ambientes deve ser incluído para que os efeitos das var iações 
peculiares de cada indiv íduo sejam minimizados no índice. 
Adaptabilidade e estabilidade de comportamento 153 
i i ) Fatores edafoclimáticos para indexação de ambientes, 
como precipi tação pluviométr ica , fotoperíodo, temperatura, 
umidade relativa, fertilidade do solo e, provavelmente, 
muitos outros poderiam constituir um índice. Es te seria um 
p a r âme t r o independente e, portanto, satisfaria às exigências 
para a aná l i se de regressão , mas a dificuldade para es t imá-lo 
tem restringido seu uso. 
Na maioria dos estudos de estabilidade, o índice de 
ambiente, plotado no eixo das abscissas (X), é obtido pela média 
dos genótipos avaliados no ambiente. O desempenho de cada 
genótipo é plotado similarmente no eixo das ordenadas ( Y ) . A 
linha de regressão linear para todos os cultivares utilizados na 
indexação dos ambientes t e r á o coeficiente de regressão p = 1. 
Para cada genótipo, calculam-se os valores de regressão em 
relação aos índices de ambiente. Dessa forma, obtêm-se 
pa râme t ros para cada genótipo: 
a) Desempenho médio, considerando todos os ambientes. 
b) Coeficiente de r eg re s são ( P i ) . O desvio deste coeficiente em 
re lação a p i = 1, bem como a diferença entre os valores de 
b para cada genótipo, pode ser estatisticamente testado. 
c) Desvio da regressão (Õ»). 
O modelo estatístico para uma regressão linear inclui: 
em que: 
Y Í J : méd ia do genót ipo i no ambiente j \ 
poi: méd ia do genótipo i, considerando todos os 
ambientes; 
pn: coeficiente de regressão para o genótipo i; 
ly. índice do ambiente j , obtido pela méd ia de todos os 
genót ipos no ambiente j s ub t r a í d a da méd ia geral; 
ôij: desvio da regressão para o genótipo i no ambiente j ; e 
Ê-: erro experimental médio. 
154 Borêm e Miranda 
Os desvios da regressão â S = £ 8 ? / ( a - 2 ) nao ex-
plicados pelo modelo l inear medem a estabilidade do 
genótipo, em re lação a sua resposta linear (Figura 10.2). 
P < 1 P > 1 
Alta 
aá - o 
Adaptados a ambientes 
desfavoráveis 
Estabilidade 
Pequeno cm 
Adaptados a ambientes 
favoráveis 
^ 2 
<J > 0 
Baixa 
Grande OD 
Estabilidade 
Figura 10.2 - I n t e rp r e t ação dos p a r âme t r o s de estabilidade 
pelo método de Eberhart e Russel l (1966). 
Classificação dos genótipos quanto à adaptabilidade 
a) Genót ipo de ampla adaptabilidade: = 1. Se o genót ipo 
apresenta desempenho acima da média , é o tipo desejável 
nos ambientes com muitas var iações imprevis íveis 
(adaptado a ambientes médios). 
b) Genótipo de adaptabilidade restrita a ambientes favoráveis: 
P , M . Se as condições de ambiente pudessem ser 
"controladas" para alta performance, este seria o tipo 
desejável. 
c) Genótipo de adaptabilidade restrita a ambientes desfavo-
r á v e l : (3, • 0. Dentre os genótipos adaptados a uma região, 
muito dificilmente encontram-se tipos que apresentam um 
Adaptabilidade e estabilidade de comportamento 155 
coeficiente de regressão igual a zero ou próximo dele. Dessa 
forma, genótipos com P1 < 1 t ambém têm sido incluídos nessa 
categoria. 
Classificação dos genótipos quanto à estabilidade 
a)
Genót ipos de al ta estabilidade: = 0 
b) Genót ipos de baixa estabilidade: * 0 
Um cult ivar ideal, na concepção de Eberhart e 
Russel l , apresenta alto comportamento médio, = 1, pois, 
dessa forma, seu desempenho melhora em resposta a 
condições de ambiente favoráveis , e = 0, ou seja, possui 
um comportamento altamente previsível . 
No trabalho desenvolvido por Eberhart e Russell foram 
utilizados 55 híbridos simples, provenientes de um dialelo que 
envolveu 11 linhagens de milho adaptadas à região de 
avaliação. Os valores de b obtidos por esses autores variaram 
de 0,88 a 1,15, e os correspondentes, obtidos por Finlay e 
Wilkinson (1963), oscilaram entre 0,14 e 2,10. Esses resultados 
confirmam que coeficientes de regressão próximos de zero 
podem ser obtidos quando se inclui germoplasma exótico 
(inadaptado) na região. 
Alguns autores t êm criticado dois aspectos do método 
de Eberhart e Russel l : 
1. A maneira como os graus de liberdade para ambiente e a 
in t e ração genót ipo x ambiente são subdivididos em 
ambiente (linear), genót ipo x ambiente e desvios da 
regressão . Alguns autores argumentam que a soma de 
quadrados de ambiente (linear) não é igual à soma total 
de quadrados de ambientes e sim à parte dela. 
Provavelmente, a maneira mais correta seja agrupar os 
graus de liberdade dos desvios em (g- l ) (n - l ) em vez de 
g(n-2). 
156 Borêm e. Miranda 
2. Uso da média dos genót ipos como índice de ambiente, 
violando uma das pressuposições da aná l i se de regressão . 
Embora essa seja uma objeção vál ida , h á autores que 
acreditam que essa violação não acarreta sérios problemas 
nessa aná l i se , se não forem incluídos genót ipos 
inadaptados entre os estudados. 
Diversos estudos posteriores ao de Eberhar t e Russe l l 
(1966) introduziram modificações no procedimento 
originalmente proposto. 
Embora Eberhar t e Russel l não tenham distinguido 
estabilidade de adaptabilidade, atualmente a maioria dos 
melhoristas considera p 0 um indicador da adap t a ção do 
genótipo. O desvio da regressão (o2^) é um p a r âme t r o mais 
lógico de estabilidade, uma vez que se relaciona com 
predibilidade e repetibilidade de desempenho. 
O uso do coeficiente de determinação em subst i tuição ao 
desvio da regressão tem sido sugerido por alguns autores. O 
coeficiente de determinação ( r 2 ) , facilmente calculado e 
interpretado, é independente das unidades, e as diferenças 
entre r 2 podem ser estatisticamente testadas. Valores de r 2 = 1 
indicam que o genót ipo apresentou pequeno desvio em 
re lação à resposta linear. Langer et a i . (1979) estudaram a 
associação de diferentes índices de estabilidade em aveia e 
conc lu í ram que r 2 é positivo e altamente correlacionado com 
(<J^), indicando que esses dois p a r âme t r o s medem 
essencialmente a mesma coisa. 
Mé t o d o de Cruz : adotado por vá r i a s ins t i tu ições de 
melhoramento no B r a s i l e no exterior, aval ia separadamente 
o comportamento dos genótipos em ambientes desfavoráveis 
e favoráveis . A aná l i se de reg ressão bissegmentada uti l izada 
neste método permite a ca rac te r i zação dos genót ipos em 
ambientes favoráveis e desfavoráveis . Conforme descrito por 
Cruz et a i . (1989), o genót ipo ideal apresenta alta 
produtividade, coeficiente de reg ressão nos ambientes 
Adaptabilidade e estabilidade de comportamento 157 
desfavoráveis menor do que a unidade e maior nos 
favoráveis , a l ém de desvio de reg ressão igual a zero. 
Método de Cruz, Torres e Vencovsky (1989) 
Y i ] = Po+p 1 1 I ]+ f3 2 i T(I ,)+ òv + tv 
em que: 
Y ^ : méd i a do genót ipo i no ambiente j ; 
po: méd i a geral do genót ipo i; 
p t i : coeficiente l inear de r e g r e s s ão para o genó t ipo i 
nos ambientes des favoráve i s ; 
L : índ ice ambiental ; 
p 9 i : coeficiente l inear de r e g r e s s ão para o genót ipo i 
nos ambientes favoráve is ; 
T ( L ) : v a r i áve l independente, definida como 
T(I j ) = 0 se Ij < 0 
T( I j ) - I , - I se Ij > 0; 
cV: desvio da r eg r e s s ão ; e 
: erro experimental médio . 
Mé t o d o das d i f e r e n ç a s do rank: mé todo não p a r am é -
trico, proposto por H ú h n (1979). U t i l i z a as a l t e r ações de 
ordem (rank) de um genó t ipo para quantificar a sua 
estabilidade de desempenho. 
A ordem dos genó t ipos inc lu ídos no estudo é 
estabelecida para cada ambiente separadamente. A s va r i a -
ções de ordem de um genót ipo é que estabelecem a sua 
estabilidade. Por exemplo, vê-se na F igu ra 10.3 que o 
cult ivar A apresentou maior produtividade nos t r ê s 
ambientes considerados e, portanto, ficou em primoiro 
158 Borem e Miranda 
lugar nos ranks dos t r ê s ambientes. O cultivar B foi o 
segundo no rank nos ambientes E i e E 3 e o terceiro em E2 . 
De maneira s imi lar , o cult ivar C foi o terceiro no rank nos 
ambientes E i e E a e o segundo em E 2 (F igu r a 10.3). Por 
este mé todo , o cultivar A apresentou maior estabilidade de 
desempenho, uma vez que sua colocação no rank n ão 
mudou com a v a r i a ç ão de ambientes. 
Se o método de Eberhart e Russel l fosse utilizado, os 
cultivares B e Ç seriam mais es táveis do que o cult ivar A . 
Algumas modificações no procedimento original 
proposto por H ú h n (1979) foram apresentadas, como a 
correção dos valores das ca rac te r í s t i cas dos genótipos pela 
méd ia de ambiente proposta por Leon (1985). 
F igu ra 10.3 - Esquema da va r i ação de rank de t r ê s cultivares 
em t r ê s ambientes. 
Mé t o d o das v a r i â n c i a s de Rank: mé todo n ão 
p a r amé t r i c o , s imi l a r ao das d i f e r ença s de rank. Neste 
procedimento, u t i l izam-se as v a r i â n c i a s de rank de um 
genó t i po pa ra quantif icar a sua estabilidade de 
desempenho. Detalhes adicionais a respeito deste mé t odo 
são discutidos por Nassa r e H ú h n (1987) e H ú h n (1990). 
Mé t o d o da aná l i s e de agrupamento: método de aná l i s e 
mult ivariada que v i sa agrupar genótipos em subgrupos, com 
Adaptabilidade e estabilidade de comportamento 159 
base na homogeneidade de estabilidade. Dentro de cada 
subgrupo, os genót ipos não apresentam in te ração genót ipo x 
ambiente, enquanto as diferenças entre subgrupos ocorrem 
em virtude das in terações G x E . 
Basford et a l . (1990) u t i l i z a r am a a n á l i s e de 
agrupamento pa ra e s t ima ç ão da estabilidade de 25 
l inhagens de a l godão ava l iadas em oito localidades e 
c onc l u í r am ser essa a n á l i s e eficiente. 
A l i t e r a tu ra c ient í f ica reporta outros mé t odo s para 
a n á l i s e de estabilidade, como a a n á l i s e do componente 
p r inc ipa l e a a n á l i s e g eomé t r i c a ( KANG , 1990). E n t r e os 
vá r i o s mé t odo s de a n á l i s e da estabilidade, aqueles que 
fazem uso da r e g r e s s ã o , como proposto por Ebe rha r t e 
Rus s e l l (1966), são os mais a c e i t áve i s . 
A in te rp re tação da aná l i se de estabilidade precisa ser 
criteriosa. Nos casos em que um cult ivar de soja precoce é 
avaliado com outros cultivares tardios, o precoce pode 
apresentar grande desvio de regressão, o que não significa 
necessariamente "instabilidade" e sim que aquele cult ivar 
responde de maneira marcante a determinado ambiente 
quando comparado com os demais cultivares tardios. 
Uma das principais l imitações das anál i ses de 
estabilidade é o seu ca r á t e r relativo. As estimativas de 
estabilidade obtidas só possuem significado para os genótipos 
testados. 
Estimando a adaptabilidade e estabilidade 
Diversos pacotes es ta t í s t icos permitem aná l i se s de 
estabilidade e adaptabilidade, como o SAS e o S A E G . Outro 
software interessante, que atende ao profissional da á r e a de 
genét ica e melhoramento, é o Programa G E N E S , que conta
com uma sér ie de procedimentos para aná l i se da estabilidade 
e adaptabilidade. Nesse Programa es tão disponíveis diversas 
metodologias classificadas quanto aos princípios es ta t í s t icos 
160 Borêm e Miranda 
envolvidos, quais sejam: métodos baseados na aná l i s e de 
var iânc ia ; em regressão linear; em reg res são linear 
bissegmentada; e em aná l i se não pa r amé t r i c a . Nessas 
metodologias utilizam-se diferentes conceitos biológicos da 
estabilidade e, ou, adaptabilidade, bem como são empregados 
diferentes procedimentos es ta t í s t icos para obtenção das 
estimativas dos p a r âme t r o s . Algumas metodologias 
proporcionam informações complementares, permitindo 
melhor conhecimento tanto dos cultivares avaliados quanto 
dos ambientes estudados. O Programa G E N E S , desenvolvido 
pelo Professor Cosme Damião Cruz, do Departamento de 
Biologia Geral da Universidade Federal Viçosa, é d is t r ibuído 
gratuitamente e encontra-se disponível no seguinte site: 
http://www.ufv.br/dbg/aplicativos.htm. 
Melhoramento visando à estabilidade 
A estabilidade de desempenho, embora de baixa 
herdabilidade, pode ser considerada uma carac te r í s t i ca como 
outras que os melhoristas selecionam. Obviamente, a sua 
natureza relat iva e complexa é fator complicador para sua 
inc lusão entre as ca rac te r í s t i cas que devem ser selecionadas. 
Conforme discutido no item Homeostase, genótipos 
heterozigóticos são menos sujeitos às influências de ambiente 
do que os homozigóticos e populações heterogéneas possuem 
maior poder tamponante do que as homogéneas . Embora a 
teoria e os resultados experimentais favoreçam tipos de 
cultivares mais heterozigóticos e heterogéneos, o melhorista 
deve considerar t ambém o compor-tamento "per se" dos 
cultivares. A possibilidade de encontrar um cultivar 
homogéneo altamente produtivo é maior do que a de encontrar 
uma mistura (cultivar heterogéneo) altamente produtiva. E m 
razão da pouca repetibilidade dos dados de estabilidade, a 
solução para essa característ ica é de baixa eficiência. 
Adaptabilidade e estabilidade de comportamento 161 
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Seleção de 
Genitores 
escolha dos genitores e o planejamento dos 
cruzamentos são importantes etapas para o sucesso de um 
programa de melhoramento. O planejamento cuidadoso dos 
cruzamentos aumenta as chances de desenvolvimento de 
cultivares superiores, pois maximiza a ut i l ização de alelos 
desejáveis . 
Os programas de melhoramento envolvem recursos 
humanos e financeiros, infraestrutura para testes e 
aval iações, métodos de melhoramento e germoplasma. A 
escolha inadequada de qualquer um desses componentes 
l imi ta o progresso do programa, mas a escolha inapropriada 
do germoplasma talvez seja o fator mais crítico e limitante. 
Mesmo que o germoplasma possa ser subs t i tu ído em um 
programa, esse procedimento, em geral, resulta em 
substancial perda de tempo e recursos. 
Talvez um dos maiores dilemas dos melhoristas seja 
como escolher corretamente os genitores para um programa de 
desenvolvimento de cultivares, pois, embora de importância 
indis-cutível, muito pouco foi elucidado sobre as bases 
científicas da seleção do germoplasma. A literatura científica 
166 Borém e Miranda 
es tá repleta de estudos sobre métodos de melhoramento e 
seleção, mas sobre a escolha de genitores pouco se encontra 
publicado. 
A escolha de genitores deve obedecer a dois cr i tér ios: 
ser feita com base em informações e procedimentos 
científicos, visando maximizar a chance de obtenção de 
cultivares superiores; e considerar aspectos legais ao ut i l izar 
o germoplasma desenvolvido por outras ins t i tu ições . O livre 
in te rcâmbio de germoplasma para as espécies au t ógamas 
tornou-se limitado no Bra s i l , com a homologação da L e i de 
Pro teção de Cult ivares, apesar de o uso de germoplasma 
para pesquisa ter ficado isento da prévia au tor ização da 
ins t i tu ição de origem. 
Tipos de cruzamento 
Usualmente, os melhoristas real izam cruzamentos 
com diferentes objetivos. Os cri tér ios de escolha de genitores, 
bem como a metodologia de condução das populações 
segregantes, va r i am com os diversos objetivos dos 
cruzamentos. 
E m um programa de melhoramento, recomenda-se 
que os cruzamentos sejam agrupados conforme a finalidade, 
como se segue: 
Desenvolvimento de cult ivares: neste grupo devem estal-
os cruzamentos cujo objetivo é o desenvolvimento de novos 
cultivares. Os genitores escolhidos para estes cruzamentos 
devem ser agronomicamente superiores e adaptados à região 
de cultivo, pois cruzamentos envolvendo germoplasma 
exótico ou inadaptado em geral dificultam ou atrasam a 
obtenção de cultivares superiores. 
Desenvolvimento de germoplasma ( p r é -me lho ra -
mento): neste grupo devem ser incluídos os genitores 
portadoren de carac te r í s t i cas que se deseja introduzir no 
programa de desenvolvimento de cultivares, mas que 
Seleção de genitores 167 
apresentam sé r ias l imitações quanto às ca rac te r í s t i cas 
"essenciais" dos novos cultivares. Os objetivos destes 
cruzamentos incluem a adap t ação de germoplasma exótico e 
a in t rodução de caracteres dos acessos dos bancos de 
germoplasma ou de outras espécies. Os objetivos deste grupo 
em geral são a lcançados a longo prazo e envolvem vários 
ciclos de melhoramento. 
Estudos g e n é t i c o s : o melhorista deve agrupar os cruza-
mentos realizados para o estudo dos aspectos genét icos da 
espécie com que trabalha (por exemplo, estudar a h e r anç a do 
tipo semianao ou estimar o n úme r o de genes envolvidos na 
res i s tênc ia de uma doença). Os genitores deverão ser 
bastante divergentes quanto às ca rac te r í s t i cas em estudo. 
A classificação dos cruzamentos quanto à diversidade 
genét ica dos genitores é frequentemente adotada pelos 
melhoristas e bastante ú t i l para a definição dos cruzamentos 
mais promissores para o desenvolvimento de cultivares. 
Nessa classificação, incluem-se duas categorias: 
Cruzamentos convergentes (narrow cross): referem-se aos 
cruzamentos em que a dis tância genética entre os genitores é 
pequena, ou seja, os genitores são aparentados. As populações 
segregantes or ig inár ias deste cruzamento apresentam de 
moderada a baixa var iânc ia genética, em geral associada à 
alta produtividade média . Geralmente envolvem cultivares 
superiores, dò mesmo grupo de ma tu r ação e hábi to de 
crescimento. Espera-se que, nestes cruzamentos, as 
combinações alélicas favoráveis sejam preservadas e que os 
pequenos ganhos genéticos, obtidos na população com alto 
desempenho médio, representem um incremento real em 
relação ao do melhor genitor. Este cruzamento inclui, por 
exemplo: 
a) cult ivar adaptado x cult ivar adaptado; 
b) cult ivar adaptado x linhagem-elite; e 
c) linhagem-elite x linhagem-elite. 
168 Borém e Miranda 
Cruzamentos divergentes (wide cross): referem-se aos 
cruzamentos em que
h á grande d is tânc ia genét ica entre os 
genitores. A s populações segregantes o r ig inár ias destes 
cruzamentos apresentam grande variabilidade genét ica e 
baixo ou moderado desempenho. Neste tipo de cruzamento, 
genitores não adaptados à reg ião do cultivo podem ser 
incluídos por apresentarem carac te r í s t i cas inexistentes no 
germoplasma local. Deve-se, entretanto, reduzir a contri-
buição genét ica dos tipos inadaptados por meio de um ou 
mais retrocruzamentos com os tipos adaptados. 
Importância da seleção de genitores 
A probabilidade de obtenção de genótipos contendo as 
caracter ís t icas-objeto de um programa pode ser calculada 
pela mul t ip l icação das probabilidades de obtenção de cada 
carac te r í s t i ca na população segregante. Muitas das 
ca rac te r í s t i cas consideradas es t ão ligadas, e a probabilidade 
rea l difere da calculada. Quando carac te r í s t i cas indesejáveis 
se encontram ligadas a ca rac te r í s t i cas desejáveis, a 
probabilidade de obtenção de indivíduos superiores depende 
de crossing overs específicos. Considere-se a soja com as 
seguintes ca rac te r í s t i cas e probabilidades: 
a) indeiscência de vagem: 1/4; 
b) res i s tênc ia ao cancro-da-haste: 1/16; 
c) semente de tegumento claro: 1/20; 
d) háb i to de crescimento determinado: 1/4; e 
e) ciclo precoce: 1/8. 
A probabilidade de obtenção de um genótipo reunindo 
as cinco ca rac te r í s t i cas é de 1/40.960. 
Para que os novos cultivares apresentem uma série de 
cnrncterÍHticas essenciais, é preciso optar pela condução de 
gnindeH populações segregantes e, nestas, selecionar os tipos 
desejáveis ou escolher criteriosamente genitores que 
Seleção de genitores 169 
aumentem a probabilidade de obtenção de cada carac te r í s -
t ica na população segregante. Alternativamente, a escolha de 
ambos os genitores com res i s tênc ia ao cancro-da-haste pode 
resultar em uma população n ão segregante para esta 
carac ter í s t ica , aumentando a probabilidade de obtenção do 
futuro cultivar de 1/40.960 para 1/2.560. 
Pa ra a de t e rminação das ca rac te r í s t i cas essenciais 
dos futuros cultivares, devem-se conhecer as prioridades 
estabelecidas pelos agricultores. Embora a produção de grãos 
seja de al ta prioridade para os produtores de cevada, 
cultivares de pubescência longa são considerados inacei tá-
veis, em virtude do desconforto alérgico que essa 
carac te r í s t ica produz durante a colheita. 
Durante a fase de escolha de genitores, o molhorista 
deve considerar tanto a atual demanda dos eoriHumidores 
quanto a t endênc ia do mercado para o futuro próximo. Isso 
representa grande desafio, uma vez que o l ançamen to de um 
cultivar pode ocorrer em cerca de 5 a 10 anos apÓH a escolha 
e o cruzamento dos genitores. 
A soja no Bras i l i lustra muito bem a importância de se 
planejarem os cruzamentos. Com a expanHão da fronteira 
agrícola nas regiões de baixa latitude, a demanda por cultivares 
de período juvenil longo aumentou de forma expressiva. 
Visando atender a essa demanda, o Programa de 
Melhoramento de Soja da U F V iniciou cruzamentos com os 
cultivares Doko, IAC-8 e Savana, de período juvenil longo. As 
linhagens desenvolvidas a partir desses genitores 
apresentaram boa adaptação e potencial para serem utilizadas 
na expansão da sojicultura no norte do Bras i l . 
Genitores potenciais 
Cul t ivares em uso: os cultivares em desenvolvimento 
v i s am substi tuir aqueles em uso. Em consequênc ia , os 
cultivares em uso devem constituir a pr imeira opção como 
170 Borém e Miranda 
fonte de genitores. Os cultivares em uso agregam a maioria 
das c a r a c t e r í s t i c a s exigidas pelo mercado e apresentam 
boa produtividade, associada a outras c a r a c t e r í s t i c a s de 
impo r t â n c i a ag ronómica . A probabilidade de se obterem 
linhagens superiores em cruzamentos entre cultivares é 
relat ivamente al ta . Um a r á p i d a consulta à seção de 
registro de cul t ivares em per iódicos especializados 
r e v e l a r á que a maior ia dos genitores dos novos cultivares é 
con s t i t u í d a pelos cul t ivares em uso. 
Linhagens-el i te: podem-se agregar vantagens compara-
tivas ao programa de melhoramento ao incluir, nos 
cruzamentos, as principais linhagens em fase final de 
aval iação, visando ao desenvolvimento de cultivares. A 
inclusão de linhagens nos blocos de cruzamentos antes de se 
completar a sua aval iação final pode resultar na e l iminação 
de populações segregantes, caso algum aspecto limitante seja 
detectado na linhagem envolvida. Todavia, é p rá t i ca comum 
entre os melhoristas o uso de linhagens como genitores, com 
posterior e l iminação dos cruzamentos cuja superioridade é 
ques t ionável . 
Linhagens com carac t e r í s t i c a s e spec í f i cas : muitas vezes, 
registra-se uma linhagem que não possui bom desempenho 
geral, mas é portadora de uma ou mais característ icas de 
interesse específico. Por exemplo, a Universidade Estadual de 
Kentucky, EUA , lançou a linhagem de fumo K Y 171 para fins 
experimentais ou para uso nos programas de melhoramento. 
Essa linhagem apresenta baixos teores de nicotina e folhas 
verde-escuras, característ icas de interesse para a indús t r ia 
tabagista, porém não foi lançado como novo cultivar, em razão 
da baixa estabilidade de produção. Os periódicos Crop Science e 
Crop Breeding and Apllied Biotechnology listam, no últ imo 
número de cada ano, os registros de linhagens e cultivares de 
vár ias espécies, com as principais caracter ís t icas de cada 
genótipo vi os métodos de melhoramento utilizados no seu 
Seleção de genitores 171 
desenvolvimento. No site do Ministério da Agricultura t ambém 
estão disponíveis os cultivares registrados para comercialização 
no Bras i l . 
Acessos de bancos de germoplasma: os bancos de 
germoplasma são excelentes fontes de variabi l idade. Os 
acessos desses bancos em geral são catalogados e podem 
ser requisitados para pesquisa ou melhoramento. O 
melhorista deve ter cautela adicional ao usar acessos de 
bancos de germoplasma no programa de desenvolvimento 
de cultivar, uma vez que a maioria dos acessos apresenta 
uma ou mais c a r a c t e r í s t i c a s i ndese j áve i s aos cultivares. Os 
acessos P I 408251, P I 86023 e Ichigowase foram utilizados 
na U F V no programa de desenvolvimento de cult ivares de 
soja com melhor sabor para a a l imen t a ç ão humana. Esses 
acessos apresentam diversas l imi t ações ag ronómica s que 
impedem seu uso como novos cultivares. 
Filosofias de seleção de genitores 
Muitos programas de desenvolvimento de cultivares 
conduzem grande núme ro de cruzamentos na expectativa de 
que um deles resulte em uma combinação gênica superior, 
que possa ser selecionada e l ançada como novo cultivar. No 
programa de melhoramento de trigo do Centro Internacional 
de Melhoramento de Milho e Trigo ( C IMMYT ) , no México, 
são realizados cerca de 2.000 cruzamentos por ano para 
atender ao seu programa internacional. Com um método 
eficaz para a escolha de genitores, o núme ro de cruzamentos 
poderia ser reduzido consideravelmente. Diversos métodos 
de seleção de genitores foram desenvolvidos com base em 
duas filosofias an tagón icas : i) max imização do ganho 
genético e i i ) max imização do desempenho da população. 
Pa ra abordagem das duas filosofias, considere um 
programa de melhoramento em que o objetivo principal é o 
desenvolvimento de um cult ivar altamente produtivo. A 
primeira filosofia enfatiza a maximização do ganho genético 
172 Borém e Miranda 
como a alternativa para obtenção do novo cultivar. O ganho 
genético pode ser estimado pela seguinte equação: 
G = h 2 D 
em que: 
G : representa o ganho genético; 
h 2 , : herdabilidade; e 
D: diferencial de seleção. 
P a r
a maximizar o ganho genético, devem-se 
maximizar o diferencial de seleção (D) e a herdabilidade para 
a caracter ís t ica-objet ivo da seleção (h 2 ) . Pa ra aumentar o 
valor de D, deve-se selecionar um menor n úme r o de 
indivíduos superiores na população. Ex i s t em duas formas de 
se elevar a herdabilidade: a primeira é a r edução da 
va r i ânc i a de ambiente por meio da ut i l ização de ambientes 
mais uniformes, e a segunda é o aumento da va r i ânc ia 
genét ica, por meio de genitores não aparentados. Os 
melhoristas que seguem a filosofia da maximização dos 
ganhos genéticos, quando seleciònam genitores, enfatizam os 
cruzamentos divergentes. A segunda filosofia considera a 
maximização do desempenho per se como a alternativa para 
o desenvolvimento do novo cultivar. O desempenho dos 
indivíduos selecionados na população pode ser estimado pela 
seguinte equação: 
X N + 1 = X + G 
em que: 
X N + 1 : média da progénie dos indivíduos selecionados, 
na geração seguinte; 
X : méd ia da população; e 
G: ganho genético. 
Seleção de genitores 173 
Com base na equação anterior, o ganho genético é 
apenas um dos componentes que influenciam a méd ia dos 
indivíduos selecionados. Os melhoristas que seguem a 
filosofia da maximização do desempenho da população 
enfatizam cruzamentos convergentes envolvendo genitores 
altamente produtivos. Nessa s i tuação , o ganho genét ico se rá 
limitado, po rém a média da população se rá alta, resultando 
em elevada méd ia dos indivíduos selecionados. 
Métodos de seleção de genitores 
Comportamento por si dos genitores: de acordo com 
este cr i tér io , o melhor cruzamento é aquele que envolve os 
dois melhores cultivares e que a méd i a dos genitores 
e s t abe leça o desempenho da p rogén ie . Es te é o caso quando 
a maior parte da va r i ânc i a gené t i ca é aditiva, n ão sendo 
aplicado na maioria das espécies a l ógamas , principalmente 
o milho. Matzinger et a l . (1976) indicaram a p r edominânc i a 
da v a r i ânc i a gené t ica adi t iva entre a maioria dos caracteres 
agronómicos em diversas a u t ó g ama s . Muitos outros autores 
concordam com esta teoria e recomendam o uso dos 
melhores genót ipos como genitores. A escolha de genitores 
baseada no comportamento por s i é suportada pela 
expe r i ênc ia dos melhoristas, isto é, genót ipos com alto 
desempenho tendem a gerar p rogén ies com alto 
desempenho. Bake r (1981) reportou ev idênc ias de que 
cruzamentos entre genitores com alto desempenho e 
reduzida d i s t ânc i a gené t i ca apresentam maior 
probabilidade de originar cultivares agronomicamente 
superiores no curto prazo. O que tem sido mais utilizado? 
E m geral, os melhoristas cruzam os melhores genót ipos 
entre s i . Um r áp ido levantamento de genitores na seção de 
registro de cult ivares do Crop Science e outros periódicos 
revela que este cr i tér io é o mais utilizado. Nem sempre bons 
cultivares apresentam bom comportamento como genitores. 
O cult ivar de trigo Gaines, primeiro cult ivar s em i anão n 
174 Borém e Miranda 
contribuir para a Revolução Verde de Norman Borlaug, foi 
obtido a part i r de um genitor medíocre , Norim 10. 
F en ó t i p o para c a r a c t e r í s t i c a s importantes: este método 
enfatiza a complementaridade entre os genitores para 
ca rac te r í s t i cas correlacionadas com a carac te r í s t i ca principal 
do programa. Nesse caso, procura-se otimizar as 
carac te r í s t i cas correlacionadas à caracter ís t ica-objeto do 
programa. 
Quando a seleção para a carac te r í s t i ca de interesse é 
relativamente difícil, pode-se fazer a seleção indireta, isto é, 
por meio de outras ca rac te r í s t i cas correlacionadas com a 
primeira. Es te cr i tér io t ambém tem sido adotado para a 
escolha de genitores. P a r a a seleção de genitores com o 
objetivo de desenvolver um cult ivar altamente produtivo, 
podem-se considerar outras ca rac te r í s t i cas agronómicas 
correlacionadas com a produtividade. Grande núme ro de 
carac te r í s t i cas tem sido correlacionado com produtividade de 
grãos: índice de á r e a foliar, ângu lo de inserção foliar, índice 
de colheita, n úme ro de sementes, tamanho de sementes, 
capacidade de perfilhamento ou ramif icação, eficiência no 
uso da água e taxa fotossintét ica ( GRAF IU S , 1988). Com 
base neste método, o melhorista deve escolher genitores que se 
complementam. A presença de caracter ís t icas desejáveis em 
ambos os genitores pode resultar na reunião destas em um 
único indivíduo, portanto superior aos seus genitores. 
Evidências experimentais mostram que, em muitos 
casos, o aumento de produtividade foi a lcançado com o uso de 
genitores com outras ca rac te r í s t i cas importantes, 
provavelmente porque a maioria destas não estava no seu 
nível ót imo, mesmo nos melhores cultivares. A escolha de 
genitores visando otimizar as ca rac te r í s t i cas correlacionadas 
com a produtividade pode resultar em aumentos substanciais 
na produtividade, como aconteceu com o cult ivar de trigo 
Gaines. Norin 10, um dos genitores de Gaines, apresentou 
produtividade medíocre no estado de Washington e, mesmo 
assim, foi usado no cruzamento que deu origem a esse 
Seleção de genitores 175 
cultivar. Caso o comportamento por s i fosse utilizado na 
seleção de genitores, Norin 10 não seria escolhido. Esse 
cult ivar foi incluído em vár ios cruzamentos, por apresentar 
pequena al tura de planta. 
Hi s t ó r i c o do genitor: este talvez seja o mais importante 
cr i tér io para a escolha de genitores para o melhoramento 
animal . O velocista da r aça quarto-de-milha, Signed to Fly, 
pai de outros reconhecidos equinos campeões , teve em 1996 
suas coberturas avaliadas em cerca de U$ 8.000,00, em razão 
da sua comprovada habilidade de transferir aos 
descendentes ó t imas carac te r í s t i cas . Esse cr i tér io enfatiza a 
impor t ânc i a da capacidade de combinação. Neste método, a 
escolha de genitores baseia-se em informações sobre o 
his tór ico dos genótipos como genitores. Caso este método seja 
adotado, os cultivares mais novos não se rão incluídos nos 
blocos de cruzamentos, pois o his tór ico do seu 
comportamento como genitores só se rá conhecido alguns 
anos após seu l ançamen to . Alguns cultivares tornaram-se 
conhecidos como bons genitores. O cultivar de soja U F V 1, 
por exemplo, foi utilizado em diversos cruzamentos durante 
muitos anos e, por seu potencial, tornou-se genitor de vár ios 
outros cultivares. 
Pedigree do genitor: este cri tér io, t amb ém muito utilizado 
no melhoramento animal, enfatiza a impor t ânc i a da 
diversidade genét ica . Tanto no melhoramento animal quanto 
no de espécies a lógamas , a diversidade genét ica encontra-se 
correlacionada com a heterose, o que justifica a cons ideração 
deste cr i tér io na seleção de genitores. Cox et a l . (1985) 
sugeriram que a eficiência dos programas de melhoramento 
poderia ser elevada se utilizasse maior diversidade genét ica . 
A d i s tânc ia genét ica entre os potenciais genitores 
pode ser avaliada com base nas ca rac te r í s t i cas agronómicas , 
no grau de parentesco entre os genótipos ou mesmo no nível 
de polimorfismo molecular. 
A seleção de genitores com base na d i s tânc ia genética 
deve ser sempre ponderada pela aval iação do comportamento 
176 Borém e Miranda 
por s i dos genótipos envolvidos, uma vez que existe t endênc ia 
de os genótipos muito divergentes apresentarem l imitações 
agronómicas em re lação a uma ou mais ca rac te r í s t i cas . 
Teste de g e r a ç ã o precoce: Cregan e Busch (1977) 
aval iaram o uso deste teste para identificação de 
cruzamentos promissores em trigo. Utilizando oito genitores, 
esses autores estudaram 28 cruzamentos. A part ir da 
geração F2, cada população segregante
foi conduzida pelos 
métodos bulk e SSD . En t re os vár ios cr i tér ios para 
identificação de cruzamentos superiores, esses autores 
conclu í ram que o desempenho da geração F2, o melhor dos 
cri tér ios, apresenta apenas moderado valor preditivo e o da 
geração F i , baixo valor preditivo. Embora Cregan e Busch 
tenham encontrado mér i to no teste de bulk em gerações 
precoces, outros autores relataram resultados contradi-
tórios no uso deste método ( FOWLER ; H E Y N E , 1955; 
A TK I N S ; MURPHY , 1949). O pequeno núme r o de evidências 
como suporte a este método, associado ao custo adicional na 
condução dos testes de geração precoce, reduziu o interesse 
de seu uso para a predição de cruzamentos promissores. 
Método da capacidade combina tór ia : Evidências experi-
mentais t êm indicado que mesmo cruzamentos envolvendo 
genitores com comportamento mediano podem resultar em 
progénies com elevado potencial. O cultivar de cevada Morex, 
lançado em 1987 em Minnesota, EUA , foi desenvolvido a partir 
do cruzamento Cree x Bonanza. Esses genitores apresentavam 
produtividade de grãos e teor de extrato de malte abaixo da 
média. Entretanto, Morex, após o seu lançamento, tornou-se o 
cult ivar de maior sucesso no meio-oeste americano, em razão 
da sua elevada produtividade e do seu mais alto teor de extrato 
de malte entre os cultivares disponíveis na época. Esse 
exemplo e muitos outros indicam que a capacidade de 
combinação entre os genitores pode ser determinante na 
escolha de genitores. Alguns cruzamentos tendem a causar 
desorganização na estrutura gênica do germoplasma, com 
significativa redução no comportamento geral da população 
Seleção de genitores 111 
originada, enquanto em outros os genomas envolvidos parecem 
complementar-se perfeitamente. 
Em espécies alógamas, principalmente o milho, esse é o 
principal critério de escolha de genitores para obtenção de 
híbridos comerciais. 
Dois tipos de capacidade de combinação podem ser 
distinguidos: a Capacidade Geral de Combinação (CGC) , que 
se refere à habilidade de um genitor produzir progénies com 
dado comportamento quando cruzado com uma série de 
outros genitores; e a Capacidade Específica de Combinação 
( CEC ) , que se refere ao comportamento de uma combinação 
específica. A impor t ânc i a da capacidade de combinação na 
escolha de genitores é maior quando h á efeitos genét icos não 
aditivos. 
Pa ra aval iar as capacidades de combinação de uma 
sér ie de genitores potenciais, podem-se ut i l izar os 
cruzamentos dialélicos. O comportamento dos híbr idos F i 
estima a capacidade dos genótipos envolvidos. 
Mé t o d o de Dudley: John Dudley, geneticista aposentado da 
Universidade de Illinois, EUA , desenvolveu teorias e 
métodos para identif icação de germoplasma portador de 
alelos favoráveis ( D UDL EY , 1984; 1987). Trabalhando com 
milho, esse autor procurou responder às seguintes ques tões : 
1) Quais h íbr idos podem ser obtidos? 2) Quais linhagens 
devem ser utilizadas como doadoras de alelos favoráveis? e 3) 
Quais linhagens devem ser melhoradas? 
Considerando o genótipo P w , portador de alelos 
favoráveis e ausentes nos genót ipos P i e P2, montou-se o 
esquema da Tabela 11.1. 
178 Borém e Miranda 
Tabela 11.1 - Possíveis classes de loci para t r ê s genótipos 
homozigóticos 
Classe P I * P2 Pw 
A + + + 
B + + -
C + - + 
D + - -
E - + + 
F - + -
G - - + 
H - - -
* + homozigoto para alelo favorável; - homozigoto para alelo desfavoráve l . 
O núme ro relativo de loci em Pw com alelos favoráveis 
ausentes em P i e P2 é dado por: 
[(PixPw) + (P 2xP w ) + P 1 - P 2 - P w - ( P 1 xP 2 ) ] 
A identif icação da linhagem doadora (Pw) é baseada 
no núme ro relativo de loci do doador com alelos favoráveis 
ausentes em P i e P2 ( | i c ) . Linhagens com maiores valores de 
[XG apresentam maior potencial de contr ibuição para 
obtenção do híbr ido em ques tão . 
A lgumas c r í t i c a s t ê m sido feitas ao mé t odo , dentre 
elas: i ) o modelo gené t i co é muito simplif icado; i i ) o 
mé t odo considera d om i n â n c i a completa pa ra a 
c a r a c t e r í s t i c a , o que n ã o deve ser r e a l í s t i c o ; e i i i ) o 
mé t odo deve ser testado mais vezes na p r á t i c a . 
Metz (1994) fez uma aval iação do método proposto por 
Dudley e apresentou algumas modificações. Bernardo (1994) 
apresentou um procedimento alternativo ao de Dudley, mais 
simplificado. 
Seleção de genitores 179 
Mé t o d o dos marcadores moleculares: nos casos em que a 
diversidade genét ica é importante, como nos cultivares 
híbr idos , os marcadores moleculares podem ser utilizados 
para es t imação da d i s tânc ia genét ica entre genótipos e para 
or ien tação do melhorista na escolha de genitores. 
A identif icação de linhagens endogâmicas de milho 
com alto desempenho em combinações h íb r ida s é uma etapa 
onerosa dos programas de melhoramento. Por causa dos 
efeitos de dominânc ia na produtividade do milho, o 
comportamento do híbr ido não pode ser predito a part ir do 
comportamento das linhagens endogâmicas por si ( SM ITH ; 
SM I TH , 1986). Dessa forma, é necessár io obter os h íbr idos e 
avaliá-los em testes comparativos de produção. Híbr idos 
comerciais de milho são geralmente obtidos do cruzamento 
de linhagens de grupos heterót icos diferentes. O uso de 
marcadores moleculares tem sido recomendado para: i) 
determinar grupos heterót icos ; e i i ) fazer a pred ição do 
comportamento dos h íbr idos com base na d i s tânc ia genét ica 
entre os genitores. 
Diversos autores comprovaram a utilidade dos 
marcadores moleculares na determinação de grupos heteróticos 
( SM I TH et a i , 1990; M E L C H I N G E R et a i , 1990; D U D L E Y et 
al., 1992). Todavia, a utilidade desses marcadores para 
predição do comportamento de híbridos tem sido questionada 
em virtude das baixas correlações encontradas. Bernardo 
(1994) demonstrou a viabilidade da utilização dos marcadores 
moleculares para predição de híbridos quando dados de 
produtividade de um subgrupo de híbridos relacionados se 
encontram disponíveis. Nesse caso, a predição é baseada no 
procedimento B L U P (Best Linear Unbiased Prediction), que 
adota um modelo genético aditivo e intrapopulacional. 
E m programas de retrocruzamentos, marcadores 
moleculares podem facilitar a escolha de genitores doadores 
com a pequena distância genética do genitor recorrente. 
180 Borém e Miranda 
Método da estimativa m + a 
A estimativa de m + a avalia o potencial da população 
segregante em relação aos locos fixados. Dessa forma, uma 
população com maior estimativa d e m + a possui, em re lação 
à outra, maior ocorrência de locos com alelos favoráveis em 
homozigose. Esse método somente deve ser aplicado em 
espécies au t ógamas . 
Pa ra o emprego desta metodologia, devem-se aval iar 
as populações segregantes em duas gerações consecutivas, F i 
e F2 ou F2 e Fa, por exemplo. 
O pr incípio deste método e s t á no fato de que a méd ia 
da geração F i , proveniente de um cruzamento simples, é 
m + a + i a d a F 2 é m + a + l/2d; e a da Fa, m+ a + l/4d, 
em que a representa a soma algébr ica dos locos fixados com 
alelos favoráveis ou desfavoráveis nos dois genitores e d, a 
soma algébr ica dos efeitos dos locos em heterozigose. Dessa 
forma, m + a pode ser estimado pela expressão 2F2-F1 ou 2F3-
F2. Na geração Foo, quando a homozigose completa for 
atingida, a méd ia das linhagens se rá m +a; os efeitos dos 
homozigotos se anulam, pois, nos locos que es tão segregando. 
Ass im, a méd ia das n linhagens possíveis i rá depender 
apenas dos locos que estão fixados nos genitores. 
Método de Jinks e Pooni (1976) 
Este método permite estimar o potencial de um 
cruzamento nas gerações iniciais utilizando-se méd ia s e
va r i ânc i a s . Desse modo, possibilita o descarte de populações 
inferiores ou de menor potencial. 
O pr incípio desse método é que, para ca rac te r í s t i cas 
quantitativas com seis ou mais genes, a d is t r ibuição 
fenotípica das linhagens em Foo, desenvolvidas sem seleção 
em um cruzamento entre genitores homozigóticos, segue a 
d is t r ibuição normal. Utilizando-se das propriedades de uma 
dis t r ibuição normal, é possível estimar a probabilidade de 
Seleção de genitores 181 
ocorrência de linhagens superiores. P a r a seu emprego, 
considera-se que a méd ia das linhagens em F2 é igual à das 
linhagens na geração Foo e que a va r iânc ia genét ica dessa 
geração contém 2o^ = o2GL, em que o2GL é a va r i ânc i a entre 
genótipos e locais. 
Donald Rasmusson, da Universidade de Minnesota, 
apresentou as seguintes suges tões para a seleção de 
genitores em espécies au tógamas : 
I . E s t r a t ég i a s para o planejamento dos cruzamentos, com o 
objetivo de desenvolver cultivares altamente produtivos: 
• Identificar o ge rmoplasma-núc leo que, consistentemente, 
apresenta bom desempenho e gera boas progénies . 
• Enfat izar o uso desse germoplasma-núc leo . 
• Manter e melhorar o germoplasma-núc leo , usando-se 
cruzamentos convergentes. 
• Conduzir um subprograma dentro do programa principal 
para cada carac te r í s t i ca importante. 
I I . Procedimentos inadequados no planejamento de 
cruzamentos com o objetivo de desenvolver cultivares 
altamente produtivos: 
• Fazer seleção com base em núme ro excessivo de objetivos 
múl t ip los , isto é, qualidade nutricional, res i s tênc ia a 
doenças , acamamento, produtividade, a l tura de planta 
etc. 
• Usa r grande núme r o de cruzamentos com genitores 
escolhidos aleatoriamente. 
• Dar ênfase a cruzamentos divergentes. 
• Usa r genitores cujo desempenho não é conhecido. 
• Considerar em demasia ou desconsiderar o germoplasma 
de outros programas de melhoramento. 
O uso de germoplasma de outros programas de 
melhoramento deve ser criterioso. Alguns melhoristas são 
182 Barém e Miranda 
muito independentes e raramente usam germoplasma de 
outros. Porém, outros es t ão constantemente substituindo o 
seu germoplasma por outro que julga superior 
(RASMUSSON , 1994, Comunicação Pessoal). 
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Cultivares 
Cult ivar é um grupo de indivíduos de qualquer género 
ou espécie vegetal superior que seja claramente distinguível de 
outros por uma margem mín ima de descritores e que possua 
denominação própria, homogeneidade e estabilidade quanto aos 
descritores em sucessivas gerações. Os descritores e 
característ icas agronómicas que conferem identidade aos 
cultivares podem ser: ciclo, cor das sementes, caracteres 
morfológicos, reação a doenças, produção de grãos e padrões 
isoenzimáticos ou de ácidos nucleicos. A estabilidade do 
cult ivar é importante para sua identificação, geração após 
geração. 
O termo cultivar foi cunhado a partir da cont ração das 
palavras inglesas cultivated variety (variedade cultivada). 
H á d iscussão sobre o género do termo cultivar. Alguns 
periódicos científicos nacionais consideram-no feminino, 
como a Revista da Pesquisa Agropecuár ia Bras i le i ra , P AB , 
enquanto a Revis ta Ceres considera-o masculino. 
Na maioria das vezes, quando o melhorista inicia um 
programa de melhoramento, o tipo de cult ivar a ser 
desenvolvido já es tá definido. E m alguns casos, como na cultura 
188 Borém e Miranda 
do milho, a substi tuição dos cultivares de polinização aberta 
pelos híbridos ocorreu em razão da descoberta do vigor híbrido 
ou da heterose. Mais recentemente, os produtores de tomate 
t ambém vêm substituindo os cultivares de l inha pura pelos 
híbridos F i . 
Compete aos melhoristas anal isar as vantagens de 
cada tipo de cult ivar e suas implicações gené t icas antes de 
recomendar a mud an ç a do tipo de cult ivar em um sistema de 
produção já estabelecido. Isso raramente acontece. E m se 
tratando de novas culturas, compete ao melhorista 
apresentar suges tões dos tipos de cultivares a serem 
comercializados. 
Os métodos de melhoramento a serem utilizados em
uma espécie vão depender, em parte, do tipo de cult ivar a ser 
desenvolvido. Por exemplo, os métodos que envolvem 
autofecundação são indicados para a obtenção de cultivares 
de espécies au t ógamas e de linhagens endogâmicas em 
espécies a lógamas , mas não t êm valor para a seleção de 
clones. 
Tipos de cultivares 
Linhas puras 
As l inhas puras são cons t i tu ídas por um grupo de 
indivíduos descendentes de uma ún ica planta em homozigose 
e, portanto, apresentam basicamente a mesma const i tu ição 
genét ica , o que as torna homozigót icas e homogéneas . 
Estatisticamente, Kempthorne (1957) definiu uma l inha 
pura como um grupo de indivíduos homozigóticos com um 
coeficiente de parentesco superior ou igual a 0,87. 
As linhas puras são especialmente importantes 
quando a uniformidade do cult ivar é essencial. F r ey e 
Chandhanamutta (1975) demonstraram que a taxa de 
mu tação em aveia hexaploide é de 0,32%, o que significa que 
Cultivares 189 
uma linhagem geneticamente pura de aveia não permanece 
nessa s i tuação com a reprodução sexual, em virtude das 
mutações , misturas mecân icas , polinizações cruzadas e 
segregações tardias; as l inhas puras, na prá t ica , apresentam 
heterogenia. 
A estabilidade de comportamento das l inhas puras 
depende quase exclusivamente da sua plasticidade 
fenotípica. As l inhas puras de soja, com grande capacidade 
de ramificação, apresentam maior plasticidade e tendem a 
compensar a desuniformidade de d is t r ibuição de plantas no 
campo. 
Multilinhas 
As multi l inhas são cons t i tu ídas pela mistura de 
l inhas isogênicas ou quase isogênicas, que diferem entre s i 
quanto a alelos de res i s tênc ia a determinado patógeno. E l a s 
são homozigót icas , porém he te rogéneas . São usadas 
primariamente em espécies a u t ó g ama s como e s t r a t ég i a de 
res i s tênc ia a doenças . Alguns melhoristas t amb ém relatam o 
seu uso em condições de estresse cl imático imprevis ível . 
A operacional ização da produção de sementes das 
mult i l inhas é relativamente onerosa quando comparada com 
a das l inhas puras. As mult i l inhas são formadas pela 
produção, separada de cada um dos seus constituintes, que 
são misturados nas proporções desejadas. E s t a composição 
pode mudar de ano para ano, conforme as var iações das 
r a ç a s fisiológicas dos pa tógenos prevalecentes no campo. O 
uso das mult i l inhas prevê o beneficiamento e a 
armazenagem de cada componente de forma isolada. 
Teoricamente, deveriam produzir diversas linhas isogênicas 
e misturar apenas aquelas apropriadas, conforme indicado 
pelo levantamento de r a ç a s fisiológicas prevalecentes na 
região, mas isso é inviável economicamente. 
190 Borém e Miranda 
Uma vez que as multilinhas favorecem a estabilização 
das raças fisiológicas do patógeno, os genes de resistência das 
plantas tendem a reter com elas a sua habilidade de proteção e 
muitas raças fisiológicas do patógeno têm a oportunidade de 
sobreviver, diminuindo a probabilidade de desenvolvimento de 
novas raças . 
Atualmente, pela natureza d inâmica do mercado de 
sementes e em r azão da pequena vida ú t i l dos cultivares, as 
mult i l inhas t êm sido consideradas uma al ternativa 
conservadora e de mercado restrito. 
Híbridos 
Os híbr idos são resultantes do cruzamento entre 
indivíduos geneticamente distintos, visando à ut i l ização 
p rá t i ca da heterose. São heterozigóticos e homogéneos e 
primariamente utilizados em espécies a lógamas . Híbr idos de 
algumas espécies au t ógamas , como tomate, arroz e berinjela 
e, de forma menos representativa, trigo e cevada, es tão 
disponíveis em diferentes pa íses ( CARLSSON ; L E I J O N , 
1986; L E HMANN , 1986). 
Os h íbr idos podem ser obtidos do cruzamento de duas 
linhagens endogâmicas ( P i x P2), h íbr ido simples; de t r ê s 
linhagens endogâmicas [ (Pi x P2) x P 3 ] , h íbr ido triplo; ou de 
quatro linhagens endogâmicas [ (Pi x Pz) x (Pa x P 4 ) ] , h íbr ido 
duplo. Além das linhagens endogâmicas , podem-se ut i l izar 
cultivares de polinização aberta ou clones na obtenção dos 
h íbr idos . 
O híbr ido simples é, em geral, mais produtivo do que o 
h íbr ido duplo ou triplo. Weatherspoon (1970) avaliou 36 
híbr idos simples, 36 triplos e 36 duplos obtidos de nove 
linhagens endogâmicas de milho. As produtividades méd ia s 
de híbr idos simples, triplos e duplos, respectivamente, foram 
de 6.500, 6.200 e 6.000 kg/ha. Atualmente nos U SA somente 
são plantados híbr idos simples de milho. No Bra s i l , os 
Cultivares 191 
híbr idos simples de milho j á ocupam 45% do mercado de 
sementes comercializadas dessa espécie. 
Uma possível vantagem dos h íbr idos duplos é a sua 
maior heterogeneidade, associada à maior estabilidade de 
comportamento. Eberhart e Russel l (1969), investigando a 
estabilidade dos diferentes tipos de híbr ido, observaram que 
diversos híbr idos simples apresentaram maior produtividade 
do que o melhor h íbr ido duplo e que alguns são t ão es táve is 
quanto os h íbr idos duplos mais es táve is . 
Sintéticos 
Os híbridos sintéticos são obtidos do intercruzamento de 
um grupo de linhagens ou clones selecionados com base na 
capacidade de combinação; são heterozigóticos e heterogéneos. 
Esses cultivares são primariamente utilizados em espécies 
a lógamas ou espécies de reprodução assexuada. Nas espécies 
au tógamas que apresentam mecanismos que maximizam a 
fecundação cruzada, como a macho-esterilidade ou 
autoincompatibilidade, t ambém é possível a obtenção de 
cultivares sintéticos. 
Cul t ivares s in té t icos de muitas espécies forrageiras 
são utilizados em diversas regiões . Dentre as vantagens 
desses cultivares, incluem-se: i) a r edução da perda do vigor 
nas gerações a v an ç ad a s do s in té t ico é menor do que a 
manifestada em h íbr idos ; ii) a p ropagação do s in té t ico 
durante sucessivas gerações na r eg ião de cultivo resul ta em 
melhor a d ap t a ç ão ao ambiente; e iii) o s in té t ico tem al ta 
plasticidade, em virtude da heterogeneidade. 
Os cultivares s inté t icos , no sentido restrito, t êm sido 
utilizados de forma bastante l imitada. Entretanto, as 
gerações avançada s t êm sido empregadas mais comumente. 
192 Borém e Miranda 
Geração avançada de sintéticos 
A pr imei ra ge ração do intcrcruzamento dos clones 
selecionados é denominada s in t é t i co ou S I N - 1 . Al te rna t iva -
mente, as ge rações posteriores ao S IN - 1 podem ser 
ut i l izadas comercialmente. A ge ração S IN-2 é obtida pela 
po l in ização aberta das plantas obtidas com as sementes 
S I N - 1 , enquanto a ge r ação S IN -3 é produzida pela 
po l in ização aberta das plantas obtidas com as sementes 
S IN - 2 , e ass im sucessivamente. 
Obviamente, a cada geração ocorre uma redução no 
potencial de produção, que pode ser estimada pela seguinte 
fórmula: 
XSIN-2 = XsiN-i - [(XsiN-i - X)/n] 
em que: 
X g I N 2 : méd ia do s intét ico SIN-2; 
X g I N ^ méd ia do s intét ico S IN - 1 ; 
X : méd ia dos genitores de S IN - 1 ; e 
N : n úme ro de genitores do S IN - 1 . 
Clone 
O clone é cons t i tu ído por um grupo de indivíduos que 
descendem, por p ropagação assexuada, de um único genitor. 
Os clones são heterozigóticos em geral e homogéneos . Os 
indivíduos de um mesmo clone são geneticamente idênticos. 
Nas espécies de propagação assexuada, h á uma 
correlação positiva entre grau de heterozigose e vigor. Por 
isso, os cultivares clonais são em geral altamente 
heterozigóticos. 
Cultivares 193 
Cultivares de polinização aberta 
Os cultivares de polinização aberta ou l ivre são 
obtidos pela l ivre pol inização ou acasalamento ao acaso de 
um grupo de indivíduos selecionados. São conhecidos 
t amb ém como variedades. Estes cultivares, heterozigóticos e 
he te
rogéneos , são uma alternativa ao uso dos híbr idos . A 
Embrapa, a Universidade Federal de Viçosa e a 
Coordenadoria de Ass is tênc ia Técnica Integral ( CAT I ) vêm 
desenvolvendo cultivares de pol inização aberta de milho para 
produtores que preferem adquirir sementes de custo mais 
baixo e ut i l izam o sistema produtivo com poucos insumos. 
Composto 
Populações ou cultivares compostos são obtidos do 
cruzamento de diversos genitores. Estes cultivares são 
he te rogéneos ; porém, se a macho-esterilidade for introduzida 
na população, os cultivares são mantidos em heterozigose. 
Os cruzamentos compostos foram inicialmente 
propostos por H a r l a n et a l . (1940), com o objetivo de reunir 
c a r a c t e r í s t i c a s de diversos genitores em uma só popu lação , 
sendo esta submetida à se leção na tu ra l na r eg ião de 
a d a p t a ç ã o durante v á r i a s gerações . Teoricamente, os 
cultivares compostos tenderiam a apresentar m á x im a 
adaptabilidade a essa reg ião . Atualmente, os compostos 
são util izados no p r é -me l h o r amen t o . 
Cultivar transgênico 
T amb ém conhecido como cultivar geneticamente 
modificado, é aquele que recebeu gene exógeno v i a 
t r a n s f o rmaç ão gên ica , isto é por meio da engenharia 
gené t i ca . 
194 Borém e Miranda 
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- j Q Introdução de 
J_ O Germoplasma 
Embo r a a in t rodução de germoplasma seja mais 
conhecida como in t rodução de plantas, esta terminologia não 
é t ão abrangente quanto a primeira, que inclui a in t rodução 
de sementes, partes vegetativas, grãos de pólen, células e 
DNA. 
A migração das espécies cultivadas tem sido um dos 
mais importantes fatores de desenvolvimento da agricultura 
mundial. A in t rodução de cultivares de outras regiões pode 
resultar na disponibilidade imediata de tipos superiores, à 
s eme lhança daqueles desenvolvidos em programas de 
melhoramento. 
A curiosidade e o interesse do homem pelas espécies 
resultaram no in te rcâmbio de germoplasma entre as regiões. 
Com as grandes expedições comerciais estabelecidas 
inicialmente entre Europa Ocidental, África e Ás ia e, numa 
segunda fase, entre estas e as Amér icas , durante o século 
X V I , houve substancial aumento no in te rcâmbio de espécies 
cultivadas. A in t rodução de espécies das Amér icas na Europa 
e Ásia, e vice-versa, provocou profundas mudanç a s na 
agricultura e nos háb i tos alimentares dos povos desses 
continentes. Na viagem de Cris tóvão Colombo às í nd i a s , em 
Introdução de germoplasma 197 
1493, sementes das mais importantes espécies agronómicas 
nativas das Amér icas foram levadas para a Espanha. 
Os colonizadores do Bras i l trouxeram cana-de-açúcar , 
trigo, arroz, cevada, pimenta, citros e diversas outras fruteiras 
e espécies olerícolas. Das Américas , os colonizadores levaram 
milho, mandioca, batata, tomate, feijão, amendoim e outras 
espécies. 
A soja é um ót imo exemplo da impor t ânc ia da 
in t rodução de germoplasma na agricultura brasileira. 
Introduzida em 1882, na Bahia , a soja não teve o seu valor 
reconhecido a t é que, em 1914, F . C. Craig a introduziu no 
Rio Grande do Su l . Desde então , essa leguminosa passou a 
participar, mesmo de forma modesta, da agricultura sul-rio-
-grandense e, a partir de 1947, tornou-se economicamente 
importante no sul do Bras i l . Após 1954, a soja iniciou um 
processo migra tór io rumo ao norte do Pa ís , persistindo a t é 
hoje. Atualmente, o B r a s i l é o segundo maior produtor e 
exportador dessa leguminosa, ficando mesmo à frente da 
China, que é o centro de origem dessa espécie. E m 2008 
foram plantados aproximadamente 23 milhões de hectares 
no Bra s i l . 
É interessante notar que as principais espécies 
cultivadas em um pa í s são, frequentemente, o r ig inár ias de 
outras regiões do mundo. Atualmente, a in t rodução de 
germoplasma continua desempenhando importante papel na 
agricultura, na identif icação de novas espécies agronómicas e 
na obtenção de germoplasma para desenvolvimento de 
cultivares. 
Uso da introdução de germoplasma 
Podem-se introduzir espécies, cultivares ou acessos 
com carac te r í s t i cas especiais para serem usados no 
desenvolvimento de cultivares. 
A in t rodução de espécies exóticas em uma região pode 
Hignificar novas alternativas económicas para os produtores 
198 Borém e Miranda 
e permitir a ut i l ização de á r e a s marginais para cultivo de 
espécies mais exigentes. O amaranto e a canola, 
recentemente introduzidos no Bra s i l , despertaram interesse 
económico
em algumas regiões do Pa í s e hoje são cultivados 
comercialmente. 
Cult ivares de diversas espécies são levados constan-
temente para outras regiões. E m regiões ou pa í ses com 
condições edafocl imáticas semelhantes, pode-se, muitas 
vezes, estabelecer in te rcâmbio de cultivares de forma 
mutuamente proveitosa. Cult ivares de soja desenvolvidos 
para regiões de mesma latitude t êm maiores chances de 
sucesso do que aqueles or iginár ios de regiões de latitudes 
diferentes. 
Quando cultivares ou novas espécies são introduzidos, 
o melhorista pode fazer uso direto do germoplasma 
introduzido ou selecionar linhagens. 
O cultivar de feijão Rico-23, or ig inár io da Costa Rica , 
foi introduzido no Bra s i l , em 1954, pelo professor Clibas 
Vie i ra , e avaliado em testes comparativos de produtividade 
com outros cultivares locais.. Por suas ca rac te r í s t i cas 
agronómicas terem-se destacado, esse cult ivar foi l ançado e 
d is t r ibuído aos produtores em 1959, constituindo um 
exemplo de uso direto do germoplasma introduzido. 
E m 1969, o Programa de Melhoramento de Soja da 
U F V lançou o cult ivar Mineira, selecionado dentro de uma 
população he te rogénea originada nos Estados Unidos. Por 
apresentar maior produtividade de grãos que Hardee e 
outros cultivares da época, o cult ivar Minei ra foi 
recomendado para a Região Su l do Bra s i l , constituindo um 
exemplo de uma seleção dentro do germoplasma introduzido. 
Com a consolidação dos programas de melhoramento 
no Bra s i l , a in t rodução de germoplasma para uso direto 
passou a ter menor impor t ânc ia do que para uso como 
genitores para obtenção de populações segregantes. 
Pode-se, com a introdução de germoplasma, visar à 
resistência a doenças, à insensibilidade ao fotoperíodo ou à 
Introdução de germoplasma 199 
obtenção de característ icas nutricionais ou organolépticas. 
Nesse caso, o melhorista tem interesse em um gene ou um 
grupo de genes presente no germoplasma e não no genoma 
como um todo. 
Com a in t rodução de cultivares de outras regiões, 
atingem-se resultados semelhantes aos de um programa de 
melhoramento, e essa in t rodução pode ser t amb ém 
considerada um método de melhoramento ( A L LARD , 1960). 
Todavia, para os programas de melhoramento que j á 
atingiram a maturidade, a impor t ânc i a desse método é 
relativamente pequena, uma vez que a maioria dos 
cruzamentos para desenvolvimento de cultivares envolve 
genót ipos adaptados à região de destino e, portanto, com 
maiores chances de desenvolvimento de cultivares 
superiores. 
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Seleção no 
Melhoramento 
de Plantas 
maior desafio do melhorista é desenvolver 
cultivares superiores aos que j á se encontram no mercado. 
Neste capí tu lo serão discutidos métodos de seleção aplicados 
à obtenção de cultivares. 
Pa ra entender os resultados da seleção em uma 
população, é necessár io conhecer a sua estrutura genét ica . 
Nas espécies au t ógamas , os indivíduos, em geral, encontram-
se em homozigose, uma vez que os indivíduos homozigóticos 
(AA ou aa), com a autofecundação, produzem progénies 
homozigót icas , enquanto indivíduos heterozigót icos (Aa) 
segregam progénies homozigót icas e heterozigót icas em igual 
proporção. 
Após vá r i a s gerações de autofecundação , a proporção 
de indivíduos heterozigóticos na população é substancial-
mente reduzida. Embora a homozigose completa 
teoricamente nunca seja atingida com as sucessivas 
autofecundações , na p rá t i ca a uniformidade fenotípica é 
Seleção no melhoramento de plantas 201 
a lcançada após cinco a oito gerações de autofecundação para 
a maioria das ca rac te r í s t i cas agronómicas . 
Conforme mencionado, as autofecundações conduzem 
à homozigose, mas não à homogeneidade, pois resultam na 
formação de 2a l inhas na população, em que n é o n úme r o de 
genes segregantes. 
A proporção de indivíduos homozigóticos, após 
determinado núme r o de gerações de autofecundação, pode 
ser calculada de acordo com a seguinte fórmula: 
V ^ J 
em que: 
I H : proporção de indivíduos homozigóticos; 
m: n úme ro de gerações de autofecundação; e 
n: n úme ro de genes segregantes. 
Teoria das linhas puras 
A teoria das linhas puras foi desenvolvida pelo 
botânico d i nama rquê s W. L . Johannsen, em 1903, que 
conduziu uma série de experimentos com o cultivar de feijão 
Princess. Johannsen utilizou um lote de sementes de 
diferentes tamanhos, no qual investigou o efeito da seleção 
sobre o peso médio das sementes nas progénies . E le classificou 
e selecionou, no lote original, sementes grandes e pequenas, 
que foram semeadas e produziram novas sementes. Estas 
foram classificadas em cada planta, individualmente. Este 
processo de seleção de tamanho de sementes, semeadura e 
classificação das sementes produzidas pelas progénies foi 
repetido por seis gerações. Johannsen verificou que, no 
primeiro ciclo de seleção, as progénies derivadas das sementes 
maiores produziram, em geral, sementes maiores do que as 
progénies provenientes das sementes menores, o que indicou 
202 Borém e Miranda 
que a seleção havia sido eficiente para separar sementes com 
diferente consti tuição genética. Como o feijoeiro é uma espécie 
au tógama , as sementes utilizadas por Johannsen eram 
homozigotas quanto aos genes que controlam o seu tamanho. 
Na busca da eficiência da seleção nos ciclos subsequen-
tes, Johannsen selecionou novamente sementes grandes e 
pequenas em 19 linhas estabelecidas a partir de progénies 
derivadas de 19 diferentes sementes do lote original (Figura 
14.1). Cada l inha apresentava sementes com peso médio 
característico, embora o peso de cada uma variasse. Durante os 
seis ciclos, cada linha foi submetida à seleção de sementes 
grandes e pequenas. A partir do segundo ciclo, as progénies de 
sementes grandes e pequenas derivadas de uma linha pura 
variaram de tamanho, mas o tamanho médio de sementes de 
uma progénie originada de sementes grandes era similar ao 
das originadas de sementes pequenas. Os resultados dos ciclos 
de seleção subsequentes indicaram que o peso médio das 
sementes de cada linha permanecia constante, geração após 
geração. Johannsen concluiu que a seleção em uma população 
heterogénea pode ser efetiva para isolar linhas distintas entre 
si e a seleção nestas linhas é ineficiente. O lote original de 
sementes utilizado por Johannsen apresentava variações de 
natureza genética e de ambiente em relação ao tamanho das 
sementes. As linhas, a partir do segundo ciclo de seleção, eram 
geneticamente uniformes e toda a variação presente era 
proveniente de causas ambientais, exclusivamente. Johannsen 
estabeleceu t rês princípios com os seus estudos: i) h á variações 
herdáveis e variações causadas pelo ambiente; ii) a seleção só é 
eficiente se recair sobre diferenças herdáveis ; e iii) a seleção 
não gera variação. A part ir dos trabalhos de
W. L . Johannsen, 
o termo Unha pura foi definido como toda a descendência , por 
autofecundação, de um único indivíduo homozigoto. 
Seleção no melhoramento de plantas 203 
Figura 14.1 - Rep re sen t ação do trabalho conduzido por 
Johannsen (1903). 
Seleção genealógica 
As populações das espécies au tógamas são 
frequentemente const i tuídas pela mistura de plantas 
homozigóticas, muitas vezes fenotipicamente semelhantes. Os 
cultivares que estão em cultivo h á longo tempo, mesmo aqueles 
que se originam de uma única l inha pura, vão pouco a pouco 
perdendo a pureza genética, em razão de: i) mistura acidental 
com sementes de outros cultivares; ii) mutações; e iii) 
cruzamentos naturais com outros cultivares. Nessas populações 
geneticamente heterogéneas , podem-se isolar diversas linhas 
puras por seleção. Uma vez selecionada uma linha pura, a 
continuação do processo de seleção nela é trabalho 
inteiramente inúti l . 
O método da seleção de linhas puras, t ambém conhecido 
por Seleção Genealógica, baseia-se na seleção individual de 
plantas, feita na população original, seguida da observação de 
suas descendências, para fins de avaliação. Nenhum genótipo é 
criado por esse processo; apenas procura-se isolar os melhores 
204 Borém e Miranda 
genótipos na população heterogénea. Esse método é muito 
utilizado em espécies au tógamas com frequente alogamia. 
O procedimento geral para se realizar a seleção de 
linhas puras está esquematizado na Figura 14.2. Começa-se 
semeando a população original, cujo tamanho depende de sua 
heterogeneidade genética e dos meios materiais de que dispõe o 
melhorista. E m seguida, quando chegar a época apropriada, 
examina-se cuidadosamente cada planta em busca dos 
melhores fenótipos. Escolhem-se em geral de 200 a 1.000 
plantas e colhem-se separadamente as sementes de cada uma. 
Essas sementes são semeadas separadamente, em linhas ou em 
pequenas parcelas iguais, na estação de plantio seguinte. 
Observam-se as progénies das plantas selecionadas e 
aproveitam-se apenas as linhas ou parcelas que se mostrarem 
superiores e uniformes; as sementes são colhidas, 
separadamente, por progénie. A descendência de cada planta 
originalmente selecionada passa, então, a constituir uma linha 
experimental ou seleção. Essas linhas, no plantio seguinte, são 
novamente examinadas no campo, porém com critério mais 
rigoroso e com repetição, aproveitando-se apenas as melhores. 
Paralelamente, podem-se realizar outros testes das linhas, 
como o de resistência a doenças, o de qualidade etc. 
Com o n úme r o de l inhas bastante reduzido, o 
melhorista não pode mais ju lgá- las apenas por observação, 
sendo preciso colocá-las em ensaios comparativos de 
produção, nos quais são t amb ém incluídos alguns dos 
melhores cultivares utilizados pelos agricultores. Esses 
ensaios são realizados em apenas um ano e, à medida que se 
aumenta a disponibilidade de sementes de cada l inha, 
estendem-se por diferentes localidades da á r e a onde se 
pretende l ança r o possível novo cultivar. Finalmente, a l inha 
ou as linhas que sobressa í r em são multiplicadas, nomeadas e 
d i s t r ibu ídas . 
Seleção no melhoramento de plantas 205 
População original 
Progén ies selecionadas 
Progénies resselocionadas 
Ensaios comparativos 
R i RII RIU 
Mult ip l icação 
Dis t r ibuição 
F igura 14.2 - Método da seleção genealógica ou individual de 
plantas com teste de progénie . 
Seleção massal 
Este método consiste na seleção de grande núme ro de 
indiv íduos com carac te r í s t i cas fenotípicas semelhantes, que 
são colhidos em conjunto para constituir a geração seguinte. 
A seleção massal é um dos mais antigos métodos de 
melhoramento de plantas. A prese rvação das plantas mais 
atraentes ou produtivas pelos primeiros agricultores resultou 
na elevação da f requência de alelos favoráveis . E provável 
206 Borém e Miranda 
que os primeiros cultivares tenham sido desenvolvidos por 
esse método. A seleção massal só é eficiente se recair em 
populações he t e rogéneas , cons t i tu ídas por mistura de l inhas 
puras, no caso das espécies au t ógamas , ou por indivíduos 
heterozigóticos, no caso de a lógamas e em carac te r í s t i cas 
com al ta herdabilidade. 
A ideia principal da seleção massal é, por meio da 
escolha dos melhores fenótipos, aumentar a méd ia geral da 
população com a r eun ião dos seus fenótipos superiores. 
Há dois tipos de seleção massal: a positiva e a 
negativa. A primeira é conduzida para se selecionarem os 
tipos desejáveis e a segunda para se eliminarem os tipos 
indesejáveis em um campo, preservando os remanescentes. 
Na seleção massal, plantas individuais são 
selecionadas fenotipicamente, isto é, somente informações 
sobre o fenótipo dos indivíduos são consideradas cr i tér io de 
seleção. Como os indivíduos com fenótipos semelhantes 
podem apresentar const i tu ição genét ica distinta, a seleção 
nem sempre é efetiva. 
Na seleção massal positiva, procuram-se identificar 
indivíduos com o fenótipo desejado (Figura 14.3) e os 
indivíduos selecionados são agrupados para formar a nova 
população ou cultivar. Os campos de seleção das espécies 
a l ógamas devem ficar isolados de outros campos da mesma 
espécie para se prevenir a pol inização indesejável , mantendo 
a d i s tânc ia de 200 a 300 m das espécies polinizadas por 
insetos e 500 m daquelas polinizadas pelo vento. 
Figura 14.3 - Esquema do método da seleção massal positiva. 
Seleção no melhoramento de plantas 207 
A seleção massal é geralmente pouco uti l izada para as 
carac te r í s t i cas de baixa herdabilidade. A eficiência dessa 
seleção é influenciada pelo modo de reprodução da espécie, se 
a u t ó g ama ou a lógama. Nas espécies a lógamas , quando a 
seleção de ambos os genitores antecede o florescimento, h á 
maior ganho genético do que quando é posterior. Esse 
método é t amb ém mais eficiente com caracteres recessivos do 
que com os dominantes. 
Atualmente, a seleção massal é mais uti l izada para a 
purificação de cultivares de espécies a u t ógamas . O 
procedimento normal consiste na seleção de aproxima-
damente 200 indivíduos típicos do cultivar, que são trilhados 
em conjunto para a r ecuperação dos descritores do cultivar. 
Nas espécies a lógamas , essa seleção tem sido ut i l izada para 
aumentar a uniformidade do ciclo de cenoura e beterraba. 
Hal lauer e Miranda (1988) relataram o uso da seleção 
massal em milho para diversas ca rac te r í s t i cas . 
Quando a seleção massal é usada em espécies 
a u t ógamas , quatro l imitações são evidentes: 
a) Não é possível saber se as plantas selecionadas são 
homozigotas. Se indivíduos heterozigotos forem 
selecionados, novos ciclos de seleção serão necessár ios . 
b) Não é possível saber se as plantas selecionadas foram 
superiores por causa de sua const i tu ição genét ica ou do 
ambiente. 
c) A seleção massal só pode ser utilizada em ambientes onde as 
característ icas se expressam. Isso exclui o uso desse método 
para populações conduzidas fora do ambiente convencional 
de plantio. 
d) A seleção massal apresenta pouca eficiência para caracte-
r í s t icas com baixa herdabilidade. 
As principais vantagens da seleção massal são a 
facilidade de condução e o baixo custo operacional. 
208 Borém e Miranda 
O trabalho sobre teor de óleo e p ro te ína em milho 
iniciado em 1896 na Universidade de I l l inois é o mais 
clássico e citado programa de seleção massal em plantas. A 
part ir de 163 espigas de milho do cult ivar de polinização 
aberta Bu r r foram inicialmente selecionadas 24 espigas com 
alto conteúdo de óleo e 12 com baixo conteúdo. Independen-
temente, selecionaram-se 24 espigas com alto conteúdo de 
p ro t e ína e 12 com baixo conteúdo. Os subgrupos selecionados
foram trilhados e conduzidos individualmente, repetindo-se o 
mesmo procedimento durante mais de 90 gerações, conforme 
demonstrado na Tabela 14.1. 
Tabela 14.1 - Conteúdo médio de óleo e p ro te ína (%) em 
quatro subgrupos da população original, após 
90 gerações de seleção massal 
Subgrupo para População Subgrupo para 
Baixo Conteúdo Original Alto Conteúdo 
Oleo (%) 0,4 4,7 16,6 
Proteína (%) 4,0 10,9 25,0 
Fonte: DUDLEY; LAMBERT, 1992. 
Os resultados obtidos evidenciam a eficiência da 
seleção massal para elevação e r edução do conteúdo de óleo e 
p ro te ína na população original. Duas ca rac te r í s t i cas 
in t r ín secas desse programa de melhoramento podem ser 
indicadas como fatores do sucesso da seleção massal: a 
exis tência de variabilidade genét ica na população original e a 
al ta herdabilidade das carac te r í s t i cas que constituem o 
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Hibridação no 
Melhoramento 
de Plantas 
JHÍibridação é a fusão de gâmetas geneticamente 
diferentes, que resulta em indivíduos híbridos 
heterozigóticos para um ou mais loci. Após a hibridação, o 
objetivo do melhoramento de espécies autógamas é obter 
indivíduos homozigóticos por sucessivas gerações de 
autofecundação. Indivíduos com as características desejáveis 
de ambos os genitores são selecionados na população 
segregante, e as linhagens originadas de indivíduos 
selecionados são avaliadas em testes comparativos de 
produtividade (teste de valor de cultivo e uso), sendo as 
comprovadamente superiores lançadas como cultivares. 
Na hibridação de espécies autógamas, os genitores são 
cruzados artificialmente. A hibridação artificial é 
relativamente simples nas espécies com grandes partes 
florais. A técnica de cruzamento consiste na emasculação da 
flor a ser utilizada no genitor feminino antes que as anteras 
iniciem a derriça do pólen. Coleta-se o pólen do genitor 
masculino, que é aplicado sobre o estigma da flor 
emasculada. Obviamente, o procedimento varia de acordo 
212 Borém e Miranda 
com as espécies. Por exemplo, na soja, a remoção das anteras 
das flores do genitor feminino a serem polinizadas é 
desnecessária. 
Conforme mencionado no capítulo anterior, a 
seleção massal foi um dos principais métodos de 
melhoramento. Os primeiros cultivares das espécies 
autógamas foram obtidos por seleção em populações 
heterogéneas. Com a exaustão da variabilidade natural 
nessas populações, os melhoristas buscaram outros 
métodos de melhoramento que permitissem a liberação de 
variabilidade genética em que a seleção pudesse ser 
realizada eficientemente. Frey (1976) relatou que os 
melhoristas das décadas de 1920 e 1930 sentiram a 
necessidade de criar mais variabilidade em que pudessem 
praticar a seleção. Para criar essa variabilidade, os 
melhoristas vêm recorrendo à hibridação de genitores com 
características desejáveis, visando reuni-las em um 
cultivar pela recombinação genética. 
Sprague (1967) ilustrou, de forma objetiva, a impor-
tância da hibridação no melhoramento de aveia, relatando 
que o período de melhoramento desta espécie, de 1906 a 
1963, pode ser dividido da seguinte maneira: introdução de 
plantas, seleção de linhas puras e utilização de métodos que 
envolvem a hibridação. Sprague demonstrou que os ganhos 
genéticos em produtividade de grãos após o início da 
utilização dos métodos que usam a hibridação foram maiores 
que aqueles obtidos nos dois outros métodos (Figura 15.1). 
Em espécies autógamas, a homozigose é atingida 
pelas sucessivas gerações de autofecundação. Considere-se 
o exemplo em que os dois genitores são contrastantes para 
um locus, conforme ilustrado na Figura 15.2. 
Todos os indivíduos na geração F i são heterozigotos. 
Conformo acontece nas espécies autógamas, a autofecundação 
ocorri! naturalmente em cada flor e a segregação na geração F2 
Hibridação no melhoramento de plantas 213 
é de 25% AA: 50% Aa: 25% aa. A proporção de homozigotos (AA 
e aa) para heterozigotos (Aa) é de 50%: 50%. O nível de 
homozigose atinge
50% na primeira geração de autofecundação. 
Com as sucessivas gerações de autofecundação, os indivíduos 
homozigóticos produzirão progénies homozigóticas, enquanto os 
heterozigóticos produzirão tanto genótipos homozigóticos 
quanto heterozigóticos. Após quatro gerações de autofecun-
dação, ou seja, na geração F 5 , haverá 93,75% de indivíduos 
homozigóticos, em média. 
Ganhos Relativos de 
Produtividade de Grãos 
100 
90 
80 
70 
60 
50 h 
- Introdução Seleção de Linhas Puras Hibridação 
-Anos 
1906 1918 1942 1963 
Figura 15.1 - Regressão das produtividades máximas de 
aveia (Avena saliva), em diferentes anos, e 
métodos de melhoramento utilizados em três 
fases de obtenção de cultivares, durante o 
período de 1906 a 1963, nos Estados Unidos. 
214 Borém e Miranda 
A Figura 15.2 refere-se ao cruzamento entre 
genitores que contrastam em apenas um locus. Se os 
genitores diferem entre si em relação a um grande 
número de loci, a homozigose será atingida após maior 
número de gerações de autofecundação. 
P-L P2 % Heterozigose 
AA x aa 
Geração j 
F l Aa 100 
F2 '25%AA 
i 
50% Aa 
|® 
25% aa1 
i 
50 
F3 I25%AA 12,5%AA 
i / 
25% Aa 
|® 
12,5% aa 25% aal 
X I 
25 
F4 l37,5%AA 6,25%AA 
i / 
12,5% Aa 6,25% aa 37,5% aa' 
X i 
12,5 
F5 '43,75% AA3,125%AA 6,25% Aa 3,125%aa 43,75% aa' 6,25 
Figura 15.2 - Proporção de indivíduos homozigóticos e 
heterozigóticos em uma população submetida a 
sucessivas gerações de autofecundação. 
Tipos de população 
Os mais variados tipos de população são utilizados 
nos diversos programas de melhoramento das espécies 
cultivadas. Alguns melhoristas preferem as populações 
originadas de cruzamentos simples, enquanto outros optam 
por cruzamentos complexos, em que a genealogia da 
população inclui diversas linhagens e cultivares, envolvendo 
desde cruzamentos simples até retrocruzamentos. 
Hibridação no melhoramento de plantas 215 
Cruzamento s imples 
Este é o mais utilizado método de formação de 
populações segregantes nos programas de obtenção de 
cultivares das espécies autógamas. O procedimento consiste 
no cruzamento entre dois genitores, P i x P2. 
Cruzamento duplo 
O cruzamento duplo envolve a hibridação entre dois 
híbridos originários de cruzamentos simples [ (P i x P2) x ( P 3 x 
P 4 ) ] . A contribuição média de cada genitor para a população é 
de 25%. 
Cruzamento triplo 
Neste caso, a população é formada pelo cruzamento 
entre dois genitores, resultando no híbrido F i , que é cruzado 
com um terceiro genitor [ ( P i x P2) x P 3 ] . A participação dos 
genitores P i e P2 na constituição da população é de 25% cada 
um, enquanto a contribuição de P3 é de 50%. Essa diferença 
de contribuição dos genitores permite ao melhorista incluir 
cultivares que apresentem características indesejáveis na 
formação da população, sem grande comprometimento da 
sua média. 
Retrocruzamento 
O cruzamento entre o híbrido F i e um dos seus 
genitores é denominado retrocruzamento. Neste método de 
obtenção da população segregante, a contribuição dos dois 
genitores envolvidos é diferente. Por exemplo, quando 
apenas um retrocruzamento é feito, ( P i x P2) x P i , o genitor 
P i contribui, em média, com 75% dos alelos da população. Se 
mais de um retrocruzamento é realizado, [ ( P i x P2) x P J x P i , 
a contribuição de P i é de 87,5%, em média, na formação da 
população segregante. 
216 Borém e Miranda 
Diversos melhoristas optam pelo uso de 
retroeruzamentos na formação das populações quando é 
introduzido germoplasma exótico ou não adaptado à região. 
Dessa forma, pode-se reduzir a sua contribuição na 
população formada. 
Cruzamentos complexos 
São aqueles que envolvem mais de quatro genitores. 
O uso deste método tem sido restrito a condições 
especiais ou a programas específicos. O programa de 
melhoramento de feijão do Centro Internacional de 
Agricultura Tropical - CIAT, em geral, tem complexas 
genealogias em suas populações. Por exemplo, em 1995 o 
CIAT distribuiu a seguinte população: {EMP250 x [(Carioca x 
A429) x (FEB200 x XANT159)]}, que reúne as seguintes 
características: tipo comercial carioca e preto, resistência ao 
cancro-bacteriano, resistência ao vírus do mosaico-dourado e 
hábito de crescimento ereto. EMP250 é uma linhagem da 
raça Mesoamérica, com grãos do tipo carioca; resistente à 
cigarrinha-verde e com porte ereto. O cultivar Carioca, da 
raça Mesoamérica, apresenta diversas características 
agronómicas de importância, como tolerância à baixa 
fertilidade do solo. A linhagem A429, da raça Durango, 
apresenta resistência ao mosaico-dourado e a FEB200, da 
raça Mesoamérica, porte ereto, grãos do tipo carioca e 
resistência múltipla à antracnose, mancha-angular e 
ferrugem. A linhagem XANT159, da raça Nova Granada, é 
resistente à bacteriose-comum. 
A inclusão de diversos genitores na genealogia de uma 
população resulta em maior número de diferentes alelos para 
cada locus na população, havendo maior probabilidade de 
ocorrer heterozigose. E com base neste princípio que os 
cultivares sintéticos, em geral, são constituídos por vários 
genitores. Busbice e colaboradores (1972) acreditam que 
sintéticos de alfafa devam ser formados por 16 genitores. Na 
prática, a maioria dos cultivares sintéticos de alfafa obtidos 
Hibridação no melhoramento de plantas 217 
em viveiros de policruzamentos apresenta mais de 40 
genitores, a exemplo da alfafa AV 89-14B (ERWIN; KHAN, 
1993). 
Número de cruzamentos 
O sucesso na obtenção de cultivares depende da 
escolha correta dos genitores; como a segregação genética se 
inicia na geração F2, o tamanho desta população deve ser 
criteriosamente definido. 
Durante a definição dos cruzamentos, os primeiros 
pontos a serem considerados são: i) quais cultivares ou 
linhagens incluir no bloco de cruzamentos; ii) em que 
combinações elas devem ser cruzadas; e iii) quantas 
polinizações devem ser realizadas em cada cruzamento. 
Muitos melhoristas optam pela condução de centenas 
de cruzamentos por ano, enquanto alguns preferem conduzir 
menor número deles, cuidadosamente planejados, associados 
ao maior tamanho das populações. 
Baker (1984), estimando o número ideal de 
cruzamentos para maximização da obtenção de linhagens 
superiores, considerou apenas uma única característica 
quantitativa, desprezando a epistasia e a ligação gênica. 
Esse autor recomenda 50 cruzamentos cuidadosamente 
planejados para obtenção de cultivares autógamos. 
Yonezawa e Yamagata (1982) apresentaram um 
modelo matemático para a identificação de cruzamentos com 
alta probabilidade de geração de linhagens promissoras. 
Esses autores consideraram mais vantajosa a manipulação 
de grande número de cruzamentos que a utilização de menos 
cruzamentos com grandes populações. 
Ainda hoje existem divergências entre os melhoristas 
com relação à melhor estratégia no binómio número de 
cruzamentos e tamanho de população a ser utilizada. 
218 Borém e Miranda 
Tamanho das populações segregantes 
Quando dois genitores são cruzados, o maior número 
de diferentes combinações alélicas é obtido na geração F2 . No 
caso das espécies autógamas, a frequência de indivíduos 
homozi-
góticos aumenta com o avanço de gerações. 
O número de flores a serem polinizadas para cada 
combinação de genitores deve ser planejado. Por exemplo, 
para uma população de 500 plantas F2 de soja, são 
necessárias cerca de cinco sementes F i . Para o cálculo do 
número de flores a serem cruzadas, devem-se considerar a 
eficiência do operador e que parte das sementes pode ser 
oriunda de autofecundação. 
Se os genitores diferem entre si em dois loci, quatro 
tipos distintos de gâmetas serão formados na geração F i , 
número obtido pela expressão 2
n, em que n é o número de loci 
para os quais os genitores diferem. Considerando o mesmo 
caso, o número de diferentes genótipos que pode ser obtido na 
geração F2 é dado por 3 n, ou seja, AA, Aa e aa. Para que todos os 
genótipos pudessem expressar-se na geração F2, seria 
necessária uma população mínima de quatro indivíduos, 
número obtido pela expressão 4 n. A Tabela 15.1 ilustra a 
rapidez do aumento da população mínima na geração F2 com o 
incremento do número de genes segregantes. 
Se o locus em consideração possui vários alelos, o 
número de recombinações gênicas e de genótipos aumenta 
consideravelmente, requerendo uma população F2 substancial-
mente maior. 
Sneep (1977), ao trabalhar com a cultura do trigo e 
considerando a segregação para 21 loci independentes, 
concluiu que a chance de obtenção de uma planta com todos 
OH altílofl favoráveis (em homozigose ou heterozigose) é de 
1/421 na geração F2, ou de 1/19.343 na geração F3 ou, ainda, 
de 1/17(1778 nu geração F4. Esse autor recomendou que, na 
Hibridação no melhoramento de plantas 219 
prática e por garantia, esses números devem ser 
multiplicados por quatro, isto é, 1.684 indivíduos na geração 
F2 . Dessa forma, conclui-se que é extremamente difícil 
encontrar uma planta com todos os alelos desejáveis após a 
geração F2 . Sneep ainda relatou que, se as plantas F2 
selecionadas forem homozigóticas para sete alelos desejáveis 
e heterozigóticas para os demais 14, as linhas F a devem ser 
constituídas de, no mínimo, 57 plantas para se garantir uma 
chance de obtenção de um indivíduo desejável. Novamente, 
por segurança, ele voltou a recomendar a avaliação de quatro 
vezes esse valor, ou seja, 228 plantas por linha F3. 
Tabela 15.1 - Variabilidade na geração F2 para genitores con-
trastando em n loci 
Número de Número de Número de Número Mínimo 
Genes Gâmetas na Genótipos na de Indivíduos 
Segregando Geração F i Geração F2 na Geração F2 
N 2 n 3 n 4 n 
1 2 3 4 
2 4 9 16 
3 8 27 64 
4 16 81 256 
5 32 243 1.024 
10 1.024 59.049 1,1x10a 
20 1.084.576 3,5 xlO 9 1,1 xlO 1 2 
Baker (1984) apresentou uma avaliação do assunto 
em outra perspectiva, usando a terminologia "máximo valor 
genotípico esperado" para caracterizar o máximo valor que 
será observado em 50% das amostras de dado tamanho. Ele 
concluiu que populações F2 de 500 a 1.000 indivíduos são 
adequadas para os programas de melhoramento com 
objetivos no curto prazo. 
220 Borém e Miranda 
Rasmusson (1991) recomendou o uso de populações F2 
com 200 indivíduos para os cruzamentos convergentes, isto é, 
uma situação em que a distância genética entre os genitores 
é relativamente pequena, como acontece em cruzamentos 
para obtenção de cultivares em programas de melhoramento 
já consolidados. 
Em virtude da importância da hibridação na liberação 
da variabilidade genética, diversos métodos foram 
desenvolvidos para condução das gerações segregantes. 
Inicialmente, foram criados o método genealógico e o da 
população. O primeiro baseou-se no comportamento das 
progénies para julgar determinado genótipo, e o segundo 
caracterizou-se inicialmente pela exploração dos efeitos 
vantajosos da seleção natural, além do baixo custo e da 
demanda de mão de obra. Em virtude das desvantagens ou 
limitações dos métodos originais, várias modificações foram 
introduzidas e outros métodos desenvolvidos, visando tornar 
a condução das gerações segregantes mais simples e rápida. 
Nos capítulos subsequentes serão apresentados e 
discutidos os principais métodos de melhoramento que 
envolvem a hibridação. 
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Método da 
População 
método da população, também conhecido como 
método bulk, foi inicialmente proposto por Nilsson-Ehle, em 
1908, quando desenvolvia seus trabalhos no Instituto Svalõf, na 
Suécia. Quatro anos mais tarde, Newman (1912 citado por 
FLORELL , 1929), descreveu o recém-criado método em uma 
reunião de melhoristas no Canadá. Em seu artigo, Florell 
(1929) apresentou as principais vantagens do método da 
população. Esse autor discutiu as bases teóricas para 
determinar o número de gerações necessárias antes de se 
iniciar a seleção de plantas. Outros melhoristas incorporaram o 
método da população em seus programas de melhoramento de 
espécies autógamas (HARLAN; MARTINi, 1937; MAC KEY , 
1962; QUALSET; VOGT, 1980). 
O método da população tem sido utilizado no 
melhoramento de plantas de forma limitada. Por exemplo, 
em 1985 ele foi responsável pelo desenvolvimento de apenas 
4% das linhagens de
soja nos Estados Unidos. Não existem 
estatísticas do uso desse método no Brasil, porém estima-se 
que sua utilização seja restrita. Com o feijão, ele é 
relativamente mais utilizado. 
224 Borém e Miranda 
Descrição do método 
O desenvolvimento do método da população inicia-se 
com o cruzamento de dois genitores selecionados conforme o 
objetivo do programa. As plantas F i são conduzidas de forma a 
se obter grande número de sementes. Todas as sementes F2 
colhidas nas plantas F i são agrupadas e utilizadas para a 
obtenção da geração F2. A geração F2 deve ser conduzida na 
região à qual o futuro cultivar se destina ou em condições 
edafoclimáticas representativas daquelas onde o novo cultivar 
será plantado. De igual forma, as práticas agrícolas também 
devem ser representativas. 
Por ocasião da maturação, as plantas F2 são colhidas em 
conjunto (bulk) e uma amostra das sementes F3 é utilizada 
para obtenção da geração F3, que é conduzida à semelhança da 
F2 (Figura 16.1). Este procedimento é repetido até que o nível 
de homozigose desejado seja obtido. O número de gerações 
conduzidas em bulk depende do tipo de cruzamento, ou seja, do 
grau de divergência genética entre os genitores e dos padrões 
estabelecidos para lançamento de cultivares. 
Para algumas espécies, exige-se alto grau de unifor-
midade e que as populações sejam conduzidas até as gerações 
F7 ou F s . Em outras situações, a condução da população até F4 
ou F5 pode ser satisfatória. Embora o método, conforme 
inicialmente descrito, não preconize a eliminação de tipos 
nitidamente inferiores, o melhorista pode, e deve, introduzir 
essa modificação sempre que for conveniente (VAN DER 
KLEY , 1955). 
A geração subsequente à última colhida em bulk é 
conduzida com o plantio mais espaçado entre as plantas. Nessa 
geração, o melhorista inicia a seleção, identificando os tipos 
desejáveis com base no fenótipo das plantas. Os indivíduos 
selecionados são colhidos e trilhados separadamente. Cada 
planta selecionada é plantada em uma fileira na geração 
seguinte para teste de progénie. A semelhança das gerações 
anteriores, esses indivíduos devem ser conduzidos em condições 
Método da população 225 
representativas daquelas em que o futuro cultivar será 
plantado. As fileiras que se apresentarem promissoras e 
uniformes para as principais características agronómicas são 
colhidas em bulk e avaliadas no ensaio preliminar de linhagem 
(EPL). Aquelas que ainda manifestarem segregação ou 
desuniformidade podem ser objeto de seleção individual, se 
promissoras, ou ser descartadas, se de pequeno mérito. 
A x b 
Selceionar plantas superiores 
E P L 
E I L , R F L , V C U 
li 
Lançamento de variedades 
Figura 16.1 - Esquema do método da população. 
226 Borém e Miranda 
O EPL é o primeiro teste comparativo de produtividade. 
Suas características variam de acordo com cada espécie e 
programa de melhoramento. O Programa de Melhoramento de 
Soja da UFV conduz o E P L em uma localidade, em 
delineamento de blocos casualizados, com duas repetições. A 
parcela é constituída de uma fileira de 6,0 m de comprimento, 
com espaçamento de 1,0 m entre fileiras. Cada ensaio consiste 
de dois cultivares-testemunha e 23 linhagens. Nesses ensaios 
são avaliados: dias para a floração e maturação, cor da flor e da 
pubescência, altura da primeira vagem, altura de planta, 
hábito de crescimento, produtividade de grãos e resistência às 
doenças. Após coleta dos dados e análise estatística, as 
linhagens mais promissoras são selecionadas para uma 
avaliação mais rigorosa no ensaio intermediário de avaliação de 
linhagens (EIL) . 
O E I L é conduzido em duas ou três localidades, em 
delineamento de blocos casualizados, com três repetições. A 
parcela é constituída de quatro fileiras de 5,0 m, com 
espaçamento de 50 cm entre fileiras e densidade de plantio de 
22 plantas por metro. Cada ensaio consiste de dois cultivares-
testemunha e 14 linhagens. As características avaliadas são 
semelhantes às do ensaio EPL . 
De forma análoga, procede-se à análise estatística e à 
seleção das melhores linhagens para avaliação no ensaio final 
de avaliação de linhagens (EFL) . O E F L é conduzido em cinco 
ou mais localidades representativas da região à qual o futuro 
cultivar se destina. O delineamento experimental, os detalhes 
das parcelas e as características avaliadas são semelhantes aos 
do E I L . Após a avaliação das linhagens em testes comparativos 
de produtividade durante dois anos e estabelecimento do valor 
de cultivo e uso (VCU), as linhagens superiores podem ser 
registradas, protegidas e lançadas. 
As atividades do melhorista não se encerram com o 
lançamento de um cultivar. Compete a ele providenciar um 
estoque de sementes genéticas para serem distribuídas aos 
produtores de sementes básicas por ocasião do lançamento. 
Estas werão comercializadas com os produtores de sementes 
Método da população 227 
certificadas que são utilizadas pelos agricultores por ocasião da 
semeadura. O melhorista deve também manter um estoque da 
semente genética dos cultivares enquanto for recomendado 
para plantio. Também pode competir ao melhorista divulgar o 
cultivar entre agricultores e extensionistas, por intermédio de 
dias de campo, encontros técnicos e da literatura científica. 
Decidido o lançamento de uma linhagem como novo 
cultivar, o melhorista escolhe um nome e, ou, uma sigla para 
sua identificação, devendo procurar nomes que tenham 
significado para o agricultor e que sejam de fácil memorização. 
Nomes compostos, complexos ou de difícil pronúncia devem ser 
evitados, pois, embora as características mais importantes do 
cultivar sejam as agronómicas, o nome pode ser fator decisivo 
para a sua ampla aceitação no mercado. 
Princípio do método da população 
Este método procura tirar vantagem da seleção natural 
para a identificação de tipos superiores. Portanto, baseia-se na 
associação entre a capacidade de competição dos indivíduos e a 
produtividade em uma população heterogénea. As gerações 
segregantes conduzidas pelo método da população submetem os 
seus integrantes a uma competição, em virtude da pressão da 
seleção natural. A capacidade de competição dos indivíduos 
relaciona-se com a habilidade de sobrevivência de cada 
genótipo, e esta depende do número de descendentes que cada 
indivíduo deixa para a geração seguinte. Indivíduos que 
produzem maior número de sementes viáveis tendem a 
contribuir de forma mais expressiva para a constituição da 
próxima geração. 
No método da população, a capacidade de sobrevivência 
em competição deve estar correlacionada positivamente com a 
adaptabilidade e produtividade. O melhorista deve escolher 
criteriosamente o ambiente que maximiza essa correlação, ou 
seja, aquele onde a seleção natural favoreça os indivíduos 
desejáveis. Para as espécies cujo produto comercial são as 
sementes, a capacidade de sobrevivência pode estar relacionada 
228 Borém e Miranda 
com a produtividade. Para aquelas cujo produto comercial é o 
colmo, folhas, inflorescências, raízes ou frutos, a possibilidade 
de haver correlação positiva é praticamente nula. 
Harlan e Martini (1937), trabalhando com a competição 
em misturas de cultivares, forneceram fortes subsídios para a 
adoção do método da população. Uma mistura de 10 cultivares 
de cevada foi avaliada durante 12 anos, em diversas 
localidades. Esses autores concluíram que alguns cultivares 
considerados mais competitivos dominaram os demais na 
mistura e apresentaram maiores produtividades quando 
avaliados separadamente (Figura 16.2). 
-
— 
— 
— 
— / / — / - r — 
— / 
— 
— / — 
— —- ... 
— 
— *— 
--^ 
7 
0 0 1 '•! S 4 5 <i 7 8 í) 10 1 L l i '.S 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 
Anos 
^igura
16.2 - Efeito da seleção natural em uma mistura de 
igual número de sementes de 10 cultivares de 
cevada (HARLAN; MARTIN, 1937). 
Método da população 229 
Diversos outros estudos de misturas de cultivares foram 
conduzidos a partir do trabalho de Harlan e Martini. Os 
resultados relatados na literatura são de alguma forma 
contraditórios (TAYLOR; ATKINS, 1954; SUNESON, 1956; 
MUMAW; WEBER, 1957). Alguns autores encontraram forte 
correlação entre a capacidade de sobrevivência ou agressividade 
e a produtividade, enquanto os resultados de outros autores 
indicaram falta de consistência nessa correlação. 
Vantagens e desvantagens do método da população 
Vantagens 
• Economia de mão de obra na condução da população 
segregante. 
• Possibilidade de condução de grande número de 
populações com maior facilidade. 
• Aumento da proporção de indivíduos mais adaptados e 
competitivos. 
Desvantagens 
• E inadequado para espécies cujo produto comercial não 
são as sementes. 
• Impossibilita o uso de casas de vegetação e a condução de 
mais de uma geração por ano. 
• Não permite o uso da população para estudos de 
herdabilidade. 
• Apresenta risco de perda de genótipos desejáveis com baixa 
capacidade de competição, a exemplo do tipo semianão. 
Modificações no método da população 
Método Bulk dentro de progénies derivadas em F 2 
Este método possibilita melhor amostragem da 
população segregante nas gerações iniciais (Figura 16 .3) . 
230 Borém e Miranda 
Tem como princípio a colheita de plantas individuais nas 
gerações F2 ou F3, em que cada planta dá origem a uma 
progénie e as sementes provenientes de cada progénie são 
colhidas em bulk (misturadas) e utilizadas para obtenção da 
geração seguinte. O efeito da seleção natural ocorre apenas 
dentro das progénies, sendo mantida a variação existente 
entre as plantas F2. Este método foi inicialmente descrito por 
Frey (1954), e várias modificações foram sugeridas 
posteriormente. Na Universidade Federal de Lavras, onde é 
bastante utilizado no melhoramento do feijoeiro, as 
progénies são avaliadas em testes precoces de produtividade 
com repetição, normalmente a partir da geração F2.3. Após os 
vários ciclos de avaliação e por meio de uma análise 
estatística conjunta, procede-se à seleção entre progénies, 
especialmente as que apresentam melhor comportamento ao 
longo das várias gerações. 
O esquema básico relatado por Ramalho, Santos e 
Zimmermann (1993) e por Ramalho, Abreu e Santos (2001) é 
apresentado na Figura 16.3. A desvantagem desse método é 
a necessidade de avaliação em todas as etapas. Contudo, a 
seleção é realizada em função do desempenho após vários 
ciclos seletivos, o que evidentemente é uma grande 
vantagem. Diversos cultivares de feijão foram desenvolvidas 
por essa metodologia. 
Método de Harrington 
Visando agrupar as vantagens do método da 
população com o método genealógico, Harrington (1937) 
propôs modificações na metodologia original: a população 
segregante é conduzida pelo método da população até que 
condições favoráveis permitam a expressão de caracteres 
importantes quando se faz a seleção de plantas individuais 
e, daí em diante, conduz-se o material pelo método 
genealógico. Segundo esse autor, as condições favoráveis à 
seleção correspondem à falta ou ao excesso de umidade e 
Método da população 231 
frio,^ incidência de doenças etc, permitindo que os 
genótipos resistentes sobressaiam. 
A x B 
F 2 : 
F 2 : , 
4:5 
F&6, F4:7 e F4: 
o -o 
•0 . 
Seleção dc plantas 
superiores para constituir 
as progénies 
Testes de produtividade 
com repetições 
(Análise conjunta das 
gerações) 
Seleção de plantas 
dentro de progénies 
Avaliações da produtividade 
Ri Rn Rm 
Figura 16.3 - Esquema do bulk dentro de progénies derivadas 
em F2. 
232 Borém e Miranda 
Segundo Harrington, este método apresenta as 
seguintes vantagens em relação ao genealógico: i) é flexível 
e o teste de progénies é empregado eficientemente quando 
as condições ambientais são favoráveis à seleção; e ii) 
permite avaliar maior quantidade de material. 
Método de Empig e Fehr 
Ao estudar diversos cruzamentos entre cultivares de 
soja de diferentes grupos de maturação, Empig e Fehr (1971) 
propuseram a condução do método da população por grupo de 
maturação. Esse procedimento consiste em subdividir a 
população segregante em grupos com épocas de maturação 
diferentes, e cada subpopulação é conduzida pelo procedimento 
original até a geração F5, de onde se extraem, aleatoriamente, 
linhas para o ensaio EPL . Essa modificação visa eliminar a 
competição entre indivíduos com ciclos diferentes e, portanto, 
com diferentes habilidades de competição. 
Método de Van der Kley 
Van der Kley (1955) propôs o uso da seleção massal 
negativa gradual, visando à eliminação de características 
indesejáveis na população. 
Nesse método é utilizada uma pequena pressão de 
seleção na geração F2, a qual é elevada gradativamente até a 
geração F4 ou F5. Segundo esse autor, este método faz com 
que a probabilidade de sucesso durante a abertura de linhas 
nas gerações avançadas seja aumentada. 
Método de Jennings e Aquino 
Jennings e Aquino (1968) verificaram que as plantas 
de arroz mais altas e vigorosas são geralmente pouco 
produtivas e as baixas, quando em condições de competição 
com as altas, apresentam pequena produção de grãos em 
virtude do sombreamento. Nessas condições, o método da 
Método da população 233 
população favorece os indivíduos de menor potencial 
produtivo. Esses autores propuseram o desbaste antes do 
florescimento e a eliminação de plantas altas antes da 
maturação. 
Método evolucionário 
Em 1956, Suneson apresentou à comunidade 
científica o método que o tornaria conhecido internacional-
mente e que lhe garantiria o prémio Crop Science Annual 
Award, conferido pela Sociedade Americana de Agronomia, 
publicando o artigo intitulado "Um método de melhoramento 
de plantas evolucionário". 
Esse método consiste em conduzir uma população 
segregante, obtida pelo cruzamento de vários genitores 
durante grande número de gerações, pelo método da 
população. Em seu trabalho, Suneson incluiu 28 genitores de 
cevada, com os quais obteve 378 híbridos. Igual número de 
sementes de todos os cruzamentos foi agrupado, constituindo 
um cruzamento composto, que foi conduzido por 12 a 29 
gerações, dando oportunidade para que a seleção natural 
eliminasse os indivíduos com baixa capacidade de 
competição. Esse autor afirmou que, utilizando esse método, 
foi possível encontrar genótipos que produzissem 56% a mais 
do que o cultivar Atlas-46, considerado produtivo naquela 
ocasião. Entretanto, o programa de melhoramento de cevada 
da Universidade da Califórnia, em Davis, sob a liderança de 
Suneson, jamais lançou os referidos genótipos como novos 
cultivares. Gradativamente, os melhoristas perderam o 
interesse por esse método, em virtude da falta de evidências 
a respeito de sua eficiência e do longo tempo requerido para 
a obtenção de cultivares. 
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Método 
Genealógico 
o método genealógico, t ambém denominado método 
pedigree, foi inicialmente proposto por Hjalman Nilsson. 
Aproximadamente na mesma época, Louis de Vilmorin (citado 
por A L LARD , 1971), usava a seleção individual de plantas com 
teste de progénie, metodologia que deu origem ao método 
genealógico convencional, que tem sido utilizado tanto no 
melhoramento de espécies au tógamas quanto no de a lógamas. 
Es te método foi o mais popular para o desenvolvi-
mento de linhagens de espécies a u t ógamas a t é meados da 
década de 1970. mas, a part ir de então , ele vem sendo 
subs t i tu ído . E m 1985, 18% das linhagens americanas de soja 
foram desen-volvidas pelo método genealógico, sendo 
superado apenas pelo método SSD . 
O método genealógico baseia-se na seleção individual de 
plantas na população segregante com a avaliação de cada 
progénie separadamente. O méri to dos indivíduos selecionados 
é avaliado pelo teste de progénie. Dessa forma, a seleção é 
praticada com base no genótipo dos indivíduos, ao contrário da 
seleção massal, que se baseia apenas no fenótipo das p h m t i i h 
238 Borém e Miranda 
selecionadas. A diferença entre esses dois métodos é evidente se 
se considerar uma população de soja segregando para a 
habilidade de nodulação. Indivíduos com genótipos RjlRjl ou 
Rjlrjl apresentam nodulação normal, enquanto os com 
genótipos rjlrjl não mostram capacidade de nodulação. Se 
indivíduos não nodulantes (rjlrjl) são eliminados em uma 
população F2 pela seleção massal negativa, plantas não-
nodulantes ainda aparecerão nas gerações seguintes. Se 
progénies F.s são testadas, podem-se eliminar
os indivíduos 
segregantes da população. 
Descrição do método 
A primeira descr ição completa e detalhada do método 
genealógico foi apresentada por Love (1927), que o priorizou 
nos vár ios programas de melhoramento que coordenava na 
Universidade de Cornell. Conforme descreveu esse autor, a 
geração F2 deve ser conduzida em condições representativas 
de cultivo, utilizando, porém, um espaçamen to ligeiramente 
maior, para possibilitar a aval iação individual de plantas. A s 
plantas fenotipicamente superiores são selecionadas e 
colhidas separadamente (Figura 17.1). Cada planta F2 
selecionada é conduzida em uma fileira na geração F3 . As 
l inhas F2:3 são avaliadas durante o ciclo da espécie e aquelas 
consideradas superiores, submetidas à seleção individual de 
plantas por ocasião da ma tu r ação . Cada planta F3 
selecionada é conduzida em uma fileira na geração F4 e, à 
s eme lhança do procedimento na geração anterior, as l inhas 
F:i:4 consideradas superiores são submetidas à seleção 
individual. Esse procedimento de seleção das melhores 
linhas e, dentro destas, das melhores plantas é repetido nas 
gerações seguintes a t é que o nível de homozigose desejado 
seja obtido. Cada geração deve ser conduzida em região e 
época de plantio representativas do ambiente onde se 
p l an t a r á o novo cultivar. 
Método genealógico 239 
5-6 
8 - 10 
A x B 
I 
T 
. y . j . \o de plantas superiores 
7 / V \ 
Avaliação de progénies 
Avaliação de progénies 
Avaliação de progénies 
Ri R I I 
E PL 
E I L , E F L , VCU 
Ri R I I R U I 
Lançamen to de cultivares 
F igura 17.1 - Esquema do método genealógico. 
240 Borém e Miranda 
A geração F.i é a primeira após a h ibr idação em que 
l inhas começam a ser obtidas. Ass im, a seleção a part ir de F3 
baseia-se na aval iação da progénie dos indivíduos F2 e em 
plantas individuais. 
Na geração F4, o nível de homozigose médio atinge 
87,5% e grande núme ro de progénies expressa uniformidade 
de diversos caracteres morfológicos. A seleção na geração F4 e 
nas subsequentes deve ser baseada principalmente no 
comportamento das progénies em vez de se fundamentar na 
aval iação individual de plantas, visto que a seleção dentro 
das linhas é pouco eficiente. 
As l inhas promissoras e uniformes devem ser colhidas 
em massa e destinadas ao ensaio preliminar de 
produtividade ( E P L ) . As linhagens promissoras com 
inacei tável grau de segregação devem ser submetidas 
novamente à seleção individual de plantas, com aval iação de 
progénie na geração seguinte, ou descartadas. 
Os ensaios preliminares de produtividade ( E P L ) , 
ensaios in t e rmed iá r ios de aval iação de linhagens ( E I L ) , 
ensaios finais de aval iação de linhagens ( E F L ) e 
estabelecimento do V C U , apresentados na F igura 17.1, são 
conduzidos da forma descrita para o método de população. 
Princípio do método genealógico 
O princípio deste método é que a seleção com teste de 
progén ie e o conhecimento da genealogia dos tipos 
selecionados permitem a max imização da eficiência da 
seleção. Por exemplo, após as linhagens atingirem elevado 
grau de homozigose, aquelas que apresentam ancestral 
comum a uma ou duas gerações anteriores devem ser 
consideradas geneticamente semelhantes e apenas uma 
delas deve ser preservada para aval iações futuras. 
Uma das principais ca rac te r í s t i cas deste método é o 
registro da genealogia de cada l inha, que permite estabelecer 
Método genealógico 241 
o grau de parentesco entre as l inhas selecionadas. O registro 
inicia-se com a nume r a ç ão de cada planta F2 selecionada. 
Cada seleção individual dentro de uma progénie F2:3 recebe 
um núme r o que é adicionado à des ignação daquela progénie . 
Esse procedimento é repetido durante as gerações seguintes 
a t é a geração anterior à do E P L (Figura 17.1). 
Nomenclatura da genea logia 
No exemplo apresentado na F igura 17.2, o 
cruzamento Inox x Pr imavera-1 foi denominado VX1028, 
indicando que esse foi o 1028° cruzamento de soja realizado 
em Viçosa, na obtenção de cultivares. A geração F i recebeu 
idênt ica denominação , VX1028, uma vez que ela não foi 
submetida à seleção. Se 100 plantas F2 tivessem sido 
selecionadas, elas receberiam as designações VX1028-1 , 
VX1028-2, VX1028-100. Supondo que duas plantas sejam 
selecionadas dentro da progénie VX1028-3, elas seriam 
chamadas de VX1028-3-1 e VX1028-3-2, e assim 
sucessivamente. 
Outros sistemas de nomenclatura t êm sido adotados 
em diferentes programas de melhoramento. Sem a adoção de 
um sistema lógico, a condução de dado programa se rá 
grandemente dificultada, podendo contribuir para o 
surgimento de erros grosseiros. 
Seleção durante as gerações segregantes 
As seleções praticadas durante as gerações 
segregantes são baseadas no fenótipo e genót ipo dos 
indivíduos , o que confere a este método alta eficiência para a 
seleção de caracteres mono ou oligogênicos. 
O método genealógico foi adotado pela maioria dos 
programas de melhoramento de leguminosas e cereais 
au tógamos . Recentemente, este método vem sendo 
subs t i tu ído por outros que permitem maior rapidez, na 
242 Borém e Miranda 
obtenção de cultivares. E le t amb ém se aplica às espécies 
a lógamas , sendo inclusive o mais popular para obtenção de 
linhagens endogâmicas de milho atualmente. 
Genealogia 
Inox x Pr imavera 
i 
Designação 
(VX1028) 
(VX1028) 
(VX1028) 
(VX1028-3) 
i: (VX1028-3-1) 
*• (VX1028-3-2) 
(VX1028-3-2-1) 
Figura 17.2 - Exemplo de sistema de nomenclatura da genealo-
gia no método genealógico (ver Figura 17.1). 
Método genealógico 243 
Este método permite ao melhorista exercitar sua 
habilidade de seleção em grau mais elevado do que seria 
possível em qualquer dos demais métodos de melhoramento 
usados em espécies au t ógamas , sendo por isso mesmo 
excelente al ternativa para jovens melhoristas. 
Var iabi l idade genética 
A variabilidade genét ica na população segregante 
modifica-se com as gerações de autofecundação. A va r i ânc i a 
genét ica aditiva em uma população sem seleção aumenta 
entre linhas, sendo, contudo, reduzida dentro das l inhas 
(Tabela 17.1). 
A va r i ânc ia genét ica aditiva, em termos relativos, 
entre plantas F2 e entre l inhas F2:3 é igual à unidade. E s s a 
va r i ânc ia entre l inhas é maior que a va r i ânc ia genét ica 
aditiva dentro das l inhas, conforme mostrado na Tabela 17.1. 
Quanto maior a variabilidade genét ica , maior é o progresso 
com a seleção e, por isso, deve-se aval iar e selecionar grande 
n úme r o de plantas F2. 
Tabela 17.1 - Var iânc ia genét ica re la t iva entre e dentro de 
l inhas em uma população conduzida sem 
seleção 
Variância Genética 
Geração Aditiva Dominância 
Entre Dentro Entre Dentro 
F 2 : 3 1 1/2 1/4 1/2 
F3:4 3/2 1/4 3/16 1/4 
F 4:5 7/4 1/8 7/64 1/8 
F 5:6 15/8 1/16 15/256 1/16 
F6:7 31/16 1/32 31/1024 1/32 
F«, 2 0 0 0 
244 Borém e Miranda 
A seleção entre fileiras é mais eficiente do que dentro, 
onde a variabilidade genét ica é menor. Com o avanço das 
gerações, a variabilidade genét ica aditiva é gradativamente 
exaurida dentro das l inhas e a seleção dentro destas torna-se 
mais ineficiente. Uma das principais razões para o registro 
da genealogia das seleções no método genealógico é permitir 
ao melhorista a maximização da diversidade entre as l inhas 
selecionadas. A seleção dentro de fileiras é just if icável 
somente nas primeiras gerações de autofecundação, quando 
a variabilidade genét ica é ainda razoável . 
O n úme r o de gerações de au to fecundação a ser 
conduzido pelo método genealógico va i depender do nível da 
uniformidade gené t ica desejada e da diversidade dos 
genitores utilizados. E m cruzamentos convergentes (narrow
crosses) e s i tuações em que pequena desuniformidade não 
inviabi l iza o l a n ç amen t o de um cultivar, a condução do 
método genealógico a t é F4 pode ser sa t i s fa tór ia . E m outros 
casos, pode ser nece s sá r i a a condução desse método a t é Fs 
ou gerações posteriores, antes de se iniciarem os testes 
comparativos de produtividade. 
Pa r a o treinamento dos melhoristas, o mé todo 
genealógico é bastante prá t ico , pois dá a eles a 
oportunidade de selecionar plantas individuais e l inhas . 
Àque les que se inic iam nessa atividade o método permite o 
desenvolvimento da habilidade para selecionar tipos 
superiores. 
O método genealógico p revê a seleção e a tr i lhagem 
de plantas separadamente e o cultivo destas em fileiras 
individuais. Além desse procedimento, o melhorista deve 
fazer um registro genealógico das principais ca r ac t e r í s t i c a s 
ag ronómicas de cada seleção. O mér i t o das l inhas e das 
plantas individuais é estabelecido com base em aval iações 
visuais . Portanto, o melhorista precisa conhecer 
profundamente a cul tura e ter em mente o tipo ideal de 
cultivar, ou seja, o ideót ipo. Esse método demanda grande 
dedicação do melhorista e acompanhamento direto das 
Método genealógico 245 
atividades de campo, o que pode ser considerado uma 
l imi t ação na p rá t i ca . 
O uso de técnicas especiais, na maioria das vezes, 
facilita a seleção de tipos desejáveis. Por exemplo, para a 
seleção de indivíduos resistentes a um patógeno, pode-se 
inocular artificialmente a população e, com criatividade, ainda 
estabelecer outras técnicas que facilitem a identificação de tipos 
superiores. 
Característ icas se lec ionadas 
A maioria das definições de melhoramento inclui os 
termos "ciência e arte*'. A avaliação visual e a seleção com base 
na inspeção de indivíduos estão mais associadas à "arte" do que 
à "ciência" do melhoramento. Diversos autores usam o termo 
"olho clínico" para caracterizar a habilidade do melhorista na 
avaliação fenotípica. 
Na geração F2, o nível de heterozigose ainda é alto, e 
muitos indivíduos expressam vigor híbr ido. E s t a 
mani fes tação de vigor h íbr ido ou heterose pode induzir à 
seleção de tipos mais heterozigóticos, o que constitui um 
problema. 
Durante as primeiras gerações de segregação, devem-
se selecionar, principalmente, indivíduos com base nos 
caracteres mono ou oligogênicos. Com o avanço das gerações, 
a ênfase pode ser dada às ca rac te r í s t i cas um pouco mais 
complexas. Produtividade, entretanto, deve ser avaliada 
somente a part ir da geração em que as linhagens 
expressarem uniformidade genét ica . Uma prá t i ca út i l é 
colocar fileiras de cultivares-testemunha entre as progénies 
em aval iação. Com base nesses cultivares-testemunha, o 
melhorista pode conferir um índice fenotípico, que reflete o 
mér i to geral de cada progénie . Na composição desse índice, 
podem-se incluir res i s tênc ia ao acamamento, al tura de 
plantas, res i s tênc ia a doenças , ciclo e arquitetura díis 
plantas etc. A adoção desse índice permite que o melhorista 
246 Borém e Miranda 
tenha em mente o cult ivar ideal, facilitando a seleção de 
tipos desejáveis . 
Conforme relatou Allard (1971), é necessário rigor no 
processo de seleção. Precisa-se afastar a hipótese de que, entre as 
plantas eliminadas, poderia estar aquela que conduziria ao novo 
cult ivar ou em pouco tempo haveria sobrecarga de linhagens 
não eliminadas, comprometendo a eficiência do programa. 
Vantagens e desvantagens do método genealógico 
Vantagens 
• permite o controle do grau de parentesco entre as seleções; 
• permite o descarte de i n d i v í d uo s infer iores em 
ge r a çõe s precoces; 
• permite a ut i l ização de dados obtidos para estudos 
genéticos; e 
• possibi l i ta o t re inamento de jovens melhor i s tas . 
Desvantagens 
• só permite a condução de uma ún i ca geração por ano, 
tornando o método moroso; 
• exige elevada demanda de mão de obra e campo expe-
rimental; e 
• requer pessoal qualificado para selecionar tipos dese-
jáve is . 
Modificações no método genealógico 
Diversas modificações neste método t êm sido 
propostas por vár ios melhoristas, visando contornar suas 
l imitações, conforme descrito a seguir. 
Método genealógico 247 
Método Bulk dentro de progénies 
Akerman e Mackey (1948) propuseram modificações 
no método genealógico visando minimizar a inf luência do 
vigor h íbr ido durante a seleção. Conforme procedimento 
proposto, plantas com carac te r í s t i cas fenotípicas desejáveis 
são selecionadas na geração F2. As progénies de cada planta 
F2 selecionada são cultivadas em fileiras individuais na 
geração F 3 . Todas as fileiras são colhidas, separadamente, 
em massa, para plantio da geração F 4 . Novamente, todas as 
fileiras são colhidas em massa, sem seleção, e destinadas ao 
ensaio preliminar de produtividade ( E P L ) . Os testes 
comparativos de produtividade são repetidos nas gerações FG, 
sem qualquer seleção. 
Como a seleção de plantas individuais é realizada 
somente na geração F2, as linhagens na geração Fe 
apresentam elevado grau de homozigose, porém com al ta 
heterogenia. 
Após a seleção das melhores linhagens Fe, com base nos 
testes comparativos de produtividade, inicia-se a seleção de 
plantas individuais. Os indivíduos selecionados são 
novamente submetidos a testes comparativos de 
produtividade, quando, então, se decide sobre o lançamento de 
um novo cult ivar (Figura 17.3). 
O princípio dessa modificação introduzida por Akerman 
e Mackey es tá na suposição de que as gerações de 
autofecundação dissipam a var iância genética devido à 
dominância, que tende a confundir a seleção em gerações 
precoces. Uma das sérias desvantagens dessa modificação é a 
avaliação de linhagens geneticamente heterogéneas em ensaios 
comparativos de produtividade. Outra l imitação es tá no 
elevado número de indivíduos que devem constituir cada l inha 
a partir da geração F 3 , visando à preservação da variabilidade 
genética dentro das linhas. O melhorista que optar por este 
método deve considerar essa limitação e suas vantagens. 
248 Borém e Miranda 
A x B I 
Seleção de plantas 
superiores 
ã 
E P L 
E I L 
E F L 
R i R I I R U I 
Figura 17..'i - Método genealógico modificado por Akerman e 
Mackey. 
Método genealógico 249 
Método da se leção gamética 
0 método de melhoramento seleção gamét ica foi 
inicialmente teorizado por Stadler (1944), quando trabalhava 
com uma espécie a lógama, o milho. Hal lauer (1970) avaliou a 
seleção zigótica para obtenção de h íbr idos em milho e 
concluiu que este método pode ser utilizado com sucesso no 
melhoramento dessa g ramínea . 
E m 1994, Singh descreveu o método da seleção 
gamét ica para o melhoramento de ca rac te r í s t i cas mú l t i p l a s 
em feijão. O método baseia-se nas seguintes premissas: i) os 
cruzamentos complexos ou múl t ip los são necessár ios para o 
melhoramento de carac te r í s t i cas múl t ip las ; i i ) o genitor 
masculino do ú l t imo cruzamento é heterozigótico, heteroga-
mético e he te rogéneo; e i i i ) o teste de geração precoce é 
essencial para a seleção de ca rac te r í s t i cas múl t ip l a s . 
Cruzamentos múl t ip los são frequentemente 
necessár ios quando dois genitores potenciais não r e ú n em 
todas as ca rac te r í s t i cas desejáveis de novo cultivar. Nesses 
casos, os cruzamentos múl t ip los envolvendo vár ios genitores 
são essenciais para se combinarem os caracteres desejáveis 
em uma única população. 
Para melhor explicar esse método, será utilizado um 
exemplo envolvendo o seguinte cruzamento entre cinco 
genitores: EMP250///Carioca/A429//FEB200/XANT159. Os 
genitores para esse cruzamento foram selecionados com o 
objetivo
de desenvolver um cultivar de feijão com as 
característ icas: grão tipo carioca; resistência à mancha-angular, 
à antracnose, à ferrugem, à bacteriose-comum, ao mosaico-
dourado e à cigarrinha-verde; ciclo precoce; porte ereto; e alta 
produtividade. EMP250 é uma linhagem melhorada, com grãos 
do tipo carioca resistentes à cigarrinha-verde, de porte ereto e 
que pertence à raça M . O cultivar Carioca é agronomicamente 
superior e apresenta tolerância à baixa fertilidade dos solos. A 
linhagem A429 é resistente ao mosaico-dourado e pertence à 
250 Barém e Miranda 
raça D. Pertencente à raça M, a linhagem FEB200 apresenta 
grãos do tipo carioca, hábi to de crescimento do tipo I I , porte 
ereto e resis tência múlt ipla à antracnose, mancha-angular e 
ferrugem. A linhagem XANT159, da raça N , é resistente à 
bacteriose-comum, tem hábito de crescimento do tipo I e porte 
ereto. Esses genitores apresentam genes de interesse, que, se 
agregados em um único indivíduo, podem resultar no cultivar-
objeto do cruzamento realizado. 
Descrição do método 
A se leção g amé t i c a inicia-se com a def inição do 
cruzamento f ina l a ser realizado. O primeiro passo é a 
ob t enção dos cruzamentos simples. No exemplo tomado, os 
genitores Carioca e A429 e F EB 2 0 0 e XANT159 são 
cruzados. Ob têm-se sementes F i de ambos os cruzamentos, 
que são plantadas para ob t enção das plantas F i , que são 
cruzadas em pares pa ra se conseguirem cruzamentos 
duplos. Cada planta o r i g i ná r i a dos cruzamentos duplos é 
cruzada com uma outra do genitor feminino EMP250 , 
constituindo a popu l ação F i f inal . A s sementes F i do 
cruzamento f inal são semeadas em parcelas con s t i t u í d a s 
de covas e s p a ç ada s (hill plots) e submetidas à se leção para 
caracteres dominantes e co-dominantes favoráve i s . 
A s plantas F i selecionadas são colhidas indiv idual -
mente para con s t i t u í r em as progénies Fi:2 (progénies F2 
derivadas de F i ) . A s progénies F12 são aval iadas em 
ensaios com repe t i ções , em dois ambientes contrastantes, 
agrupando, ao acaso, quatro progénies Fi:2 por parcela. 
Cada parcela é con s t i t u í d a por quatro progénies Fi:2 
diferentes, po r ém da mesma popu lação . Cada f i le i ra F12 de 
cada parcela é colhida individualmente em bulk, e a 
p rodução de g rãos das quatro fi leiras da parcela é 
u t i l izada para est imar a sua méd i a . Identificam-se as 
popu lações ou cruzamentos superiores com base na 
Método genealógico 251 
ava l i ação de produtividade de grãos e outras 
c a r a c t e r í s t i c a s , descartando-se as inferiores. A intensidade 
da se leção entre popu lações é va r i áve l e, em geral, 30 a 
50% destas podem ser descartadas. A s progénies F i :3 das 
popu lações superiores são aval iadas nesta ge r ação em 
ensaios replicados para ident i f icação de progénies 
superiores. Cada parcela é con s t i t u í d a por uma ún i ca 
progénie F i :3 . A s parcelas são colhidas em bulk para 
c on s t i t u í r em as progénies Fi:4. Selecionam-se as progénies 
Fi:4 superiores com base em produtividade de g r ãos e em 
outras c a r a c t e r í s t i c a s ag ronómica s . Plantam-se, de forma 
e spaçada , as p rogén i e s Fi:õ selecionadas e seleciona-se o 
maior n úme r o de plantas F I :Õ individualmente. Es se 
procedimento objetiva explorar a variabi l idade gené t i ca 
dentro de cada progénie . Nessa ge ração , as progénies F15 
são altamente homozigó t icas e h e t e r o g én e a s . Descartam-se 
ind iv íduos com caracteres morfológicos indese jáve i s , como 
tipo comercial de grãos , h áb i t o de crescimento, ciclo etc. 
Na ge r ação Fe, faz-se o teste de p rogén ie com as plantas 
selecionadas na ge ração F5. Descartam-se as p rogén i e s Fs:6 
inferiores e as segregantes. A ge ração F 7 é u t i l izada pa ra 
ava l i a ção das p rogén ie s Fa:? selecionadas e para 
mu l t i p l i c ação das sementes. As gerações subsequentes são 
empregadas na ava l i ação de produtividade e a d a p t a ç ã o 
das l inhagens selecionadas antes do l a n ç amen t o de algum 
genó t ipo superior. 
No esquema apresentado na Figura 17.4 são utilizadas 
algumas informações numér icas apenas para facilitar o 
entendimento da metodologia. Obviamente, tamanho das popu-
lações, parcelas, intensidade de seleção, delineamentos 
estatísticos e número de repetições variaram de acordo com a 
espécie e com as condições existentes. 
252 Borém e Miranda 
Geração 
Progenitores 
Esquema Procedimento 
(Carioca x A429) (FEB200 x XANT159) 
x 
x 
X 
1 
EMP250 x o 
EMP250 x o 
EMP250 x o 
i 
INI 
1 
o Obtenção de 
o cruzamentos 
o duplos 
Obtenção de 
cruzamentos finais 
Plantio espaçado 
Seleção 
Sei. de populações 
Ensaio de rendimento 
Plantio espaçado das F1:S 
I I Teste de progénie F5.6 
III Avaliação e multiplicação 
Ensaios de rendimento 
Figura 17.4 - Método da seleção gamética em progénies 
derivadas da geração F i , utilizando-se como 
exemplo o cruzamento EMP250///Carioca/ 
A-189//FEB200/ XANT159. 
Método genealógico 253 
Procedimento alternativo 
Na geração Fi:2 selecionam-se visualmente as 
melhores populações ou os melhores cruzamentos e, dentro 
destes, as melhores progénies , das quais são escolhidas 5 a 
10 plantas superiores, que são colhidas em bulk e utilizadas 
para cons t i tu í r em as progénies FIA, plantadas em fileiras 
individuais. Na geração Fi :a selecionam-se t amb ém as 
melhores progénies , que são colhidas em bulk, gerando 
sementes suficientes para uma aval iação de produtividade, 
com repet ições na geração F4. Nesta geração selecionam-se as 
progénies superiores e, dentro destas, colhem-se plantas 
individuais. As plantas colhidas individualmente, Fi:5, são 
submetidas a um teste de progénie na geração Fe. As fileiras 
FÕ:6 uniformes e superiores são colhidas em bulk. A geração F 7 é 
utilizada para multiplicação de sementes em um viveiro de 
observação. As progénies Fss são avaliadas em um teste de 
produtividade. Na geração Fg e Fsao as progénies selecionadas 
são reavaliadas e as superiores, lançadas como novos 
cultivares. 
Método genealógico modificado por Lupton e Whitehouse 
Lupton e Whitehouse (1957) descreveram uma sér ie 
de esquemas de melhoramento, em que são selecionados 
aproximadamente 10% de plantas fenotipicamente 
superiores em uma população de 2.000 a 3.000 indivíduos . 
Cada indivíduo selecionado é plantado em uma fileira, 
separadamente, na geração F 3 . As melhores progénies F 3 são 
selecionadas e, dentro delas, as melhores plantas. A s plantas 
selecionadas são conduzidas em fileiras, na geração F4. Uma 
fileira F4, ou duas, de cada progénie promissora continua a 
ser submetida à seleção individual de plantas (Figura 17.5). 
As demais fileiras das progénies promissoras são 
colhidas em massa para condução do ensaio E P L . 
254 Borém e Miranda 
A x B 
1 
| (8) 
F 
r 2 i j 
1 I 1 
f 3 - 4 
Figura 17.5 - Método genealógico modificado por Lupton e 
Whitehouse. 
Método genealógico modificado por Valentine 
Valentine (1984) propôs o método genealógico acelerado, 
visando implementar a rapidez no avanço de geração desse 
método. 
A modificação proposta é baseada na premissa de que a 
seleção para produtividade com base em uma única planta F2 
é ineficiente. Valentine recomendou que o cruzamento entre os 
genitores fosse realizado em casa de vegetação, durante a época 
convencional. As gerações F i e F2 t ambém são conduzidas em 
casa de vegetação durante a entressafra, de forma que as 
sementes F,i estejam disponíveis para plantio no campo, na 
é pí x:i \n vencional. Progénies F 3 são conduzidas 
separadamente e avaliadas quanto à produtividade de grãos, 
255 
sendo as superiores submetidas aos
ensaios comparativos de 
produtividades convencionais. 
Considerações finais 
I númera s outras modificações do método genealógico 
foram publicadas na literatura especializada. Estima-se que 
um número ainda maior de variações tenha sido desenvolvido 
por melhoristas que utilizavam originalmente esse método. 
O melhorista deve estar sempre disposto a aval iar 
possibilidades de modificar as metodologias utilizadas, 
visando to rná - l a s mais adequadas a sua s i tuação . 
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Método 
Descendente de 
A 
Uma Única 
Semente 
o mé todo descendente de uma ún ica semente é 
mais conhecido como SSD (do inglês single seed descent) 
entre os melhoristas no B r a s i l e, por essa razão, esta se rá a 
terminologia uti l izada neste livro. 
A primeira referência ao princípio deste método data 
de 1939, quando Goulden propôs a maximização do núme r o 
de linhagens em homozigose descendentes de diferentes 
indiv íduos da geração F2. Es te procedimento garante que 
cada linhagem homozigót ica na população final corresponda 
a uma planta F2, o que, entretanto, não significa que todas 
as plantas F2 e s t a r ão representadas na população final. De 
fato, o tamanho da população é reduzido a cada geração, em 
virtude da incapacidade de ge rminação das sementes e de 
algumas plantas não completarem o ciclo. 
E m 1961, Kaufmann propôs o "método a leatór io" para 
melhoramento de aveia, utilizando os mesmos princípioH 
258 Borêm e Miranda 
empregados por Goulden (1939). Esse autor sugeriu que os 
avanços de geração a part ir da F2 fossem realizados de forma 
a lea tór ia , separando esta fase da etapa de seleção. 
Embora os pr incípios do método SSD tenham sido 
originalmente reportados na l i teratura por Goulden (1939), o 
seu desenvolvimento é frequentemente creditado a B r im 
(1966). 
Segundo Charles B r im , o método consiste em avança r 
as gerações segregantes a t é um nível sa t is fa tór io de 
homozigose, tomando uma ún ica semente de cada indiv íduo 
de uma geração para estabelecer a geração subsequente. 
B r im sugeriu a semeadura de duas ou t r ê s sementes de cada 
planta F2 em covas individuais para assegurar a 
ge rminação . Após a emergênc ia , uma ún ica planta é 
preservada e as demais são desbastadas. T a l procedimento é 
repetido nas gerações seguintes a t é que o nível de 
homozigose desejado seja obtido. Dessa forma, cada 
linhagem corresponde a um genitor F2 diferente. 
Após a clara descrição feita por B r im (1966) e com o 
crescente interesse por métodos de melhoramento que 
permitem ráp ido desenvolvimento de linhagens 
homozigót icas , o SSD foi, gradativamente, substituindo 
outros métodos . Hu rd (1977) reportou que, antes do décimo 
an iversá r io da publ icação do artigo de B r im (1966), o SSD j á 
havia conquistado mais de um terço dos melhoristas de 
cevada no Canadá . Conforme relatou Fehr (1987), 65% das 
l inhas puras de soja desenvolvidas pelos melhoristas nos 
Estados Unidos, em 1985, foram obtidas pelo SSD , indicando 
a grande preferência por este método. 
A principal ca rac te r í s t i ca do SSD é a r edução do 
tempo requerido para obtenção de linhagens homozigót icas . 
Considerando que neste método os processos de aval iação e 
seleção de genótipos só se in ic iam após a obtenção das 
linhagens em homozigose, podem-se conduzir tantas 
Método descendente de uma única semente 259 
gerações , por ano, quantas se desejarem. A condução de mais 
de uma geração por ano não é viável com os métodos 
genealógico e da população, uma vez que a seleção precisa 
ser realizada em condições representativas e, em geral, estas 
só ocorrem uma ún ica vez por ano. 
Como apenas uma única semente por planta é utilizada 
para constituir a geração seguinte, eliminando a seleção 
natural, os indivíduos podem ser conduzidos em casa de 
vegetação ou em ambientes marginais para cultivo da espécie. 
A man ipu l ação das condições de ambiente, visando à 
r edução do ciclo das plantas, tem sido p rá t i ca comum entre 
aqueles que ut i l izam este método. Pa r a as espécies fotos-
sensíveis como a soja, a condução das populações em regiões 
de baixa latitude ou em casa de vegetação, com longa 
du ração do per íodo escuro, resulta na aceleração do ciclo das 
plantas. Condições nutricionais pobres t amb ém contribuem 
para a r edução do ciclo ( GRAF IU S , 1965). A l t a densidade de 
plantio é uti l izada com o mesmo propósi to . 
Diversos autores estudaram os efeitos do SSD nas 
ca rac te r í s t i cas das linhagens obtidas. Snape e Riggs (1975) 
examinaram as consequênc ias do S SD sobre caracteres 
quantitativos, v i a s imulação em computador. Uma das 
principais conclusões deste estudo é que, na ausênc ia de 
dominânc ia