Citoesqueleto: Definição e Função

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Citoesqueleto – citologia 
 
DEFINIÇÃO E FUNÇÃO _____________________________________________________________________________ 2 
MICROFILAMENTOS DE ACTINA _____________________________________________________________________ 2 
FORMAÇÃO DO FILAMENTO DE ACTINA ___________________________________________________________________ 3 
PROTEÍNAS ACESSÓRIAS DO CITOESQUELETO DE ACTINA ________________________________________________________ 3 
FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS ______________________________________________________________________ 4 
TIPOS DE FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS __________________________________________________________________ 4 
MICROTÚBULOS __________________________________________________________________________________ 5 
FORMAÇÃO DOS MICROTÚBULOS _______________________________________________________________________ 5 
PROTEÍNAS ACESSÓRIAS DO CITOESQUELETO DE MICROTÚBULOS __________________________________________________ 6 
PLECTINA _______________________________________________________________________________________ 6 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Definição e função 
 
O citoesqueleto desempenha mantém a forma celular e a posição de seus componentes. Além disso ele 
estabelece, mantém e modifica a forma das células e é a estrutura responsável pelos movimentos celulares, 
como contração, formação de pseudópodes e deslocamento de organelas, cromossomos grânulos e 
vesículas. 
Está presente em células eucariontes e é formado por 3 elementos proteicos principais: microfilamentos 
(ou filamentos de actina), filamentos intermediários e microtúbulos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Além desses filamentos o funcionamento do citoesqueleto requer ATP (molécula energética) e proteínas 
acessórias. As proteínas acessórias são responsáveis por: 
• Comprimento e estabilidade dos filamentos 
• Ligações entre os filamentos 
• Ligações entre filamentos e outros componentes 
• Local de polimerização 
Microfilamentos de actina 
 
Os microfilamentos são polímeros helicoidais da proteína actina e são os de menor espessura, tendo 
aproximadamente 8 nm. São distribuídos no citoplasma com uma concentração maior na periferia, 
próximo a membrana plasmática. 
Esses filamentos dão suporte mecânico da célula ao se aderir próximo a membrana e também permitem 
endocitose e exocitose, emissão de pseudópodes e formação de microvilosidades, ao “empurrar” o 
citoplasma na célula. Além disso promovem a ciclose, o movimento do citoplasma que faz com que as 
organelas se movimentem assim como as vesículas a serem transportadas. Os filamentos de actina também 
participam da contração muscular, em conjunto com a proteína miosina. 
Os filamentos de actina são formados por monômeros globosos chamados de actina G. Esses monômeros 
se unem e formam uma estrutura quaternária fibrosa chamada de actina F. 
Formação do filamento de actina 
O Filamento de actina recebe monômeros de actina G por uma extremidade positiva (+) e perde por uma 
extremidade negativa (-). 
 
 
 
Isso faz com que esse filamento seja dinâmico e se adapte rapidamente as necessidades da célula. Por 
exemplo, durante a emissão de pseudópodes é necessário a adição de subunidades para empurrar o 
citoplasma e quando os pseudópodes são retraídos ocorre a dissociação de subunidades. Devido a essa 
característica os microfilamentos de actina são classificados como filamentos instáveis. 
A imagem mostra um gráfico do crescimento dos microfilamentos a partir da adição de monômeros livres: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Proteínas acessórias do citoesqueleto de actina 
Outras moléculas influenciam os microfilamentos, promovendo uma maior polimerização dos monômeros 
ou aumentando a dissociação deles. Essas moléculas podem interagir com a actina G livre ou no filamento 
já formado. 
Nos monômeros livres: 
• Formina: promove polimerização e permanece associada a extremidade + em crescimento. 
• Complexo Arp 2/3: promove a nucleação da polimerização para a formação de uma rede e 
permanece associado a extremidade menos - 
• Profilina: liga-se a subunidades e acelera o crescimento do filamento 
• Timosina: liga-se a subunidades e evita a associação 
No filamento de actina F: 
• Tropomiosina: estabiliza o filamento de actina 
• Proteína de capeamento: evita a associação e dissociação na extremidade + 
• Gelsolina: rompe os filamentos e se liga a extremidade + 
• Cofilina: liga-se a filamentos com P-actina e acelera a dissociação 
• Tropomudulina: evita a associação e a dissociação na extremidade – 
Filamentos intermediários 
 
São chamados assim por seu diâmetro que varia entre 8 e 10 nm, um tamanho intermediário entre os 
microfilamentos de actina e microtúbulos. São os filamentos mais estáveis e não são constituídos por 
monômeros que se juntam e se dissociam. 
Todos os filamentos intermediários tem a mesma estrutura: são constituídos pela agregação de moléculas 
alongadas, cada uma delas sendo formada por três cadeias polipeptídicas enroladas em hélice. Eles são 
formados por diversos tipos de proteínas fibrosas, como a queratina, vimentina, proteína ácida fibrilar da 
gila, desmina, lâmina e proteína de Neurofilamentos. 
Tipos de filamentos intermediários 
Um tipo de filamento intermediário forma a lâmina nuclear, uma rede logo abaixo da membrana nuclear 
interna. Outros tipos se estendem no citoplasma auxiliando na resistência mecânica da célula. Em tecidos 
epiteliais que sofrem mais atrito esses filamentos são abundantes e fortalecem o epitélio ao atravessar o 
citoplasma e se prender em junções da membrana, que unem as células. Os filamentos também são 
frequentes em axônios (prolongamentos de células nervosas) e em células musculares. 
Filamentos intermediários citoplasmáticos: 
• Queratinas: em epitélios 
• Vimentina e relacionados a vimentina: em tecido conectivo, células musculares e células da 
neuroglia 
• Neurofilamentos: em neurônios 
Filamentos intermediários nucleares 
• Lâminas nucleares: logo abaixo da membrana nuclear interna, está presente em todas as células 
animais 
 
Microtúbulos 
 
São estruturas cilíndricas e longas, com 24 nm de diâmetro. Tem distribuição variável na célula e irradiam 
de um dos centros de organização dos microtúbulos, chamado de centrossomo. 
Eles são formados por dímeros da proteína tubulina, que se associam e formam uma estrutura em hélice. 
Os dímeros de tubulina também são chamados de heterodimeros, pois são constituídos de moléculas de 
tubulina alfa e beta. 
 
 
 
 
Formação dos microtúbulos 
Os microtúbulos estão em constante reorganização: uma de suas extremidades, chamada de extremidade 
mais (+) está em alongamento devido a polimerização dos dímeros; a outra extremidade, chamada de 
extremidade menos (-) sofre um processo de encurtamento, pela despolimerização dos dímeros. 
 
 
Protofilamento: formam a 
parede do microtúbulo. São 13 
fileiras de subunidades de 
tubulina dispostas em círculo. 
 
 
 
 
 
 
 
A polimerização dos dímeros de tubulina é regulada pela concentração de íons Ca2+ na célula e por 
proteínas associadas aos microtúbulos (MAPS, microtubule associated proteins). As MAPS são 
importantes em polimerizações duráveis enquanto os íons cálcio atuam de modo mais rápido, sendo 
utilizados em polimerizações de curta duração. 
Os microtúbulos participam da movimentação de flagelos e cílios, transporte de partículas, deslocamento 
de cromossomos durante o processo de mitose e são importantes na manutenção da forma da célula. 
Centrossomo 
As células contêm um par de centríolos, localizado próximo ao núcleo, em uma região chamada de 
centrossomo ou centro celular. Os microtúbulos se originam no centrossomo e por isso o centrossomo é 
chamado de MTOC (microtubule organizing center). 
 
 
 
 
 
 
 
Proteínas acessórias do citoesqueleto de microtúbulos 
Nos dímeros de tubulina: 
• Y-Turc: promovea nucleação da polimerização e permanece associado a extremidade – 
• Estatmina: liga-se a subunidades, evitando associação 
No microtúbulo formado: 
• Cinesina-13: Induz a dissociação 
• Catanina: quebra microtúbulos 
• MAPs: estabiliza microtúbulos através de ligações laterais 
• XMAP215: estabiliza extremidades + e acelera a associação 
• +TIPs: permanece associado a extremidade + em crescimento e pode liga-las a outras estruturas, 
como membranas. 
Plectina 
Promove a interligação entre filamentos intermediários e microtúbulos. 
 
• Azul: filamentos intermediários 
• Verde: Plectina 
• Vermelho: microtúbulos