Baixe o app para aproveitar ainda mais
Prévia do material em texto
Kerolyn Cibelle- Medicina- Unit Todas as principais estruturas internas e externas são estabelecidas durante a quarta à oitava semana. Ao final do período embrionário, os principais sistemas de órgãos iniciaram seu desenvolvimento. Os tecidos e órgãos se formam, a forma do embrião muda e ao final desse período, o embrião possui uma aparência nitidamente humana. ✓ A primeira fase é a de crescimento, que envolve divisão celular e a elaboração de celular. ✓ A segunda fase é a morfogênese, desenvolvimento da forma, tamanho e outras características de um órgão em particular ou parte de todo o corpo. É controlada pela expressão e regulação de genes específicos em uma sequência ordenada. ✓ A terceira fase é a diferenciação, durante a qual as células são organizadas em um padrão preciso de tecidos e de órgãos capazes de executar funções especializadas, ou seja, ocorre maturação do processo fisiológico. Quando o embrião se alonga em comprimento ocorre a formação de duas pregas, a prega cefálica e a prega caudal. Ao iniciar o processo de dobramento, com a dobradura mediana, a notocorda é o que vai determinar o eixo de dobradura. Acontece uma curvatura onde, tanto o intestino anterior quanto o posterior, acabam sendo englobados. Observe que tanto a prega cefálica, quanto a prega caudal é quem vai dar esse movimento de englobamento. 4ª a 8ª semanas de desenvolvimento embrionário Etapa 1- Módulo 3- Aula 5// Embriologia clínica- Moore. Fases do desenvolvimento embrionário Kerolyn Cibelle- Medicina- Unit A prega cefálica e prega caudal é quem vai determinar essa “virada” do embrião, colocando aqui que estava anterior para posterior e o que estava lateral externo para lateral interno. Um evento significativo no estabelecimento da forma do corpo é o dobramento do disco embrionário trilaminar plano em um embrião ligeiramente cilíndrico, isso é o resultado do rápido crescimento do embrião. A velocidade no crescimento das laterais do disco embrionário não acompanha o ritmo de crescimento do eixo maior do embrião, que aumenta rapidamente o seu comprimento. O dobramento das extremidades cranial e caudal e o dobramento lateral ocorrem simultaneamente. » Dobramento do embrião no plano mediano O dobramento das extremidades do embrião produz as pregas cefálica e caudal que resultam em uma movimentação das regiões cranial e caudal ventralmente, enquanto o embrião se alonga cranial e caudalmente. o Prega cefálica Na 4ª semana de desenvolvimento, o encéfalo em desenvolvimento se projeta dorsalmente para a cavidade amniótica, a cavidade cheia de fluido no interior do âmnio (a membrana mais interna ao redor do embrião). A cavidade amniótica contém o líquido amniótico e o embrião. Posteriormente, o prosencéfalo em desenvolvimento cresce cranialmente além da membrana bucofaríngea e coloca-se sobre o coração em desenvolvimento. Ao mesmo tempo, o septo transverso, o coração primitivo, o celoma pericárdico e a membrana bucofaríngea se deslocam para a superfície ventral do embrião. Durante o dobramento, parte do endoderma da vesícula umbilical é incorporado ao embrião como o intestino anterior (primórdio da faringe, esôfago e sistema respiratório inferior). O intestino anterior localiza-se entre o prosencéfalo e o coração primitivo, e a membrana bucofaríngea separa o intestino anterior do estomodeu, a boca primitiva. Dobramento do embrião Kerolyn Cibelle- Medicina- Unit OBS: O embrião foi cortado na secção B e a imagem B é esse corte. OBS: O coração primitivo vai sofrer um dobramento para anterior e essa dobradura encorpara o intestino anterior e a divisão entre a notocorda com essa região do celoma pericárdico é a membrana bucofaríngea. Obs: estruturas em formato 3D Após o dobramento da cabeça, o septo tranverso (constituído por mesênquima pericárdico, âmnio e saco vitelínico) localiza-se caudal ao coração, onde posteriormente esse se desenvolve no tendão central do diafragma, a separação entre a cavidade abdominal e a torácica. Esse septo vai se transformar em uma estrutura tola, o Tendão central do diafragma. A prega cefálica também afeta o arranjo do celoma embrionário (primórdio da cavidade corporal). Antes do dobramento, o celoma consiste em uma cavidade achatada e em formato de ferradura. Após o dobramento, o celoma pericárdico situa-se ventral ao coração e cranial ao septo transverso. Neste estágio, o celoma intraembrionário se comunica amplamente, em ambos os lados, com o celoma extraembrionário. Kerolyn Cibelle- Medicina- Unit o Prega caudal O dobramento da extremidade caudal do embrião resulta principalmente do crescimento da parte distal do tubo neural, o primórdio da medula espinhal. À medida que o embrião cresce, a eminência caudal (região da cauda) se projeta sobre a membrana cloacal, o futuro local do ânus. Durante o dobramento, parte da camada germinativa endodérmica é incorporada ao embrião como o intestino posterior, que originará o cólon e o reto. Obs: cortes da secção C3. Obs: Existe uma dobradura da membrana cloacal para frente, e isso resulta na formação do cordão umbilical. A parte terminal do intestino posterior logo se dilata levemente para formar a cloaca: a bexiga urinária e o reto rudimentares. Antes do dobramento, a linha primitiva situa-se cranial à membrana cloacal; após o dobramento, ela situa-se caudal a esta. O pedículo de conexão (primórdio do cordão umbilical) está agora ligado à superfície ventral do embrião, e o alantoide, ou divertículo da vesícula umbilical, é parcialmente incorporado ao embrião. » Dobramento do embrião do plano horizontal O dobramento lateral do embrião em desenvolvimento produz as pregas laterais direita e esquerda. O dobramento lateral é resultado do Kerolyn Cibelle- Medicina- Unit rápido crescimento da medula espinhal e dos somitos. O primórdio da parede abdominal ventrolateral dobra-se em direção ao plano mediano, deslocando as bordas do disco embrionário ventralmente e formando um embrião grosseiramente cilíndrico. Com a formação da parede abdominal, parte da camada germinativa endodérmica é incorporada ao embrião como o intestino médio, o primórdio do intestino delgado. Inicialmente, existe uma ampla comunicação entre o intestino médio e a vesícula umbilical, entretanto, após o dobramento lateral, a comunicação é reduzida, formando o ducto onfaloentérico. A região de ligação do âmnio à superfície ventral do embrião é também reduzida a uma região umbilical relativamente estreita. Com o cordão umbilical formado a partir do pedículo de conexão, a fusão ventral das pregas laterais reduz a região de comunicação entre as cavidades celomáticas intraembrionária e extraembrionária a uma comunicação estreita. Com a expansão da cavidade amniótica e obliteração da maior parte do celoma extraembrionário, o âmnio forma o revestimento epitelial do cordão umbilical. Kerolyn Cibelle- Medicina- Unit As três camadas germinativas (ectoderma, mesoderma e endoderma) formadas durante a gastrulação dão origem aos primórdios de todos os tecidos e órgãos. . As células de cada camada germinativa se dividem, migram, se agregam e se diferenciam em padrões e, assim, formam os diversos sistemas de órgãos. Os principais derivados das camadas germinativas são os seguintes: O ectoderma dá origem ao sistema nervoso central; ao sistema nervoso periférico, ao epitélio sensorial dos olhos, das orelhas e do nariz; à epiderme e seus anexos (cabelos e unhas); às glândulas mamárias; à hipófise; às glândulas subcutâneas e ao esmalte dos dentes. As células da crista neural, derivadas do neuroectoderma, a região central do ectoderma inicial,originam ou participam da formação de muitos tipos celulares e órgãos, incluindo as células da medula espinhal, dos nervos cranianos (V, VII, IX e X) e dos gânglios autônomos; as células mielinizantes do sistema nervoso periférico; as células pigmentares da derme; os músculos, os tecidos conjuntivos e os Derivados das camadas germinativas Kerolyn Cibelle- Medicina- Unit ossos originados dos arcos faríngeos; a medular da suprarrenal e as meninges (membranas) do encéfalo e da medula espinhal. O mesoderma dá origem ao tecido conjuntivo, à cartilagem, ao osso, aos músculos liso e estriado, ao coração, ao sangue e aos vasos linfáticos; aos rins; aos ovários; aos testículos; aos ductos genitais; às membranas serosas de revestimento das cavidades corporais (pericárdio, pleura e membrana peritoneal); ao baço e ao córtex das glândulas suprarrenais. O endoderma dá origem ao revestimento epitelial dos tratos digestório e respiratório; ao parênquima (tecido conjuntivo de sustentação) das tonsilas; às glândulas tireoide e paratireoide; ao timo; ao fígado e ao pâncreas; ao epitélio de revestimento da bexiga e da maior parte da uretra e ao epitélio de revestimento da cavidade timpânica, antro do tímpano e tuba faringotimpânica Kerolyn Cibelle- Medicina- Unit O desenvolvimento embrionário é essencialmente um processo de crescimento e aumento na complexidade das estruturas e da função. O crescimento é alcançado por mitoses (reprodução somática das células) junto com a produção de matrizes extracelulares (substância ao redor), enquanto a complexidade é alcançada por meio da morfogênese e da diferenciação. As células que compõem os tecidos de um embrião em estágio bem inicial são pluripotentes (isto é, elas possuem a capacidade de transformar-se em mais de um órgão ou tecido), que em diferentes circuntâncias são capazes de seguir mais de uma via de desenvolvimento. Esse amplo potencial de desenvolvimento torna-se progressivamente restrito à medida que os tecidos adquirem características especializadas necessárias ao aumento de sua sofisticação estrutural e funcional. Tal restrição presume que as escolhas devem ser feitas para que se alcance uma diversificação tecidual. A maioria das evidências indica que essas escolhas são determinadas não como consequência da linhagem celular, mas em resposta a estímulos do entorno próximo, incluindo os tecidos adjacentes. Como resultado, a precisão arquitetural e a coordenação, que são frequentemente requeridas para a função normal de um órgão, parecem ser alcançadas pela interação das partes constituintes dos órgãos durante o desenvolvimento. A interação dos tecidos durante o desenvolvimento é um tema recorrente na embriologia. A interação que conduz a mudança no curso do desenvolvimento de pelo menos um dos integrantes são chamadas de induções. O fato de um tecido poder influenciar a via de desenvolvimento adotada por outro tecido presume a passagem de sinal entre os dois interagentes. O mecanismo de transferência de sinal parece variar de acordo com os tecidos específicos envolvidos. Em alguns casos, o sinal parece assumir a forma de uma molécula difusível, como o sonic hedgehog, que passa do tecido indutor para o tecido-alvo. Em outros, a mensagem parece ser mediada através da matriz extracelular não difusível, que é secretada pelo indutor e com a qual o tecido-alvo entra em contato. Ainda em outros casos, o sinal parece requerer que o contato físico ocorra entre os tecidos indutores e os tecidos alvos. Independente do mecanismo de transferência intercelular envolvido, o sinal é traduzido como uma mensagem intracelular que influencia a atividade genética das células-alvo. O sinal pode ser relativamente inespecífico em algumas interações. O papel de indutor natural em uma variedade de interações tem mostrado ser mimetizado por numerosas fontes de tecidos heterólogos e, em alguns casos, por uma variedade de preparações isentas de células. Estudos sugerem que a especificidade de uma dada indução é propriedade do tecido-alvo em vez do indutor. A indução não deve ser entendida como um fenômeno isolado. Frequentemente, elas ocorrem de modo sequencial que resulta em um desenvolvimento ordenado de uma estrutura complexa; por exemplo, após a indução do cristalino pela vesícula óptica, o cristalino induz o desenvolvimento da córnea a partir do ectoderma de superfície e do mesênquima adjacente. Isso garante a formação das partes componentes que são de tamanho e relações apropriadas para a função do órgão. Para serem competentes em responder aos estímulos indutores, as células do sistema-alvo precisam expressar receptores apropriados para a molécula indutora de sinal específica, os componentes da via de transdução de sinal intracelular particular e os fatores de transcrição que irão mediar à resposta particular. Evidências experimentais sugerem que a aquisição da Controle do desenvolvimento embrionário Kerolyn Cibelle- Medicina- Unit competência pelo tecido-alvo é frequentemente dependente de prévias interações com outros tecidos. A habilidade do sistema-alvo de responder a um estímulo indutor não é ilimitada. A maior parte dos tecidos indutíveis parece passar por um estado fisiológico transitório, porém, mais ou menos nitidamente delimitado, no qual eles são competentes a responder a um sinal indutor de um tecido vizinho. Por esse estado de receptividade ser limitado, um atraso no desenvolvimento de um ou mais componentes em um sistema interativo pode levar à falha de uma interação indutiva. Qualquer que seja o mecanismo de sinal empregado, os sistemas indutivos parecem ter como característica comum a íntima proximidade entre os tecidos que interagem. Evidências experimentais tem demonstrado que as interações podem falhar caso os interagentes estejam amplamente separados. Consequentemente, os processos indutivos parecem ser limitados em espaço, assim como no tempo. Como a indução tecidual desempenha tal papel fundamental em assegurar a formação ordenada de estruturas precisas, pode-se esperar que falhas nas interações levem a consequências drásticas no desenvolvimento (p. ex., anomalias congênitas, tais como a ausência do cristalino). → 4 ª semana (semana dos somitos) As principais mudanças na forma do embrião ocorrem durante a quarta semana. No início, o embrião é quase reto e possui de 4 a 12 somitos que produzem elevações visíveis na superfície. Os somitos são essenciais para a formação do esqueleto axial e do esqueleto apendicular. O tubo neural é formado em frente aos somitos, mas é amplamente aberto nos neuroporos rostral e caudal. Com 24 dias, os primeiros arcos faríngeos estão visíveis. O primeiro arco faríngeo (arco mandibular) está nítido. A maior parte do primeiro arco origina a mandíbula e a extensão rostral do arco, a proeminência maxilar, contribui para a formação da maxila (maxilar superior). O embrião está agora levemente curvado em função das pregas cefálica e caudal. O coração forma uma grande proeminência cardíaca ventral e bombeia sangue. O neuroporo rostral está fechando. Principais eventos da 4 a 8 semanas Kerolyn Cibelle- Medicina- Unit Três pares de arcos faríngeos são visíveis com 26 dias e o neuroporo rostral está fechado. O prosencéfalo produz uma elevação proeminente na cabeça e o dobramento do embrião lhe causa uma curvatura em forma de C. Os brotos dos membros superiores são reconhecíveis no dia 26 ou 27 como uma pequena dilatação na parede ventrolateral do corpo. As fossetas óticas (primórdio das orelhas internas) também estão visíveis. Espessamentosectodérmicos (placoides do cristalino), que indicam o primórdio dos futuros cristalinos dos olhos estão visíveis nas laterais da cabeça. O quarto par de arcos faríngeos e os brotos dos membros inferiores estão visíveis ao final da quarta semana. Uma longa eminência caudal, como uma cauda, é também uma característica típica. Rudimentos de muitos sistemas de órgãos, especialmente o sistema cardiovascular, são estabelecidos. Ao final da quarta semana, o neuroporo caudal está normalmente fechado. 3º maxila. Kerolyn Cibelle- Medicina- Unit → 5ª semana (semana da cabeça) As mudanças na forma do corpo do embrião são pequenas na quinta semana quando comparadas àquelas ocorridas durante a quarta semana, mas o crescimento da cabeça excede o de outras regiões. O alargamento da cabeça resulta principalmente do rápido desenvolvimento do encéfalo e das proeminências faciais. A face logo faz contato com a proeminência cardíaca. O rápido crescimento do segundo arco faríngeo se sobrepõe aos terceiro e quarto arcos, formando uma depressão lateral de cada lado, o seio cervical. As cristas mesonéfricas indicam o local do desenvolvimento dos rins mesonéfricos, que em humanos, são órgãos excretores provisórios. Kerolyn Cibelle- Medicina- Unit → 6ª semana (semana dos sentidos) Embriões na sexta semana mostram movimentos espontâneos, tais como, contrações no tronco e nos membros em desenvolvimento. Tem sido relatado que embriões nesse estágio apresentam respostas reflexas ao toque. Os membros superiores começam a mostrar uma diferenciação regional, tais como o desenvolvimento do cotovelo e das grandes placas nas mãos. Os primórdios dos dígitos (dedos), ou raios digitais, iniciam seu desenvolvimento nas placas das mãos. O desenvolvimento dos membros inferiores ocorre durante a sexta semana, 4 a 5 dias após o desenvolvimento dos membros superiores. Várias pequenas intumescências, as saliências auriculares, se desenvolvem ao redor do sulco ou fenda faríngea entre os primeiros dois arcos faríngeos. Esse sulco torna-se o meato acústico externo (canal da orelha externa). As saliências auriculares contribuem para a formação da aurícula (pavilhão), a parte em forma de concha da orelha externa. Os olhos são agora notáveis, em grande parte pela formação do pigmento da retina. A cabeça é agora relativamente muito maior do que o tronco e está dobrada sobre a proeminência cardíaca. A posição da cabeça resulta da flexão da região cervical (pescoço). O tronco e o pescoço começam a endireitar-se e o intestino penetra no celoma extra-embrionário na parte proximal do cordão umbilical. Essa herniação umbilical é um evento normal. Ocorre porque a cavidade abdominal é muito pequena nesta idade para acomodar o rápido crescimento do intestino. Kerolyn Cibelle- Medicina- Unit → 7ª semana (semana dos membros) Os membros sofrem uma mudança considerável durante a sétima semana. Chanfraduras aparecem entre os raios digitais (sulcos e chanfraduras que separam as áreas das placas das mãos e dos pés), que indicam claramente os dedos. A comunicação entre o intestino primitivo e a vesícula umbilical está agora reduzida. Nesse momento, pedículo vitelino torna-se o ducto onfaloentérico. Ao final da sétima semana, a ossificação dos ossos dos membros superiores já iniciou. → 8ª semana (semana do mini- humano) No início da última semana do período embrionário, os dedos das mãos estão separados porém unidos por uma membrana visível. As chanfraduras estão também nitidamente visíveis entre os raios digitais dos pés. A eminência caudal ainda está presente, mas é curta. O plexo vascular do couro cabeludo aparece e forma uma faixa característica ao redor da cabeça. Ao final da oitava semana, todas as regiões dos membros estão aparentes e os dedos são compridos e completamente separados. Kerolyn Cibelle- Medicina- Unit Os primeiros movimentos voluntários dos membros ocorrem durante a oitava semana. A ossificação primária inicia-se no fêmur (osso longo da coxa). A eminência caudal desapareceu e tanto as mãos como os pés se aproximam uns dos outros ventralmente. Ao final da oitava semana, o embrião possui características humanas distintas; entretanto, a cabeça é ainda desproporcionalmente grande, constituindo quase a metade do embrião. O pescoço está definido e as pálpebras estão mais evidentes. As pálpebras estão se fechando e ao final da oitava semana, elas começam a se unir por fusão epitelial. Os intestinos ainda estão na porção proximal do cordão umbilical. Apesar de existirem diferenças sutis entre os sexos na aparência da genitália externa, elas não são distintas o suficiente para permitir uma identificação sexual precisa. A estimativa da idade de embriões recuperados após aborto espontâneo, por exemplo, são determinadas a partir de suas características externas e pela medida de seu comprimento. Entretanto, o tamanho, isoladamente, pode ser um critério incerto, pois em alguns embriões a taxa de crescimento diminuiu progressivamente antes da morte. Os embriões de terceira semana e início de quarta semana são retilíneos, portanto, sua medida indica o maior comprimento. O comprimento cabeça-nádegas (CCN) é mais frequentemente usado em embriões mais velhos (14 a 18 semanas). Como não há um marcador anatômico que claramente indique o CCN, é considerado que o maior CCN é o mais preciso. A altura em pé ou comprimento cabeça-calcanhar, é algumas vezes medida. O comprimento do embrião Estimativa da idade do embrião Kerolyn Cibelle- Medicina- Unit é apenas um dos critérios para o estabelecimento da idade. Por convenção, os obstetras datam a gestação presumidamente a partir do primeiro dia do último período menstrual normal (UPMN). Essa idade gestacional na embriologia é superficial, pois a gestação não se inicia até que ocorra a fecundação de um ovócito. A idade do embrião se inicia na fecundação, aproximadamente 2 semanas após o UPMN. A idade da fecundação é usada em pacientes que passaram por uma fertilização in vitro ou inseminação artificial. O conhecimento da idade do embrião é importante, pois afeta os cuidados clínicos, especialmente quando são necessários procedimentos invasivos, tais como na coleta das vilosidades coriônicas e na amniocentese. Em algumas mulheres, a estimativa da idade gestacional a partir apenas do seu histórico menstrual pode não ser confiável. A probabilidade de erro no estabelecimento do UPMN é maior em mulheres que engravidam após cessarem o uso de contraceptivos orais, pois o intervalo entre a interrupção dos hormônios e o início da ovulação é altamente variável. Em outras mulheres, um ligeiro sangramento uterino (escape), que algumas vezes ocorre durante a implantação do blastocisto, pode ser erroneamente interpretado pela mulher como uma pequena menstruação. Outros fatores que contribuem para uma estimativa errônea da UPMN inclui a oligomenorreia (menstruação escassa), gestação no período pós- parto (isto é, algumas semanas após o nascimento do bebê) e o uso de dispositivos intra- uterinos. A despeito de possíves fontes de erro, o UPMN é um critério confiável na maioria dos casos. A avaliação ultrassonográfica do tamanho do embrião e da cavidade coriônica possibilita aos clínicos obterem uma estimativa precisa da data da concepção. O dia em que a fecundação ocorre é o ponto de referência mais preciso para a estimativa da idade; é comumente calculado a partir do momento estimado da ovulação, pois o ovócito é normalmente fecundado em 12 horas após a ovulação. As informações sobre a idade do embrião devem indicar o ponto de referência usado, isto é, dias após o UPMN ou após o tempo estimado da fecundação.Resumo das semanas: No início da quarta semana, os dobramentos nos planos mediano e horizontal convertem o disco embrionário trilaminar achatado em um embrião cilíndrico, em forma da C. A formação da cabeça, da eminência caudal e das pregas laterais é uma sequência contínua de eventos que resultam na constrição entre o embrião e a vesícula umbilical. • Com a cabeça dobrando-se ventralmente, parte da camada endodérmica éincorporada na região da cabeça do embrião em desenvolvimento, como o intestino anterior. O dobramento da região da Estimativa da idade gestacional e do embrião Kerolyn Cibelle- Medicina- Unit cabeça também resulta no deslocamento da membrana bucofaríngea e do coração ventralmente, tornando o encéfalo em desenvolvimento a parte mais cranial do embrião. • Com a eminência caudal dobrando-se ventralmente, parte da camada germinativa endodérmica é incoporada à extremidade caudal do embrião formando o intestino posterior. A parte terminal do intestino posterior se expande para formar a cloaca. O dobramento da região caudal também resulta no deslocamento da membrana cloacal, do alantoide e do pedículo de conexão para a superfície ventral do embrião. • O dobramento do embrião no plano horizontal incorpora parte do endoderma ao embrião formando o intestino médio. • A vesícula umbilical permanece unida ao intestino médio pelo estreito ducto onfaloentérico (pedículo vitelínico). Durante o dobramento do embrião no plano horizontal, o primórdio das paredes lateral e ventral do corpo são formadas. Como o âmnio se expande, envolve o pedículo de conexão, o ducto onfaloentérico e o alantoide, formando, assim, o epitélio de revestimento do cordão umbilical. • As três camadas germinativas se diferenciam em vários tecidos e órgãos, de modo que, ao final do período embrionário, já estão estabelecidos os primórdios dos principais sistemas de órgãos. • A aparência externa do embrião é grandemente afetada pela formação do encéfalo, do coração, do fígado, dos somitos, dos membros, das orelhas, do nariz e dos olhos. • Em função do início da formação das estruturas internas e externas mais essenciais ocorrerem durante a quarta semana, esse é o período mais crítico do desenvolvimento. O desenvolvimento de distúrbios durante esse período pode levar a grandes anomalias congênitas. • Estimativas razoáveis da idade dos embriões podem ser determinadas a partir da data do início do UPMN, do momento estimado da fecundação, das medidas ultrassonográficas do saco coriônico e do embrião e pelo exame das características externas do embrião.
Compartilhar