RESUMO CITOESQUELETO

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variety of extracellular receptors activate an overlapping network of 
mechanosensitive pathways. (A) Musculoskeletal cells can sense 
incoming mechanical signals using a diverse group of 
transmembrane mechanosensitive proteins (mechanosensors), 
including stretch-activated ion channels, cell-membrane spanning G-
protein-coupled receptors, growth-factor receptors, and integrins. The 
mechanical stimulation of these proteins can lead to changes in their 
affinity to binding partners or ion conductivity.
B) Mechanical stimulation of the mechanosensors and alteration 
in their binding capacity or ion conductivity converts the 
mechanical signal into a biochemical signal (biochemical 
coupling) triggering intracellular signaling cascades. Many of the 
pathways overlap sharing signaling molecules. The convergence of 
the pathways results in the activation of select transcription factors, 
including nuclear factor of activated T cells (NFAT), nuclear factor-κβ 
(NF-κβ), activator protein 1 (AP1), GATA4 (a member of the 
transcription factor family characterized by the ability to bind the DNA 
sequence “GATA”), and signal transducer and activator of 
transcription factors (STATs). The transcription factors translocate to 
the nucleus and modulate the expression of a panel of 
mechanosensitive genes, including early growth response 1 (Egr1), 
lex1, Fos, Jun, and cyclo-oxygenase-2 (Cox2). Ultimately, the net sum 
of gene-expression reprogramming determines the functional 
response of the cell to a mechanical stimulus. 
Transducing mechanical signals into biochemical 
responses requires unique machinery. Forces are 
transmitted at the matrix/cell membrane interface where 
specialized complexes called focal adhesions form. 
Integrins span the plasma membrane, uniting the 
extracellular matrix with the internal actin cytoskeleton. 
Linker proteins, such as vinculin and talin, reinforce the 
structural integrity of the adhesion complex, and 
associated signaling effectors, including focal adhesion 
kinase (FAK) and Src, activate biochemical signaling 
pathways in response to force.
• Há três tipos principais de fibras no citoesqueleto:
• Microtúbulos (tubulina)
• Microfilamentos (actina)
• Filamentos intermediários
• Peraí, tem mais um: Septinas
Portanto, agora são QUATRO tipos principais de fibras no 
citoesqueleto.
Princípios básicos na biologia do citoesqueleto
• Auto-montagem
• Polaridade
• Montagem de polímeros: nucleação versus alongamento
• Dinâmica polimérica, concentração crítica
• Papel da hidrólise de NTP: instabilidade dinâmica
• Proteínas de ligação ao filamentos e suas funções diversas
• Proteínas motoras: conversão de energia quimica em trabalho mecânico 
• Polaridade do filamento
• Filamento polar. Cadad subunidade assimétrica aponta da mesma forma. As 
extremidades são diferentes e a rede de filamentos tem direcionalidade 
inerente
• Filamento não polar. Polipeptídeos têm sempre assimetria, mas eles podem 
polimerizar-se em filamentos onde duas extremidades são iguais e a rede não 
possui uma direcionalidade inerente.
• Polaridade celular
Migração de fibroblasto
Células epiteliais
Neuronio
Borda de 
vanguarda
Cauda 
retraída
Basal Apical
Dendritos
Axonio
Polaridade: a propriedade de ter duas diferentes extremidades
Polaridade do filamento: polímeros do citoesqueleto
• Polar
• Filamentos de actina
• Microtúbulos
• Não-polar
• Filamentos intermediários, lâminas nucleares
• “Bipolar”
• Filamentos de miosina II (músculo, não musculares)
• Tetrâmero Eg5 (Kinesina envolvida na mitose)
Myosin II minifilament
Sinard et al (1989) JCB109:1537
Polaridade do filamento: significância?
• Proteinas que se ligam ao lado do filament 
seguirão o mesmo caminho
• Apenas filamentos polares agem como 
vias direcionais para proteínas motoras
• Diferentes superficies protéicas são 
expostas nas duas extremidades
• Terminação nucleação específica 
• Terminação limite específica
ATP ADP + Pi
+
nucleating 
factor
Polaridade do filamento: microtúbulos em células
+
+
+
+
+
+ +
Células móveis
fibroblastos
Microtúbulo
+ end
(terminação 
preferida para 
adição de 
subunidades)
- end -
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Polaridade do filamento: microtúbulos em células
+
+
+
+
+
+ +
+
+
+- -
+ + + +
-- --
-
Axônio
Células 
epitelial
- end -
Nota: situaçao mais complexa nos dendrites. 
Polaridade depende da distância a partir do soma e 
pode ser mista.M
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Células móveis
fibroblastos
Microtúbulo
+ end
(terminação 
preferida para 
adição de 
subunidades)
+
+
+
+
+
+ +
+ + + +
-- --
Microtúbulos direcionam o tráfego de 
vesículas por agir como rodovias para 
proteínas motoras. Aparelho Golgi e 
lisossomos movem em direção a 
terminação menos enquanto vesículas 
secretoras se movimentam para as 
terminações mais.
Célula
epitelial
+
+
+- --
Neurônio
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S Polaridade do filamento: microtúbulos em células
Células móveis
fibroblastos
Células eucarióticas contém fibras protéicas que:
- dão forma à célula
- prover força mecânica
- promove o movimento celular
- Separa os cromossomos
- Transporta intracelularmente organelas
Células eucarióticas contém fibras protéicas que:
- dão forma à célula
- prover força mecânica
- promove o movimento celular
- Separa os cromossomos
- Transporta intracelularmente organelas
No entanto, um grande número de proteínas 
acessórias, inclusive proteínas motoras, são 
necessárias para as propriedades associadas com 
cada um destes filamentos.
Cada tipo de filamento apresenta propriedades 
mecânicas e dinâmicas distintas, mas alguns 
princípios fundamentais são comuns a todos eles.
Estruturas dinâmicas e automontáveis dos filamentos do citoesqueto
Fibras protéicas formam o citoesqueleto e há três tipos destas proteínas:
1. Filamentos de actina (microfilamentos)
2. Filamentos intermediários
3. Microtúbulos
Algumas funções dos filamentos de actina:
• Prover força mecânica à celula formando uma faixa sob a membrana plásmatica.
• Ligar proteínas transmembrana às proteínas citoplasmática
• Forma aneis contrateis durante a citocinese em células animais
• Transmissão citoplasmática
• Locomoção geral em células (leucócitos e amebas)
• Interage com miosina para fornece contração muscular.
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Microtúbulos participam em uma ampla variedade de atividades 
celulares.
A maioria está envolvida em movimentos que é fornecida por proteínas 
motoras que usam ATP.
Os microtúbulos determinam as posições de organelas membranosas e 
dirigir transporte intracellular.
A migração de cromossomos durante a mitose e meiose ocorre sobre 
microtúbulos que constroem as fibras do fuso.M
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Filamentos intermediários fornecem Força mecância e resistência ao 
estresse por cisalhamento
Há vários tipos de filamentos intermediários, cada um construído a partir de 
uma ou mais proteínas características.
Ceratina encontrada nas células epiteliais, cabelos e unhas.
Laminina nuclear forma uma rede de trabalho que estabiliza a membrane 
nuclear interna.
Neurofilamentos fortalece os longos axônios dos neurônios.
Vimentinas proveem força mecânica aos músculos e outras células.
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PRINCIPAIS TIPOS DE PROTEÍNAS DO FILAMENTO INTERMEDIÁRIO EM VERTEBRADOS
TIPO DE FI POLIPEPTIDEO COMPONENTE LOCALIZAÇÃO
Nuclear laminas A, B e C Lamina nuclear
Vimentina Vimentina Células de origem mesenquimal
Desmina Músculos
Proteína acida fibrilar glial Células da glia
periferina alguns neurônios
Epitelial Ceratina tipo I células epiteliais e derivados
Ceratina tipo II (e.g., cabelo e unha)
Axonal Proteínas do neurofilamento neurônios
(NF-L, NF-M e NF-H)
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Ceratina defective causam epidermolise bolhosasimples.
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• Formados por um grande grupo heterogêneo de proteínas
Ao menos 4 tipos de filamentos
• Ceratina - células epiteliais
• Neurofilamentos – neuronios
• Filamentos contendo vimentina – fibroblastos, células gliais, fibras 
musculares
• Lâmina nuclear – células nucleadas
• Nenhuma energia é necessárias para sua montagem
• Filamentos são não polarizadosF
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Filamentos intermediários: CLASSES
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• Filamentos intermediários 
8-12 nm, são especializados 
para resistir a tensões de 
rolamento
• Contruídos de diferentes 
classes de subunidades de 
uma familia de proteína -
ceratina.
• Filamentos intermediários 
são fixações mais 
permanentes do 
citoesqueleto que as outras 
classes de microfilamentos 
e microtúbulos.
• Reforçam a forma celular e 
fixam a localização das 
organelas.
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Filamentos intermediários em células renais e epiteliais.
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Células renais
(verde)
Células epiteliais
(vermelho)
Filamentos intermediários: Estrutura básica & montage
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Citoarquitetura molecular de um miócito, destacando 
proteínas envolvidas em miopatias esqueléticas e 
cardíacas.
Desmina é o principal filamento intermediário muscular. 
Interage com outras proteínas para sustentar miofibrilas ao nível 
de disco Z e forma uma rede de filamentos intermediários contínua 
que mantém a relação espacial entre o aparato contrátil e outros 
elementos estruturais da célula.
Desmina prover a manutenção da integridade celular, 
transmissão de força e sinalização mecanoquímica.
Mutações em outros proteínas sarcoméricas e do citoesqueleto 
(plectina, miotilina, filamina C, aB-cristalina, ZASP, BAG3) causam 
desordens neuromusuclares.
Neurônios têm um elaborado citoesqueleto
(A, B) Neurônios são células especializadas com longos prolongamentos que
formam conexões no sistema nervoso. Seu citoesqueleto consiste dos três
principais polímeros: microtúbulos (verde), filamentos intermediários (purpura) 
e filamentos de actina (vermelho). Microtúbulos emanam do axônio, e a rede
de filamentos de actina formam estruturas semelhantes a lençois e protrusões
filapodiais nas margens. Escala, 20 μm. 
(C) O axônio é uma longa extensão do neurônio cercado por membrana, em
que neurofilamentos (uma classe de filamentos intermediários) formam uma
matriz estrutural que embebe os microtúbulos, que transporta material a partir
do soma até as terminações axônicas na sinapse.
(D) O cone de crescimento contém rede de filamentos de actina e filamentos
de actina paralelos, formando filopódios.
(E) Microtubules consist of 13 protofilaments of tubulin dimers arranged in a 
hollow tube. 
(F) Neurofilamentos apresentam braços poliméricos que repelem os
neurofilamentos vizinhos e determinam o raio do axonio.
(G) Filamentos de acinta estão arranjados em redes. Estas redes podem
apresentar diversas arquiteruras, inclusive ramificações com ajuda do 
complexo Arp2/3 (azul). 
The diameters of microtubules, intermediate filaments, and actin filaments are 
within a factor of three of each other; the diagrams in E, F, and G are drawn 
approximately to scale. However, the relative flexibilities of these polymers 
differ markedly, as indicated by their persistence lengths: from least to most 
flexible, microtubules (5,000 μm), actin filaments (13.5 μm) and intermediate 
filaments (0.5 μm).
Citoesqueleto baseado em actina
• Posicionamento de proteínas e organelas
• Forma da célula
• Mudança de formas
• Locomoção amebóide
• Cone de crescimento neuronal
• Contração muscular
• Influencia a organização da membrana plasmáticaA
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Neurônios têm um elaborado citoesqueleto
(A, B) Neurônios são células especializadas com longos prolongamentos que
formam conexões no sistema nervoso. Seu citoesqueleto consiste dos três
principais polímeros: microtúbulos (verde), filamentos intermediários (purpura) 
e filamentos de actina (vermelho). Microtúbulos emanam do axônio, e a rede
de filamentos de actina formam estruturas semelhantes a lençois e protrusões
filapodiais nas margens. Escala, 20 μm. 
(C) O axônio é uma longa extensão do neurônio cercado por membrana, em
que neurofilamentos (uma classe de filamentos intermediários) formam uma
matriz estrutural que embebe os microtúbulos, que transporta material a partir
do soma até as terminações axônicas na sinapse.
(D) O cone de crescimento contém rede de filamentos de actina e filamentos
de actina paralelos, formando filopódios.
(E) Microtubules consist of 13 protofilaments of tubulin dimers arranged in a 
hollow tube. 
(F) Neurofilamentos apresentam braços poliméricos que repelem os
neurofilamentos vizinhos e determinam o raio do axonio.
(G) Filamentos de acinta estão arranjados em redes. Estas redes podem
apresentar diversas arquiteruras, inclusive ramificações com ajuda do 
complexo Arp2/3 (azul). 
The diameters of microtubules, intermediate filaments, and actin filaments are 
within a factor of three of each other; the diagrams in E, F, and G are drawn 
approximately to scale. However, the relative flexibilities of these polymers 
differ markedly, as indicated by their persistence lengths: from least to most 
flexible, microtubules (5,000 μm), actin filaments (13.5 μm) and intermediate 
filaments (0.5 μm).
A estrutura de um monômero de actina e do filamento de actina
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Microtúbulos e filamentos de actina têm duas extremidades distintas
que crescem em taxa diferentes
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• Microfilamentos, a classe mais fina de fibras do 
citoesqueleto, são bastões sólidos da proteína globular 
actina.
• Um microfilamento de actina consiste de uma cadeia dupla 
em helice de subunidades de actina.
• Microfilamentos são feitos para resistir à tensão.
• Com outras proteínas, formam uma rede tridimensional 
adjacente à membrane plasmática.
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Proteína acessórias do esqueleto de actina
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Figure 16-36 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
Alogamento de filamento de actina é mediado por forminas
Formação de feixes de actina é induzida por forminas, que são capazes de 
nuclear o crescimento de feixes, filamentos não ramificados que podem ser 
ligadas cruzadamente por outras proteínas para formar feixes paralelos.
Forminas são proteínas diméricas e cada subunidade tem um sítio de ligaçao 
para o monômero de actina.
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Figure 16-37 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
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Liga subunidades de actina e acelera a 
nucleação
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Permite a formação de rede
Permanece associado à extremidade minus
Figure 16-34c Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
O complexo ARP nucleia filamentos mais eficientemente quando está 
ligada ao lado de um filamento preexistente resultando em filamentos 
ramificados que crescem em 70° em relação ao filamento original.
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Proteinas que se ligam aos filamentos de actina podem 
estabiliza-las ou desestabiliza-las.
Tropomiosina estabilizam filamentos de actina por liga-se simultaneamente 
a sete subunidades adjacentes em um protofilamento. Isto impede outras 
proteínas de liga-se à actina.
Cofilina desestabiliza os filamentos de actina.
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Cofilina - acelera a desmontagem
Polimerização reversível de actina
trilhas de monômeros de actina
(Em algumas células, o remodelamento de filamentos de actina é responsável por
metade do gasto de ATP)
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Proteínas de ligação cruzada organizam a montage de filamentos de actina
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Fig. 7.26 The shape of the 
microvilli in thisintestinal cell 
are supported by microfilaments, 
anchored to a network of 
intermediate filaments.
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• Em células musculares, milhares de filamentos de actina 
se arranjam paralelos uns aos outros.
• Filamentos espressos, compostos de proteínas motoras, 
miosina, interdigiram com as finas fibras de actina.
• Moléculas de miosina deslizam sobre os filamentos de actina, 
puxando as fibras de actina uma ao encontro das outras 
encurtando a célula.
Fig. 7.21a
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• Em outras células, estes agregados de actina-miosina são menos 
organizados mas ainda causam contração localizada.
• Contração localizada dirige o movimento amebóide.
• Pseudopodia, extensões celulares, extendem-se e contraem através 
de montage reversível e contração de subunidades de actina no 
microfilamentos.
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Filamentos de actina têm polaridade, um fato que é relevante para o 
crescimento de filamento e interação com outros elementos celulares.
+ or ‘barbed’ ends
- or ‘pointed’ endsA
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Alguns patógenos intracelulares (Listeria e Shigella) usurpam os mecanismos da célula 
para montar redes de actina e movimentarem-se através do citoplasma.
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Associação de filamentos de actina com a membrana
• Uma rede de filamentos de 
actina e outras proteínas do 
citoesqueleto localizam-se 
subjacentes à membrana e 
determinam a forma da 
célula.
• Feixes de actina também 
ligam-se a membrane para 
ancorar contatos célula-
célula e célula-substrato.
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Estrutura da 
microvilosidade
• Microvilosidades são 
projeções relativamente 
estáveis da membrane 
plasmática sustentadas 
por microfilamentos.
• Microvilosidades 
aumentam a área de 
superfície do intestino.
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Proteína motor baseada em actina são membros da 
superfamilia das miosinas
Miosina II
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Filamentos espresso de miosina I bipolarP
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Evidências diretas para a atividade motora de cabeças de miosinaP
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Comparação do dominio estrutural das cadeias 
pesadas de alguns tipos de miosina.
Miosina VI é singular em mover-se para a extremidade (-) do filamento de actina.P
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Dineina requer a presença de um grande número de proteínas 
acessórias para associar com organelas membranosas
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Citoesqueleto baseado em microtúbulos
• Microtúbulos são polímeros de tubulina
• Microtúbulos são dinamicamente instáveis – eles podem ser 
montados e desmonstados rapidamente.
• Túbulos são organizados por complexos centrossomos
• Funções:
• Transporte de vesículas e organelas (ex. o rápido transporte axoplásmico)
• Cílios e flagelos
• Fuso mitótico
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A estrutrura dos microtúbulos e suas subunidades
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Existem diversas proteínas 
acessórias aos microtúbulos.
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Existem diversas proteínas 
acessórias aos microtúbulos.
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Existem diversas proteínas 
acessórias aos microtúbulos.
Figure 16-29 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
Polimerização de tubulina nucleada por complex anel deg-tubulin
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Figure 16-30a Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)M
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Figure 16-30b Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
O centrossomo
A polaridade celular inclusive a organização de organelas celulares, direcionamento de tráfego de 
membranas, e orientação de microtúbulos é determinada por centros de organização de microtúbulos 
(MTOCs)
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Microtúbulos crescendo a 
partir do complexo anel de 
y-tubulina do centrossomo.
Proteínas ligantes de microtúbulos (MAPs) organizam os microtúbulos e afetam sua estabilidade.
Algumas MAPs impedem ou promovem a polimerização citosólica de microtúbulos.
Outras MAPs organizam os microtúbulos em feixes ou fazem ligações cruzadas com membranas 
e filamentos intermediários ou ambos.M
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Figure 16-40 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
Tau (verde)
MAP2 (laranja)
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Figure 16-41 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)M
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DROGAS QUE AFETAM FILAMENTOS DE ACTINA E MICROTÚBULOS
DROGAS ACTINA ESPECÍFICAS
Faloidina liga e estabiliza filamentos
Citocalasina cobre terminações mais dos filamentos
Suinholida serve filamentos
Latrunculina liga subunidades e impede sua polimerização
DROGAS MICROTÚBULOS ESPECÍFICAS
TAXOL liga e estabiliza microtúbulos
Colchicina liga subunidades e impede sua polimerização
Vinblastina liga subunidades e impede sua polimerização
Vincristina liga subunidades e impede sua polimerização
Nocodazol liga subunidades e impede sua polimerização
Fig. 7.22
• Em células animais, os centrossomos tem um par de 
centríolos, cada um dos quais com nove trios de 
microtúbulos arranjados em anel.
• Durante a divisão cellular os centríolos são 
replicados.
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• Microtúbulos são estruturas centrais de suporte em 
cílios e flagelos.
• Ambos podem mover organismos unicelulares ou 
multicelulares por propelir água após o organism.
• Se estas estruturas estão ancoradas em uma superfície larga, 
elas movimentam fluido sobre uma superfície.
• Por exemplo, cílios carreiam o muco para for a dos pulmões.
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• Cílios ocorrem em grande número sobre a superfície 
celular.
• Cerca de 0,25 micrômetros em diâmetro e 2-20 micrometros 
de comprimento.
• Há usualmente um ou poucos flagelos por célula
• Flagelos são estreitos como os cilios, mas 10-200 
micrometros em comprimento.
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• Um flagelo apresenta movimento ondulatório.
• Força é gerada paralelo ao eixo do flagelo.
Fig. 7.23a
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Fig. 7.23b
• Cílios movem-se como remos com movimentos 
alternados e momentos de recuperação.
• Eles geram força perpendicular ao eixo do cílio.
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• Apesar das diferenças, tanto cílios quanto flagelos têm 
a mesma ultraestrutura.
• Núcleo de microtúbulos coberto por membrana.
• Nove duplas de microtúbulos arranjados ao redor de um par 
central, o padrão “9+2”.
• Rodas flexiveis de proteínas conectam as duplas externas 
uma à outra e ao nucleo.
• As duplas externas são também conectadas por proteínas 
motoras.
• Os cilios e flagelos são ancorados por corpos basais, cuja 
estrutura é idêntica a do centríolo.
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O padrão 9+2 dos microtúbulos em cílios e flagelos
8/10/2018M
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ULTRAESTRUTURA
8/10/2018
As nove duplas do cilio se estende dentro do corpo basal, onde 
cada dupla se junta a outro microtúbulo para forma o trio do anel 
do corpo basal. 
Os dois microtúbulos centrais do cilio terminam sobre o corpo 
basal.
O corpo basal 
ancora o cilio ou 
flagelo à célula e 
tem um anel de 
nove triplos 
microtúbulos.
M
IC
R
O
T
Ú
B
U
L
O
S
Dineína – proteína motora
8/10/2018
O braços de dineína de uma 
dupla de microtúbulos prendem-
se à dupla adjacente, puxam, e 
liberam e puxam de novo.
Esta ação dobla o cilio.
Responsável pelo movimento dos cílios e flagelos.
M
IC
R
O
T
Ú
B
U
L
O
S
Cílio de célula epitelial
8/10/2018M
IC
R
O
T
Ú
B
U
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O
S
Microtúbulos em células renais
M
IC
R
O
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Ú
B
U
L
O
S
Formação de microtúbulos
M
IC
R
O
T
Ú
B
U
L
O
S
Regulação do crescimento e dissolução pelo suplimento de 
subunidades:
alta e baixa concentração tubulinas - GTP
M
IC
R
O
T
Ú
B
U
L
O
S
Microtúbulos 
(laranja)
Filamentos 
intermediários 
(verde)
Filamentos de 
actina (cinza)
ligados por 
plectina (laranja)
M
IC
R
O
T
Ú
B
U
L
O
S
Moléculas motoras e citoesqueleto
8/10/2018Os microtúbulos e 
microfilamentos 
interagem com proteínas 
– moléculas motoras.
Moléculas motoras 
mudam sua forma, 
movendo-se com pernas 
microscópicas
Energia - ATP
M
IC
R
O
T
Ú
B
U
L
O
S
8/10/2018
Transporte de organelas 
e vesículas
neurotransmissores
M
IC
R
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B
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L
O
S Moléculas motoras e citoesqueleto
8/10/2018
Kinesina movimenta 
organelas para a periferia 
(+)
Dineína movimenta para 
o núcleo (-).
M
IC
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O
S Moléculas motoras e citoesqueleto