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HISTOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO PARTE 1 INTRODUÇÃO O sistema digestivo, composto pela cavidade oral, esôfago, estômago, intestinos delgado e grosso e as glândulas associadas (glândulas salivares, fígado e pâncreas), atua na ingestão, mastigação, deglutição (ato de engolir), digestão e absorção dos alimentos, assim como na eliminação dos remanescentes não- digeríveis. As regiões do sistema digestivo possuem estruturas especializadas e modificadas para se tornarem capazes de realizar estas diversas funções. ESTRUTURA GERAL DO SISTEMA DIGESTÓRIO Todos os componentes do sistema digestório apresentam certas características estruturais em comum: Que é um tubo oco composto por um lúmen, que tem o diâmetro é variável, que é circundado por uma parede formada por quatro camadas distintas: mucosa, submucosa, muscular e serosa. CAMADA MUCOSA É composta por: (a) um revestimento epitelial, (b) uma lâmina própria de tecido conjuntivo frouxo que é rico em vasos sanguíneos e linfáticos e células musculares lisas, e algumas vezes até apresentando glândulas e tecido linfoide, e (c) uma muscular da mucosa, que separa a camada mucosa da submucosa que geralmente tem duas subcamadas delgadas de células musculares lisas, uma circular interna e outra longitudinal externa. Essas subcamadas promovem o movimento da camada mucosa, independentemente de outros movimentos do sistema digestório, aumentando o contato da mucosa com o alimento. CAMADA SUBMUCOSA É composta por tecido conjuntivo com muitos vasos sanguíneos e linfáticos e um plexo nervoso submucoso (chamado plexo de Meissner). Essa camada pode ter também glândulas e tecido linfoide. CAMADA MUSCULAR Contém células musculares lisas orientadas em espiral, divididas em duas subcamadas, indo de acordo com o direcionamento principal. Na subcamada mais interna (próxima do lúmen), a orientação é geralmente circular; na subcamada externa, a orientação é principalmente longitudinal. Entre essas duas subcamadas, tem o plexo nervoso mioentérico (ou plexo de Auerbach) e o tecido conjuntivo contendo vasos sanguíneos e linfáticos. E ai que as contrações da camada muscular, geradas e coordenadas pelos plexos nervosos, impulsionam e misturam o alimento ingerido no sistema digestório. Esses plexos são compostos principalmente por agregados de células nervosas (neurônios viscerais multipolares) que formam pequenos gânglios parassimpáticos. Uma rede rica em fibras pré e pós-ganglionares do sistema nervoso autônomo e algumas fibras sensoriais viscerais possibilitam comunicação entre esses gânglios. A quantidade de gânglios ao longo do sistema digestório é variável; eles são mais numerosos em regiões de maior mobilidade SEROSA É formada por uma camada delgada de tecido conjuntivo frouxo, revestida por um epitélio pavimentoso simples, chamado de mesotélio. Na cavidade abdominal, a serosa que reveste os órgãos é chamada de peritônio visceral e está em continuidade com o mesentério (membrana delgada revestida por mesotélio nos dois lados), que suporta os intestinos, e com o peritônio parietal, que é uma membrana serosa que reveste a parede da cavidade abdominal. Em locais em que o órgão digestivo está unido a outros órgãos ou estruturas, a serosa é substituída por uma adventícia espessa, que consiste em tecido conjuntivo e tecido adiposo contendo vasos e nervos, sem o mesotélio. A determinação dessa camada ocorre durante a embriogênese, de acordo com o segmento e sua orientação. As principais funções do revestimento epitelial da mucosa do sistema digestório são: →Prover uma barreira seletivamente permeável entre o conteúdo do lúmen e os tecidos do organismo; →Facilitar o transporte e a digestão do alimento; →Promover a absorção dos produtos dessa digestão; →Produzir hormônios que regulem a atividade do sistema digestório. →Algumas células contidas nessa camada produzem muco para lubrificação e proteção. E a lâmina própria, que fica localizada logo abaixo do epitélio, é uma zona rica em macrófagos e células linfoides, e algumas dessas células produzem anticorpos ativamente. Esses anticorpos são principalmente do tipo imunoglobulina A (IgA), que é secretada para o lúmen ligada a uma proteína produzida pelas células epiteliais do revestimento intestinal. Esse complexo secretor rico em IgA (sIgA) protege contra invasões virais e bacterianas, e ele existente tanto nos sistemas respiratório, digestório e urinário (e é resistente à digestão por enzimas proteolíticas, e assim podendo, então, coexistir com as proteases encontradas no lúmen). Além das células de defesa que ficam no tecido, há também nódulos linfoides na lâmina própria e na camada submucosa que protegem o organismo (em associação com o epitélio) da invasão bacteriana. A necessidade desse suporte imunológico e porque todo o sistema digestório – com exceção da cavidade oral, do esôfago e do canal anal – é revestido por um epitélio simples, bastante vulnerável. CAVIDADE ORAL A cavidade oral é recoberta pela mucosa oral, composta de um epitélio estratificado pavimentoso, queratinizado ou não, dependendo da região (queratinizado, não- queratinizado ou paraqueratinizado) e um tecido conjuntivo subjacente. A camada queratinizada protege a mucosa oral de agressões mecânicas durante a mastigação e pode ser observada na gengiva e no palato duro. Epitélio pavimentoso não queratinizado reveste o palato mole, os lábios (que é observa-se uma transição do epitélio oral não queratinizado para o epitélio queratinizado da pele), reveste tbm as bochechas e o assoalho da boca. A lâmina própria nessas regiões contém várias papilas e repousa diretamente sobre o periósteo, e essas papilas são similares às observadas na derme e é contínua com a submucosa, que contém glândulas salivares menores distribuídas difusamente. O palato mole contém, no seu centro, músculo estriado esquelético e numerosas glândulas mucosas e nódulos linfoides na submucosa. As regiões da cavidade oral que estão expostas a consideráveis forças de fricção e de atrito (como a gengiva, a superfície dorsal da língua e o palato duro) são recobertas por uma mucosa mastigatória, composta por um epitélio estratificado pavimentoso paraqueratinizado ou completamente queratinizado, com um tecido conjuntivo denso não modelado subjacente. O restante da cavidade oral é recoberto por uma mucosa de revestimento, composta por epitélio estratificado pavimentoso não- queratinizado superposto a um tipo mais frouxo (menos fibroso) de tecido conjuntivo denso não-modelado. Além disso, as regiões da mucosa oral que possuem botões gustativos (que são a superfície dorsal da língua as áreas do palato mole, e ainda a mucosa da faringe) são cobertas por uma mucosa especializada (que é especializada para a percepção do sentido do paladar). LÍNGUA A língua é uma massa de músculo estriado esquelético revestida por uma camada mucosa cuja estrutura varia de acordo com a região. As fibras musculares se entrecruzam em três planos; e estão agrupadas em feixes, geralmente separados por tecido conjuntivo. Sua camada mucosa está fortemente aderida à musculatura, porque o tecido conjuntivo da lâmina própria penetra os espaços entre os feixes musculares. A superfície ventral (inferior) da língua é lisa, enquanto a superfície dorsal é irregular, recoberta anteriormente por uma grande quantidade de eminências pequenas,chamada de papilas. O terço posterior da superfície dorsal da língua é separado dos dois terços anteriores por uma região em forma de “V”. Posteriormente a essa região, a superfície da língua apresenta saliências compostas principalmente por dois tipos de agregados linfoides: que são pequenos grupos de nódulos e tonsilas linguais, nas quais os nódulos linfoides se agregam ao redor de invaginações da camada mucosa, chamado de criptas PAPILAS LINGUAIS Papilas são elevações do epitélio oral e da lâmina própria que assumem diversas formas e funções. Existem quatro tipos de papilas: filiformes, fungiformes, foliadas e circunvaladas. As papilas filiformes têm formato cônico alongado, são numerosas e estão sobre toda a superfície dorsal da língua; têm a função mecânica de fricção. Seu epitélio de revestimento, que não contém botões gustativos, é queratinizado. As papilas fungiformes assemelham-se a cogumelos, tendo a base estreita e a porção superior mais superficial dilatada e lisa. Essas papilas, contêm poucos botões gustativos na sua superfície superior, estão irregularmente distribuídas entre as papilas filiformes. O revestimento epitelial dessas papilas é estratificado pavimentoso não-queratinizado As papilas foliadas estão localizadas ao longo da porção póstero-lateral da língua e são pouco desenvolvidas em humanos, mas ela é encontrada em macacos e coelhos. Elas consistem em duas ou mais rugas paralelas separadas por sulcos na superfície dorsolateral da língua, contendo muitos botões gustativos (funcionais no recém-nascido, mas estes botões gustativos degeneram por volta do segundo ou terceiro ano de vida) As papilas circunvaladas são de sete a doze estruturas circulares grandes, com superfícies achatadas que se estendem acima das outras papilas. Elas estão distribuídas na região do V lingual, na parte posterior da língua. Numerosas glândulas serosas (glândulas de von Ebner) secretam seu conteúdo no interior de uma profunda depressão que circunda cada papila. Esse arranjo similar a um fosso possibilita um fluxo contínuo de líquido sobre uma grande quantidade de botões gustativos ao longo das superfícies laterais dessas papilas. Esse fluxo é importante na remoção de partículas de alimentos da adjacência dos botões gustativos, para que eles possam receber e processar novos estímulos. As glândulas serosas também secretam uma lipase que provavelmente previne a formação de uma camada hidrofóbica sobre os botões gustativos, o que poderia prejudicar sua função. Além desse papel local, a lipase lingual é ativa no estômago e pode digerir até 30% dos triglicerídios da dieta. Outras glândulas salivares menores de secreção mucosa dispersas pela cavidade oral atuam da mesma maneira que as glândulas serosas associadas às papilas circunvaladas, auxiliando a função de botões gustativos encontrados em outras partes da cavidade oral, como, por exemplo, na porção anterior da língua. Existem pelo menos cinco qualidades na percepção humana de sabor: salgado, azedo, doce, amargo e o saboroso (umami, termo japonês para o sabor do glutamato monossódico). Todas essas qualidades podem ser percebidas em todas as regiões da língua que contêm os botões gustativos. Esses botões são estruturas em forma de cebola, cada uma contendo 50 a 100 células. O botão repousa sobre uma lâmina basal, e, em sua porção apical, as células gustativas têm microvilosidades que se projetam por uma abertura denominada poro gustativo. Muitas das células têm função gustativa, enquanto outras têm função de suporte. Células basais indiferenciadas são responsáveis pela reposição de todos os tipos celulares. Botão gustativo FARINGE A faringe, é uma região de transição entre a cavidade oral e os sistemas digestório e respiratório, ela forma uma área de comunicação entre a região nasal e a laringe. A faringe é revestida por epitélio pavimentoso estratificado não queratinizado na região contínua ao esôfago e por epitélio pseudoestratificado cilíndrico ciliado contendo células caliciformes nas regiões próximas à cavidade nasal. A mucosa da faringe também possui muitas glândulas salivares menores de secreção mucosa em sua lâmina própria, composta de tecido conjuntivo. Os músculos constritores e longitudinais da faringe estão localizados mais externamente a essa camada. LÁBIOS Os lábios guardam a entrada para a cavidade oral. O eixo central dos lábios é composto por fibras musculares estriadas esqueléticas que são responsáveis pela mobilidade dos lábios. Cada lábio deve ser subdividido em três regiões: a face externa, a zona de transição, ou borda vermelha do lábio, e a face interna (uma típica área de mucosa, úmida). A face externa do lábio é coberta por pele delgada, que contém glândulas sudoríparas, folículos pilosos e glândulas sebáceas. Essa região é contínua com a borda vermelha, a região rósea do lábio, também recoberta por pele delgada. Mas, a borda vermelha é desprovida de glândulas sudoríparas e folículos pilosos, apesar de possuir ocasionais glândulas sebáceas não-funcionais. A interface (interdigitação) entre o epitélio e os componentes do tecido conjuntivo da mucosa oral (o rete apparatus) é altamente desenvolvida, de forma que as alças dos capilares presentes nas papilas dérmicas estão muito próximas à superfície da pele, conferindo a cor rosada à borda vermelha do lábio. A ausência de glândulas funcionais nessa região necessita do ocasional umedecimento da borda vermelha do lábio pela língua. A face interna (mucosa) do lábio está constantemente umedecida e é recoberta por um epitélio estratificado pavimentoso não- queratinizado. O tecido conjuntivo sub- epitelial é do tipo denso não-modelado e contém principalmente pequenas glândulas salivares mucosas. PALATO As cavidades oral e nasal são separadas uma da outra pelo palato duro e pelo palato mole. O palato duro, posicionado anteriormente, é imóvel. Em contraste, o palato mole é móvel, e seu eixo é ocupado por músculo esquelético, responsável por seus movimentos. A mucosa mastigatória na face oral do palato duro é composta por um úmido epitélio estratificado pavimentoso queratinizado (ou paraqueratinizado) recobrindo um tecido conjuntivo denso não modelado. O tecido conjuntivo da região látero-anterior do palato duro apresenta agregados de tecido adiposo unilocular, enquanto a porção látero-posterior exibe ácinos mucosos de glândulas salivares menores (glândulas palatinas). A face nasal do palato duro é recoberta por epitélio respiratório, com ocasionais áreas de epitélio estratificado pavimentoso não-queratinizado. A superfície oral do palato mole é recoberta por mucosa de revestimento, composta por um úmido epitélio estratificado pavimentoso não-queratinizado e um tecido conjuntivo denso não modelado subjacente que abriga pequenas glândulas salivares mucosas que são contínuas às do palato duro. O epitélio da face nasal, conforme o do palato duro, é do tipo pseudo-estratificado cilíndrico ciliado (epitélio respiratório). A extensão mais posterior do palato mole é a úvula, cuja estrutura histológica é similar à do palato mole, porém seu epitélio é somente do tipo estratificado pavimentoso não-queratinizado. O tecido conjuntivo da úvula também é do tipo denso, não modelado e possui pequenas glândulas salivares mucosas,sendo seu eixo composto de músculo esquelético, responsável por seus movimentos. DENTES E ESTRUTURAS ASSOCIADAS Em humanos adultos normalmente existem 32 dentes permanentes. Esses dentes estão dispostos em dois arcos bilateralmente simétricos nos ossos maxilar e mandibular, com oito dentes em cada quadrante: dois incisivos, um canino, dois pré-molares e três molares permanentes. Vinte desses dentes permanentes são precedidos por dentes decíduos (de leite); os restantes (molares permanentes) não têm precursores decíduos. Cada dente tem uma porção que se projeta acima da gengiva – a coroa – e uma ou mais raízes abaixo da gengiva, que unem os dentes aos alojamentos ósseos denominados alvéolos, um para cada dente (Figura 15.4). A coroa é recoberta por um tecido mineralizado extremamente duro, denominado esmalte, e as raízes e recoberta por tecido mineralizado, o cemento. Essas duas coberturas se encontram no colo do dente. Localizada mais internamente, imediatamente abaixo do esmalte e do cemento, a dentina é outro tecido mineralizado que compõe a maior parte de um dente. A dentina circunda um espaço chamada cavidade pulpar, preenchido com tecido conjuntivo frouxo muito vascularizado e inervado, chamado polpa dental. A cavidade pulpar contém uma porção coronária (câmara pulpar) e uma porção na raiz (canal radicular), estendendo-se até o ápice do dente, onde um orifício (forame apical) possibilita a entrada e a saída de vasos sanguíneos, linfáticos e nervos da polpa. O ligamento periodontal é um tecido conjuntivo com feixes grossos de fibras colágenas inseridos no cemento e no osso alveolar, fixando o dente firmemente no alvéolo. DENTINA A dentina é um tecido mineralizado -é o segundo tecido mais duro do corpo- (70% do peso seco). É composta principalmente por fibrilas de colágeno tipo I, glicosaminoglicanos, fosfoproteínas, fosfolipídios e sais de cálcio na forma de cristais de hidroxiapatita. A matriz orgânica da dentina é secretada pelos odontoblastos, células localizadas na periferia da polpa, junto à dentina. O odontoblasto é uma célula alongada que deposita a matriz orgânica apenas sobre a superfície dentinária. Essas células apresentam estrutura de células polarizadas secretoras de proteínas, com grânulos de secreção no citoplasma apical e um núcleo basal. Cada odontoblasto tem uma extensão apical ramificada que penetra perpendicularmente a dentina, percorrendo toda a sua extensão – os prolongamentos odontoblásticos (fibras de Tomes). Esses prolongamentos tornam-se gradualmente mais longos à medida que a dentina torna-se mais espessa, ocupando canais estreitos denominados túbulos dentinários. Esses túbulos ramificam-se intensamente próximo da junção entre dentina e esmalte. Os prolongamentos odontoblásticos, tornando-se cada vez mais delgados em sua porção distal, próximo ao esmalte e ao cemento. A matriz produzida pelos odontoblastos é inicialmente não mineralizada e é chamada de pré-dentina. A mineralização da dentina em desenvolvimento começa quando vesículas circundadas por membrana – as vesículas da matriz – aparecem, produzidas pelos odontoblastos. Em virtude de um elevado conteúdo de íons cálcio e fosfato no seu interior, elas facilitam o aparecimento de cristais pequenos de hidroxiapatita que crescem e servem como sítios de nucleação para deposição adicional de minerais sobre as fibrilas colágenas circundantes. A dentina é sensível a diversos estímulos como calor, frio, traumatismo e pH ácido, sendo todos esses estímulos percebidos como dor. Embora a polpa seja muito inervada, a dentina contém poucas fibras nervosas amielínicas que penetram os túbulos na sua porção pulpar. De acordo com a teoria hidrodinâmica, os diferentes estímulos podem causar movimento de fluidos no interior do túbulo dentinário, estimulando assim as fibras nervosas localizadas junto aos prolongamentos odontoblásticos. ESMALTE O esmalte é o componente mais duro do corpo humano, consistindo em cerca de 96% de mineral, cerca de 1% de matéria orgânica e 3% de água. Assim como em outros tecidos mineralizados, o componente inorgânico do esmalte é formado principalmente por cristais de hidroxiapatita. Apenas durante o desenvolvimento do dente, o esmalte é produzido por células de origem ectodérmica, os ameloblastos (a maioria das outras estruturas dentais deriva do mesoderma ou de células da crista neural). A matriz orgânica do esmalte não é composta por fibrilas colágenas, mas sim por pelo menos duas classes heterogêneas de proteínas denominadas amelogeninas e enamelinas. O papel dessas proteínas na organização do componente mineral do esmalte está sob investigação intensa. O esmalte consiste em colunas alongadas – prismas do esmalte – que estão unidas entre si pelo esmalte interprismático. Tanto os prismas quanto o esmalte interprismático são formados por cristais de hidroxiapatita; eles diferem apenas na orientação dos cristais. Cada prisma se estende por toda a espessura da camada de esmalte e tem um trajeto sinuoso; o arranjo dos prismas em grupos é muito importante para as propriedades mecânicas do esmalte. Os ameloblastos são células colunares altas que contêm numerosas mitocôndrias na região abaixo do núcleo. Retículo endoplasmático granuloso e um complexo de Golgi bem desenvolvido são observados acima do núcleo. Cada ameloblasto apresenta uma extensão apical, conhecida como processo de Tomes, que tem numerosos grânulos de secreção contendo as proteínas que constituem a matriz do esmalte. Após o término da síntese do esmalte, os ameloblastos formam um epitélio protetor que recobre a coroa até a erupção do dente. Essa função protetora é muito importante na prevenção de vários defeitos do esmalte. POLPA DENTAL A polpa dental consiste em tecido conjuntivo frouxo. Seus principais componentes são odontoblastos, fibroblastos e uma matriz que contém fibrilas finas de colágeno e diversos glicosaminoglicanos Habitualmente, a polpa é subdividida em três zonas concêntricas ao redor de um eixo central: A zona odontoblástica, é a região mais externa da polpa, é composta por uma única camada de odontoblastos, em que seus prolongamentos se estendem em direção aos túbulos dentinários da dentina adjacente. A zona livre de células forma a camada profunda da zona odontoblástica e, conforme seu nome indica, é desprovida de células. A zona rica em células, constituída principalmente por fibroblastos e células mesenquimais, é a zona mais profunda da polpa, envolvendo imediatamente o eixo pulpar. O eixo da polpa se assemelha à maioria dos outros tecidos conjuntivos frouxos, porém não contém células adiposas. PERIODONTO O periodonto compreende as estruturas responsáveis por manter o dente nos ossos maxilar e mandibular. Ele consiste em cemento, ligamento periodontal, osso alveolar e gengiva. CEMENTO O cemento é um tecido conjuntivo mineralizado que está intimamente associado à(s) raiz(es) dos dentes, mas que não faz parte deles É mais espesso na região apical da raiz, onde podem ser encontrados os cementócitos, células com aspecto de osteócitos. Assim como os osteócitos, essas células ficam nas lacunas; mas os cementócitos quase não se comunicam entre si através de canalículos, e sua nutrição provém principalmente do ligamento periodontal. Assim como no tecido ósseo, o cemento é lábil e reage às forças às quais é submetido com reabsorção de tecido antigo ou produção de novo tecido. A produção contínua de cemento no ápice compensa o desgaste fisiológico dos dentes e mantém um contato próximo entre as raízes dosdentes e seus alvéolos. Comparado ao osso, o cemento tem atividade metabólica mais baixa porque não é irrigado por vasos sanguíneos. Essa característica torna possível a movimentação dos dentes por meio de aparelhos ortodônticos, sem que haja reabsorção radicular significativa. LIGAMENTO PERIODONTAL O ligamento periodontal é composto por um tecido conjuntivo denso não modelado em que suas fibras, estão arranjadas em feixes grossos (fibras de Sharpey), penetram o cemento do dente e as paredes ósseas do alvéolo, possibilitando movimentos limitados do dente. O colágeno do ligamento periodontal apresenta características que lembram aquelas de um tecido imaturo; tem elevado índice de renovação e grande quantidade de colágeno solúvel. O espaço entre os feixes de fibras é ocupado por glicosaminoglicanos. As fibras do ligamento são organizadas para suportar pressões exercidas durante a mastigação, o que evita a transmissão direta da pressão para o osso, um processo que poderia ocasionar reabsorção óssea localizada. OSSO ALVEOLAR O osso alveolar está em contato direto com o ligamento periodontal. Ele é um tipo de osso imaturo (osso primário) no qual as fibras colágenas não estão arranjadas no padrão lamelar típico do osso adulto. Muitas das fibras colágenas do ligamento periodontal estão dispostas em feixes que penetram esse osso e o cemento, formando uma espécie de ponte conectora entre essas duas estruturas. O osso mais próximo das raízes dos dentes forma o osso alveolar. GENGIVA A gengiva é uma membrana mucosa firmemente aderida ao periósteo dos ossos maxilar e mandibular. É composta por epitélio pavimentoso estratificado e lâmina própria contendo numerosas papilas conjuntivas. Uma parte muito especializada desse epitélio, chamado de epitélio juncional, está unida ao esmalte do dente por meio de uma cutícula que se assemelha a uma lâmina basal espessa. As células epiteliais estão aderidas a essa cutícula por meio de hemidesmossomos. Entre o esmalte e o epitélio localizado acima do epitélio juncional está o sulco gengival, circundando a coroa. Durante o exame clínico, a medida dessa profundidade do sulco gengival é muito importante e pode indicar a existência de doença periodontal. ESÔFAGO O esôfago é um tubo muscular cuja função é transportar o alimento da boca para o estômago. De modo geral, o esôfago contém as mesmas camadas que o resto do sistema digestório A mucosa esofágica é revestida por um epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado. Na lâmina própria da região próxima do estômago existem grupos de glândulas, as glândulas esofágicas da cárdia, que secretam muco. Na submucosa também existem grupos de glândulas secretoras de muco, as glândulas esofágicas, cuja secreção facilita o transporte de alimento e protege a mucosa. Na porção proximal do esôfago, a camada muscular consiste exclusivamente em fibras estriadas esqueléticas (esfíncter superior, importante para a deglutição); na porção média, há uma mistura de musculatura estriada esquelética e lisa; na porção distal, há células musculares lisas (não se define um esfíncter anatômico, apenas funcional). Somente a porção do esôfago que está na cavidade peritoneal é recoberta por uma membrana serosa. O restante é envolvido por uma camada de tecido conjuntivo, a adventícia, que se mistura com o tecido conjuntivo circundante. A túnica muscular externa do esôfago está disposta em duas camadas, circular interna e longitudinal externa. Entretanto, estas camadas musculares não são usuais, pq são compostas tanto por fibras musculares lisas quanto por estriadas esqueléticas. A túnica muscular externa do terço superior do esôfago possui essencialmente músculo esquelético; o terço médio possui músculo esquelético e liso; e o terço inferior possui somente fibras musculares lisas. O plexo de Auerbach ocupa sua posição de costume entre as camadas musculares circular interna e longitudinal externa da túnica muscular externa. O esôfago é coberto por uma adventícia até ultrapassar o diafragma, após o qual o órgão é coberto por uma serosa. ESTÔMAGO O estômago é responsável pela digestão parcial dos alimentos e pela secreção de enzimas e hormônios (funções exócrinas e endócrinas). Ele é um segmento dilatado do sistema digestório, cuja função principal é transformar o bolo alimentar em uma massa viscosa (quimo) por meio da atividade muscular e química. No estômago são identificadas quatro regiões: cárdia, fundo, corpo e piloro (ou antro). As regiões do fundo e do corpo apresentam estrutura microscópica idêntica e, então apenas três regiões são consideradas histologicamente. As camadas mucosa e submucosa do estômago não distendido repousam sobre dobras direcionadas longitudinalmente. Quando o estômago está distendido pela ingestão de alimentos, essas dobras se achatam MUCOSA A mucosa gástrica é formada por epitélio glandular, cuja unidade secretora é tubular e ramificada e desemboca na superfície, em uma área chamada fosseta gástrica. Em cada região do estômago, as glândulas apresentam morfologia característica. Todo o epitélio gástrico está em contato com o tecido conjuntivo frouxo (lâmina própria), que contém células musculares lisas e células linfoides. Separando a mucosa da submucosa adjacente, existe uma camada de músculo liso, a muscular da mucosa Quando a superfície luminal do estômago é observada ao microscópio em pequeno aumento, numerosas invaginações do epitélio de revestimento são vistas; que são as aberturas das fossetas gástricas. O epitélio que recobre a superfície do estômago e reveste as fossetas é colunar simples, e todas as células secretam muco alcalino, composto por água (95%), glicoproteínas e lipídios. A parte do muco que está firmemente aderida ao glicocálice das células epiteliais é muito efetiva na proteção, enquanto a parte menos aderida (luminal) é mais solúvel, sendo parcialmente digerida pela pepsina e misturada com o conteúdo luminal. Assim, o muco forma uma espessa camada que protege as células da acidez do estômago. As junções de oclusão entre as células superficiais e da fosseta também participam da barreira de proteção na mucosa gástrica. REGIÕES DO ESTÔMAGO CÁRDIA A cárdia é uma banda circular estreita, na transição entre o esôfago e o estômago. Sua mucosa contém glândulas tubulares simples ou ramificadas, denominadas glândulas da cárdia. As porções terminais dessas glândulas são frequentemente enoveladas, com lúmen amplo. FUNDO E CORPO A mucosa nas regiões do fundo e do corpo está preenchida por glândulas tubulares, das quais três a sete abrem-se em cada fosseta gástrica. As glândulas contêm três regiões distintas: istmo, colo e base. A distribuição dos diferentes tipos celulares epiteliais nas glândulas gástricas não é uniforme. O istmo tem células mucosas em diferenciação que substituirão as células da fosseta e as superficiais, células-tronco e células parietais (oxínticas). O colo contém células-tronco, mucosas do colo (diferentes das mucosas do istmo e da superfície) e parietais (oxínticas); A base das glândulas contém principalmente células parietais e zimogênicas (principais) Células enteroendócrinas estão distribuídas pelo colo e pela base das glândulas. GLÂNDULAS FÚNDICAS Cada glândula fúndica estende-se da camada muscular da mucosaà base de uma fosseta gástrica e é subdividida em três regiões: o istmo, o colo e a base, das quais a base é a mais comprida. O epitélio glandular que constitui a glândula fúndica é constituído de tipos celulares: (1) células mucosas do colo, (2) células-tronco, (3) células parietais (ou células oxínticas), (4) células principais (ou células zimogênicas), e (5) células enteroendócrinas Células-tronco Encontradas em pequena quantidade na região do istmo e do colo, as células-tronco são colunares baixas com núcleos ovais próximos da base das células. Essas células apresentam uma elevada taxa de mitoses. Algumas células já comprometidas com a linhagem de células superficiais migram nessa direção (incluindo a fosseta) para repor as células mucosas, que se renovam a cada 4 a 7 dias. Outras células-filhas migram mais profundamente nas glândulas e se diferenciam em células mucosas do colo ou parietais, zimogênicas ou enteroendócrinas. Essas células são repostas muito mais lentamente que as células mucosas superficiais Células mucosas do colo Essas células são observadas agrupadas ou isoladamente entre as células parietais no colo das glândulas gástricas. Elas têm formato irregular, com os núcleos na base das células e os grânulos de secreção próximos da superfície apical. O tipo de mucina secretada é diferente daquela proveniente das células epiteliais mucosas da superfície e tem inclusive propriedades antibióticas. Células parietais (oxínticas) Células parietais são observadas principalmente no istmo e no colo das glândulas gástricas e são mais escassas na base. São células arredondadas ou piramidais, com um núcleo esférico que ocupa posição central e citoplasma intensamente eosinofílico. As características mais marcantes observáveis ao microscópio eletrônico em células que estão secretando ativamente são a abundância de mitocôndrias (eosinofílicas) e a invaginação circular profunda da membrana plasmática apical, formando um canalículo intracelular. Na célula em repouso, muitas estruturas tubulovesiculares podem ser observadas na região apical logo abaixo da membrana plasmática. Nesta fase a célula contém poucos microvilos. A atividade secretora de células parietais é estimulada por vários mecanismos, como o estímulo parassimpático (terminações nervosas colinérgicas), histamina e um polipeptídio denominado gastrina. Gastrina e histamina são potentes estimulantes da produção de ácido clorídrico, sendo ambos secretados pela mucosa gástrica. A gastrina também apresenta um efeito trófico na mucosa gástrica, estimulando o seu crescimento. Células zimogênicas (principais) Células zimogênicas predominam na região basal das glândulas gástricas e apresentam todas as características de células que sintetizam e exportam proteínas. Sua basofilia deve-se ao retículo endoplasmático granuloso abundante. Os grânulos em seu citoplasma contêm uma proenzima, o pepsinogênio. O pepsinogênio é rapidamente convertido na enzima proteolítica pepsina após ser secretado no ambiente ácido do estômago. Células enteroendócrinas Células enteroendócrinas são encontradas principalmente próximas da base das glândulas gástricas. PILORO (ANTRO PILÓRICO) O piloro contém fossetas gástricas profundas, nas quais as glândulas pilóricas tubulosas simples ou ramificadas se abrem. Comparada à região da cárdia, a região pilórica apresenta fossetas mais longas e glândulas mais curtas. Essas glândulas secretam muco, assim como quantidades apreciáveis da enzima lisozima. OUTRAS CAMADAS DO ESTÔMAGO A submucosa é composta por tecido conjuntivo moderadamente denso que contém vasos sanguíneos e linfáticos; além das células em geral encontradas no tecido conjuntivo, está infiltrada por células linfoides e macrófagos. As camadas musculares são compostas por fibras musculares lisas orientadas em três direções principais. A camada externa é longitudinal, a média é circular e a interna é oblíqua. No piloro, a camada média encontra- se muito mais espessa para formar o esfíncter pilórico. O estômago é inteiramente revestido por uma serosa, constituída de uma fina camada de tecido conjuntivo frouxo coberto por um liso e úmido epitélio simples pavimentoso.
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