Melhoramento_Genetico_Aplicado_a_Produca

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Melhoramento Genético
Aplicado à Produção Animal
Jonas Carlos Campos Pereiro
JONAS CARLOS CAMPOS PEREIRA
PROFESSOR TITULAR
ESCOLA DE VETERINÁRIA DA UFMG
CAIXA POSTAL 567
30123-970
BELO HORIZONTE - MG
MELHORAMENTO GENÉTICO APLICADO
À PRODUÇÃO ANIMAL
FEPMVZ-Editora
Belo Horizonte
2008
FEPMVZ Editora
Fundação de Estudo e Pesquisa em Medicina Veterinária e Zootecnia
Escola de Veterinária da UFMG
Caixa Postal 567
30123-970 - Belo Horizonte - MG
Tel.: (31)3409 2041
Fax: (31)3409 2042
E-mail: joumal@vet.ufmg.br
editora@vet.ufmg.br
©2008
ISBN: 978-85-87144-30-0
P436m Pereira, Jonas Carlos Campos
Melhoramento genético aplicado à produção animal / Jonas
Carlos Campos Pereira. - 5. ed. - Belo Horizonte : FEPMVZ Editora,
2008.
617p.: il.
1. Melhoramento Genético. 2. Produção Animal. I. Título.
CDD-636.082
PREFÁCIO
Este livro tem como principal meta disponibilizar, para estudantes de ciências
agrárias e interessados na área de melhoramento animal, informações básicas e
aplicadas sobre a arte de promover mudanças genéticas permanentes e
estáveis na produção animal.O tema é complexo e a tarefa de torná-lo mais
atraente ao leitor não foi fácil. As informações aqui apresentadas resultam de
experiência acumulada ao longo de décadas de exercício de docência na^área.
A utilização da genética, como ferramenta importante para a promoção da
eficiência da produção animal, é assunto amplamente reconhecido pelos
criadores e técnicos sensíveis às exigências, cada vez mais rigorosas, dos
mercados consumidores. Neste aspecto, o Brasil dispõe de potencialidades
incomparáveis como fornecedor de proteínas de origem animal para atender a
crescente demanda de outros países. Democratizar o acesso aos materiais
genéticos superiores é decisão de natureza política inadiável, pois é a única
alternativa para dar competitividade às nossas populações animais. Neste
contexto, se inclui o acesso ao conhecimento como forma de educação dos
produtores e técnicos, dando-lhes suporte para modificar a composição dos seus
rebanhos, tendo como perspectiva a obtenção de maiores progressos genéticos
e maiores lucros com a atividade. A educação é a única revolução de caráter
permanente e este livro visa disponibilizar as informações mais relevantes e
aplicadas como forma de instrumentalizar os produtores , técnicos e
profissionais para promoção da melhoria genética de seus rebanhos. Esta é a
quinta edição do livro, com modificações notáveis em relação às anteriores.
Capítulos novos foram acrescidos e outros revisados e atualizados. Exercícios
de reforço foram acrescidos para facilitar a compreensão da parte básica do
livro. Os temas mais aplicados foram desenvolvidos de forma clara e de leitura
agradável, ideal para leitores portadores de discalculia. Isso foi possível pela
inestimável colaboração de docentes e pesquisadores que gentilmente
acederam disponibilizar seus conhecimentos e experiências para enriquecer
esta publicação. A todos torno público meu sentimento de gratidão. São todos
co-autores desta publicação.
Apoios especiais foram dados pela PIG-AGROCERES e pela ANCP,
respectivamente pelos Drs.Fernando Antônio Pereira e Raysildo Barbosa Lobo,
aos quais consigno meus agradecimentos pelos aportes feitos. Igualmente
fundamentais para viabilizar esta publicação foram os apoios dados pelo
CNPq,mediante intervenção da Coordenação do Programa de Pesquisa em
Agropecuária e do Agronegócio,representado pelos Drs.Onivaldo Randig, Maria
Auxiliadora da Silveira e Roberto Camargos Antunes.A sensibilidade do Fundo
Setorial do Agronegócio (CT-AGRO) ao reconhecer a importância do tema e
apoiar-me nesta edição foi.também,imprescindível. Paciente e zeloso trabalho
de digitação foi feito pela srta. Cláudia Kafuri, a quem rendo igual sentimento de
gratidão.
Dedico este livro à "geração parental", que contribuiu para minha
formação na área, a saber: professores Geraldo Gonçalves Carneiro, José
Rodolpho Torres , Carmen Silva Pereira e Hamilton C. Machado da Silva.Rendo,
também, minha homenagem ao Professor Martinho de Almeida e Silva, decano
dos melhoristas brasileiros. Estendo essa dedicação a todos docentes e
pesquisadores de Melhoramento Animal, presentes e ausentes, que atuam e
atuaram em nosso País e que fazem e fizeram dessa ciência uma arte.
Prof. Jonas Carlos Campos Pereira
Titular da área de Melhoramento Animal
Escola de Veterinária da UFMG
ÍNDICE
1. Introdução. Breve histórico do melhoramento animal. O futuro do
melhoramento animal 1
2. Revisão básica de estatística: relação com parâmetros genéticos. Variância.
Desvio-padrão. Coeficiente de variação. Covariância. Regressão.
Correlação. Regras básicas para determinação das variâncias e
covariâncias: aplicações em genética quantitativa. Relação matemática entre
correlação e regressão. Análise de variância. Noções elementares de
matrizes. Exercícios de reforço 7
3. Freqüência gênica. Cálculo da freqüência gênica quando há dominância.
Cálculo da freqüência gênica quando há dominância. Distribuição binomial
dos zigotos. Cálculo das freqüências gênicas e dos genótipos de alelos
múltiplos de um locus simples 36
4. Teorema de Hardy-Weinberg. Demonstração. Conseqüências teóricas do
teorema de Hardy-Weinberg. Requisitos necessários para o teorema de
Hardy-Weinberg. Exercícios de reforço 41
5. Modos de ação gênica. Ação genética aditiva. Conseqüências da ação
aditiva dos genes. Ação não aditiva 56
6. Herança e meio. Divisão das variâncias. Herdabilidade. Métodos de
avaliação da herdabilidade. Repetibilidade. Cálculo da repetibilidade.
Importância da repetibilidade. Exercícios de reforço 62
7. Correlações genéticas, fenotípicas e ambientes. Exercícios de reforço ... 95
8. Interação genótipo-ambiente 117
9. Seleção e auxílios à seleção. Efeito genético da seleção. Considerações
gerais sobre a seleção. Seleção contra um gene recessivo. Seleção contra
um gene dominante. Resposta à seleção. Resposta correlacionada e
seleção indireta. Métodos para aumentar o ganho genético. Métodos de
seleção. Método unitário ou "tandem". Níveis independentes de eliminação,
índice de seleção. Auxílios à seleção. Uso de medidas repetidas. Seleção
pelo "pedigree". Bases genéticas da seleção pelo "pedigree". Limitações
práticas na seleção pelo "pedigree". Exercícios de reforço 125
10. Teste de progênie.Estimação do valor gênico.Base genética do teste de
progênie. Indicações.Limitações práticas.Problemas de interpretação,
Vantagens da associação teste de progênie-inseminação artificial. Precisão
do teste de progênie. Teste de progênie em gado de leite.Métodos de teste
de progênie em gado de leite. Interbull. Interpretação genética dos catálogos
de reprodutores. Exercícios de reforço 178
11. Avaliação genética. Introdução. Definições do mérito genético. Como estimar
o valor genético aditivo. O BLUP e a avaliação do valor aditivo. DEP -
diferença esperada na progênie. Acurácia. MME e BLUP. Modelo touro.
Modelo animal. Bibliografia. Anexo 1. Anexo 2. Anexo 3 205
12. Parentesco e consangüinidade. Cálculo do grau de parentesco. Aplicação
prática do parentesco. Endogamia ou consangüinidade. Tipos de
consangüinidade. Efeitos genéticos da consangüinidade. Efeito da
endogamia na freqüência genotípica. Cálculo do coeficiente de
consangüinidade. Cálculo da consangüinidade usando-se o método das
covariâncias. Vantagens da consangüinidade. Desvantagens. Exercício de
reforço 229
13. Heterose e cruzamentos. Tipos de heterose. Fatores que afetam a heterose.
Bases genéticas da heterose. Estimativa da heterose. Valores genéticos dos
cruzamentos. Estratégia geral dos cruzamentos. Objetivos dos cruzamentos.
Sistemas de cruzamentos. Retenção de heterose. Cruzamentos em bovinos
de leite. Formação de mestiços. Formação de raças "sintéticas".
Desenvolvimento do mestiço leiteiro. Cruzamentos em gado de corte.
Cruzamento rotacional ou alternativo. Fornação de raças "sintéticas" ou
compostas. Cruzamentos em suínos. Sistemas de cruzamentos. Exercícios
de reforço 258
14. Melhoramento genético das raças Zebus. Difusão do Zebu.Demanda de
reprodutores. Avaliação da eficiência reprodutiva das fêmeas. Fertilidade.
Mortalidade em geral. Puberdade. Idade ao primeiro parto. Intervalo de
partos. Número médio de crias. Aspectos genéticos da eficiência reprodutiva
dos machos. Puberdade. Circunferência escrotal. Líbido e capacidade de
serviço. Qualidade do sêmen. Crescimento das raças Zebus no Brasil.
Fatores genéticos relacionados com o crescimento das raças Zebus no
Brasil. Efeito materno sobre características de crescimento. Tendência
genética dos pesos em Zebus. O trinômio das precocidades: sexual,
crescimento e acabamento. Zebu leiteiro. Produção de leite. Parâmetros
genéticos associados a produção de leite e a reprodução. Tendência
genética da produção de leite. Programa nacional de melhoramento genético
do Gir Leiteiro e Guzerá. Programas de melhoramento genético das raça
Nelore em curso no Brasil 329
15. Seleção pelo tipo em gado leiteiro. Causas de variação do tipo em gado
leiteiro. Herdabilidade das características lineares de tipo em gado leiteiro.
Tipo como indicador de performance. Tipo associado com longevidade.
Conclusões 388
16. Melhoramento genético dos caprinos Breve descrição das raças nativas e
exóticas. Produção de leite. Eficiência reprodutiva. Puberdade. Idade à
primeira parição. Intervalo entre partos. Avaliação de parâmetros genéticos.
Características de crescimento. Conclusões gerais 394
17. Melhoramento genético dos ovinos. O melhoramento genético dos ovinos no
Brasil.Importância da preservação de recursos genéticos: o exemplo do
Santa Inês. Descaminhos do melhoramento dos ovinos no Brasil.
Cruzamentos. Melhoramento genético das características de produção da
carne ovina. Melhoramento genético das características de qualidade da lã.
Melhoramento genético da produção de leite das ovelhas. Contribuições da
genética molecular. Aspectos filogenéticos dos ovinos. Raças ovinas no
Brasil 409
18. Melhoramento genético aplicado aos eqüinos.Introdução. Estudo da
estrutura de população. Genética para o desempenho. Seleção.
Acasalamentos. Discussão. Bibliografia 428
19. Melhoramento genético dos suínos. Impacto do melhoramento genético.
Eficiência reprodutiva dos suínos. Melhoramento da eficiência reprodutiva.
Características de crescimento. Características de carcaça. Desafios atuais
no melhoramento dos suínos. Avaliação genética dos suínos 443
20. Melhoramento genético das aves. Gargalo da avicultura no Brasil. Histórico.
Os trabalhos iniciais de genética. Contribuição dos produtores de milho
híbrido. A importância da genética de população. Importância da sanidade
no melhoramento avícola. Contribuição da imunogenética. Contribuição da
biologia molecular. Engenharia genética e aves transgênicas. Cuidados com
o uso desta tecnologia. Herança das principais características econômicas
nas aves. Produção de carne. Programa para o melhoramento genético, em
bases comerciais. Contradições do melhoramento 464
21. Anomalias hereditárias dos animais domésticos. Anomalias letais e semi-
letais em bovinos. Teste de progênie para defeitos hereditários. Anomalias
letais e semi-letais em suínos. Anomalias hereditárias em eqüinos 493
22. Aplicação da biotecnologia reprodutiva no melhoramento animal. Produçãc
"in vitro" de embriões bovinos. Sexagem de espermatozóides e de embriões.
Bipartição de embrião. Clonagem. Transgenia. MOET 506
23. Análise de marcadores genômicos e detecção de QTLs e genes candidatos em
melhoramento animal. Introdução. O que é um gene? Mutações de ponto e
polimorfismos gênicos. O que são QTLs. Marcadores moleculares: definição,
classes e utilização. Uso da PCR na geração de marcadores genômicos'
Exemplos de microsatélites e genes candidatos associados à produção animal.
Construção de famílias segregantes para estudo de ligação marcador-QTL.
Seleção assistida por marcadores e introgressão gênica' assistida por
marcadores. Associação de métodos clássicos de seleção a marcadores
moleculares. Uso do RNA mensageiro como marcador de produção.
Considerações finais. Referências Bibliográficas 519
24. Genética molecular-novas tecnologias aliadas ao melhoramento animal.
Introdução. Genes candidatos.Seleção assistida por genotipagem. Seleção
assistida por marcadores moleculares. Introgressão assistida por
marcadores. Importância da detecção de genes indesejáveis 553
25. Genealogia, sua importância para o melhoramento e para a produção animal e
os métodos de confirmação dos pedigrees. Testes para verificação de
parentesco. Tipagem sangüínea. Tipagem sangüínea em bovinos. Tipagem
sangüínea em eqüinos. Tipagem por DNA. Considerações finais 563
26. Preservação de germoplasmas de raças nativas. Introdução de variação
genética na população. Resistência genética às doenças e parasitas.
Argumentos diversos. Métodos de preservação de raças nativas.
Grupamentos genéticos sujeitos à extinção. Raças bovinas nativas na
América Latina. Parâmetros genéticos de características econômicas. Outras
raças bovinas em vias de extinção. Raças ovinas em perigo de extinção.
Raças suínas em via de extinção. Raças eqüinas em extinção. Desafios da
preservação de germoplasmas nativos 573
Referências bibliográficas 588
CAPÍTULO 1
INTRODUÇÃO
A produção animal resulta da ação conjunta das forças de origens
genética e ambiente. Níveis altos de produção só podem ser alcançados pelo
melhoramento simultâneo da composição genética dos animais e das condições
ambientes da criação. As duas forças são igualmente importantes. A parte
genética é a base para o estabelecimento de programas de melhoramento e é o
fator que limita a capacidade de resposta dos animais aos processos seletivos. É
indispensável procurar compatibilizar a parte genética com as condições
ambientes da exploração animal. O nível de produção é aspecto dependente da
utilização racional dessas duas forças.
O aumento da produção e produtividade dos animais domésticos é um
desafio técnico e político dos dias atuais, face à crescente demanda das
proteínas de origem animal pelas populações humanas. Esta exigência é muito
mais premente nos países tropicais, onde a maioria da população vive em
estado de miséria e subnutrição. A produção animal nos países tropicais é
extremamente baixa quando cotejada com a dos países de clima temperado. Os
trópicos, com 65% da população bovina mundial, produzem dez vezes menos
leite e quatro vezes menos carne que os países temperados. Obviamente, as
causas destas acentuadas diferenças não são somente climáticas mas múltiplas
e de várias origens. Inegavelmente, o baixo valor genético das suas populações
animais, além de deficiências das condições ambientes, são os argumentos
causais mais aceitos. Evidencia-se, assim, a importância do melhoramento
genético de nossas populações animais. Até o presente, o melhoramento
genético no Brasil tem sido uma técnica elitista, beneficiando apenas os
criadores de elite, usualmente detentores dos melhores genótipos e de
condições sócio-econômicas mais privilegiadas. Faz-se mister que os criadores
comerciais tenham acesso aos reprodutores geneticamente superiores e que
sejam educados no sentido de propiciar condições ambientes adequadas, ao
mesmo tempo recebendo, em troca, preços justos pelo trabalho e investimento.
Os exemplos alcançados na produção animal em outros países são notórios. Os
E.U.A, por exemplo, em 1945, apresentavam produção média de leite de 2.023
kg/vaca/ano; atingindo, em 1982 5.900 kg/vaca/ano. A taxa de melhoramento
genético para produção de leite tem aumentado linearmente com o correr dos
anos. Por exemplo, vacas nascidas em 1986 foram, aproximadamente, 135 kg
superiores, em valores genéticos, em produção de leite do que as nascidas em
1985 (Wiggans, 1991). Este sucesso é devido, em grande parte, à massificação
dos programas de avaliações genéticas, onde o número de vacas que participam
anualmente dos programas supera dois milhões.
Em 1956, suíno ali abatido produzia, em média, 14 kg de gordura. Com
mudanças nos hábitos alimentares, pela exigência de carne magra, houve redução
na quantidadede gordura por indivíduo abatido para 5 kg. Nas aves, no período de
1939-69, houve redução pela metade na quantidade de alimentos exigida para
alcançar o peso ao abate de 1,8 kg. A eficiência de conversão alimentar (kg de
alimento por kg de ganho em peso), em suínos da raça Large White, foi reduzida de
3,31 para 2,68 kg, representando economia apreciável de 18% em doze anos de
seleção. No mesmo período, a espessura do toucinho foi reduzida de 46 mm para 41
mm e a área do músculo longo dorsal aumentou de 26,7 cm2 para 32,4 cm2. É óbvio
que nem todo esse progresso é de natureza genética, mas é inegável que esta foi
arma importante utilizada nos programas de melhoramento das referidas espécies.
Em todas as espécies animais exploradas economicamente pelo homem,
os indicadores de produção e de produtividade, comumente mencionados no
Brasil, são bastante inferiores àqueles dos países desenvolvidos (Tabelai. 1).
Tabela 1.1 - Comparação entre alguns
Brasil e dos países desenvolvidos
índices de produtividade dos rebanhos do
Brasil Países desenvolvidos
Bovinos de corte
Desfrute (%)
kg/carcaça/ha/ano
kg peso vivo/ha/ano
Taxa de natalidade (%)
Taxa de mortalidade (%)
Idade ao abate (anos)
Bovinos de leite
kg leite/ha/ano
kg leite/vaca/ano
Intervalo de partos (meses)
Taxa de natalidade (%)
Idade à primeira cobrição (meses)
Suínos
Desfrute (%)
Número de partos/porca/ano
Número de leitões desmamados/parto
Idade ao abate (meses)
Conversão alimentar
(kg de alimento/kg de ganho)
Peso médio da carcaça (kq)
13
15-25
30-50
30-50
10-15
4-5
250-500
700-1200
16-18
50-60
30-36
56,0
1,0-1,5
3,5
8,0-12,0
5,0
67,0
30-40
150-200
300-500
85-95
3-5
1,5-2,0
6000-8000
4000-4500
12-13
90-95
18-24
180
1,8-2,2
8,0
5 - 6
3,5
75
Aves
Número de ovos/galinha/ano
Idade ao abate (dias)
Conversão alimentar (kg ração/kg frango)
Fonte: CNPQ (1984) ~^
A Tabela 1.1 mostra, claramente, a desvantagem do Brasil em relação a
produção e produtividade encontradas nos países do primeiro mundo. As aves, cujo
material genético é predominantemente importado e o Brasil é dependente, são
exceções à regra.
265
52-56
2,2
265
48-52
2,0
Estudos mais recentes mostram a evolução de produção animal em três
decênios considerados (Tab. 1.2)
Tabela 1.2. Evolução do desempenho de frangos de corte, poedeiras e suínos.
Parâmetro
Frango de corte
Peso vivo (kg)
Idade ao abate (dias)
Conversão alimentar
Poedeiras
Ovos/ciclo
Conversão (kq/dúzia de ovos)
Suínos
Produtividade da porca (leitões/ano)
N° de dias para atingir 100kg de P.V.
Conversão alimentar
Rendimento de carne (%)
Fonte: Rostagno et ai. (1999) - extraído de vários
anos 50
1409
70
3,0
219
2,08
15-16
180
3,5
<48
pesquisadores.
anos 70
1681
45
2,2
255
1,77
-
-
-
-
anos 90
2045
1,9
328
1,60
22-24
150
2,6
55
Em gado de leite, a produção por vaca, no estado americano de Nova
York, tomado como exemplo, aumentou 10179 libras desde 1961 até os dias
atuais. O aumento atribuído à genética foi de 4331 libras, responsável por 42%
do melhoramento total de produção; enquanto que o melhoramento atribuído 'a
alimentação e ao manejo foi de 5848 libras (Everett, 2004).
Mudanças notáveis têm sido constatadas em diferentes raças leiteiras
exploradas nos EUA com a adoção de nova metodologia de avaliação genética
de reprodutores. Na tabela 1.3 podem ser vistas as mudanças em PTA para
características de produção de diversas raças leiteiras, tomando-se como base
genética os PTA's de vacas nascidas em 1995, com a diferença refletindo a
quantidade de progresso genético feito ao longo dos cinco anos para cada
característica. É mister esclarecer que o PTA ("Predicting transmitting ability"),
ou habilidade genética de transmissão, corresponde à expectativa genética
futura de produção das filhas do touro testado e avaliado.
Tabela 1.3. Mudança estimada em PTA para característica de produção
no ano-base 2000. _ _ ^
Característica Holandesa Pardo-Suiça Jersey Guernsey
Leite (libras)
Gordura (libras)
Proteína (libras)
Escore células somáticas
Habilidade de permanência
668
20
21
0,5
0
539
22
18
0
0,3
549
18
20
0,01
0,6
515
20
18
-0,01
5
Fonte: Kearney & Shutz (2001) - Purdue University Cooperative Extension Service
Esses progressos genéticos são atribuídos aos programas de avaliações
genéticas, estáveis e consistentes, utilizados pelas Associações de Raça, e em
parceria com Universidades e Instituições de pesquisa, como responsáveis pelos
notáveis e crescentes avanços logrados aliados a intervenção e apoio aos criadores.
Os aumentos de produção e de produtividade, nos grandes espaços
tropicais e subtropicais do Brasil, têm sido obtidos como decorrentes de
expansões horizontais das atividades econômicas, com baixa eficiência. O
famoso trinômio: fertilidade baixa, crescimento lento e mortalidade alta
caracterizam bem a exploração animal no país. Entre os aspectos limitantes ao
desenvolvimento pecuário brasileiro destacam-se, em conjunto, os seguintes
(Viana, 1994):
a) baixa disponibilidade de forragens de boa qualidade; b) alta incidência
de doenças infecciosas, parasitárias e nutricionais; c) entraves provocados pela
temperatura e umidade elevadas; d) escassez de leguminosas nas pastagens; e)
comercialização, processamento e armazenamento insatisfatórios dos produtos
de origem animal e de insumos; f) condições precárias de transporte; g) sistema
fundiário obsoleto; h) práticas tradicionais de cada região;
i) insuficiência de capital para implementar inovações; j) déficit de trabalho;
k) escassez de tecnologia gerada ou, pelo menos, testada sob condições locais;
I) base educacional insatisfatória dos usuários potenciais da tecnologia.
A busca de genótipos mais produtivos e mais compatíveis com as
condições ambientes prevalentes no Brasil é preocupação de todos "melhoristas"
animais. Para isto, é prioritário o estabelecimento de programas estáveis de
ação, amparados com suportes financeiros adequados e maior conscientização
dos criadores da necessidade de se aumentar a produção e a produtividade de
nossos rebanhos. Recursos genéticos disponíveis temos em abundância. O que
é necessário é a intensificação de processos de identificação dos genótipos
superiores e multiplicação dos mesmos para todos os estratos de criadores.
Breve Histórico do Melhoramento Animal
O melhoramento animal teve origem nos trabalhos iniciais de um
fazendeiro inglês, Robert Bakewell (1725-1795), responsável pela formação e
evolução de raças dentro das espécies bovina, ovina e eqüina. Seus trabalhos
desencadearam a formação das sociedade de raças e a criação dos registros
genealógicos. Bakewell era grande observador pois, até então, não existiam
conhecimentos acerca da herança dos animais.
Como ciência, pode-se dizer que o melhoramento animal surgiu com a
descoberta das leis da herança pelo monge austríaco Gregor Mendel, oriundo de
família de camponeses, da região da Morávia. Tratava-se de cientista
experimental e criativo, não obstante as muitas restrições teológicas, intelectuais
e práticas que se via obrigado a aceitar para levar adiante qualquer pesquisa. O
projeto experimental crucial iniciou-se em 1865, nos jardins do mosteiro, onde
cultivava e cruzava artificialmente variedades de ervilhas. O sucesso de Mendel
foi, em grande parte, devido à escolha das ervilhas como material experimental e
de características simples e contrastantes, controladas por apenas um par de
genes. Caso houvesse escolhido, originalmente, um organismo no qual os genes
responsáveis pelo controle das variáveis selecionadas não fossem simples e
independentemente controlados, seus resultados teriam estado, quase com
certeza, além de sua capacidade de elucidação. Seus resultados permaneceram
na obscuridade até 1900, quando então três outros pesquisadores (De Vries,
Correns e Von Tschermak), independentemente, redescobriram-nas.
A ligação da estatística com a herança deveu-se ao francês Galton
(1822-1911), considerado o pai da biometria. Importantes arquitetos do moderno
melhoramento animal foram Sir Ronald Fisher e Sewall Wright,responsáveis
pela moderna genética de populações, construída com base nas leis de Mendel,
mas aplicada às características quantitativas e econômicas dos animais.
Posteriormente Jay L. Lush, na década de 1940 e I. Michael Lerner, na de 1950,
foram os pioneiros na aplicação prática dos princípios da genética quantitativa
no melhoramento genético animal. Com a difusão da inseminação artificial, na
década de 1940, e a utilização dos computadores na década de 1950 houve
massificação dos registros de produção dos animais, permitindo o
estabelecimento de programas nacionais de melhoramento genético e mais
rápida identificação e multiplicação dos genótipos superiores. Atribui-se a
Henderson, pesquisador americano da área de Genética Animal, considerável
influência na evolução genética de todas espécies animais de interesse
econômico, pela sua contribuição no desenvolvimento de metodologias
analíticas, como a dos modelos mistos, hoje amplamente utilizadas nas
avaliações genéticas.
O Futuro do Melhoramento Animal
Nos países desenvolvidos, onde a genética animal é vigorosa ferramenta
no melhoramento da produção, as taxas anuais de ganhos genéticos pela
seleção variam, em média, de 1-2%. Na nossa situação, os valores são bem
mais tímidos, principalmente por razões educativas que resultam da pouca
sensibilidade dos criadores e das Associações de Raça pela massificação dos
programas de melhoramento genético. A despeito dessa restrição, os esforços
de intensificação das avaliações genéticas em curso em diferentes raças,
executadas por Associações de Raça e em parceria com universidades e/ou
instituições de pesquisa, merecem aplauso.
Nos países do primeiro mundo, as perspectivas de alavancagem dos
programas de melhoramento genético estão vinculadas à utilização potencial de
novas biotecnologias capazes de promover novos ganhos genéticos pela
seleção. Entre essas podem ser destacadas as seguintes: a transferência de
embriões, a sexagem do sêmen, o uso de núcleos MOET ("Multiple Ovulation
and Embryo Transfer"), a utilização de seleção assistida de marcadores
genéticos moleculares (MAS), principalmente de DNA, a clonagem e c
mapeamento genômico dos animais. Em relação a contribuição potencial dos
marcadores moleculares no melhoramento animal, alguns exemplos de
aplicação comercial já podem ser mencionados: a) kappa-caseína e beta-
lactoglobulina, vinculadas a composição do leite; b) gene FEC de ovinos,
associado à taxa de ovulação; c) receptor de estrogênio em suínos (gene ESR),
que se relaciona com o tamanho da leitegada; d) receptor de rianodina,
associada a hipertermia maligna (PSS), cujo gene mutante causa prejuízos
econômicos consideráveis à suinocultura; e) marcadores moleculares ligados às
doenças dos animais como a BLAD (deficiência de adesão dos leucócitos) que
afeta a raça Holandesa ou a Weaver, doença hereditária observada na raça
Pardo-Suíça e que provoca paralisia progressiva dos membros pélvicos e ataxia.
Outros benefícios foram relatados em diversas espécies animais por
Schook & Alexander (1997), a saber: marcadores associados ao
desenvolvimento dos chifres em gado de leite; a quantidade e qualidade da
carne em bovinos de corte, suínos e ovinos; a cor do pêlo e características de
crescimento e de carcaça em suínos, sexagem de espermatozóides, resistência
à ecto e endoparasitas, etc.
O estudo do genoma de animais de interesse econômico é motivo de
pesquisa em diferentes países, envolvendo vultosos investimentos de pesquisa.
No longo prazo, o seqüenciamento do genoma bovino poderá trazer os
seguintes benefícios, dentre muitos: a) geração de conhecimento dos
mecanismos biológicos em nível gênico; b) patenteamento de genes e de
marcadores associados às características de importância econômica; c)
patenteamento de processos ou de mecanismos de ação gênica relacionados
com a resistência à doenças; d) redução do uso de produtos químicos no
combate à ecto e endoparasitas; e) melhoria da qualidade dos produtos carne e
leite da segurança alimentar; f) dar sustentabilidade à atividade pecuária bovina.
No curto prazo, acredita-se que o seqüenciamento do genoma bovino
possibilitará as seguintes vantagens: a) aumento da eficiência do processo de
seleção, por meio da seleção assistida por marcadores moleculares;
b) conhecimento, em nível molecular, da variabilidade genética das populações;
c) geração de um grande número de informações de seqüências de DNA;
d) identificar gens candidatos para características relacionadas à saúde e
qualidade dos alimentos (Martinez & Machado, 2002).
Até o momento, o uso comercial dessas novas biotécnicas é limitado pelo
alto custo. As perspectivas futuras de otimização do uso dessas biotecnologias
no melhoramento genético animal são factíveis e, com certeza, provocarão nova
revolução na genética animal.
Em países ditos emergentes, como o Brasil, o foco da atuação do
melhorista deve ser o de educar os produtores e dirigentes de Associações de
Raça no sentido de incrementar os programas de avaliação genética e o uso
mais intensivo dos animais comprovadamente superiores nos processos
reprodutivos de seus rebanhos.
CAPÍTULO 2
REVISÃO BÁSICA DE ESTATÍSTICA: RELAÇÃO COM
PARÂMETROS GENÉTICOS
É uma medida de dispersão. A variância de uma série de n medidas
é definida pela média dos desvios quadráticos das medidas em
relação à média geral. É uma medida de variabilidade que ocorre em uma
população em relação a uma característica qualquer. É simbolizada por s2
quando se refere a uma amostra ou por o2 (letra grega sigma) quando se refere
a uma população.
Algebricamente pode ser avaliada pelas seguintes fórmulas:
1. onde
Estes desvios podem ser negativos ou positivos, respectivamente, para
observações menores ou maiores do que a média, porém os desvios positivos e
negativos tendem a se anular e o somatório dos desvios é zero. Esta operação
pode ser evitada através do uso da soma de quadrados dos desvios em relação
a média, ou seja aqui denominado soma dos quadrados (S.Q.).
A demonstração numérica pode ser feita com a utilização dos seguintes
valores:
1 2 3 6 7 13 15 16 17 20
- 9 - 8 - 7 - 4 - 3 3 5 6 7 10= 0
81 64 49 16 9 9 25 36 49 100= 438
desvio de uma observação, a iésima, da média da amostra
indica somatório
Observa-se que enquanto que a soma dos quadrados -
Portanto, a variância (s2) desta amostra de dados será:
s =
Porque (n-1)?
é denominado graus de liberdade da amostra e fornece uma
estimativa mais eficiente da análise. Para melhor entender suponha uma
amostra com três o b s e r v a ç õ e s : F a c i l m e n t e
pode-se ver o valor correspondente à terceira observação uma vez que
o que eqüivale dizer que x3 = 9. Embora s
amostra tenha três observações verifica-se que há somente dois desvios
independentes da média, uma vez que dois são conhecidos e o terceiro valor é
fixo. Assim sendo, em amostra com n observações há somente (n-1) desvios em
relação a média da qual se estima a variância.
2. Outra fórmula alternativa é a seguinte:
S.Q.
é chamado de fator de correção.
Considerando a mesma amostra mencionada anteriormente, temos:
Portanto
S.Q.
é igual a soma dos quadrados não corrigida, enquanto
A variância (sz) será:
S.Q. 438
Esta segunda alternativa é mais conveniente para os que dispõem de
máquina de calcular.
Desvio-padrão
O desvio-padrão (s ou a) é definido como a raiz quadrada da variância. É
a medida de variação mais usada para fins descritivos. O desvio-padrão, sendo
expresso nos mesmos termos das medidas originais, é mais conveniente para
explicar as variações individuais do que a variância.
Se o conjunto de dados pertence a uma população onde a distribuição é
simétrica, ou seja, de distribuição normal, o intervalo compreende 68%
das observações; inclui 95% das observações e das
observações.
Coeficiente de Variação
O desvio-padrão é uma medida absoluta da dispersão. A magnitude dos
valores influencia não só a média, mas também os desvios em relação a essa
média. Para se comparar a variabilidade das distribuições é necessário que seutilize uma medida relativa, independente da grandeza dos valores. Assim, a
expressão é chamada coeficiente de variação. Representa o
desvio-padrão que seria obtido se a média fosse igual a 100. Os pesquisadores,
em geral, utilizam-se do coeficiente de variação para comparar a variabilidade
dos resultados com os de outros que trabalham com o mesmo material.
Covariância
A covariância (Cov) mede o quanto que duas variáveis variam juntas.
Esta associação pode ser positiva ou negativa, e é dada pela fórmula:
Covxy =
n -1
Para maior facilidade de cálculos, esta fórmula pode ser desdobrada nos
seguintes passos:
>u
10 11
n = número de pares de observações
A soma dos produtos pode ser convertida em produto médio dividindo-se
por (n-1), pelas mesmas razões expostas no cálculo das variâncias.
Regressão (b)
É o termo estatístico que expressa o quanto se pode esperar na
mudança de uma variável por mudança unitária da outra variável. Uma das
variáveis é função da outra e essas funções podem ser retilíneas, curvilíneas,
exponenciais, etc.
Um exemplo, comum em genética quantitativa, é a regressão do valor
gênico do indivíduo em relação ao seu fenótipo, conceito conhecido por
herdabilidade, que será discutido adiante. Outro exemplo, entre muitos, é o da
regressão da produção de gordura da filha em relação à materna.
Seu valor é dada pelas seguintes fórmulas:
Esta fórmula permite prever y a partir de x, pela equação
Y = valor da variável dependente
x = valor da variável independente
a = é o ponto do intercepto vertical da linha de regressão linear com o
eixo y quando x = 0
b = coeficiente angular (inclinação da reta).
A linha reta obtida pela equação de regressão linear expressa o valor
médio de Y para distintos valores correspondentes de x.
Nem sempre a relação entre duas variáveis pode ser representada por
uma regressão simples, como o caso da linha reta. Em certas associações, a
relação é polinominal do segundo grau, terceiro grau ou, então, é exponencial.
Nos dados seguintes pode-se determinar, a guisa de ilustração, o
coeficiente de regressão entre o número de leitões desmamados e o peso da
leitegada à desmama. Neste caso, a variável independente é número de leitões
desmamados (x) e o peso da leitegada à desmama é a variável dependente (y).
O que se deseja é, portanto, estimar a regressão de y sobre x (byx) ou seja, o
quanto de aumento de peso à desmama se pode esperar pelo aumento unitário
do número de leitões por leitegada.
Observa-se que
A equação da reta é dada:
sendo
Interpretação: espera-se um aumento de peso à desmama de 9,268 kg
para cada leitão desmamado.
A equação que permite estimar o peso da leitegada à desmama a partir
do número de leitões desmamados (x) é:
Há casos em que duas variáveis são relacionadas, mas uma não pode
ser considerada como variável dependente da outra. No estudo da correlação
não existe dependência funcional entre uma variável e outra.
Nos animais uma determinada característica, como peso a uma certa
idade, é associado com o peso a uma idade posterior ou ganho em peso numa
fase com o ganho em peso noutra fase. As razões desta correlação são as
seguintes:
1. A "carga hereditária", responsável pela expressão da característica
peso ou ganho em peso, numa certa época, é, pelo menos, em parte,
responsável pela expressão em outra época ou idade;
2. As condições ambientes prevalentes numa época ocorrem, pelo
menos parcialmente, em outra ocasião.
Do ponto de vista estatístico, o processo utilizado para medir esse grau
de associação entre essas duas características ou para medir a associação
entre uma mesma característica em épocas diferentes é denominado correlação,
cujo símbolo é r. Esta pode variar de Portanto, pode ser positiva,
negativa ou zero. A correlação é positiva quando a um aumento de uma variável
corresponde a um aumento da outra (exemplo: produção de leite e produção de
gordura); é negativa quando a um aumento de uma corresponde a uma
diminuição da outra (exemplo: produção de leite e percentagem de gordura);
pode ser zero ou nula quando as características não estão associadas.
O cálculo do coeficiente de correlação (r) é dado pela seguinte fórmula:
Usando-se os dados mencionados para o cálculo da regressão tem-se:
rxy=0,98
Este indica um valor alto e positivo, ou seja, há uma relação quase
perfeita entre número de leitões à desmama e peso à desmama naquela
amostra de dados.
Coeficiente de Determinação (r2)
Possivelmente, a melhor forma de interpretar o valor da correlação como
medida de associação linear entre duas variáveis e elevá-lo ao quadrado para
obtenção de é conhecido como coeficiente de determinação e representa
a fração da variabilidade que é compartilhada entre as duas variáveis, ou seja, é
a percentagem de variação explicada por uma das variáveis em relação a outra.
O valor de r2 varia entre 0 e 1. Quanto maior for o valor de r2, melhor é o ajuste
da reta aos dados. Exemplo: r2 = 0,54 indica que 54% da variação de y podem
ser explicados por variação em x.
Para melhor esclarecer considere as seguintes associações entre r e r2:
r
r
1,0
1,0
0,95
0,90
0,9
0,81
0,85
0,72
0,80
0,64
0,75
0,56
0,70
0,49
0,65
0,42
Deduz-se que coeficientes de correlação menores que 0,70 implicam que
mais da metade da variabilidade de y é independente de x. Portanto, o
coeficiente de determinação expressa a % de variância de y que está associada
à mudança da variável x.
Regras Básicas Para Determinação das Variâncias e Covariâncias: Aplicações
em Genética Quantitativa
1. A variância de uma constante é zero, ou seja uma constante, como a média,
não varia.
2. A variância de uma variável aleatória, por exemplo
3. A variância do produto de uma variável por uma constante é igual ao produto
do quadrado da constante pela variância da variável
4. A covaríãncia entre uma constante e uma variável é zero, ou seja cov
(c,x)=0.
5. A covariância entre duas variáveis aleatórias, por exemplo, Da
mesma forma, a covariância de uma variável aleatória com eia mesma é a
sua variância, ou seja, cov(x,x)= o\ .
6. Se duas variáveis aleatórias são independentes, então, sua covariância é
zero.
7. A covariância entre duas variáveis aleatórias em que cada uma é
multiplicada por uma constante, por exemplo o resultado
será o produto das constantes vezes a covariância.
Correlação
rxy=0,98
cov(x,x)= o\.
Utilizando-se a regra 8, tem-se:
V(P) = V(n) + V(G) + V(E) + 2[cov((.i> G)
Esta expressão, QA/OP corresponde a raiz quadrada da herdabilidade (h2)
desde que h2 =a\lüp, conforme detalhamento no Capítulo 6.
Os parâmetros genéticos podem ser definidos como coeficientes de
regressão. Por exemplo, a regressão do valor gênico (A) ("breeding value") do
animal sobre seu fenótipo (P) é:
valor gênico estimado do indivíduo i;
herdabilidade da característica considerada;
fenótipo do indivíduo;
média estimada da característica fenotípica na população.
Relação Matemática entre Correlação e Regressão
A conversão da correlação para regressão e vice-versa pode ser assim
expressa:
Desta forma, a correlação entre o valor gênico do indivíduo ("breeding
value") e seu fenótipo é dada pela expressão:
Para esta situação, o coeficiente de regressão é igual a herdabilidade
A expressão para predição do valor gênico do animal (Â) a partir do seu
fenótipo(P)é a seguinte:
Considerando a equação básica em que:
fenótipo de uma característica qualquer,
média da característica;
efeito de herança na expressão da característica;
efeito ambiente na expressão da característica.
Em termos de variância, esta equação básica pode ser assim expressa:
A variância de uma soma é a soma das variâncias de cada variável mais
duas vezes a soma de todas as possíveis covariâncias. Por exemplo, a
variância de x + y é igual
A covariância de uma variável aleatória com a soma de variáveis aleatórias é
a soma das covariâncias. Por exemolo. cov
Valendo-se das regras 1 e 4 vê-se que
zero. Assim sendo, tem-se que:
Quando se considera a correlação entre o valor gênico do indivíduo
("breeding value")e o seu fenótipo, a covariância será a seguinte:
A, D, I, representam as formas de atuação aditiva (A), dominante (D) e
epistática (I) dos genes, os quais conjuntamente expressam o genótipo (G) do
indivíduo, conforme explicação detalhada no Capítulo 5.
Valendo-se, novamente, da regra 9, a expressão passa a ser:
Sob a pressuposição de independência, expressa pela regra 6, tem-se
que:
que podem ser reescritos como:
16
Análise de Variância
A técnica da análise de variância baseia-se na comparação entre as
médias de populações. O procedimento geral é determinar o quanto da variação,
nas observações disponíveis, é devido às diferenças entre as populações e
quanto é devido a variação aleatória (não identificável). Segundo Sampaio
(1998) o propósito da análise da variância é o domínio das fontes de variação de
tal forma que o valor estimado, como variância entre indivíduos (a2),
corresponda a sua própria natureza, sem o concurso de fatores estranhos que
poderiam superestimá-lo. Pela comparação da contribuição de cada uma pode-
se determinar a importância das diferenças entre as populações.
Na análise de variância três pressuposições básicas devem ser atendidas
para sua aplicabilidade: a) as amostras devem ser aleatórias e independentes;
b) as amostras devem ser obtidas de populações cuja variável em estudo
apresenta distribuição normal; c) as amostras devem apresentar variâncias
iguais. Esta última condição é o princípio conhecido como homocedasticidade,
que -reconhece a instabilidade de uma variável mas depende do grupo
experimental onde ela está sendo medida (Sampaio, 1998).
Na genética quantitativa, a ANOVA é comumente usada para separar a
variação total entre observações e seus componentes genéticos e ambientes.
Animais podem ser agrupados de acordo com seus progenitores de forma que a
variação entre indivíduos pode ser decomposta na variação entre diferentes
famílias de reprodutores e variação dentro de famílias de reprodutores. Essa
decomposição de variação entre reprodutores e dentro de reprodutores é a base
para a estimação das herdabilidades e estas, por sua vez, são os parâmetros
definidores dos métodos de seleção e de reprodução dos animais.
Para exemplificar, suponha que, em cinco famílias de reprodutores White
Leghorn, escolhidas ao acaso, foram observados os seguintes pesos das
progênies (g) à oitava semana de idade:
A
687
691
793
675
700
753
704
7JI
5720
B
618
680
592
683
631
691
694
732
5321
Reprodutores
C
618
687
763
747
678
738
731
603
5565
D
600
657
669
606
718
693
669
648
5260
E
617
658
674
611
678
788
650
690
5466
Fonte: Becker(1984)
O modelo matemático compatível com dados apresentados desta forma
e:
A análise de variância é efetuada como um delineamento inteiramente
casualizado onde cada reprodutor (pai) é considerado como um tratamento. Os
dados podem estar balanceados (com número igual de progênies por
reprodutor) ou não balanceados (situação mais comum onde o número de
progênies varia entre os reprodutores).
O esquema da ANOVA é o seguinte:
Pelo mesmo rearranjo, tem-se:
média geral ou efeito comum a todos os indivíduos;
efeito do reprodutor " i " avaliado como desvio da média geral;
erro aleatório associado com o indivíduo " j " dentro do reprodutor i.
= variância dentro de progênie de um mesmo reprodutor (erro)
= variância entre reprodutores
n° médio de progênie por reprodutor
Na análise de variância destes dados, os seguintes passos devem ser
observados:
1. Determinar a soma de quadrados total (S.Q.T.), para medir a variação
total de todas as amostras tomadas em conjunto, através de:
n = número de observações total
Esta soma de quadrados total tem trinta e nove graus de liberdade, um a
menos do número total de observações.
2. A soma de quadrados entre reprodutores é reflexo da variação das
médias de cada reprodutor em relação a média geral de todas as observações.
É calculada quadrando-se o total de cada reprodutor e dividindo-se pelo número
de observações sobre os quais a média de cada reprodutor foi baseada,
somando-se todos os cinco reprodutores e subtraindo do fator de correção
estimado no passo 1.
Esta soma de quadrados entre reprodutores tem quatro graus de
liberdade, um a menos do que número total de reprodutores.
3. Um terceiro componente da análise de variância é a soma de
quadrados dentro de reprodutores, também conhecido como soma de quadrados
do resíduo. O método mais fácil de estimá-lo é por diferença entre a soma de
quadrados total menos a soma de quadrados entre reprodutores.
S.Q.D. = soma de quadrados dentro de reprodutores
S.Q.D. = S.Q.T-S.Q.E :. 98884-17197 = 81687
Procedimento análogo pode ser feito para determinar o número de graus
de liberdade do resíduo, neste caso igual a 35.
4. A divisão destas somas de quadrados pelos respectivos graus de
liberdade dá as variâncias correspondentes. Estas variâncias são conhecidas
como quadrados médios. Assim sendo, temos:
5. O passo seguinte é o de comparar as variâncias entre e dentro de
reprodutores através do teste de Fisher ou, simplesmente, F, cujos valores são
conhecidos em todas as tabelas disponíveis nos livros de estatística. Ne
presente caso, o valor de F será dado pela razão:
S.Q.E. = soma dos quadrados entre reprodutores
quadrado médio entre reprodutores
quadrado médio dentro de reprodutor
O valor de F na tabela correspondente aos graus de liberdade entre
reprodutores (G.L. = 4) e dentro de reprodutores (G.L. = 35) e ao nível de
probabilidade correspondente a 5% será:
F3
4
5 = 2,65
No presente exemplo, o F calculado é menor do que o F da tabela
(1,81<2,65); conclui-se que não há diferença estatisticamente significativa, ao
nível de probabilidade de 5%, entre as médias de peso à 8a semana de idade
entre as diferentes progênies dos cinco reprodutores.
6. Todos os resultados até aqui obtidos podem ser sumarizados numa
tabela de análise de variância (Tabela 2.1).
A aplicação da análise de variância nas estimativas de parâmetros
genéticos será vista nos capítulos seguintes.
Modelos Lineares Fixos, Aleatórios e Mistos
Modelos lineares são baseados em um conjunto de variáveis que
classificam indivíduos em vários grupos freqüentemente nominados como
fatores ou efeitos. Por exemplo, suponha que dispomos de informação sobre o
sexo do indivíduo, em que dieta foi criado e sobre sua idade. Estes são os três
fatores para a análise e pode-se indagar quanto da variação da variável em
questão é atribuível a cada fator individualmente e às interações entre os vários
fatores, como, por exemplo, sexo x dieta não prevista por sexo ou por dieta
isoladamente.
Há, basicamente, dois tipos de fatores que podem afetar uma
determinada variável: fixo e aleatório. A distinção entre efeitos fixos e aleatórios
é, freqüentemente, fácil de ser percebido, porém, às vezes, pode ser
extremamente subjetiva. Considere um simples modelo no qual apenas um fator
afeta os valores K discretos. Nesta situação,
modo que y-y é a iésima observação do j é s i m a valor do fator. Se o fator é tratado
como fixo ou aleatório depende de como os K valores são obtidos
aleatoriamente de uma distribuição de probabilidade com média zero e variância
desconhecida. Neste caso, nosso interesse é freqüentemente estimar a
variância desta distribuição. Alternativamente, podemos decidir sobre um
conjunto fixo de valores mais adiante, como machos versus fêmeas, K distintas
dietas. Estas são efeitos fixos e não há variância associada como suas escolhas.
A distinção entre fixos e aleatórios reside no tratamento dispensado à
amostra de dados pelo pesquisador. Para um, os efeitos podem ser
considerados como fixos, enquanto para outro podem ser aleatórios. Há,
sempre, a possibilidade da subjetividade.
Modelos lineares gerais são usados para três diferentes classes de
estimação dos problemas: estimação de efeitos fixos e aleatórios e predição de
efeitos aleatórios. A estimação dos componentes de variância é comumente feita
usando métodos de variância, embora outros métodos, como o da máxima
verossimilhança restrita (REML),sejam mais avançados e flexíveis na estimação
dos componentes de variância.
Segundo Barbin (1998) um modelo se diz fixo ou de tipo I quando os
parâmetros nele existentes são todos de efeito fixo, exceção feita ao erro
experimental. São comumente considerados como efeitos fixos nas análises de
características de interesse econômico: ano de nascimento ou de parição, mês
de nascimento ou de parição, idade da vaca, sexo do produto, manejo,
alimentação, etc. Se o modelo contiver apenas efeitos aleatórios, exceção da
média, ele é do tipo aleatório ou do tipo II. Quando aparecem no modelo tanto
efeitos fixos como efeitos aleatórios ele é considerado como misto ou do tipo III.
Nas análises estatísticas comumente empregadas para estimação de
parâmetros genéticos, reprodutores e reprodutrizes, geralmente, são
considerados como efeitos aleatórios e efeitos ambientes detectáveis (sexo, ano,
mês, época, etc) são fixos. Portanto, comumente modelos mistos são os de
maior aplicabilidade para obtenção de componentes de variância e estimação de
parâmetros genéticos, de valores gênicos dos indivíduos, etc.
Noções Elementares de Matrizes
A inclusão destas noções básicas tem como escopo subsidiar o leitor
para melhor entendimento do uso da metodologia dos modelos mistos,
empregada nos testes de progênie para avaliação dos valores genéticos dos
reprodutores. É indispensável a consulta de literatura mais especializada e
detalhada de álgebra matricial para aqueles que se propõem adquirir maior
profundidade no tema em tela.
Tabela 2.1 - Análise de variância dos pesos à oitava semana de idade em aves
White Leghorn
Fontes de variação Graus de Soma dos Quadrados F
liberdade quadrados médios
Entre reprodutores 4 17197 4299 1,81
Dentro de reprodutores 35 81687 2334
Total 39 98884
22
Conceito
As matrizes são arranjos bidimensionais dispostos em quadros
retangulares constituídos de linhas (horizontais) e colunas (verticais). A matriz
formada por m linhas e n colunas é dita matriz m x n. Os números existentes nas
matrizes são denominados elementos da matriz.
Exemolos:
= matriz 2 x 3 (duas linhas e três colunas)
= matriz 1 x 4 (uma linha e quatro colunas)
= matriz 4 x 1 (quatro linhas e uma coluna)
Representação Genérica
A representação genérica de uma matriz é dada por uma letra maiúscula
indicando-se os elementos dessa matriz pela mesma letra porém minúscula,
seguida de dois índices. O primeiro índice corresponde a linha e o segundo a
coluna.
Neste exemplo, o elemento da primeira linha e segunda coluna é a12, cujo
valore 5.
Ordem de uma Matriz
Corresponde ao número de linhas e de colunas nela contidos. É o
mesmo que dimensão e tamanho. Uma matriz de ordem 3 x 4 assinala, por
exemplo, que contem 3 linhas e 4 colunas.
23
Igualdade de Matrizes
Ocorre quando duas matrizes, A e B, têm o mesmo número de linhas e
colunas, além de apresentarem iguais os elementos da mesma posição. Neste
caso,A :
Matriz Zero ou Nula
Matriz Quadrada
É aquela em que o número de linhas é igual ao de colunas. As matrizes A
e B, em seguida apresentadas, são exemplos de matrizes quadradas de 2a e 3a
ordens, a saber:
Generalizando-a, tem-se:
constituem a diagonal da matriz e é
chamada de diagonal principal. A outra, chamada de diagonal secundária, é
são iguais.
Indicada por 0, a matriz
índices admissíveis i, j.
quaisquer que sejam os
Os elementos
formada pelos elementos ;
Matriz simétrica
É uma matriz quadrada de ordem n, de tal forma que ay = %, quaisquer
que sejam i, j.
3 2 7
Observa-se que os elementos que estão fora da diagonal são iguais.
Matriz diagonal
É aquela em que os elementos que estão na diagonal são diferentes de
zero. Assim sendo, na matriz diagonal só podem ser diferentes de zero os
elementos localizados na diagonal principal.
Matriz de Identidade
Nesta, todos os elementos da diagonal principal são iguais à unidade.
A =
Matriz Transposta
É a matriz resultante da troca de linhas por colunas. É representada por
Adição: sejam duas matrizes
Subtração: é efetuada pela soma de duas matrizes, uma das quais tem
todos os seus elementos multiplicados por - 1 .
Quando a multiplicação envolve duas matrizes
ordem m x n e n x p, respectivamente, a matriz C
cujo elemento da iésima linha e
elementos correspondentes a ie$""" linha de A pele
seguida, somar os resultados.
ambas de ordem m x n. A
soma das matrizes A e B é uma terceira matriz. C
C=A+B=
A = B =
de
será de ordem m x p;
coluna é obtido pela multiplicação dos
coluna de B, para, em
Multiplicando-se a matriz A pela B tem-se a seguinte matriz C.
Matriz Inversa
Em álgebra matricial não existe a operação de divisão. A matriz inversa,
usualmente designada por A"1, só existe quando pré ou pós-multiplicada pela
matriz original produz outra de identidade, ou seja,
Nesta situação, afirmamos que B é a matriz inversa de A e indicamos
Considerando as matrizes:
E os produtos A.B e B.A temos:
Como A.B = B.A = l2, podemos dizer que B é inversa de A.
Assim:
dizemos que A éConsiderando uma matriz quadrada
inversível se existe uma matriz B = tal que:
Podemos obter, se existir, sua matriz
Dada a matriz A =
Exemplo:
Como devemos ter:
28
A partir desta igualdade pode-se formar os sistemas:
Logo a matriz inversa de A =
Quando A é uma matriz que não admite inversa, dizemos que ela não é
inversível e é denominada de matriz singular.
É fácil perceber que a inversão de matrizes mais complexas é processo
extremamente trabalhoso cuja a execução exige facilidades computacionais para
a sua efetivação. É o caso das avaliações genéticas dos reprodutores e
reprodutrizes onde, comumente, são utilizadas matrizes de parentesco de
elevadas ordens. Dessas matrizes de parentesco, mediante a inversão da
diagonal da inversa da matriz gerada, são obtidos os coeficientes de endogamia
dos indivíduos considerados no estudo.
Exercícios de Reforço
1. Considere os pesos ao nascer (Bw) e à desmama (Ww), em libras, de 12
bezerros de bovinos de corte.
Bezerro Peso ao Nascer
(Ib)
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
Fonte: Bourdon (2000)
Peso à Desmama
(Ib)
62
74
72
98
88
80
78
72
75
86
86
78
515
430
475
565
630
510
495
480
555
505
470
445
29
Calcular:
a) As médias e os desvios-padrão para as duas características consideradas;
b) A covariância e a correlação entre as mesmas;
c) A regressão do peso à desmama em relação ao peso ao nascer;
d) Proceder a conversão da correlação para a regressão e vice-versa.
2. A espessura da gordura (x), medida em mm, e a área do olho do lombo
-2 foram avaliadas em suínos geneticamente não(y), medida
relacionados
Suíno
x
y
Suíno
x
y
1
19,5
38,7
9
19,6
31,1
em cm
2
24,7
29,4
10
22,1
30,0
3
21,5
35,6
11
22,9
34,3
4
21,9
31,9
12
22,1
32,5
5
21,7
34,8
13
21,5
33,3
6
19,1
33,2
14
22,7
31,6
7
22,2
33,1
15
21,4
36,2
8
19,6
33,9
16
23,6
31,8
Computar:
a) Regressão de y sobre x
:) Regressão de x sobre y
;) Correlação entre x e y
i) Que fração da variância total em x é atribuída ao conhecimento do valor de
y?
\. Calcular a equação de regressão e o coeficiente de correlação do peso da
progênie em relação ao peso médio dos pais usando os seguintes dados:
a) Estimar a covariância
b) Estimar a regressão
diferem?
c) Construa a equação de regressão para a predição de y a partir de x.
e a correlação entre as características,
de y em relação a x e de x em relação a y. Por que
3. Suponha <
30
31
5. Considere os dados referentes à espessura de gordura dorsal, medida
quando o animal atingiu 92kg de peso vivo, e o ganho diário de peso da
desmama até 92kg, em suínos:
Calcular:
a) O coeficiente de correlação (rxy) entre espessura da gordura (x) e ganho
diário de peso (Y)
b) Calcular o coeficiente de determinação e interpretá-lo
c) Uma mudança de um milímetro na espessura da gordura dorsal quanto
modifica o ganho diário de peso?
d) Que ganho diário de peso terá um suíno aos 92kg de peso que apresentou
uma espessura de gordura dorsal de 40mm?
6. Tamanho médio da leitegada foi determinado nas mães (D) e nas filhas (d),
como se segue:
Calcular:a)" a equação de regressão para tamanho médio da leitegada das filhas em
relação ao das mães;
b) a correlação entre os tamanhos da leitegada das mães e das filhas;
c) a herdabilidade do tamanho da leitegada usando o coeficiente de regressão
•obtido.
7. Coloque o seguinte sistema de equações sob forma matricial e resolva-o.
5 XT + 6x2 = 3
3xi- 4x2 = -6
= 2,25 Ib/lb
Conversão de regressão para a correlação
2.
= -1,78 (covariância entre as características X e Y)
rXy = correlação entre as características X e Y
Soluções
A cada libra de aumento no peso ao nascer provoca aumento de 2,5!
libras no peso à desmama.
d) Conversão da correlação para a regressão
Regressão de Y em relação a X (bY.x)
-1,78
~ 2,411
= -0,74cm2/mm
Regressão de X em relação a Y (bx.y)
4.
Estas regressões não são iguais porque X e Y têm diferentes desvios-
padrão.
O coeficiente
O coeficiente de correlação
A equação de regressão é:
Peso da progênie,
5. a), x = espessura da gordura (mm)
y = ganho diário de peso (kg)
= 10,83 + 0,44x
O intercepto
d. A fração de variância total em x atribuída ao valor de y é o coeficie
determinação
34
35
b) O coeficiente de determinação (r2) = 0,192 = 0,036 =3,6%. Apenas 3,6% da
variação em Y (ganho de peso diário) é explicado pela variação em x
(espessura da gordura).
c) O que se deseja é a byx, ou seja, predizer o ganho em peso diário por
mudança unitária na espessura da aordura.
b)
c)
7.
A equação da regressão linear é a seguinte:
a correlação entre tamanhos das leitegada nas mães e nas filhas é
tamanho da leitegada das mães
tamanho da leitegada das filhas.
Estimativas de variância e covariância são:
Tem-se, então:
Pelagem Genótipo
CAPITULO 3
FREQÜÊNCIA GÊNICA
Sob o ponto de vista genético, uma população de animais pode ser
considerada como uma população de genes. Para a descrição da constituição
genética de um grupo de indivíduos, deve-se identificar as proporções dos
diferentes genótipos e dos distintos alelos de um gene na população. Para obter
estas proporções, conta-se o número total de indivíduos dos diferentes
genótipos da população e estima-se a freqüência relativa dos alelos envolvidos.
O termo freqüência relativa refere-se à maior ou menor presença de um gene em
uma determinada população. Se existe somente um alelo de um particular gene
e a população é homozigota em relação a este gene sua freqüência relativa será
1,0 ou 100%. Se dois ou mais alelos de um gene existem na população, podem
ocorrer vários tipos de homozigotos e heterozigotos e várias percentagens de
cada particular alelo.
Exemplo: Suponha o grupo sangüíneo MN, onde haja um total de 200
genes em uma população que contém 50 indivíduos MM, 20 MN e 30 NN.
Grupos sangüíneos
N° de indivíduos
N° de genes M
N° de genes N
MM
50
100
0
MN
20
20
20
NN
30
0
60
Total
100
120
80
120
Portanto, a freqüência relativa do gene M será = 0,6 ou 60%-
200
80
enquanto que a freqüência relativa do gene N será = 0,4 ou 40%
200
Cálculo da Freqüência Gênica Quando Não Há Dominância
• Para exemplificar o cálculo da freqüência gênica em uma característica
onde não há dominância e o genótipo pode ser estimado através do fenótipo,
considere a cor da pelagem na raça bovina inglesa Shorthom, onde três tipos
podem ser identificados: vermelho, rosilho e branco. Numa contagem de 6.000
animais, desta raça, foram observadas as seguintes percentagens: 47,6% de
vermelhos; 43,8% de rosilhos e 8,6% de brancos. Sabendo-se que o rosilho é
heterozigoto entre o vermelho e branco tem-se:
Freqüência (%)
Vermelho
Rosilho
Branco
RR
Rr
rr
47,6
43,8
8,6
Nesta população, a freqüência do gene para vermelho (qR) será:
vermelhos x 1/2rosilhos 47,6 + 43,8/2
Total 100
Por outro lado, a freqüência do gene para branco pode ser obtida pela
diferença 1,000 - 0,695 = 0,305 ou 30,5%, uma vez que (1 - qR)r dá a freqüência
contrária à dos vermelhos. O mesmo resultado pode ser assim obtido:
112 rosilhos + brancos _ 43,8 / 2 + 8,6
Total 2
= 30,5% ou 0,305
Cálculo da Freqüência Gênica Quando Há Dominância
O procedimento para cálculo da freqüência gênica de dois alelos, em
uma população onde há dominância completa na característica, é diferente,
como acontece com a cor da pelagem nas raças Holandesa e Aberdeen Angus,
onde só aparecem dois fenótipos, mas há três genótipos diferentes. Neste caso,
a estimativa da freqüência gênica é feita a partir dos homozigotos recessivos,
como veremos adiante.
favorável e contrária de um determinado evento, que ocorrerá ou não em n
tentativas independentes. A soma dos elementos da distribuição binomial é igual
a unidade, uma vez que p + q = 1,0.
A aplicação da distribuição binomial é especialmente útil quando o
acasalamento é ao acaso, onde as proporções em que ocorrem os zigotos serão
o quadrado da relação dos gametas.
Assim:
Considerando o exemplo da pelagem da raça Shorthorn onde ocorrem
genes para a pelagem vermelha (R) e para a pelagem branca (r), se a população
Em p e q representam, respectivamente, as proba
Distribuição Binomial dos Zigotos
= 69,5% ou 0,695.
38
estiver se acasalando ao acaso, as proporções em que ocorrerão os zigotos
serão o quadrado da relação dos gametas.
Assim tem-se que:
Chamando o gene para preto de B e o vermelho b, tem-se a seguinte
distribuição esperada de zigotos:
39
Outro exemplo: admitindo-se que, em 100 nascimentos de bezerros da
raça Aberdeen Angus, ocorrem 96 pretos e 4 vermelhos e sabendo-se que a cor
da pelagem, nesta raça, é característica de dominância completa, calcular a
freqüência gênica para preto e vermelho e a distribuição binomial dos zigotos.
logo qB =1,0-0,2 = 0,8 = freqüência do gene para preto
A distribuição binomial dos zigotos será assim:
Cálculo das Freqüências Gênicas e dos Genótipos de Alelos Múltiplos de um
Locus Simples
Se a população se reproduz ao acaso, as freqüências gênicas e dos
genótipos de mais de dois alelos são calculadas da mesma maneira do que a de
dois alelos.
Vermelhos Rosilhos Brancos
No exemplo do cálculo da freqüência gênica, nesta população de
Shorthom, determinou-se que qR = 0,695 e (1 - qR)r = 0,305, respectivamente
para as freqüências dos genes vermelho e branco. Assim, tem-se que:
Vermelhos(RR) Rosilhos (Rr) Brancos(rr)
Em relação aos valores anteriormente citados e que foram extraídos dos
livros de registro da raça, pode-se observar ligeiro excesso de rosilhos e,
portanto, ligeira diferença entre vermelhos e brancos. Conseqüentemente, nesta
população, o acasalamento não está se processando ao acaso. O exemplo
ilustra o cálculo da freqüência gênica e mostra o afastamento do acasalamento
ao acaso em uma característica monogênica, onde não há nenhuma forma de
dominância.
Quando há dominância na expressão da característica, como ocorre com
as pelagens das raças Holandesa e Aberdeen Angus, onde o número de animais
vermelhos ocorre na proporção de um para 100 ou 200, a determinação da
freqüência gênica é feita através dos animais recessivos (vermelhos, no caso),
uma vez que homozigotos dominantes e heterozigotos mostram o mesmo
fenótipo (preto). Fazendo q a freqüência do recessivo vermelho e supondo que
em 100 nascimentos um é vermelho, temos:
As freqüências de genótipos, após o equilíbrio, podem ser calculadas
pela expansão do seguinte trinõmio:
A soma da freqüência de todos os genes será igual a 1,0. Da mesma
forma, a soma das freqüências de todos os genótipos será igual a:
O exemplo, usualmente mais divulgado para ilustrar essa situação, é dado
pelos grupos sangüíneos A, B, AB e O, que são determinados pelos alelos A, B
= 0,2 = freqüência do gene para vermelho
Sejam as freqüências (f) dos alelos do locus A iguais a:
40
e O, com os dois primeiros apresentando uma relação de co-dominância entre si e
de dominância em relação ao terceiro. Sejam p, q e r as freqüências dos genes
A, B e O, respectivamente. As freqüências genotípicas e fenotípicas esperadas
na população em equilíbrio genético estão apresentadas na Tabela 3.1.
Tabela 3.1 - Freqüências genotípicas e fenotípicas do sistema ABOesperadas
quando a população encontra-se em equilíbrio.
Grupo
(Fenótipo) Genótipo
Freqüência
genotípica
Freqüência
fenotípica
A
B
AB
0
AA
AO
BB
BO
AB
0 0
P2
2pr
q2
2qr
2pq
r2
p2 + 2pr
q2 + 2qr
2pq
r2
41
Suponha uma população na qual os grupos sangüíneos, O, A e B estão
na proporção de 0,6; 0,3 e 0,1. Se os acasalamentos ocorrem ao acaso, as
freqüências de pessoas nos quatro grupos sangüíneos serão as seguintes:
Grupo 0: 0,62
Grupo AB: 2(0,3)(0,1)
Grupo A: homozigotos AA
heterozigotos AO
Total do grupo A:
Grupo B: homozigotos BB
heterozigotos OB
Total do grupo B:
(0,3)2
2(0,3).(0,6)
(0,1)2
2(0,6).(0,1)
Total Geral
= 0,09
= 0,36
= 0,01
= 0,12
= 0,36
= 0,06
= 0,45
= 0,13
= 1,00
É mister esclarecer que, no caso de um locus único, independentemente
do número de alelos, o equilíbrio é alcançado em uma geração. Quando há mais
de um locus, o equilíbrio se faz de maneira gradual.
CAPITULO 4
TEOREMA DE HARDY-WEINBERG
É o teorema básico da genética de populações. A idéia fundamental é a
de que os princípios mendelianos da herança podem ser facilmente observados
se a população se reproduz ao acaso. O teorema foi demonstrado, em 1908,
independentemente, pelo matemático inglês, Hardy e pelo médico alemão
Weinberg. Basicamente, o teorema diz que numa população que se reproduz ao
acaso a freqüência dos genes e dos genótipos permanece constante, geração
após geração, desde que não ocorra seleção e mutação, não haja migração e
que a população seja grande. Na verdade, acasalamento ao acaso não existe
sem a ocorrência de seleção qualquer, porém a idéia é válida para
comparações, notadamente com outros esquemas de acasalamento.
Demonstração
Suponha uma população infinitamente grande, onde p é a proporção do
gene A e q é a proporção do gene a, então, depois de uma geração de
acasalamento ao, acaso, os genótipos serão:
Genótipo Freqüência
Chamando-se de p a freqüência do gene A e de q a freqüência do gene a
obtêm-se na população 1AA:2Aa:1aa, as seguintes freqüências:
qa = - = - = 0,5 ou 50%a 8 2
Óvulos
Espermatozóides
p
q
A n
a
P
P2
pq
A
AA
Aa
q
pq
q 2
a
Aa
aa
42
Somando-se tem-se: 0,25AA:0,50Aa:0,25aa
Considerando-se uma população composta por indivíduos que ocorrem
nas proporções de 1AA:2Aa:aa tem-se:
AA
2Aa
Aa
AA 2Aa aa
(AAxAA)
2(Aa x AA)
(AA x aa)
2(AA x Aa)
4(Aa x Aa)
2 aa x Aa)
(AA x aa)
2(Aa x aa)
(aa x aa)
As progênies resultantes deste acasalamento ao acaso ocorrerão nas
seguintes freqüências:
16 AA: 32 Aa : 16 aa, que corresponde a 1AA : 2 Aa : 1 aa. Não houve
alteração da freqüência gênica, como também na freqüência dos genótipos.
Suponha uma população na qual as freqüências dos três genótipos
possíveis a um hipotético locus A sejam:
AA
640
Aa
320
aa
40
Total
1000
Dividindo-se por 1000, obtêm-se as freqüências relativas dos três
genótipos:
0,64 0,32 0,04 1,00
Pela contagem de alelos (dois por indivíduo), pode-se determinar uma
freqüência relativa na população:
Portanto, a freqüência inicial de A é 0,8 e a de a é 0,2. Agora, pode-se
determinar a freqüência dos diferentes genótipos quando a população for
acasalada. Acasalamentos AA x AA ocorrerão com a freqüência 0,64 x 0,64 =
0,4096. Toda progênie será AA. Acasalamentos do tipo Aa x Aa ocorrerão na
freqüência 0,32 x 0,32 = 0,1024. A progênie resultante será 1/4 AA, 2/4 ou 1/2
Aa e 1/4 aa. A Tabela 4.1 ilustra os possíveis acasalamentos.
43
Tabela 4.1 - Possíveis acasalamentos entre indivíduos dos três genótipos
-—
AA
Aa
Aa
Freqüência
0,64
0,32
0,04
0
0
0
AA
0,64
,64x0
,32x0
,04x0
,64
,64
,64
0
0
0
Aa
0,32
,64x0
,32x0
,04x0
,32
,32
,32
0,
0,
0,
aa
0,04
64x0
32x0
04x0
,04
,04
,04
As possíveis combinações relacionando os acasalamentos entre estes
três genótipos estão enumeradas na Tabela 4.2.
Tabela 4.2 - Freqüência de acasalamentos e progênies
Freqüência do Freqüência da progênie
rais
AAxAA
AAxAa
AAx aa
Aa xAA
Aax Aa
Aa x aa
aax AA
aa x Aa
aa x aa
acasalamento
0,4096
0,2048
0,0256
0,2048
0,1024
0,0128
0,0256
0,0128
0,0016
AA
0,4096
0,1024
-
0,1024
0,0256
-
-
-
-
AA
-
0,1024
0,0256
0,1024
0,0510
0,0064
0,0256
0,0064
-
aa
-
-
-
-
0,0256
0,0064
-
0,0064
0,0016
Total 1,0000 0,6400 0,32000 0,0040
As freqüências dos alelos e dos genótipos parecem estar em equilíbrio,
porque foram as mesmas de uma geração a outra.
O teorema de Hardy-Weinberg não oferece dificuldades para ser
demonstrado algebricamente. Assim se p é a freqüência do gene A e q a do
gene a, tem-se:
AA
P2
2Aa aa
Jjabela 4.3 - Os acasalamentos terão as seguintes freqüências:
2pq q 2
Tabela 4.4 - As freqüências dos diferentes acasalamentos podem ser reunidas
em seis grupos diferentes, apresentando a seguinte progênie:
1.
A soma geral de todas as freqüências será igual:
Conseqüências Teóricas do Teorema de Hardy-Weinberg
A mais importante é que se os acasalamentos se fazem ao acaso, não há
variação genética na população, uma vez que as freqüências dos genótipos
e dos genes serão sempre as mesmas geração após geração;
2. Não é possível a existências de raça pura, isto é, homogênea geneticamente
em seus componentes. Só é possível em organismos que se reproduzem por
auto-fecundação;
3 Não procedem as antigas suposições de que os recessivos tende_m a
desaparecer por serem mais fracos, uma vez que a freqüência gêmea nao se
altera se os acasalamentos são ao acaso;
4 A teoria pré-mendeliana de que a transmissão das características de pais
para filhos devia-se à "mistura de sangues" não encontra respaldo, porque
se assim fosse haveria variação genética, o que não se verifica quando o
acasalamento é ao acaso.
Requisitos Necessários Para o Teorema de Hardy-Weinberg
1. Ausência de seleção
Este requisito ignora o princípio da seleção natural que estabelece,
basicamente, que os indivíduos melhor adaptados têm maior chance de
sobrevivência e reprodução. Os menos adaptados morrem. Essa é,
essencialmente, a teoria de Charles Darwin, no seu livro Origem das Espécies.
Basicamente, há dois tipos de seleção natural que envolvem um simples gene:
seleção para homozígotos e seleção para heterozigotos. Seleção para
homozigotos resulta na eliminação de genes relacionados com características
deletérias ou letais. Seleção para heterozigotos tem como exemplo típico a
anemia falciforme, que é um tipo de anemia observado em certas tribos
africanas. A condição homozigota é bastante letal e a maioria dos indivíduos
morrem antes da puberdade, porém os heterozigotos têm melhor resistência a
malária do que os indivíduos normais. Desta forma, nas regiões africanas onde a
malária é doença endêmica, a seleção natural tende a favorecer os
heternz.gotos, que apresentam menor taxa de mortalidade. Deste modo, ambos
os alelos sobrevivem na população total.
A seleção artificial, executada pelo homem, constitui a força mais
importante para o aumento da freqüência gênica em uma população. Uma
população sujeita a uma seleção contínua nunca atingirá o equilíbrio genético,
porque, em cada geração, certos indivíduos portadores de certas combinações
gênicas mais favoráveis deixarão maior número de filhos. Por outro lado, genes
que sofreram seleção contrária por muitas gerações, como os letais, têm
freqüência baixa. Os efeitos da seleção artificial são opostos àqueles
observados quando o sistema de acasalamento é ao acaso.
2. Ausência de Mutação
A mutação é qualquer alteração permanente no material genético de um
indivíduo. É uma alteração na unidade hereditária funcional ou gene.
Quimicamente, a mutação afeta o DNA em um determinado ponto do
cromossoma. As mutações podem ser classificadas em: mutações gênicas
(detectáveis através do aparecimento de uma nova característica), aberrações
colocando - se p2 em evidência, tem - se :
desde que p2 + 2pq + q2 =1,0, tem - se :
colocando - se 2pq em evidência, tem - se :
pondo - se q2 em evidência, tem - se :
46
cromossômicas (principalmente envolvendo trocas de material genético entre
cromossomas não homólogos - aberrações estruturais - e alterações no número
de cromossomas - aberraçõesnuméricas).
O valor da freqüência de um gene ou de uma estrutura cromossômica, q,
pode ser modificado por mutações gênicas e modificações cromossômicas. Se
ocorre mutação de A para a, as freqüências p e q também devem se modificar.
Seja u a taxa de mutação por geração na direção A -> a e v a taxa de mutação
u
na direção a -> A. Ambas podem ser representadas assim: A ( > a.
V
Observe que os valores de equilíbrio de mutação p e q são
independentes das freqüências iniciais dos alelos.
Considerando-se _que a taxa de mutação da maioria dos genes é da
47
apenas por pressão de mutação. Além deste aspecto, deve-se salientar que as
mutações, em geral, são prejudiciais e desprezíveis em termos de importância
do ponto de vista do melhoramento genético animal.
Como causas de mutação podem ser citadas, entre outras, as seguintes:
raà\ação eletromagnética (radiações radioativas, raios x), químicas, viroses,
calor ou frio extremos etc.
3. Ausência de Migração
Os efeitos da migração sobre a freqüência de um alelo, em uma
população receptora, dependem de dois aspectos: da taxa de migração e das
diferenças de freqüência entre os migrantes e a população receptora. Um
modelo matemático simples torna isto claro. Suponha-se que a freqüência de um
particular alelo seja q,-) na população doadora de genes e qo a freqüência em
alguma geração inicial da população receptora e que uma proporção m dos
genes entra na população receptora, como resultado da migração a cada
geração. Na próxima geração uma proporção mq^ de alelos ficarão
estabelecidos, na população receptora, como resultado da migração. Admitindo-
se que o tamanho da população permaneça constante, uma proporção mqd do
mesmo alelo será perdida. No balanço geral, portanto, a freqüência do alelo na
população receptora será:
Deste modo, a diferença entre as duas populações desaparece a uma
taxa de (1 - m) por geração.
A alteração nas freqüências dos alelos entre as gerações o e 1 será:
Assumindo-se que os valores de equilíbrio de p e q sejam pe e qe tem-se:
Adicionando vpe a cada lado tem-se:
modificações consideráveis nas freqüências gênicas de um "pool" de genes,
são necessárias muitas gerações para produzir
Deste modo, a alteração na freqüência do alelo
receptora será:
e é dependente da taxa de migração (-m) e
diferença em freqüência do alelo entre as duas populações na geração o (q0 -
qd). A diferença após uma geração de migração será:
Na geração seguinte será reduzido a:
Generalizando, tem-se:
Portanto, esta última equação pode ser modificada em
que estima a proporção de genes nos migrantes originários de uma população
ancestral.
Assim, na geração o em uma população, na qual ambos ocorrem, A
tem uma freqüência pg e espera-se que uma fração u destes alelos A podem
mutar para a próxima geração. Na geração 1 esperamos upg novos alelos a
surgirem em conseqüência da mutação. Por outro lado, também espera-se upn
novos alelos como resultado da mutação de As novas freqüências dos
alelos na geração 1 serão:
A população estará em equilíbrio quando ou quando up= vq.
ordem de
semelhantemente
na população
48
4. Não há oscilação genética ("random drift"), ou seja, não há alteração na
freqüência dos alelos com conseqüência de processos de flutuação;
5. Que a população seja grande - em um pequeno número de indivíduos - o
simples acaso pode variar a freqüência do gene, para um ou para zero;
6. O teorema de Hardy-Weinberg demonstra que os acasalamentos ocorrem
entre indivíduos da mesma geração. Não ocorre superposição de gerações
("overlapping");
7. Que as características não sejam ligadas ao sexo: no caso dos machos que
são heterogaméticos (XY), um indivíduo pode não ser heterozigoto nem
homozigoto para alelos situados no locus ligado ao sexo. Conseqüentemente, as
freqüências genotípicas devem ser diferentes nos dois sexos, o que afetará as
conseqüências do acasalamento ao acaso.
Exercícios de Reforço
(Capítulos 3 e 4)
1. A,, A2 são dois alelos que resultam em três genótipos prováveis. Quatro
populações foram amostradas e os números ou freqüências dos três
genótipos foram os seguintes:
(i) Números contados
(ii) Números contados
(iii) Freqüências
(iv) Freqüências
23
16
0,05
72%
58
26
0,28
16%
A2A2
19
18
0,67
12%
2. Quais são as freqüências genotípicas quando a freqüência do gene A2 é:
(i) 0,2
(ii) 0,8
(iii) 0,05
(iv)
(v)
(vi)
0,346
0,97
0,063
3. Qual a freqüência do gene A2 quando a freqüência do homozigoto A2A2 é:
(i)
(ü) .
(iii)
0,4
0,36
0,01
(iv)
(v)
(vi)
0,15
0,1
0,003
4. A2 é recessivo e homozigotos A2A2 têm freqüência de 1 em 400. Qual é a
freqüência dos heterozigotos?
49
5. Os seguintes valores foram relatados para os grupos sangüíneos humanos
M-N.
6.
MM
1787
Pergunta-se:
MN
3039
NN
1303
(a) Quais as freqüências dos genes M e N?
(b) Quais as freqüências dos genótipos observados nesta amostra?
Suponha os loci A e B são ligados com C=0,25. Suponha, ainda, que a
freqüência AB é igual a 0,1 e as freqüências de A = 0,5 e B = 0,5.
Assumindo-se que a população se reproduz ao acaso, pergunta-se:
a) Sob o teorema de Hardy-Weinberg, qual é a freqüência dos homozigotos
AA e BB?
b) Se os gametas combinam-se aleatoriamente, qual é a freqüência
esperada de um indivíduo AABB?
7. Aproximadamente 7% dos homens apresentam cegueira para cor
(Daltonismo), em conseqüência de um gene recessivo ligado ao sexo.
Supondo-se que a população encontra-se sob equilíbrio de Hardy-Weinberg,
pergunta-se:
a) Qual a proporção de mulheres esperadas como portadoras?
b) Qual a freqüência de mulheres que apresentam cegueira para cor?
c) Qual a proporção de casamentos em que ambos (marido e mulher) são
esperados como cegos para cor?
8. Em uma população panmítica a freqüência de homens com cegueira para o
verde é 0,05. Qual a freqüência de mulheres portadoras?
9. A musculatura dupla (MD), em bovinos, é causada por mutação no gene da
miostatina (fator de crescimento ou GDF-8). É condição, portanto, recessiva
e que provoca hipertrofia muscular e esta causa, dentre outros, problemas
reprodutivos nos indivíduos afetados. Suponha que em um rebanho de 1000
vacas, em um período de cinco anos, nasceram, anualmente, 10 bezerros
com esta característica. Pergunta-se:
a) Qual a freqüência provável do gene para a característica em foco?
b) Qual o número provável de portadores do gene e de fenótipo normal?
50
10. Completar o quadro seguinte que relaciona algumas anomalias humanas
com base no teorema de Hardy-Weinberg.
11. Albinismo ocorre na freqüência de 1 em 20.000 nascimentos de indivíduos
europeus. Assumindo-se que os acasalamentos ocorrem ao acaso e que a
alteração seja devida a um gene autossômico recessivo, pergunta-se:
Qual a proporção de pessoas que são portadoras?
12. A sindactilia é uma anomalia hereditária que afeta os bovinos e causa
soldadura entre as unhas, sendo conhecida também como "pé de mula"
("mule foot"). A sua incidência é de um caso em 90.000 nascimentos.
Determinar:
a) A freqüência do gene para sindactilia.
b) A freqüência dos indivíduos heterozigotos e portadores da anomalia.
13. Duas grandes populações de cavalos estão sendo sistematicamente
acasaladas (éguas de uma população acasaladas com garanhões de outra e
vice-versa). Nenhum processo seletivo é praticado em relação a qualquer
característica. No entanto, a freqüência das cores das pelagens em relação
ao locus C foram os seguintes:
c
0,8
População 1
c
0,2
C
0,3
População 2
c
0,7
Pergunta-se:
Quais as freqüências gênicas e genotípicas do locus C na progênie Fi?
14. AL A2 e A3 são três alelos de um locus autossômico.
a) Descreva todos os genótipos possíveis que podem ser esperados?
b) Quantos genótipos homozigotos diferentes podem se esperados?
c) Quantos genótipos heterozigotos diferentes podem ser esperados?
d) Se as freqüências dos 3 alelos são 0,5, 0,3 e 0,2 respectivamente, quais
são as freqüências de todos os genótipos na população sob equilíbrio de
Hardy-Weinberg?
51
15. Em uma população de suínos os alelos A-, e A2 controlam a expressão da
característicacor da pelagem. Os indivíduos homozigóticos dominantes e os
heterozigóticos são vermelhos e os homozigóticos recessivos são pretos. Em
uma amostra dessa população foram encontradas as seguintes proporções
de indivíduos: 0,16 pretos e 0,34 vermelhos. Calcular as freqüências dos
genes A-, e A2 e as proporções de indivíduos homozigóticos dominantes e
heterozigóticos.
16. Em 1700 nascimentos de americanos de origem caucasiana apenas um
nasce com fibrose cistica. Considerando que o gene dominante C condiciona
indivíduos normais, pergunta-se:
a) Por que indivíduos cc são mais importantes na contagem de fenótipos?
b) Qual a percentagem da população considerada que tem fibrose cistica?
c) Calcular as freqüências esperadas para os fenótipos possíveis.
d) Quantos dos 1700 indivíduos da população são homozigotos normais e
heterozigotos (portadores)?
17. Se 9% da população africana nascem com a forma severa de anemia
falciforme (ss), que percentagem da população será mais resistente a
malária porque são heterozigotos (Ss) para a doença?
um
18
18. A pelagem vermelha em bovinos é recessiva em relação à preta. Em
grupo de 450 bezerros, resultantes de um acasalamento ao acaso,
bezerros eram vermelhos. Pergunta-se:
a) Qual é a freqüência estimada para o gene vermelho?
b) Que percentagem de bezerros pretos são heterozigotos?
c) Que percentagem dos pais do rebanho são heterozigotos?
d) Se aleatoriamente são escolhidos dois animais, qual é a probabilidade de
ambos apresentarem o genótipo BB?
19. Suponha que um criador de bovinos da raça Angus constatou que a
freqüência inicial do gene para preto seja 0,7. Se ele acasalar ao acaso por
duas gerações e eliminar todos os vermelhos em cada uma delas, pergunta-
se: Quais as freqüências esperadas para o gene preto em cada geração?
20. Se se faz o acasalamento de um varrão e porca sendo ambos portadores de
gene que condiciona a doença controlada como síndrome do estresse
porcino (PSS), qual a percentagem da descendência (prole) que se espera
ter a doença?
a) 100%
b) 75%
c) 50%
d) 25%
Anomalia
Fibrose cistica
Albinismo
Fenilcetonúria
Freqüência dos afetados Freqüência dos portadores
52
Soluções
1.
(i) A1A1
i Números contados 23
p = freqüência de A-^
q = freqüência de A2
58
A2A2
19
Total
100
4.
Freqüência de A2A2= 1/400 .-.freqüência de A2
Alternativamente, a freqüência do gene N pode ser assim determinada:
5.
a) Seja pm a freqüência do gene M e
6.
a) 0,52 = 0,25 para ambos os homozigotos. Assim, espera-se que a freqüênc
de AABB = 0,252 = 0,0625 = 6,25%
b) freqüência (AABB) = freqüência (AB)2 = 0,12 = 0,01 = 1%
A freqüência gênica nos homens é a freqüência dos afetados, ou se
0,07 = 7%. Sob a pressuposição dada pelo teorema de Hardy-Weinberg de qi
a freqüência dos genes é igual em ambos os sexos, tem-se que:
a) A freqüência de mulheres heterozigotas é dada pela expressão 2pg = 2
0,93x0,07 = 0,13 = 13%
b) A freqüência de mulheres que apresentam cegueira para cor será: q2
(0,07)2 = 0,0049 = 0,49%
c) A proporção de casamentos em que marido e mulher são esperados con
cegos será: 0,07 x 0,0049 = 0,000343, ou seja, 1 em 3.000
Freqüência de = 2x0,95x0,05 = 0,095
a freqüência do gene N.
= 1,00 -0,54 = 0,46 ou 46%
54
b) A freqüência de portadores é dada por 2pMqm
2pMqm = 2 x 0,9 x 0,1 = 0,18 = 18%
O número provável de portadores e de fenótipo normal = 0,18 x 1000 = 180
10.
Anomalia Freqüência dos portadores = 2pq
Fibrose cistica
Albinismo
Fenilcetonúria
1 : 22
1 :70
1 :80
13.
População 1 C
P =
c
q =
0,8
0,2
c
P = 0,3
CC
0,24
Ce
0,06
População 2
c
q = 0,7
Ce
0,56
CC
0,14
As freqüências dos genótipos na geração Fi serão as seguintes:
0,24 CC 0,62 Ce 0,14 cc
14.
(iii) 3 heterozigotos
(ii) 3 homozigotos
Observação:
Conclusão: a proporção de indivíduos portadores de albinismo é de 1 em 70.
A proporção de indivíduos portadores será:
freqüência de indivíduos albinos
freqüência dos indivíduos que apresentam MD
freqüência do gene para MD
56
CAPITULO 5
MODOS DE AÇÃO GENICA
O genótipo de um indivíduo representa o conjunto de seus genes e atua
como se fosse uma unidade. Do ponto de vista do melhoramento genético, o
interesse é avaliar a ação deste conjunto de genes sobre o fenótipo do próprio
indivíduo. A despeito da unidade gênica que representa o indivíduo há a
segregação gênica por ocasião da formação dos gametas (espermatozóides ou
óvulos), de tal forma que cada gameta contém uma amostra que representa
metade dos genes presentes no indivíduo. Num mesmo genótipo, os modos de
ação gênica podem ser os mais diversos: dois ou mais genes podem cooperar,
interagir quando juntos ou, mesmo, interferir na manifestação do outro. Do ponto
de vista quantitativo, o interesse é no efeito médio dos genes em relação ao
fenótipo do indivíduo. Basicamente, dois modos de ação gênica têm importância
nas características econômicas dos animais: aditiva e não aditiva.
Ação Genética Aditiva
Ação genética aditiva é aquela em que cada gene dos que constituem o
genótipo (em relação a uma característica qualquer) provoca um acréscimo no
valor fenotípico do indivíduo, independentemente dos outros genes presentes.
Um exemplo que ilustra este mecanismo é o da pilha de tijolos. Numa pilha de
'.ijolos (cada gene) contribui para aumentar ou diminuir a pilha de uma unidade,
cada vez que se acrescenta ou retira um tijolo. Isto ocorre tanto numa pilha
grande como numa pequena ou seja, independe do número de tijolos já
existentes. No caso de genes de ação aditiva o mecanismo é exatamente o
mesmo. O acréscimo ou retirada ou substituição de um gene por outro ou por se
alelo provoca o mesmo efeito sobre o fenótipo do indivíduo, não importando o
número e o tipo dos genes envolvidos na característica. A ação aditiva é,
portanto, aquela em que não há dominância entre os alelos e o efeito de cada
gene adiciona-se ao efeito dos demais determinando um efeito médio total ou
seja, o. fenótipo do indivíduo. Suponha um par de genes A e a e três genótipos
possíveis: AA, Aa e aa. Há modelos capazes de medir a expressão destas
diferenças gênicas em termos aditivos e não aditivos. Supondo que não há
diferença entre os dois alelos, o genótipo AA pode ser considerado como Aa
mais o efeito aditivo do alelo A; o genótipo aja representa o genótipo Aa menos o
efeito aditivo do alelo A. Isto pode ser diagramaticamente representado assim:
AA < +A > Aa < A > aa
57
Denominando-se d o efeito aditivo do alelo A e tendo como referência o
genótipo Aa a adição do índice a permite obter o símbolo d a . Semelhantemente,
se referirmos ao genótipos Bb, Ce ou Dd seus efeitos aditivos serão dados por
dh> dc> d d ' respectivamente.
Como o genótipo Aa tem os efeitos aditivos de um alelo A e de um alelo
a, então Aa é o "meio termo" entre os homozigotos (AA e aa), valor médio - aqui
denominado pela letra m. O valor médio, m, mede os desvios em relação aos
dois homozigotos, sendo o desvio igual ao efeito aditivo (da) do gene.
A relação entre AA e aa pode ser expressa em termos de:
AA = m + da
aa = m - d a
A determinação do "valor médio" m é fácil. Assim, em duas linhagens
quaisquer, geneticamente diferentes, nas quais os homozigotos têm os
seguintes valores AA = 150; aa = 50; o "valor médio" será
Esquematicamente este resultado pode ser assim representado:
Vê-se que cada alelo A acrescenta 50 e a diferença entre os dois alelos
(A e a) é igual a 100.
No caso de características econômicas, de natureza poligênica, o
mecanismo de ação é o mesmo daquele observado para características
monogênicas, pelo menos para maioria dos pares de genes. Exemplo
quantitativo pode ser observado na Tabela 5.1.
58
Tabela 5.1 - Suponha um rebanho onde a produção de leite tenha um valor
fenotípico igual a 2000 kg nos indivíduos aabb e que cada gene (A ou B)
adiciona 100 kg de leite ao fenótipo e que efeitos ambientes não afetam a
expressão desta característica
Conseqüências da ação aditiva dos genes
1. A média fenotípica do F., é igual a média dos pais e do F2. O valor fenotípico
do F1 é sempre intermediário ao dospais, quando estes são diferentes;
2. A distribuição do F2é simétrica, originando sempre uma curva normal;
3. A descendência de qualquer indivíduo tem média igual ao seu valor
fenotípico. O acasalamento de indivíduos fenotipicamente superiores produz
descendência também superior. Esta propriedade indica que a seleção dos
melhores fenótipos é eficiente em termos de melhoramento genético;
4. A variação do F2 é maior do que a do F, e dos pais, o que foi demonstrado
na Tabela 5.1, onde a produção de leite variou de 2000 kg a 2400 kg na
geração F2.
Se todas as características poligênicas e de interesse econômico
obedecessem ao esquema aditivo, o progresso genético seria rápido e de fácil
consecução. Há, entretanto, outros modos de ação gênica que fogem ao
esquema aditivo e fazem com que sejam adotados específicos programas de
melhoramento genético, tendo em vista ao maior ou menor efeito aditivo.
59
Ação Não Aditiva
Inclui os efeitos genéticos de dominância, superdominância e epistasia.
Dominância
A dominância gênica é a combinação não aditiva dos efeitos gênicos que
estão numa mesma série alélica. É a interação entre genes situados numa
mesma série alélica. Seus efeitos geram dificuldades na escolha dos genótipos
superiores sempre que precisamos distinguir indivíduos homozigotos de
heterozigotos. Estes dois tipos de indivíduos confundem-se fenotipicamente
quando há dominância (AA = Aa; AABB = AaBb; AABb = AaBB; AABBCC =
AaBbCc = AaBBCc etc). Um exemplo de dominância é a cor da pelagem da raça
Holandesa. Animais fenotipicamente pretos tanto podem ser homozigotos
dominantes como heterozigotos, enquanto que os vermelhos são homozigotos
recessivos.
Supondo que um gene A determina uma produção de leite igual a 2000
kg e seu alelo recessivo a, 1000 kg. Assim temos:
A = 2000 kg
a =1000 kg
AA = 2000 kg
aa =1000 kg
A média de produção de leite na geração F2 será:
A dominância pode ser completa ou parcial. Os diagramas seguintes
ilustram estes dois tipos de dominância.
60
Dominância Parcial ou Incompleta
Quando os heterozigotos tem valor fenotípico próximo ao do homozigoto
dominante, conforme mostra o esquema seguinte:
É a forma de dominância em que o heterozigoto é superior a qualquer
dos dois homozigotos, conforme mostram o esquema seguinte:
Nas situações até aqui consideradas, o efeito de cada um dos diferentes
pares de alelos é independente dos demais pares. No exemplo da Tabela 5.1, o
gene A provoca acréscimo de 100 litros na produção de leite, qualquer que seja
o genótipo do indivíduos quanto ao "locus" B-b. A cor da pelagem, num animal
da raça Holandesa, será preta se ele tiver pelo menos um alelo dominante,
independentemente dos genes presentes em outros "locus".
Há situação, entretanto, em que a expressão fenotípica de um par de
genes é influenciada pelos alelos presentes em outro(s) "locus". Um exemplo
clássico desta situação é o albinismo no coelho. A homozigose para o alelo
recessivo ç, que condiciona o albinismo, impede a expressão de qualquer
coloração do pelo. No coelho, o gene B determina o padrão denominado aguti
(os pelos são negros com uma faixa amarela, o que resulta numa coloração
próxima do cinzento) e seu alelo recessivo b determina o preto uniforme.
Animais CCBB, CCBb, CcBB ou CcBb são aguti; CCbb, Ccbb são negros; mas
genótipos ccBB, ccBb, ccbb têm o mesmo fenótipo - são albinos, isto é,
61
completamente brancos. A este tipo de interação gênica é que se deu,
originalmente, o nome de epistasia. Atualmente, usa-se o termo epistasia em
qualquer situação em que exista interação entre os efeitos de diferentes pares
de alelos.
A epistasia pode ocorrer também entre genes de efeitos quantitativos.
Como exemplo, suponha dois fenótipos diferentes, com os respectivos valores
arbitrários:
1. Zz CcBbaa = 6
2. zz ccbbaa = 5
A substituição do gene a pelo A produz a seguinte alteração nos
genótipos e fenótipos anteriores:
1. Zz CcBbAa = 10
2. zz ccbbAa = 3
No primeiro genótipo, a substituição do gene a por A resultou num valor
fenotípico igual a 10 ou seja A = 4; no segundo, a mesma substituição teve um
valor fenotípico iqual a 3 ou seja A = -2. Em ambos os casos, a mesma
Exercícios de Reforço
1. Que tipo de ação gênica está ilustrado nos seguintes exemplos:
2. Explique porque a variação devida a efeitos aditivos é, geralmente, de maior
importância prática para o criador que a variação devida à dominância ou
epistasia.
Fenótipos idênticos são produzidos pelos indivíduos AA e Aa.
Escala
Genótipo Nível de produção
a) AA 230
Aa 250
aa 100
b) AA 200
Aa 200
aa 100
c) AA 500
Aa 375
aa 250
substituição
genes não alélicos.
teve valores fenotípicos diferentes, devido a interação com
62
CAPITULO 6
HERANÇA E MEIO
As características econômicas dos animais domésticos são de natureza
poligênica, isto é são controladas por um grande número de pares de genes. Até
o momento, é impossível precisar o número de pares de genes que afetam a
expressão destas características. Assim sendo, os indivíduos são avaliados
pelos seus fenótipos, no caso por quaisquer características que podem ser
observadas ou mensuradas. O fenótipo não é o resultado somente da
constituição genética do indivíduo, mas também da interação dos seus genes
com os vários efeitos não genéticos ou de ambiente. Não faz sentido perguntar
se uma característica é hereditária ou ambiente. Para que os genes possam
provocar o desenvolvimento de uma característica é preciso que disponham de
ambiente adequado. Por outro lado, as modificações que o ambiente pode
causar no desenvolvimento de uma característica são limitadas pelo genótipo do
indivíduo. É preciso reconhecer, todavia, que a variabilidade observada em
algumas características pode ser causada pelas diferenças gênicas entre os
diversos indivíduos. A variabilidade de outras características pode, ao contrário,
ser, principalmente, conseqüência das diferenças nos ambientes aos quais os
indivíduos foram expostos. Quanto mais o ambiente influencia nas ações dos
genes, menos exata será a estimativa do genótipo do indivíduo. Nas
características econômicas (peso e ganho em peso, produção de leite, número
de leitões por leitegada, produção de ovos etc.) o progresso que pode ser
alcançado está na dependência da melhor ou pior precisão em avaliar os
genótipos, tendo por base o fenótipo dos indivíduos.
Métodos estatísticos apropriados permitem estimar o quando da variação
fenotípica é devida às diferenças genéticas entre os indivíduos e o quanto é
devido às diferenças de natureza ambiente.
63
Herdabilidade
Entre os componentes da variância hereditária a mais importante é
Quando no numerador são incluídas as variâncias aditiva, dominância e
eDistasia em relação à variância fenotípica, tem-se a herdabilidade no sentido
Se não há interação herança x meio, a variância fenotípica passa a ser:
A variância hereditária pode ser desdobrada em:
aquela devida aos efeitos aditivos dos genes
com a variância total ou fenotípica
restrito Logo, pode-se escrever que:
chama-se herdabilidade no sentido
Esta variância relacionada
desde que
que pode ser assim representada:amplo
Divisão das Variâncias
Fenótipo (P) = Herança (H) + Meio (M) + Herança-Meio (HM).
Em termos de variância, tem-se que:
onde
variância fenotípica
variância devido às diferenças de herança entre indivíduos
variância devido às diferenças de meio ambiente entre os indivíduos
variância devido à interação entre herança e meio ambiente
onde
: variância hereditária
variância devida aos efeitos aditivos dos genes
variância devida aos efeitos da dominância
variância devida aos efeitos epistáticos
66
Esta expressão assume que é nula a covariância entre pai e mãe ou
entre genótipo e ambiente.
As progênies de diferentes reprodutores acasalados com diferentes
reprodutrizes constituem-se em famílias de meio-irmãos, que apresentam 25%
A estrutura da população para análises que envolvem meio-irmãos
paternos, como no caso de bovinos e ovinos (animais uníparos), pode ser
expressa pelo seguinte modelo matemático:67
As análises de variância permitem separar as diferenças genéticas entre
os reprodutores e a correlação, assim obtida, quando multiplicada por quatro
permite estimar a herdabilidade da característica. A Tabela 6.1 ilustra o esquema
da análise de variância para estimação da herdabilidade.
O valor de k corresponde ao número médio de progênies por reprodutor.
Nada mais é do que um fator de ponderação. Comumente, os reprodutores
possuem diferentes números de progênie no mesmo rebanho. Assim sendo, o
valor de K deve considerar essa situação prática. Pode, então, ser assim
expresso:
Onde
número médio de filhos (as) por reprodutor.
número de reprodutores.
número total de progênies consideradas.
somatório do quadrado do número de progênie de cada reprodutor
corresponde a variância entre famílias de meio-irmãos. Assim,
Portanto, dividindo-se pela variância fenotípica total tem-se que:
de seus genes em comum. O componente de variância entre reprodutores
Se a variância das características consideradas nos pais e na progênie
for a mesma tem-se que r e b se eqüivalem. Nesta situação, a herdabilidade
2b), visto que cada pai ou mãe fornece apenas a metade de sua herança pars
cada filho. Este método não pode ser usado para um dos pais no caso de
características que não se manifestam naquele sexo; ou para características
que só podem ser medidas com eliminação do indivíduo, antes que ele possa se
reproduzir.
2. Semelhança entre meio-irmãos
será igual a 2 vezes os coeficientes de correlação e regressão
é igual a % . Comprova-se esta
afirmativa ao se considerar a covariância entre observações de dois meio-
genótipos do reprodutor (pai) e da reprodutriz (mãe) e
ambiente, tem-se que :
irmãos,
respectivas mães de
os efeitos de
individualmente.
média geral ou efeito comum a todos os indivíduos.
efeito do reprodutor " i " avaliado como desvio da média geral.
: erro aleatório ou residual associado com o indivíduo "j" dentro de
A covariância entre meio-irmãos
como as(HS = termo inglês para meio-irmão, "half sib")
(D = dam, que quer dizer mãe), sendo Gs e Gd os
reprodutor.
Suponha os seguintes números desiguais de progênie por reprodutor:
Reprodutor N.° de Progênie
A 8
B 4
C 5
D 6
E 8
68
69
O valor de K será:
A herdabilidade (h2) será igual a 4 t, ou seja
onde
variância atribuída ao efeito do reprodutor.
variância ambiente (erro aleatório).
A precisão da estimativa de herdabilidade é dada pelo erro-padrão, que
pode ser calculado pela seguinte fórmula:
Esta estimativa de herdabilidade não inclui os efeitos de dominância, de
epistasia e efeitos maternos.
Em geral, os meio-irmãos são mais contemporâneos do que os pais e
filhos, visto que são nascidos e criados numa mesma época, o que evita a
introdução de erros devido às diferenças de meio ambiente entre pais e filhos.
Meio-irmãos maternos têm maior componente de meio que os meio-irmãos
paternos, pelo menos em mamíferos e aves, onde as condições temporárias de
meio são mais semelhantes do que aquelas observadas entre meio-irmãos
paternos.
A grande desvantagem deste método é a necessidade de se multiplicar
por quatro a correlação entre os meio-irmãos. Se as correlações ambientes
estão presentes, elas também serão quadruplicadas, tornando os valores da
herdabilidade demasiados altos ou mesmo baixos.
As vantagens deste método estão no fato de que pode ser usada para
características que não se manifestam em um sexo e para características que
podem ser medidas pela eliminação do indivíduo (características de carcaça, por
exemplo).
Considerando os dados da ANOVA apresentados anteriormente na
Tabela 2.1 tem-se que:
/ariância de meio ambiente.
Interpretação: 38% de variação dos pesos à oitava semana de idade são
devidos às diferenças genéticas aditivas entre as aves.
Outros exemplos de avaliação da herdabilidade através da correlação
entre meio-irmãos paternos.
Tabela 6.2 - Análises de variância entre meio-irmãos paternos para peso ao
nascer na raça Caracu e intervalo do primeiro para segundo partos na raça
Guzerá
A correlação intra-classe (t) é dada pela expressão: variância atribuída aos efeitos do reprodutor
k = n° médio de progênie por reprodutor
onde
A herdabilidade (h2) será:
68
O valor de K será:
A correlação intra-ciasse (t) é dada pela expressão:
A herdabilidade (h2) será igual a 4 t, ou seja
c| = variância atribuída ao efeito do reprodutor.
ai = variância ambiente (erro aleatório).
A precisão da estimativa de herdabilidade é dada pelo erro-padrão, que
pode ser calculado pela seguinte fórmula:
Esta estimativa de herdabilidade não inclui os efeitos de dominância, de
epistasia e efeitos maternos.
Em geral, os meio-irmãos são mais contemporâneos do que os pais e
filhos, visto que são nascidos e criados numa mesma época, o que evita a
introdução de erros devido às diferenças de meio ambiente entre pais e filhos.
Meio-irmãos maternos têm maior componente de meio que os meio-irmãos
paternos, pelo menos em mamíferos e aves, onde as condições temporárias de
meio são mais semelhantes do que aquelas observadas entre meio-irmãos
paternos.
69
A grande desvantagem deste método é a necessidade de se multiplicar
por quatro a correlação entre os meio-irmãos. Se as correlações ambientes
estão presentes, elas também serão quadruplicadas, tornando os valores da
herdabilidade demasiados altos ou mesmo baixos.
As vantagens deste método estão no fato de que pode ser usada para
características que não se manifestam em um sexo e para características que
podem ser medidas pela eliminação do indivíduo (características de carcaça, por
exemplo).
Considerando os dados da ANOVA apresentados anteriormente na
Tabela 2.1 tem-se que:
; variância de meio ambiente.
variância atribuída aos efeitos do reprodutor
médio de progênie por reprodutor
Interpretação: 38% de variação dos pesos à oitava semana de idade são
devidos às diferenças genéticas aditivas entre as aves.
Outros exemplos de avaliação da herdabilidade através da correlação
entre meio-irmãos paternos.
Tabela 6.2 - Análises de variância entre meio-irmãos paternos para peso ao
nascer na raça Caracu e intervalo do primeiro para segundo partos na raça
Guzerá
70 71
Herdabilidade do intervalo do primeiro para segundo partos na raça Guzerá
de diferentes reprodutores acasalados com as mesmas reprodutrizes constituem
:amílias de irmãos-completos que, em média, apresentam 50% dos genes
dênticos por originarem dos mesmos pais e mães.
O modelo matemático (tipo hierárquico) aplicável a esta situação, como
acorre em progênies de suínos e aves, é o seguinte:
= observação da progênie k da reprodutriz j dentro do reprodutor i.
média geral comum à todas as observações,
efeito do reprodutor i.
efeito da reprodutriz j dentro do reprodutor i.
erro aleatório ou residual.
s = número de reprodutrizes
d = número de reprodutrizes por reprodutor
k = número de progênie por reprodutriz
forma:
é dada pelo total, ou seja:
A utilização do modelo hierárquico permite a obtenção de várias
estimativas de herdabilidade, a saber:
a) utilizando-se do componente reprodutor.
3- Semelhança de irmãos-completos ("Full-sibs")
A covariância entre irmãos-completos (CovFS) é igual a As progênies
onde
O esquema ANOVA para esta situação é o seguinte:
Os componentes de variância do modelo são estimados da seguinte
A herdabilidade assim obtida não contém efeitos maternos nem de
dominância. Representa a herdabilidade no sentido restrito.
A variância fenotípica,
72 73
b) Utilizando-se do componente reprodutriz
A herdabilidade assim obtida contém quatro vezes os efeitos maternos e
toda a variância atribuída à dominância e que aparece no numerador da
expressão. A importância devida à dominância e aos efeitos maternos pode ser
c) A herdabilidade no sentido amplo, incluindo aí os efeitos maternos, é dada
pela expressão:
Na Tab. 6.3 são apresentadas as estimativas de herdabilidade para
várias características de interesse econômico em diferentes espécies animais. É
importante ressaltar que esses valores estão sujeitosa variações segundo as
populações consideradas e épocas de suas obtenções.
As estimativas mostram, freqüentemente, amplas variações e, por isto,
devem ser estimadas para cada população de animais, aspecto de importância
relevante na escolha do método de melhoramento genético a ser praticado.
Tabela 6.3 - Estimativas de herdabilidade para diferentes características
econômicas dos bovinos de corte, leite, suínos e aves
Característica
Bovinos de Corte
Peso ao nascer
Peso à desmama
Peso aos 12 meses
Peso aos 18 meses
Ganho em peso no confinamento
Ganho em peso diário
Ganho em peso em pastagem
Classificação da carcaça
Maciez da carne
Espessura da gordura de cobertura
Herdabilidade (h2)
0,35-
0,25-
0,38-
0,45-
0,45-
0,30-
0,30-
0,35-
0,40-
0,25-
0,45
0,30
0,45
0,55
0,70
0,50
0,45
0,45
0,70
0,45
Tabela 6.3 - Estimativas de herdabilidade para diferentes características
: econômicas dos bovinos de corte, leite, suínos e aves (continuação)
Característica
~~~~ Bovinos de Leite
produção de leite
produção de gordura, proteína e
sólidos não gordurosos
Intervalo de partos
período de serviço
Serviços por concepção
Tamanho à maturidade
Eficiência alimentar
Longevidade
Resistência à mamite
Velocidade de Ordenha
Suínos
Comprimento do corpo
Número de tetas
Número de leitões nascidos
Peso da leitegada à desmama
Crescimento da desmama ao abate
Comprimento da carcaça
Área do olho de lombo
Rendimento de carne
Espessura do toucinho
Aves
Idade à maturidade sexual
Tamanho do ovo
Forma do ovo
Cor da casca
Fertilidade
Eclodibilidade
Viabilidade
Peso corporal
Profundidade corporal
Herdabilidade (h2)
0,20 - 0,40
0,40
0,00
0,01
0,03
0,35
0,20
0,05
0,03
0,10
-0,70
-0,10
-0,10
-0,07
-0,50
-0,45
-0,10
-0,35
-0,20
0,40-
0,20-
0,05-
0,10-
0,20-
0,40-
0,40-
0,25-
0,40-
0,60
0,40
0,15
0,20
0,30
0,60
0,60
0,35
0,60
0,15-
0,40-
0,25-
0,30-
0,00-
0,10-
0,01 •
0,25-
0,20-
0,30
0,50
0,50
0,90
0,15
0,15
0,15
0,65
0,50
Fonte: Dalton (1980)
O surgimento da genética genômica, e o leque de possibilidades de sua
utilização, como ferramenta adicional para o melhoramento genético em nível de
DNA, tem possibilitado o surgimento de dúvidas quanto a sua efetividade na
definição de estratégias de melhoramento a ser adotadas a partir da estimação
do seu valor para as características de interesse seletivo. O conceito inicial
introduzido por Sewall Wright e Ronald Fisher, há quase 100 anos atrás,
permanece até hoje como de fundamental importância para o estabelecimento
de programas de melhoramento, a despeito de controvérsias, com alguma "dose
fundamentalista", de sua inaplicabilidade nos tempos modernos da era
genômica. Em recente publicação de Visscher et ai (2008), as seguintes
conclusões foram extraídas de um artigo "Heritability in the genomics era -
concepts and miseonception." Herdabilidade é e continuará ser um importante
percebida pela diferença entre
74
75
parâmetro em genética. Permite a comparação da importância relativa dos
fatores genéticos e não genéticos em diferentes espécies, características e
ambientes próprios e é o parâmetro-chave para a predição de resposta para a
seleção natural e artificial. Contudo, como qualquer outro parâmetro, é limitada.
Por exemplo, como a herdabilidade é uma razão de variâncias ela não nos
informa sobre a magnitude de cada componente. Refere-se apenas a uma
população e ambiente em particular e não suas diferenças. Além disto, nada nos
informa sobre ações individuais e interativas de seus genes.
Segundo os mesmos autores, as estimativas de herdabilidade têm produzido
questionamentos por parte dos cientistas como, por exemplo, porque o tamanho
corporal apresenta h2 similar em todas as espécies animais? Por a h2 não muda
muito ao longo do tempo, após períodos prolongados de seleção artificial
quando teoricamente assim seria esperado? Estas questões são fundamentais
sobre a natureza e escala mutacional da variação e a interface entre genes e
ambiente, e possível que em futuro breve esta dúvidas serão esclarecidas.
Repetibilidade
O termo repetibilidade (t) refere-se a expressão da mesma característica
(por exemplo: produção de leite, produção de ovos em certo período, número de
leitões por leitegada, peso da lã em diferentes tosquias etc.) em diferentes épocas
da vida do mesmo animal. O valor da característica do mesmo indivíduo tende a
repetir-se e depende, parcialmente, do genótipo, que é constante durante toda a
vida do animal, muito embora a atividade de alguns genes possa mudar com a
idade, sob influências específicas do meio-ambiente. Por tanto, a repetibilidade
mede a correlação média entre duas produções de um mesmo indivíduo.
Em geral, os criadores tendem a manter no rebanho aqueles animais que
revelaram-se melhores na primeira produção e, que, em geral, serão também
superiores na próxima produção. Da mesma forma, os piores animais na
primeira produção, em geral, serão os piores na seguinte. Assim sendo, é
importante determinar até que ponto o desempenho do animal se repete. A isto
chama-se repetibilidade.
A variância de uma característica, em diferentes etapas de vida animal,
pode ser analisada sob dois componentes:
a) Variância dentro dos indivíduos - mede as diferenças temporárias no
desempenho de um mesmo indivíduo. Como exemplo de efeitos ambientes
temporários podem ser citados: a qualidade da alimentação, que sofre
variações estacionais em função de maior ou menor pluviosidade; a
qualidade da suplementação alimentar; as diferenças humanas na
habilidade de ordenhar uma mesma vaca durante o mesmo período de
lactação etc.
Variância entre indivíduos - é parcialmente genética e parcialmente
ambiente, sendo que a parte ambiente é causada por circunstâncias de
meio que afetam os indivíduos permanentemente, como, por exemplo, a
perda de tetas em conseqüência de mamites ou outras causas que afetam
os indivíduos pelo resto de suas vidas produtivas.
Cálculo de Repetibilidade
Do ponto de vista genético-quantitativo tem-se que:
variância fenotípica total
variância genética (no caso aditiva)
variância devida ao meio ambiente
onde
= variância atribuída aos efeitos do ambiente.
= variância atribuída aos efeitos temporários do ambiente.
= variância atribuída aos efeitos permanentes do ambiente.
variância entre indivíduos;
A relação entre as variâncias entre os indivíduos e a total fornecerá a
estimativa da repetibilidade, comumente representada pelas letras t ou r.
onde variância dentro de indivíduos.
Assim, a variância fenotípica total pode ser assim expressa:
Considerando o desdobramento de variância ambiente em efeitos
temporários e permanentes tem-se que :
76
À medida que cresce o número de mensurações do mesmo indivíduo
ocorre redução da variância atribuída aos efeitos temporários de ambiente,
aumentando-se, assim, a acuracidade da estimativa.
77
Detalhamento do Cálculo da Repetibilidade
1. Para exemplificar o cálculo da repetibilidade considere uma amostra de 10
fêmeas de camundongos, escolhidas aleatoriamente, e os seguintes
números de nascimentos vivos na primeira e segunda ninhadas.
Ninhada
Primeira
Sequnda
1
11
10
Fonte: Falconer &
Determinar:
2
9
12
Mackay
3
13
12
(1996)
4
10
10
5
00
 
C
D
6
8
6
7
10
12
8
11
9
9
10
12
10
13
12
a) a repetibilidade do tamanho da ninhada.
b) Qual a expectativa para a predição do tamanho da segunda ninhada de
outras fêmeas dessa mesma linhagem que tiveram na primeira ninhada
respectivamente (a) 14 e (b) 15 crias.
Solução
A solução deste problema exige o cálculo da correlação (r) entre a
primeira e segunda ninhadas e a regressão (b) da segunda ninhada em relação
à primeira.
Seja
X= 1a ninhada e Y = 2a ninhada
78
As somas de quadrados e produtos são:
relação:
A repetibilidade é estimada pela correlação intra-classe, que é dada pela
A expectativa de tamanho da segunda ninhada é dada por:
(a) 10,3 + 0,73 (14 - 10,4) = 12,93
(b) 10,3+ 0,73 (15-10,4) = 13,66
2. Suponha a existência de 8 grupos genéticos com três observações em cada
Fonte: Cameron (1997)
Para estimar a repetibilidade, os seguintespassos deverão ser
observados:
1. Calcular o fator de correção (FC), que é o quadrado da soma das
observações, 673, dividido pelo número de observações, 24.
79
2. Calcular a soma de quadrados total (SQT), que é obtida pela a soma da
As variâncias entre e dentro de grupos são estimadas a partir dos valores
correspondentes às expectativas dos quadrados médios.
Logo:
Sendo a repetibilidade (t) =
observações quadradas menos o fator de correção, ou seja:
3. A soma dos quadrados entre grupos (SQE) é a soma do total de cada grupo
ao quadrado dividido pelo número de observações de cada grupo, menos o
fator de correção, ou seja:
(842+ 942 + 812 782)/3 - FC = 63,63
4. A soma de quadrados dentro de grupo (SQD) é mais facilmente obtida por
diferença da SQT - SQE.
De posse destes números, pode-se construir a tabela da análise de
variância, que é a seguinte:
b) O coeficiente de regressão da segunda ninhada em relação à primeira é:
80
Importância da Repetibilidade
Entre as razões da utilidade da repetibilidade destacam-se as seguintes:
1. Estabelece o limite superior para o cálculo da herdabilidade, tanto no sentido
restrito, como no amplo. Os valores para a repetibilidade são sempre maiores
do que a herdabilidade, devido ao fato de que a repetibilidade inclui, além dos
efeitos aditivos dos genes, os efeitos não aditivos e alguma diferença de
ambiente permanente existente entre os indivíduos de um mesmo grupo.
2. Indica a acurácia das mensurações múltiplas. À medida que se aumenta o
número de informações do mesmo indivíduo há redução da variância devida
aos efeitos temporários do ambiente, com a conseqüente redução da
variância fenotípica.
Tabela 6.4 - Estimativas de repetibilidade para diferentes características
econômicas de bovinos de corte, leite, suínos e aves.
Característica Repetibilidade (t)
Bovinos de corte
Peso ao nascer
Peso à desmama
Ganho diário até a desmama
Medidas corporais
0,20-0,30
0,30 - 0,50
0,15-0,20
0,70-0,90
Bovinos de leite
Produção de leite
Produção de gordura
Percentagem de gordura
Intervalo de partos
Número de serviços por concepção
0,35 - 0,40
0,35 - 0,45
0,50 - 0,70
0,01 -0,10
0,01 -0,05
Suinos
Tamanho da leitegada ao nascimento
Tamanho da leitegada ã desmama
Peso da leitegada ao nascimento
Peso da leitegada à desmama
Intervalos de partos
0,05-0,15
0,08-0,10
0,12-0,25
0,05-0,20
0,10-0,25
Tabela 6.5 - Estimativas de repetibilidade para diferentes características
econômicas de bovinos de corte, leite, suínos e aves, (continuação)
Característica
Aves
Repetibilidade (t)
Peso do ovo
Forma do ovo
Peso da casca
Maturidade sexual
Número de ovos
0,80-0,95
0,90 - 0,95
0,60 - 0,80
0,60 - 0,70
0,70-0,85
Fonte: Dalton (1980)
81
Exercícios de Reforço
Os dados seguintes correspondem ao comprimento da peça intermediária de
espermatozóides de camundongos medido em unidades arbitrárias. Dez leituras
foram feitas de cada macho, porém apenas a média foi tabulada. Os dados
foram classificados segundo famílias de irmãos-completos. Estimar:
a) as variâncias entre e dentro de famílias; b) a correlação intra-classe e c) a
herdabilidade da característica.
2. Suponha dados referentes aos pesos de bovinos (kg) correspondentes a 20
pares medidos no pai (x) e na progênie (y)
Fonte: Van Vleck (1993)
a) Calcular as herdabilidades por meio de regressão e da correlação.
b) Comentar o resultado achado.
82
3. Ganho de peso (kg) de um grupo de fêmeas de suínos foi registrado por um
período de 90 dias de teste. Os resultados foram classificados por leitegada
escolhendo-se, aleatoriamente, três indivíduos de cada. Calcular as
variâncias entre e dentro de leitegadas e a correlação intra-classe (t). Testar
a variância entre leitegadas.
Leitegada
1
2
3
4
5
6
7
8
Ganho de peso (kg)
72
68
66
60
63
63
59
63
62
60
73
63
70
65
60
67
73
63
68
63
65
61
59
61
4. Um estudo foi conduzido com os registros da produção média diária de leite
de 3520 vacas, progênies de 40 reprodutores com números iguais de filhas.
O parentesco entre elas foi de 0,28. A seguinte ANOVA foi obtida:
F.V.
Entre reprodutores
Dentro de reprodutor
Total
G.L. S.Q.
5000
46800
Q.M. E(QM)
Completar o quadro da ANOVA e, em seguida, estimar as variâncias genética e
fenotípica e a herdabilidade da característica.
5. Calcular a repetibilidade do tamanho da leitegada de 156 porcas, cada uma
delas com 10 leitegadas, com base nos seguintes resultados de análise de
variância.
F.V
Entre porcas
Ordem de leitegada
Dentro de porcas
Fonte: Falconer & Mackay (1996).
G.L
155
9
135
Quadrado médio
25,56
93,95
3,23
83
6. Com base nas análises de variância das características intervalo de partos,
em cinco raças suínas, e produção de leite em vacas da raça Jersey, estimar
as repetibilidades destas duas características
7. Em um experimento para determinar a herdabilidade do tamanho corporal
em aves, cinco machos foram acasalados cada um com três fêmeas das
quais cinco progênies foram pesadas em cada acasalamento. A soma de
quadrados não corrigidos foram as seguintes:
Fontes de Variação
Média
Reprodutores
Reprodutrizes
Indivíduos (progênie)
Soma de quadrados não corrigida
1200
1228
1270
1360
Completar a análise de variância, incluindo os testes de significância, e
estimar as correlações intra-classes para reprodutor e reprodutrizes.
8. Considere os componentes de variância entre touros e dentro de touros para
as características produção de leite e período de lactação de vacas da raça
Guzerá
Característica oi oi
a) Calcular as herdabilidades para produção de leite e período de lactação
b) Calcular as variâncias fenotípicas e os correspondentes desvio-padrão
fenotípico para ambas as características
c) Se a covariância genética aditiva entre essas duas características for igual a
959,08, qual será a correlação genética entre produção de leite e período de
lactação.
84
Em aves, quatro reprodutores foram acasalados cada um com duas
reprodutrizes e três progênies de cada acasalamento foram registradas para
peso corporal à maturidade. Os resultados são dados a seguir:
Reprodutor
1
2
3
4
Reprodutriz
1
2
1
2
1
2
1
2
Pesos
98
106
92
90
97
89
80
86
corporais da progênie
94
109
96
90
82
89
74
84
(em onças)
96
101
86
90
99
92
80
80
a) Decomponha a variância nos componentes reprodutores, reprodutrizes e
indivíduos dentro de reprodutrizes. Testar se há diferença significativa (nível
de 0,05) entre reprodutores e entre reprodutrizes dentro de reprodutor.
b) Estime a variância das médias da família de reprodutor e da família da
reprodutriz e, também, a variância fenotípica total e o coeficiente de variação
para peso corporal das aves.
10. A taxa de crescimento foi registrada em suínos com igual número de animais
em cada leitegada. A ANOVA encontrada foi a seguinte:
Pergunta-se:
a) Quantos reprodutores, reprodutrizes por reprodutor e progênie por
reprodutriz foram utilizados no estudo?
b) Quais são as esperanças dos quadrados médios?
c) Calcular os componentes de variância e a variância fenotípica para taxa de
crescimento.
d) Calcular a variância da família média de reprodutores e de reprodutrizes.
e) Calcular as herdabilidades usando meio-irmãos paternos e meio-irmãos
maternos e comentar o resultado.
f) Calcular a herdabilidade mediante o uso de irmãos-completos.
85
11 Suponha dez reprodutores cada um acasalado com três reprodutrizes e que
cada uma delas tenha produzido dez progênies em cada família de irmãos-
completos. A ANOVA resultante foi a seguinte:
Determinar:
a) a variância de reprodutriz
b) a variância de reprodutor
c) a variância fenotípica
d) decompor a variância atribuída à reprodutriz
e) a herdabilidade usando apenas meio-irmãos paternos.
Soluções
1. Uma alternativa para simplificar os cálculos, tendo em vista o tamanho dos
números, é estabelecer uma escala de redução que seja igual para cada
valor individualmente. Neste exemplo, tomou-se o valor de 690.
SQT = Soma de quadrados total
SQE = Soma de quadrados entre famílias
86
87
SQD = Soma de quadrados dentro de família
SQD = SQT-SQE
SQD = 7772,2-2383,8
SQD = 5388,4
c) A h2 será = 2t = 2x0,14 = 0,28
A estrutura dos dados é de irmãos-completos, razão pela qual
correlação intra-classe foi multiplicada por 2.
I
Variância entre famílias
a correlação intra-classe (t) será:
b) Embora a herdabilidade possa assumir qualquer valor entre zero e 1,0,
as estimativas obtidas pela regressão e correlação podem estar fora
desses limites.
A herdabilidade será igual a
variância dentro de famílias
ANOVA
Entre famílias
Dentro de famílias
88
4. ANOVA
F.V.
Entre reprodutores
Dentro de reprodutor
Total
G.L
39
3480
3519
S.Q.
5000
46800
51800
Q.M.
128,20
13,45
E(QM)
89
QMD = quadrado médio de reprodutriz
QME = quadrado médio de indivíduo (erro)
7. Trata-se, neste caso, de uma análise de variância com delineamento
hierárquico e balanceado, o modelo matemático é o seguinte:
90
(ii) Testar que
Q.M.S.
Q.M.DQ.M.D 4,2
= 3,48; Assim, aceita-se que
Correlação intra-classe para reprodutriz
Correlação intra-classe para reprodutor =
8.
a) Herdabilidade da produção de leite
Herdabilidade do período de lactação
T
Atenção: A variância de reprodutor
91
(desvio-padrão fenotípico para produção de leite)
(desvio-padrão fenotípico do período de lactação).
= covariância genética aditiva
variância genética aditiva para produção de leite
variância genética aditiva para período de lactação
com s = 4 reprodutores;
progênie/reprodutriz
d = 2 reprodutrizes/reprodutor e n = 3
A ANOVA dos dados resulta no seguinte quadro:
ao nível de 5%.
estima apenas logo é
necessário multiplicar por 4 para estimar a variância aditiva)
9. O modelo matemático adequado para dados com essa estrutura é o
hierárquico balanceado, ou seja:
Aceita-se Ho, ou seja
Teste para a2 = 0
Assim, conclui-se que
Variância da média da família de reprodutriz
9,36Coeficiente de variação (CV)
93
b) As esperanças dos quadrados médios são:
Entre reprodutores
Entre reprodutrizes
Entre progênies
(l 75,75-92,5)/3 = 27,75
(340,75 -175,75)/12 = 13,75
A variância fenotípica
= 13,75 + 27,75 + 92,50
= 134,00
d) A variância da família média de reprodutores é dada por:
A herdabilidade estimada mediante o uso de meio-irmãos maternos é
uma estimativa viciada ("biased") por conter a variância materna, % da variância
de dominância e efeitos de meio ambiente comum entre indivíduos que
compartilham as mesmas mães.
Teste para
b) Variância da média da família de reprodutor
10.
a) s = número de reprodutores = 17
d = número de reprodutrizes por reprodutor = 4
n = número de progênie por reprodutriz = 3
A variância da família média de reprodutrizes é dada por:
e) Herdabilidade mediante o uso de meio-irmãos paternos
Herdabilidade mediante o uso de meio-irmãos maternos
94
f) A herdabilidade utilizando-se de meio-irmãos completos
(variância residual); variância atribuída à reprodutriz
variância atribuída ao reprodutor
95
Estes valores representam as variações extremas destes componentes de
variância
12. Completar a seguinte ANOVA:
CAPITULO 7
CORRELAÇÕES GENÉTICAS, FENOTÍPICAS E AMBIENTES
O valor econômico de um animal resulta do número de características
desejáveis que influem no seu desempenho. Assim sendo, a seleção para uma
determinada característica é importante não somente pelos reflexos na sua
expressão, como, também, no de outras que são dependentes em maior ou
menor grau. O tamanho e sentido das respostas correlacionadas são
determinados, principalmente, pela correlação genética entre as características
envolvidas. As correlações genéticas entre duas características mostram a
extensão em que os mesmos genes afetam a expressão das mesmas. Mede a
probabilidade de duas características diferentes serem afetadas pelos mesmos
genes, ou seja, é a correlação entre o valor gênico de duas características. A
pleiotropia tem sido a causa desta correlação. A pleiotropia define o processo
em que um mesmo gene pode afetar duas ou mais características.
Embora a pleiotropia seja a causa principal da correlação genética, é
possível que, na complexidade genética que é o genótipo do animal, existam
genes agindo favoravelmente (sinergisticamente) e outros antagonicamente
sobre duas características. Se isto ocorre, mesmo havendo pleiotropia, não
haverá correlação genética, se os dois efeitos se anularem.
Outra possível causa da correlação genética é a ligação de genes
("linkage") que influenciam duas características. A contribuição da ligação de
genes tende a decrescer em cada geração, à medida que estas ligações são
quebradas pelo "crossing-over". Esta taxa de quebra de ligação entre os genes
está relacionada com a distância entre estes.
A conseqüência da correlação genética, do ponto de vista de
melhoramento genético, é que se duas características economicamente
importantes mostram uma correlação altamente positiva, a ênfase na seleção
deverá ser apenas numa, para o melhoramento em ambas, reduzindo, desse
modo, o número de características a serem selecionadas. Se as características
não mostram nenhuma correlação, a seleção de uma não afetará a outra; e se
estão negativamente correlacionadas, a seleção para a melhoria de uma poderá
não ser vantajosa, em virtude da redução na segunda. Como exemplos temos a
seleção visando aumento da produção de leite, que, em geral, causa redução no
teor de gordura; ou seleção visando aumento da produção de ovos que resulta
em decréscimo do seu peso. Portanto, o progresso simultâneo dessas
características é difícil de ser atingido.
será igual a:
No entanto, se aentão
Reprodutor
Vaca/reprodutor
Progênie
Total
96
Por outro lado, a correlação observada entre duas características pode
ocorrer por causa do meio comum entre elas, causando a correlação de meio
entre ambas.
Em conseqüência, a correlação observada na população, denominada
correlação fenotípica, não dá idéia de magnitude de suas componentes genética
e ambiente.
As análises de variância e covariância permitem estimar as correlações
onde
correlação genética entre as características 1 e 2
fórmula:
O erro-padrão da correlação genética, comumente, é dado pela seguinte
Geralmente, as estimativas de correlações genéticas estão associadas a
elevados erros-padrão, possivelmente por envolver características diferentes e
medidas em diferentes animais.
A correlação fenotípica é dada pela expressão:
onde
Esta fórmula pode ser desdobrada, segundo seus componentes, em:
97
genéticas fenotípicas (rp) e ambientes Tab. 7.1), conforme mostram as
fórmulas seguintes:
variâncias genéticas aditivas das características 1 e 2
covariância genética aditiva entre as características 1 e 2
desde que
correlação fenotipica entre as características 1 e 2
= covariâncias fenotípicas entre as características 1 e 2
variâncias fenotípicas entre as características 1 e 2
Vê-se que a relação entre não é tão fácil de ser visualizada.
A correlação ambiente é uma medida da relação entre a covariância
e as variâncias ambientes e genéticas não aditivas de ambas as características.
Quando alta e positiva significa que as condições ambientes e os efeitos dos
fatores genéticos não aditivos, quando as características foram observadas,
foram semelhantes na sua influência sob ambas as características.
A sua expressão é dada pela seguinte fórmula:
covariância de meio ambiente entre as características X e Y
covariância entre reprodutores para as características X e Y
variâncias de meio ambiente, respectivamente, das característica;
X e Y .
98 T
X e Y.
Para exemplificar o processo estatístico de avaliação da correlação
genética podem ser citadas as análises de variância e covariância dos pesos
aos 180 e aos 270 dias de idade de animais da raça Nelore (Tab. 7.1).
Tabela 7.1 - Análises de variância e covariância de pesos ajustados aos 180
(P180) e aos 270 (P270) dias de idade de animais da raça Nelore.
Fonte: Bergmann (1982)
1. Determinação da herdabilidade (h2) do peso aos 180 dias de idade
2. Determinação da herdabilidade (h2) do peso aos 270 dias de idade
99
3. Determinação da correlação genética270 dias de idade.
A correlação genética
Com o conhecimento anterior das covariâncias e variâncias, a correlação
fenotípica entre os pesos aos 180 e 270 dias de idade será:
5. Determinação da correlação ambiente
dias de idade.
261,94
= 261,69
= 478,40
variâncias entre reprodutores, respectivamente, das características
= 19,03
= 9,12
entre os pesos aos 180 e aos 270
4. Determinação da correlação fenotípica
270 dias de idade.
entre os pesos aos 180 dias e aos
entre os pesos aos 180 dias e aos
entre os pesos será :
= 7,88
100
logo
Análises de variância e de covariância dos pesos de leitegada ao nascer (PN)
aos 21 dias de idade (P21), de suínos da raça Duroc.
1. Cálculo de herdabilidade do peso da leitegada ao nascer
2. Cálculo da herdabilidade do peso da leitegada aos 21 dias de idade
3 Cálculo da correlação genética entre pesos da leitegada ao nascer e aos
21 dias de idade
entre pesos da leitegada ao nascer e
aos 21 dias de idade
4. Cálculo da correlação fenotípica
102
103
5. Cálculo da correlação ambiente (rE) entre pesos da leitegada ao nascer e aos
21 dias de idade.
Na Tabela 7.2 são apresentadas as correlações genéticas de
características econômicas dos bovinos de corte e leite, suínos e aves. Os
valores devem ser estimados em cada população, visando assegurar maior
eficiência na escolha dos processos seletivos.
Tabela 7.2 - Correlações genéticas entre características econômicas em bovinos
de corte, leite, suínos e aves
Características
Bovinos de Corte
Peso ao nascer / peso à desmama
Peso ao nascer / ganho em confinamento
Peso à desmama / ganho em confinamento
Peso aos 12 meses / peso aos 18 meses
Peso aos 12 meses / peso aos 24 meses
Peso aos 18 meses / peso aos 24 meses
Ganho de 12 a 18 meses / ganho dos 18 a 25 meses
Correlações genéticas
0,58
0,56
0,58
0,79
0,59
0,93
0,30
Bovinos de leite
Produção de leite / % de gordura
Produção de leite / % de sólidos não gordurosos
Produção de leite / produção de gordura
Produção de gordura / produção de sólidos não
gordurosos
Produção de gordura / proteína total
-0,07 a -0,67
-0,02 a -0,20
0,70 a 0,80
0,30 a 0,70
0,40 a 0,70
Suínos
Ganho / eficiência alimentar
Ganho / espessura do toucinho
Conversão alimentar / comprimento da carcaça
-0,70 a-1,00
-0,25 a+0,13
-0,10 a-0,20
Aves
Número de ovos /peso dos ovos
Número de ovos / peso corporal
Número de ovos / maturidade sexual
Peso do ovo / peso corporal
Fonte: Dalton (1980)
-0,25 a -0,50
-0,20 a -0,60
-0,15 a-0,50
0,20 a 0,50
As contribuições relativas das correlações genética e ambiente no valor
final da correlação fenotípica podem ser vistas na Tabela 7.3.
Tabela 7.3 - Correlação fenotípica: contribuições das correlações genética e
ambiente na sua determinação.
"Tõnte: Cardellino & Rovira (1987)
As seguintes conclusões podem ser extraídas da Tabela 7.3:
Quando ambas as características têm herdabilidades baixas, a correlação
ambiente é a principal fonte de contribuição para a fenotípica.
Quando as herdabilidades das duas características têm valores
intermediários, próximos de 0,5, a contribuição das correlações genética e
ambiente é a mesma para a fenotípica.
Quando as herdabilidades das duas características têm valores altos, a
correlação genética é a principal fonte da correlação fenotípica.
Quando uma característica tem herdabilidade alta e a outra baixa a
contribuição da correlação genética na determinação da fenotípica é de valor
intermediário.
Exercícios de Reforço
1. Em uma prova de performance de suínos onde foram avaliadas as
características conversão alimentar (FC) e ganho de peso diário (GP) foram
encontrados os seguintes valores:
1.
2.
3.
4.
Eficiência de Conversão alimentar
Ganho de peso diário (g)
h2
0,35
0,25
Cp
0,3
50,0
a) Se a covariância genética aditiva entre essas duas características for de
4,038, qual será a correlação genética entre elas?
b) Se os erros-padrão de ambas as herdabilidades são iguais a 0,10, qual será o
erro-padrão da correlação genética? Se a correlação genética estimada for de
0,50, qual será seu efeito sobre o erro-padrão estimado?
1U4
Fonte: Oliveira (1987) K = 26,32
a) as herdabilidades do peso ao nascer (PN) e da duração da gestação (PG)
dessa população de bovinos.
b) os desvios-padrão fenotípicos das duas características consideradas,
c) As correlações genética e fenotípica entre as duas características.
4. O Ganho de peso (G) e o consumo de alimentos (F) foram medidos
individualmente em machos de aves da 5.a à 9.a semanas de vida. Os resultados
das médias de variância e covariância mostraram os seguintes valores:
Estimar:
a) a herdabilidade do ganho de oeso ÍG) e do consumo alimentar ÍR
5 Se a regressão genética aditiva da percentagem de carne magra (h2 = 0,55,
Gp = 3%) sobre a área do olho do músculo (h
2 = 0,4, oP = 2,5 cm
2) em um
programa de melhoramento de suínos é 0,49%, determinar:
a) A correlação genética entre as duas características.
b) A regressão genética da área do olho do músculo sobre a percentagem de
carne magra.
6. Uma análise de variância e covariância foi usada em suínos para dados
envolvendo a taxa de crescimento (G) e conversão alimentar (F), obtendo-se os
seguintes resultados:
Calcular:
a) os componentes de variância e covariância.
b) as correlações genética, fenotípica e ambiente usando as estimativas de
meio-irmãos paternos.
7. Considere a seguinte tabela de estimativas dos componentes de (co)variância
das características reprodutivas: primeira data do parto (PDP), segunda data do
parto (SDP) e primeiro intervalo de partos (PIP).
Parâmetros
genéticos
PDP SDP PIP PDP x SDP PDP x PIP SDP x PIP
178,51
329,99
508,50
89,13
452,59
541,72
57,46
549,32
606,79
35,90 -60,81 42,63
-16,17 -137,49 244,62
19,72 -198,30 287,26
Fonte: Simioni (2002)
= variância genética aditiva; - variância residual; = variância
a) as herdabilidades das características taxa de hemoglobina
médio diário de peso
b) a correlação genética entre essas duas características
3. Considerando as análises de variância e a covariância entre o peso ao
nascer (PN) e a duração da gestação (PG) de bovinos da raça Santa Gertrudis,
calcular:
b) a correlação genética
covariância genética aditiva;
covariância fenotípica.
= covariância residual;
fenotípica.
2. Em uma pesquisa que objetivou avaliar a possível relação entre a taxa de
e o ganho médio diário de peso entre a desmama e os 18lemoglobina
de bovinos, foram obtidos os seguintes resultados:meses de idade
entre as características.
106 107
Calcular:
a) as herdabilidade de PDP, SDP E PIP
b) as correlações genéticas entre PDP x SDP; PDP x PIP
c) as correlações fenotípicas entre PDP x SDP e PDP x PIP
d) interpretar os valores achados para as correlações genéticas.
8. O ganho médio diário e a altura na cernelha foram medidos em 527 tourinhos
filhos de 31 reprodutores. As análises de variância e covariância revelaram os
seguintes valores:
a) Estimar a variância aditiva para as duas características.
b) Calcular as correlações genética e fenotípica entre as duas características.
c) Interpretar os valores obtidos para as duas características.
9.
A maciez da carne de 828 suínos da raça Landrace foi estimada. Os suínos
eram progênies de 138 varrões que foram acasalados cada um com três porcas.
Dois irmãos-completos de cada leitegada foram abatidos com 90 e 100kg de
peso vivo, respectivamente, e a força de cisalhamento foi medida. A estrutura
dos dados foi a seguinte:
Varra o
Porca
Progênie
Os efeitos de varrão e porca podem ser considerados como aleatórios e
peso como fixo. As seguintes soma de quadrados foram calculadas:
a) Construa um modelo matemático compatível com o experimento
b) Calcular os quadrados médios e as esperanças dos quadrados médios
c) Estimar as variâncias genética aditiva e fenotípica
d) Calcular a herdabilidade da característica
e)No mesmo experimento foi determinado o sabor da carne. Os seguintes
componentes de variância e covariância foram observados:
sabor:
Calcular as correlações genética e fenotípica entreas duas características
(maciez e sabor)
Maciez-sabor:
108
Cálculo da herdabilidade do ganho médio diário de peso da desmama aos 18
meses de idade (X2)
2. a) Cálculo da herdabilidade da taxa de hemoglobina
(Variância fenotípica de peso ao nascer)
(desvio-padrão fenotípico do peso
dias (desvio-padrão fenotípico da duração
gestação),
c) Cálculo da correlação genética
Cálculo da correlação fenotípica
nascer)
b) a correlação genética entre as características será:
110
Comentário adicional
Pode parecer estranho o valor encontrado para a correlação fenotípica
(0,34), menor que a correlação genética (0,72). Sendo o fenótipo resultante da
ação dos efeitos gênicos aditivos e os de ambiente, a expectativa mais lógica é
de que a correlação fenotípica seja sempre maior que a correlação genética. No
entanto, nem sempre isso ocorre. Quando duas características apresentam
herdabilidades contrastantes (por exemplo, uma alta e outra baixa), ou os efeitos
ambientes são diferentes em cada uma delas, resultados como este podem ser
encontrados.
4. a) herdabilidade do ganho de peso
herdabilidade do consumo alimentar
b) Correlação genética entre ganho de peso e consumo de alimentos
5. Seja 1 = percentagem de carne magra
2 = área do olho do músculo Longissimus dorsi
= variância atribuída ao reprodutor para taxa de crescimento.
= variância atribuída ao reprodutor para conversão alimentar.
= variância atribuída à reprodutriz para taxa de crescimento.
= variância atribuída à reprodutriz para conversão alimentar.
= variâncias residuais correspondentes às taxas de crescimento
e conversão alimentar, respectivamente.
Assim, tem-se que
As variâncias fenotípicas para taxa de crescimento e de conversão alimentar
são:
Os componentes de covariância para reprodutor, reprodutriz e resíduo
são calculados de forma similar aos das variâncias. Os valores obtidos foram:
-19,5; -25,5 e -121,0. A covariância fenotípica foi de -166,0.
b)A correlação genética é dada por:
a correlação fenotípica é dada por:
a correlação ambiental é dada por:
112 113
7.
PDP = primeira data do parto
SDP = segunda data do parto
PIP = primeiro intervalo de partos.
a) Cálculo das herdabilidades
d) Correlação genética entre PDP x SDP = 0,28
Interpretação: o valor da correlação genética obtido (0,28) sugere a
possibilidade de obter alguma resposta correlacionada favorável no caso de
efetuar-se seleção para primeira data do parto mais precoce. Fêmeas que
parirem mais cedo na primeira estação de nascimento poderão parir também
mais cedo na estação de nascimento seguinte.
• Correlação genética PDP e PIP = (-0,60). Este valor indica que fêmeas
que parem mais cedo na estação de nascimento tenderão a apresentar
primeiro intervalo de partos maior em relação àquelas que parem mais
tardiamente.
• Correlação genética entre SDP x PIP = 0,6. O valor indica que fêmeas
que apresentam segunda data de parto mais precoce tenderão a apresentar
primeiro intervalo de partos menor.
8.
K =
Número médio de filhos
Número de reprodutores
(AC)
b) Cálculo das correlações genéticas
PDP x SDP
c) Cálculo das correlações fenotípicas
PDP x SDP
Raciocínio semelhante se aplica para o cálculo da altura na cemelhc
variância de reprodutor
Ganho médio diário (GD)
0,54 = 54% dos genes que influenciam no ganho médio diário também
influenciam na altura da cernelha.
Analogamente:
A correlação fenotípica será:
Interpretação: 35% dos fatores genéticos e ambientes que afetam o
ganho médio diário também afetam a altura na cernelha.
9.
c)
= 0,09 (variância de reprodutor)
Cálculo da correlação genética
covariância de reprodutor
A correlação genética será
Cálculo da correlação fenotípica
(variância aditiva)
(variância fenotípica)
covariância de meio
(correlação genética)
(correlação
fenotípica)
CAPÍTULO 8
INTERAÇÃO GENÓTIPO-AMBIENTE
A interação genótipo-ambiente é um dos aspectos mais importantes na
seleção de genótipos mais adequados a determinados ambientes. Há
controvérsia entre os "melhoristas" sobre as condições ambientes em que
devem ser criadas as progênies dos reprodutores tidos como melhoradores. As
melhores condições ambientes, notadamente alimentação, permitem avaliar de
maneira mais eficiente e uniforme a capacidade de resposta dos animais. Neste
caso, as diferenças genéticas observadas entre eles permitirão a obtenção de
estimativas mais seguras dos reais valores genéticos, pela minimização das
influências de origem ambiente. Esta alternativa é válida especialmente para
características de alta herdabilidade.
Por outro lado, há "melhoristas" que recomendam que os animais devem
ser testados em condições ambientes mais limitadas, notadamente quando
sujeitos a restrições alimentares, permitindo, desta forma, uma seleção mais
eficiente e compatível com o ambiente de exploração. Se a característica é de
baixa herdabilidade, como resultante de grandes diferenças entre os ambientes
(por exemplo: pasto e confinamento), o método de testar nas condições reais de
criação parece ser o mais adequado.
Exemplos destes problemas podem ser observados em raças bovinas
leiteiras que apresentam níveis elevados de produção em clima temperado, mas
não mostram o mesmo desempenho quando transferidas para climas tropicais.
Trata-se, neste exemplo, de uma situação clássica de interação genótipo-
ambiente.
A análise da interação genótipo-ambiente tem sido proposta através da
correlação genética, no caso de estarem envolvidos dois ambientes diferentes.
Uma característica medida em dois ambientes diferentes deve ser vista, na
realidade, como duas características diferentes. O fato de a correlação genética
entre observações da mesma característica, em dois ambientes diferentes, ser
igual a 1,0, indica que os mesmos grupos gênicos que afetam a expressão da
característica em um ambiente também afetam no outro. Se a correlação
genética for significativamente diferente de 1,0, implica dizer que grupos gênicos
diferentes atuam em cada um dos ambientes e a característica, neste caso, não
é afetada pelos mesmos grupos gênicos.
O diagrama seguinte ilustra a situação em que P1 e P2 representam os
fenótipos das características medidas em dois ambientes (Falconer, 1952). Há
três fontes de variação afetando cada um dos dois fenótipos (por exemplo,
ganho em peso em níveis alto (T-1) e baixo (T2) de nutrição): os dois genótipos,
G-1 e G2 e diferenças ambientes não associadas com os dois tratamentos, E1 e
118
E2. Os dois fenótipos são correlacionados através dos seus comoonentfis
Os gráficos que se seguem ilustram as diferentes situações possíveis na
avaliação da interação genótipo-ambiente (Bowman, 1974).
Característica
Alteração na ordem de classificação
Nenhuma alteração na variância
l ambiente 2
Característica
Nenhuma alteração na ordem de
classificação
Alteração na variância
1 ambiente 2
Característica
Alteração na ordem de classificação
Alteração na variância
I ambiente 2
119
A importância da interação genótipo-ambiente parece estar sendo
subestimada nas investigações conduzidas no Brasil. A maior difusão da
inseminação artificial e importação de material genético como sêmen, embriões
e/ou de reprodutores, selecionados em ambientes de clima temperado para os
climas tropicais, fez com que os estudos relacionados com possíveis interações
genótipo-ambiente assumissem considerável relevância. Vale ressaltar que
materiais genéticos recomendados como geneticamente superiores para certos
países e condições de criação podem não o ser para outros países e em
condições ambientes diferentes. Esse argumento fortalece a necessidade de
estabelecimento de programas nacionais de avaliações genéticas que visem
identificar animais superiores e ajustados ao ambiente de exploração.
Duas questões fundamentais emergem na discussão da interação
genótipo-ambiente: a) a herdabilidade de uma característica é diferente nos
diversos ambientes? B) o "ranking"(classificação) dos animais, com base nos
seus méritos genéticos, é o mesmo em todos os ambientes?
Em teoria, asinterações genótipo-ambiente podem ser classificadas de
acordo com a magnitude das diferenças entre genótipos e ambientes. Dunlop
(1962) propôs 4 tipos de interações (Tabela 8.1).
Tabela 8.1 - Tipos possíveis de interação genótipo-ambiente
Fonte: Dunlop (1962)
A interação do tipo I verifica-se quando ocorre transferência de um grupo
de indivíduos para um ambiente desfavorável, ocasionando relativa alteração na
expressão de determinada característica. A do tipo II ocorre quando diversas
raças são criadas dentro de uma mesma área com pequenas diferenças
ambientes. Nesta situação, a interação genótipo-ambiente é desprezível. Em
ambos os tipos de interação (I e II) a comprovação experimental é de difícil
realização.
A interação do tipo III é aquela em que um grupo de reprodutores
selecionados em condições ambientes extremamente favoráveis são distribuídos
em ambientes contrastantes com aqueles onde foram escolhidos. Este tipo de
interação é o exemplo clássico que ocorre com os reprodutores de bovinos de
leite, selecionados em ambientes com condições inteiramente favoráveis para a
expressão máxima dos seus genótipos e transferidos para ambientes onde as
condições gerais da criação são deficientes e limitantes para a expressão plena
das suas potencialidades genéticas.
genéticos e ambientes Os dois genótipos são
conectados pela correlação genética (raiz quadrada das
herdabilidades) representam a correlação entre o genótipo e o fenótipo dos
indivíduos.
120 T
A interação do tipo IV é aquela que possibilita condições melhores para
quantificar a magnitude das interações genótipo-ambientes.
O Brasil, no caso específico da pecuária leiteira, é ainda dependente de
importação de material genético. Na raça Holandesa, por exemplo, o Brasil é
importador de reprodutores e/ou sêmen dos EUA e de outros países temperados. Na
possibilidade da existência de interação genótipo-ambiente aquilo que é julgado
geneticamente superior lá pode não o ser aqui. Nesta direção, Houri Neto (1996)
avaliou 332617 registros de lactação, da raça Holandesa, no Estado de Nova Iorque
e 115547 lactações brasileiras obtidas em seis estados (MG, ES, SP, PR, SC, RS) e
em 1227 rebanhos, no período de 1979 a 1991. O autor constatou correlação
genética de 0,60, com variação de 0,46 a 0,68, entre as produções de leite obtidas
nos dois países. O valor relatado permite inferir que as progênies não apresentaram
a mesma performance nos diferentes ambientes. Essa diferença de comportamento
provoca alteração na ordem de classificação dos genótipos ("rank"), como resultado
da interação genótipo-ambiente. Em 24% dos reprodutores, o valor negativo
encontrado nos EUA teve correspondente positivo no Brasil, enquanto 6% dos
animais comportaram-se de forma contrária. Outros 17% dos reprodutores
apresentaram valor genético inferior nos EUA quando comparados com seus
resultados no Brasil, sendo todos esses valores positivos. Já Rorato et ai. (1994) ao
estudarem o desempenho das filhas de um mesmo reprodutor, em diferentes regiões
do estado do Paraná, relataram coeficientes de correlação genética iguais a 0,25 e
0,35. Segundo Torres (1998) na avaliação genética de gado de leite comumente
assume-se que as variâncias residuais e genéticas aditivas são constantes para
todos os rebanhos, sem considerar o nível de produção ou a variância estimada
dentro de rebanho. Na prática, os componentes de variância são estimados
ignorando-se possíveis interações genótipo-ambiente que, se existentes, podem
comprometer os parâmetros de população e, dependendo da intensidade de
seleção, provocarem redução na resposta potencial da seleção. Reconhece-se na
literatura científica que a heterogeneidade das variâncias genética e residual
relacionam-se com o aumento da média de produção de leite do rebanho, o que tem
induzido os pesquisadores a estratificarem os rebanhos em estudo segundo as
médias de produção. Nesta direção, Torres (1998) estudou 109.200 lactações de
vacas Holandesas, paridas de 1980 a 1993, divididas em três estratos de produção:
baixo (< 1427 kg), médio (1427 kg a 1625 kg) e alto (> 1625 kg). Entre as suas
conclusões, Torres (1998) afirmou que "como os efeitos de heterogeneidade da
variância sobre a resposta à seleção dependem das diferenças em herdabilidades
entre as classes e de suas relações com as variâncias fenotípicas, a seleção pelo
desempenho, sem considerar a variabilidade dentro de grupo, seria falho, pois se a
seleção for intensa, os grupos mais variáveis contribuiriam com maior parte dos
animais, e a avaliação genética dos animais poderia ser mais em função do
ambiente do que do potencial genético". Estudos anteriores, conduzidos por Ramos
et ai. (1996) e Valencia et ai. (1996), ambos com amostragens mais reduzidas do
que a de Torres (1998), apontaram que as herdabilidades para produção de leite
foram mais baixas no estrato de produção médio para o primeiro pesquisador e que
não foram homogêneas entre as vacas de diferentes níveis para o segundo. Ainda
Rorato et ai. (2000) estratificando a produção média de leite, ajustada para idade
121
adulta, em níveis considerados baixo (B, média abaixo de 5500 kg), médio (M, de
5501 a 6500 kg) e alto (A, média acima de 6500 kg) obtiveram os seguintes
parâmetros genéticos (Tabela 8.2)
Tabela 8.2 - Coeficientes de herdabilidades segundo os níveis B, M e A e de
correlações genéticas entre eles.
Níveis Herdabilidades
(h2)
Baixo (B)
Médio (M)
Alto (A)
Correlações genéticas
OA)
0,58
0,26
0,32
B x M = 0,42
B x A = 0,59
M x A = 0,98
Fonte: Rorato et ai. (2000)
Os autores atribuíram menores valores para os coeficientes de
herdabilidade, correspondentes aos níveis A e M, à redução da variância do
reprodutor, possivelmente causada pela seleção dos reprodutores e ao
tratamento "vip" destinado às vacas de produções mais elevadas. Ainda
argumentaram que as condições de meio ambiente propiciadas às vacas dos
níveis M e A, quando comparadas com as do nível B, não foram suficientemente
boas para permitir a expressão do mérito genético superior destas. Os
coeficientes de correlação genética relatados revelaram que as filhas de um
mesmo reprodutor deverão apresentar desempenhos semelhantes nos níveis M
e A. Já para os níveis B e M e B e A, as correlações genéticas encontradas
(respectivamente 0,42 e 0,59) convalidam a existência da interação genótipo-
ambiente.
Resultados opostos foram relatados por Costa et ai. (2000), "pondo mais
lenha na fogueira" para a polêmica que envolve os estudos de interação
genótipo-ambiente. Os autores utilizaram informações referentes a primeira
lactação de 29413 vacas Holandesas, registradas na ABCBRH, no período de
1980 a 1992. Utilizaram ainda 726932 primeiras lactações de vacas Holandesas,
nos EUA, cujas parições ocorreram no período de 1960 a 1995. Os arquivos dos
dois países foram classificados em grupos genéticos definidos por ano de
nascimento e país de origem do touro e de seu pai (Brasil, EUA e Canadá).
Segundo os autores, de 1489 animais da matriz de parentesco, 358 tinham
progênies no Brasil e nos EUA. Utilizando-se de um modelo multivariado de
touro, encontraram que as estimativas de herdabilidade e correlações genéticas
não diferiram entre análises bivariadas e multivariadas. As estimativas de
correlações genéticas entre as produções de leite (0,85) e de gordura (0,88)
entre países foram altas e não sugerem uma interação significativa na
reclassificação dos valores genéticos dos touros do Brasil e dos EUA.
Resultados encontrados estão incluídos na Tabela 8.3.
Tabela 8.3 - Estimativas de herdabilidades (diagonais) e correlações genéticas
de produções de leite e de gordura de vacas Holandesas no Brasil e nos EUA.
122 123
Fonte: Costa et ai. (2000)
As estimativas de correlação genética sugerem que touros com maior
mérito genético nos EUA serão, provavelmente, os de maior superioridade
genética no Brasil. Ressaltam ainda os autores de que a disseminação de
progresso genético no Brasil é esperada ser menor do que a resposta direta
observada pela seleção nos EUA.
Metodologiasmais recentes têm sido preconizadas no estudo da IGA,
tais como: análise bayesiana, modelos de regressão aleatória e normas de
reação ao ambiente. Esta última considera que a mesma variável em diferentes
ambientes é considerada como variáveis diferentes e há necessidade de separar
os ambientes em grupos. A norma de reação descreve o fenótipo expresso por
um genótipo como função do ambiente. É útil quando os fenótipos mudam
gradualmente e continuamente sob um gradiente de ambiente. A sensibilidade
do mesmo genótipo em diferentes ambientes pode ser quantificada pela
regressão do genótipo em cada ambiente em relação ao gradiente de ambiente.
O desempenho do genótipo é, então, regredido em relação à média do
desempenho populacional em cada ambiente (Jong, 1995).
Resultados que exaltam a suspeita da possibilidade de existência de
interação genótipo-ambiente também têm sido mencionados para raças Zebus
em nosso país. Assim, Ferreira et ai. (2000) estudando o desempenho de
bovinos da raça Nelore, nas fases pré e pós-desmama, em duas fazendas
localizadas em regiões distintas e até contrastantes do estado de Minas Gerais
(sul e noroeste), relataram interação genótipo-ambiente na fase pré-desmama,
mas de pequena magnitude. Já na fase pós-desmama, a interação G x E foi de
maior magnitude, com mudanças acentuadas no "rank" dos reprodutores das
fazendas consideradas e de baixa correlação genética entre elas. Os autores,
corn base nos resultados obtidos, sugerem que se o objetivo da seleção nos
rebanhos de elite é promover ganhos genéticos mais rápidos nos comerciais é
recomendável que, para determinadas regiões ou nichos de mercado, as
avaliações genéticas específicas devem ser consideradas na escolha dos
reprodutores.
Fridrich (2007) estudou 46408 registros de pesos provenientes de 530
rebanhos de diversos estados brasileiros e encontrou baixas correlações
genéticas que sugerem a existência de IGA envolvendo diversas regiões do
país, tanto para peso aos 205 dias de idade como para peso aos 365 dias de
idade, sugerindo a necessidade de avaliação genética regional quando são
consideradas regiões fisiográficas distintas.
A meu juízo, há necessidade premente do nosso país ter uma política
nacional de melhoramento genético como condição de dar competitividade aos
recursos genéticos aqui já existentes e, ao mesmo tempo, inibir ou mesmo coibir
o ingresso de raças exóticas cujas possibilidades de apresentarem
desempenhos econômicos satisfatórios são duvidosas. A cada momento surge
no mercado uma nova raça exótica, cujo marketing tenta assegurar verdadeiro
"milagre genético" com o seu uso, mas que, comumente, resulta em espetacular
fracasso. É preciso que o Brasil deixe de ser o "quintal de experimentação
genética" e passe a valorizar a riqueza de recursos genéticos que já dispomos,
mediante políticas de avaliações genética estáveis e bem definidas.
Exercício de reforço
Uma série de grupos de progênie foi dividida em dois ambientes (A e B).
A análise de variância dentro e entre reprodutores para taxa de crescimento nos
dois ambientes (com 20 filhos em cada ambiente) é resumida a seguir:
A covariância genética entre grupos de progênie é 100.
Calcular a herdabilidade da taxa de crescimento em cada um dos dois
ambientes e a correlação entre ambientes. Discuta a implicação prática destes
resultados.
Solução
Cálculo da correlação genética
Conclusão: o valor da correlação (0,5) indica que há interação genótipo-
ambiente.
CAPÍTULO 9
SELEÇÃO E AUXÍLIOS À SELEÇÃO
Em melhoramento animal, o termo seleção refere-se a taxas reprodutivas
diferentes entre os indivíduos de diferentes genótipos, de uma dada população,
isto é, o número médio de filhos que atingem a idade de reprodução varia entre
os diferentes indivíduos. Portanto, o efeito primário da seleção é o de aumentar
a freqüência gênica favorável, conseqüentemente, reduzindo a freqüência dos
genes de efeitos desfavoráveis. O efeito favorável da seleção está na
dependência direta da existência de suficiente variação genética entre os
indivíduos, da freqüência gênica na característica e da intensidade de seleção,
maior ou menor, exercida sobre a característica. Estes aspectos regulam o
progresso genético que pode ser obtido através da seleção artificial.
Por outro lado, a seleção natural, proposta por Darwin (1809-1882),
implicava na sobrevivência dos portadores de genótipos melhor adaptados, ou
seja, na sobrevivência dos mais aptos na luta pela vida. Os mais aptos não são
necessariamente os mais fortes, os mais resistentes ou os mais agressivos. São,
simplesmente, os que produzem maior número de descendentes viáveis e
férteis. Essa é a base da seleção natural. Darwin foi quem colocou em bases
científicas firmes a teoria da evolução das espécies em seu clássico livro: "The
origin of species". Para ele, a seleção atuaria exclusivamente preservando e
acumulando as variações benéficas sob as condições às quais cada criatura
está exposta. O resultado final é que cada criatura tende a se tornar cada vez
mais aperfeiçoada em relação às condições de vida. Darwin afirmou
"metafisicamente, podemos dizer que a seleção natural diariamente, hora a hora,
faz um escrutínio no mundo todo das menores variações, rejeitando as más,
preservando e complementando as que são boas, trabalhando silenciosamente
e insensivelmente, onde e quando se apresente a oportunidade, para
aperfeiçoamento de cada ser orgânico, em relação às suas condições de vida.
Não vemos essas mudanças lentas em progresso, até que a mão do tempo
coloque a marca de sua passagem, e ainda assim nossa visão das eras
geológicas passadas é tão imperfeita, que vemos apenas que as formas de vida
são agora diferentes do que foram."
Pode-se dizer que a seleção natural atua no sentido de preservar o valor
adaptativo ("fitness") conferindo ao indivíduo a habilidade em sobreviver e
reproduzir. Já Falconer (1987) atribui o valor adaptativo de um indivíduo à sua
contribuição mediante a transferência dos seus genes para a próxima geração,
ou o número de suas progênies representadas na próxima geração. O valor
adaptativo constituiria-se no resultado líquido (produto final) de todos processos
126
fisiológicos. Destarte, o "fitness" pode ser considerado como o número de
progênies geradas e sua qualidade. Sob esse prisma, o "fitness" se relaciona
com a fertilidade e a viabilidade do animal e de sua progênie, em um
determinado ambiente.
A atuação do selecionador ao valorizar indivíduos geneticamente
superiores ou portadores de melhores combinações genéticas pode por em risco
a perda do valor adaptativo do indivíduo. É razoável admitir que os genes
remanescentes em nossas populações animais atuais são aqueles que
"sobreviveram" aos processos e limitações impostas pela seleção natural. Na
medida em que a seleção artificial muda o perfil genético dos indivíduos,
valorizando aqueles mais produtivos e detentores de melhores combinações
genéticas, é razoável conjecturar que o processo pode implicar em perdas
genéticas de combinações associadas à resistência e tolerância aos ambientes.
Em outras palavras, a seleção artificial pode, de alguma forma, comprometer o
valor adaptativo dos indivíduos. Para que isso não ocorra, é necessário
compatibilizar o ambiente de criação com a potencialidade genética de cada
indivíduo.
A seleção não cria os materiais que seleciona. Ela opera efetivamente
enquanto a população tiver dois ou mais genótipos que se perpetuam em taxas
diferentes (com seleção natural), ou entre os quais o melhorista pode escolher
os pais da geração seguinte (em seleção artificial).
Efeito Genético da Seleção
O efeito genético da seleção é o aumento da freqüência gênica
desejável. Considerando uma população composta de indivíduos na seguinte
127 '
A nova proporção de indivíduos será: 16Aa:16Aa:4aa ou 4AA:4Aa:1aa.
Portanto, a nova freqüência do gene A {q'j\) será:
A mudança da freqüência gênica resultante da seleção contra o gene
recessivo será: q ' / \ -qA = ° . 6 7 " ° . 5 0 = 0,17 ou 17%.
Pode-se ver na Tabela 9.1 ageneralização dos efeitos genéticos da
seleção contra o homozigoto recessivo, aa, supondo-se um único par de genes,
dominância completa e acasalamento ao acaso (Tabela 9.1)
Tabela 9.1. Efeitos genéticos da seleção contra o homozigoto recessivo supondo
um par de genes, dominância completa e panmixia.
Acasalamento
Aa x Aa
1 (AAxAA)
4 (AAxAa)
4 (AaxAa)
Total
1 (AAxAA)
2 (AAxAa)
1 (AaxAa)
Total
9 (AAxAA)
12(AAxAa)
4 (AaxAa)
Total
Generalizando
Geração
1
2
3
4
N
AA
1
1
2
1
4
4
4
1
9
9
6
1
16
Relação
Aa
2
C
M
 
C
M
4
4
2
6
C
D
 
C
M
8
2N
aa
1
1
1
1
1
1
1
1
Prole
Total
4
1
4
4
9
4
8
4
16
25
(N+1)2
I
QA
0,50
0,67
0,75
0,80
N2+1
(N+1)^
aa
Fração
1/4
1/9
1/16
1/25
-
%
25
11,1
6,2
4,0
100,0
Selecionados
para
AA
1
1
3
2
-
reprodução
Aa
2
1
2
1
-
Total
3
2
5
3
-
Fonte: Carneiro (s/d)
Considerações Gerais Sobre Seleção
Seleção é processo de melhoramento genético, mas não é sistema de
acasalamento.
A seleção não é capaz de criar novos genes. Age fazendo com que os
indivíduos portadores de determinados genes ou combinações gênicas
favoráveis deixem mais filhos que outros que não possuem tais genes ou
combinações gênicas.
proporção: 1AA : 2Aa : 1aa, a freqüência do gene será:
Supondo que os indivíduos aa sejam eliminados da população e que
apenas os indivíduos tenham chance de se reproduzir. Assim, a nova
freqüência do gene após o acasalamento ao acaso, será:
128 129
3. As mudanças genéticas obtidas pela seleção são permanentes, a menos que
se faça uma seleção em sentido contrário.
4. A seleção é tanto mais eficiente quanto mais próximo de 0,5 for a freqüência
dos genes. É pouco eficiente quando a freqüência gênica é próxima de zero
ou de um.
5. A seleção não fixa o heterozigoto.
6. São necessárias muitas gerações para tornar abundante um gene que é raro
na população.
7. A seleção exerce pequeno efeito sobre o aumento da homozigose.
Seleção Contra um Gene Recessivo
A remoção de um gene recessivo homozigoto de uma população é um
processo lento, principalmente porque os heterozigotos ocultam esses genes e,
se há dominância completa, torna-se impossível identificar fenotipicamente os
indivíduos homozigotos dominantes dos heterozigotos.
Suponha uma população composta por indivíduos AA, 2Aa e aa, com as
respectivas freqüências de p2, 2pq e q2. A única maneira pela qual os
homozigotos recessivos podem ocorrer na próxima geração será pelo
acasalamento entre indivíduos heterozigotos, como ocorre, por exemplo, na raça
Holandesa, onde indivíduos vermelhos e brancos são recessivos, enquanto que
os pretos e brancos podem ser tanto homozigotos dominantes como
heterozigotos.
Assim, tem-se que a freqüência do gene recessivo, nesta população, será:
Assim, se qg é a freqüência inicial (geração zero), a freqüência após
uma geração de seleção (geração 1) será:
Após duas gerações de seleção (geração 2) a freqüência será:
Generalizando tem-se que:
Suponha que a pelagem vermelha seja devida a um gene recessivo.
Bovinos de raça Holandesa são normalmente pretos, porém vermelhos ocorrem
com freqüência de 5/1000. Se todos criadores eliminam todos os bezerros
vermelhos, em um período de 10 gerações, qual seria a freqüência de bezerros
vermelhos ao final, assumindo que a mutação seja desprezível e os genótipos
estão de acordo com as proporções de Hardy-Weinberg?
Tem-se, neste caso, que as proporções de vermelhos serão de 5 em 103
= 0,005.
que:
Portanto, a freqüência de bezerros vermelhos, após 10 gerações, será:
(q10)2 = (0,0414)
2 = 0,0017 = 1,7 em 103. Após 10 gerações, a incidência de
bezerros vermelhos, que era inicialmente de 5/1000, foi reduzida em 1,7/1000.
Ainda para ilustrar, suponha que a incidência de um defeito no gado
bovino seja de 1/10000, pergunta-se: quantas gerações são necessárias para
reduzir a freqüência do gene a metade?
Após 10 gerações de seleção contra o gene de pelagem vermelha tem-se
A probabilidade da progênie ser homozigota recessiva na próxima
geração é a probabilidade da mãe ser heterozigota vezes a probabilidade do pai
ser heterozigoto vezes 1/4, ou seja,
130
A metade, portanto, será : 0,005
Como o intervalo de gerações nos bovinos é de, aproximadamente, cinco
anos, seriam necessários 500 anos para reduzir a freqüência do gene à metade.
O exemplo mostra como é difícil a redução da freqüência de um gene recessivo
de ocorrência baixa, mesmo quando são eliminados todos os indivíduos
homozigotos para este.
Suponha agora um caráter monogênico que dá resistência a uma
determinada doença de aves e que o alelo que confere susceptibilidade seja
recessivo. Se, em conseqüência das infecções naturais, o criador puder
identificar 50% das aves susceptíveis, em cada geração, o coeficiente de
seleção, ou valor adaptativo (s), será de 0,50. Algebricamente, pode-se assim
esquematizar:
O valor de q na nova geração (geração 1) será:
131
A mudança da freqüência gênica (Aq) será:
Seleção Contra Um Gene Dominante
A seleção contra um gene dominante indesejável é processo
relativamente simples. Assim, num rebanho da raça Holandesa onde os
indivíduos de pelagem vermelha são os desejáveis pelo criador e a nenhum
animal de pelagem preta e branca é permitido reproduzir-se, a próxima geração
será constituída, inteiramente, de animais homozigotos recessivos.
Vê-se que o acréscimo relativo (Aq/q) é grande quando a freqüência inicial
(q) é pequena, tornando-se gradativamente menor à medida que aumenta q.
Vê-se que o acréscimo (Aq), na freqüência do alelo dominante que
confere resistência, depende da freqüência inicial deste alelo (q) na população.
Assim, aplicando esta última fórmula e assumindo que 50% das aves
susceptíveis são identificadas a cada geração (s=0,5) e fazendo variar a
freqüência inicial do gene que confere resistência (A) tem-se (Tabela 9.2):
132 133
A velocidade de eliminação de uma característica dominante é
proporcional à perda da adaptabilidade dos heterozigotos. Como os dominantes
podem ser homozigotos e heterozigotos e, portanto, com o mesmo fenótipo, a
utilização de um deles na reprodução é suficiente para aumentar a freqüência do
gene. Por outro lado, se o gene dominante tem freqüência alta, de modo que a
maioria dos indivíduos o contem, para evitar a produção de recessivos a partir
dos heterozigotos, há necessidade de separar os dominantes homozigotos dos
heterozigotos, o que é fenotipicamente impossível, aumentando, por via de
conseqüência, a possibilidade de aparecimento de recessivos, tanto mais
freqüentes quanto maior for a freqüência dos heterozigotos.
Algebricamente, a seleção contra o gene dominante pode ser assim
demonstrada:
Genótipos
Freqüência inicial
Valor adaptativo
Freqüência na geração 1
A mudança na freqüência gênica (Aq) será:
Resposta à Seleção
O resultado líquido da seleção deve ser a mudança na média da
população. A resposta à seleção, portanto, é a diferença entre o valor fenotípico
médio dos descendentes dos pais selecionados e a média da geração paterna
antes da seleção (Figuras 1 e 2).
Geração dos pais
pais
Geração de descendentes
Figuras 1 e 2. Efeito da seleção sobre uma população
A resposta à seleção é medida através do ganho genético (AG) que, por
sua vez, é uma função do diferencial de seleção (S) e da herdabilidade'da
característica (h2). Portanto,
O diferencial de seleção mede a diferença entre os indivíduos
selecionados para pais da próxima geração e a média de toda a população
Pode-se, então, reescrever que:
Assumindo que a população segue a distribuição normal tem-se que o
valor de S depende da relação entre a proporção selecionada e a variação
134
existente na população. A relação entre o diferencial de seleção
Na Tabela 9.3 são dados os valores de i correspondentes a diferentes
percentagens (p) de indivíduos selecionados para a reprodução.
Tabela 9.3 - Intensidade de seleção (i ) obtida quando os melhores animais são
utilizados na reprodução.
Fonte: Cameron (1997)
A guisa de ilustração, considere um rebanho bovino onde opeso à
desmama seja de 200 kg e o desvio padrão de 30 kg. Selecionando-se 50% dos
melhores animais, qual será o diferencial de seleção?
Na Tabela 9.3 pode-se observar que quando 50% da população é
selecionada o valor correspondente a intensidade de seleção (i) é de 0,80.
Portanto, o diferencial de seleção (S) será:
S = 0,80 x 30 = 24 kg.
Se a herdabilidade de peso à desmama, nesta população, for 0,3, o
ganho genético será:
135
Em geral, o número de machos é bem menor do que o número de
fêmeas em uma população. Assim, o resultado da seleção pode ser previsto
pela média do diferencial de seleção dos machos (Sm) e do diferencial de
seleção das fêmeas (Sf). Portanto, S = 1/2 (Sm + Sf). No exemplo anterior se o
diferencial de seleção das fêmeas (Sf) for igual a 24 kg e se os machos serão
escolhidos na proporção de 1/20, o valor de i será correspondente a 5% (1/20 =
0,05 ou 5%), ou seja, 2,05 (Tab. 9.2).
Portanto,
machos tem-se que L = . Para melhor compreensão, suponha que num
rebanho bovino, a idade ao primeiro parto seja de 3 anos e que há cinco grupos
de idade (3, 4, 5, 6 e 7 anos) e que cada vaca contribui para a população com
igual número de bezerros. Suponha que os touros utilizados no rebanho tenham
idades entre 2 1/4 e 3 1/4 anos. O intervalo de gerações serão
Lf = 1/5 (3 + 4 + 5 + 6 + 7) = 5 anos
desvio padrão fenotípico é denominado intensidade de seleção (i).
O ganho genético será igual a:
O ganho genético esperado é a proporção herdável da diferença (S)
entre a média do grupo selecionado e a média da população.
A proporção herdável é indicada pela herdabilidade de (h2) da
característica.
A rapidez com que os ganhos genéticos são passados as gerações
sucessoras é aspecto de grande importância nos programas de seleção e isto
constitui o intervalo médio de gerações. Este mede a idade média dos pais à
época de nascimento de seus filhos. Assim, como o diferencial de seleção nas
fêmeas pode ser diferente do de machos, o intervalo de gerações também pode
ser diferente em ambos os sexos.
Chamando de Lf o intervalo de gerações das fêmeas e de Lm o de
(lembre-se que o período de gestação é aproximadamente,
nove meses)
O intervalo médio de gerações será:
No exemplo inicial observou-se que o ganho genético por geração foi de
12,84 kg. O ganho genético anual será:
Resposta Correlacionada e Seleção Indireta
Como vimos anteriormente, a seleção direta para uma dada
característica (Rx) pode ser assim expressa:
Se a seleção objetiva o melhoramento de uma característica X, qual é a
expectativa de mudança em outra característica Y? Essa pergunta, em termos
de genética quantitativa, é respondida mediante a determinação da resposta
correlacionada A mudança na característica Y proporcionada pela
seleção direta para X é dada pela regressão do valor genético ("breeding value")
de Y em relação ao valor gênico de X, ou seja Esta relação pode ser
assim expressa:
Portanto, a resposta correlacionada em Y resultante da seleção para X
pode ser assim expressa:
Os termos são, segundo definição de Falconer & Mackay
(1996), conhecidos como coherdabilidade, uma vez que equivalem a h na
resposta à seleção direta.
Seleção Indireta
A seleção indireta se justifica quando é mais interessante selecionar para
uma característica correlacionada do que para a principal diretamente. Para
melhorar X a seleção é feita para Y, mesmo quando o objetivo primário é obter
ganho genético em X.
138 T 139
Se as intensidades seletivas aplicadas em X e Y são as mesmas (ix = iY),
a seleção indireta será mais eficiente que a direta desde que sejam atendidas as
seguintes condições: a) que a correlação genética seja alta entre as duas
características, positiva ou negativamente; b) a herdabilidade da característica
secundária (Y) seja maior do que a que é dado prioridade.
A seleção indireta se justifica apenas quando a característica principal é
difícil de ser mensurada ou seu custo de avaliação é alto ou, ainda, demanda
muito tempo para sua obtenção. A conversão alimentar e eventos associados à
eficiência reprodutiva se enquadram nestas condições.
Exemplo Aplicado
Ao estudar as relações genéticas entre características produtivas e
reprodutivas, de 15.649 dados de fêmeas da raça Holandesa, extraídos do
Arquivo Zootécnico Nacional, Silva (1995) ao quantificar as respostas
correlacionadas esperadas pela seleção para produção de leite (PL) e seu
reflexo sobre a idade ao primeiro parto (IPP) e primeiro intervalo de partos (IDP)
obteve os seguintes resultados:
intervalo de partos, respectivamente.
Neste estudo, foram usados os seguintes valores para as
correspondentes estimativas:
As correlações genéticas entre a produção de leite com a idade ao
primeiro parto e primeiro intervalo de partos, nesta ordem, foram -0,65 e 0,75.
Nesta situação, a seleção indireta para a idade ao primeiro parto e
intervalo de partos utilizando a produção de leite em relação à seleção direta
para os dois eventos reprodutivos será:
Pelos resultados percebe-se que a seleção indireta para redução da
idade ao primeiro parto, mediante a seleção para produção de leite é muito mais
eficiente que a seleção direta para a idade ao primeiro parto. No caso do
intervalo de partos, Silva (1995) comenta que pelo fato da correlação genética
ser alta com a produção de leite, mas de ação antagônica, e a diferença de
herdabilidade entre esses eventos é relativamente pequena, é aconselhável
proceder o monitoramento do intervalo de partos quando a ênfase de seleção é
posta na produção de leite. Verificou-se ainda que a cada aumento de 237 kg na
produção de leite provocará aumento de 9,4 dias no intervalo de partos.
desvio-padrão fenotípico da idade ao primeiro parto e do primeiro
raiz quadrada das herdabilidades da idade ao primeiro parto,
) de partos e produção de leite, respectivamente.primeiro intervalo
intensidade de seleção para produção de leite
onde
As respostas da seleção direta para idade ao primeiro parto e respectiva
produção de leite serão:
Para o intervalo de partos e produção de leite:
As respostas correlacionadas serão:
140
Métodos para Aumentar o Ganho Genético
Observando-se fórmula para estimar o ganho genético vê-se que são três
os fatores que afetam o ganho genético anual: diferencial de seleção,
herdabilidade da característica e intervalo de gerações.
Diferencial de Seleção
A baixa eficiência reprodutiva das nossas espécies domésticas de
interesse econômico, associada à alta mortalidade e, consequentemente, a
baixa taxa de reforma anual, contribuem para que o diferencial de seleção seja
pequeno nas populações disponíveis para seleção. Medidas capazes de elevara
eficiência reprodutiva trarão como resultado um diferencial de seleção maior.
Quanto mais intensa for a seleção maior será o diferencial de seleção. Assim, se
na população disponível são escolhidos apenas 5% dos animais superiores, o
diferencial de seleção será maior do que se 10% fossem os selecionados.
Outro aspecto, ligado ao diferencial de seleção, é a variação genética da
população disponível. Quanto maior a variação de natureza genética maior será
o diferencial de seleção, a despeito desta reduzir a variação entre os pais
selecionados.
O número de características também exerce efeito sobre a magnitude do
diferencial de seleção. À medida que aumenta o número de características
diminui o diferencial de seleção numa proporção de 1/Vn , onde n é o número de
características a selecionar.
Herdabilidade
A herdabilidade pode ser aumentada pela diminuição da variância de
meio ou pelo aumento da variância aditiva. Um exemplo de variância devido ao
meio é o de que fêmeas jovens (primíparas) produzem animais mais leves em
relação aquelas adultas, sendo necessário fazer correções para eliminar esta
causa de variação.
Intervalos de Gerações
O intervalo de gerações mede o tempo necessário para que os genes
sejam transferidos dos pais aos filhos sendo, portanto, de grande importância no
progresso genético das características selecionadas.
Na Tabela 9.4 pode-se ver os intervalosmédios de gerações em
diferentes espécies domésticas.
141
Fonte: Dalton (1980)
Todos os aspectos que resultam em baixa eficiência reprodutiva também
contribuem para alongar o intervalo de gerações. Todas as medidas capazes de
aumentar a eficiência reprodutiva resultam em diminuição do intervalo de
gerações. Diminuição do intervalo de gerações implica na manutenção de
animais no rebanho em menor número de anos, o que resulta na diminuição de
progênie deixada pelos animais e maior necessidade de reposições e,
consequentemente, menor diferencial de seleção. Em cada situação particular
há um ótimo número de anos em que os animais devem ser mantidos no
rebanho, processo conhecido como otimização genética.
Exemplo - no rebanho bovino mencionado anteriormente no qual os
touros são utilizados durante dois anos e tendo em conta que a relação
touro:vaca é de 1:25, com índice de natalidade de 80%, cada touro produzirá
anualmente 20 bezerros, dos quais somente um é selecionado. Se os touros são
mantidos por somente um ano, eles deixarão 10 bezerros, de modo que im=
1,76 e o intervalo de gerações correspondente aos machos (Lm) será reduzido
para três anos.
Desta forma, o ganho genético será:
142
Outras possibilidades são as seguintes:
Vê-se que quando os touros são mantidos no rebanho por dois ou três
anos os ganhos genéticos são maiores. É a otimização do ganho genético.
Métodos de Seleção
O interesse usual do criador é a seleção simultânea de várias
características. Raramente uma única característica é objetivo de seleção. A
eficiência dos animais de interesse zootécnico guarda uma relação estreita com
as características que provocam maior retorno econômico para a atividade. O
produtor de suínos, por exemplo, tem forte interesse no melhoramento do
tamanho da leitegada, da eficiência da conversão alimentar, da porcentagem de
carne magra na carcaça e da qualidade da carne entre outras. Já o criador de
bovinos de corte procura, via seleção, melhorar as características que resultam
em maior lucratividade como fertilidade, os pesos e os ganhos de peso à várias
idades, precocidade, qualidade da carcaça etc. o mesmo interesse é do criador
de bovinos de leite que visa, prioritariamente, melhorar não somente a
quantidade de leite como o seu conteúdo e a sua qualidade, a fertilidade, a
resistência às doenças, conformação e tipo etc.
Em função dos interesses seletivos múltiplos, a seleção deve ser
direcionada para características de real importância e que causam impacto
econômico na atividade. Esta meta é mais evidente quando se considera que a
atividade agropecuária no Brasil é, reconhecidamente, de baixa rentabilidade.
Portanto, no caso da seleção para várias características, o estabelecimento de
prioridades é decisão indispensável. A seleção para mais de uma característica,
no entanto, pode reduzir a pressão de seleção para outra qualquer. Uma razão
didática, que convalida esse argumento, pode ser assim exposta: se, por
exemplo, 10% de uma população de animais são reservados para a reprodução
por serem superiores para uma característica, o diferencial de seleção praticado
será igual a 1,76 desvios-padrão. No entanto, se a seleção é feita para duas
características independentes, a probabilidade de um indivíduo figurar entre os
10% superiores para as duas características será o produto das duas
proporções (0,1 x 0,1), ou seja 0,01. Para se ter 10% dos indivíduos com "rank"
tão alto quanto possível em cada uma das duas características é necessário que
143
Assim sendo, indivíduos que
apresentam o limite superior de 31,6% para as duas características serão
selecionados. O diferencial de seleção, neste caso, para os melhores 31,6% da
curva normal é de 1,13 desvios-padrão e não 1,76%, como inicialmente
projetado para apenas uma característica. Isto corresponde algo em torno de
64% daquilo que poderia ser obtido em cada característica se fosse considerada
individualmente.
Quando a seleção é direcionada para o melhoramento de n
características consideradas igualmente importantes, a intensidade de seleção
Eleger características desejáveis e economicamente importantes, além
de correlacionadas entre si, é decisão correta para construção de índices de
seleção, que propiciarão aumento maior no mérito genético do indivíduo do que
a ênfase em apenas uma.
Na seleção para várias características, três métodos são recomendados
pela literatura a respeito: a) método unitário ou "tandem"; b) níveis
independentes de eliminação; c) índice de seleção.
Método Unitário ou "Tandem"
Por este método, a seleção de uma característica é feita por várias
gerações até que se atinja o melhoramento desejado para a mesma. Cada
característica é selecionada de cada vez. Uma vez melhorada e atingida a meta
desejável para ela, inicia-se o processo de melhoramento da outra característica
e assim sucessivamente. A maior limitação deste método é o tempo gasto para a
sua efetivação que, em alguns casos, pode penalizar o ganho genético anual.
A eficiência deste método de seleção depende, em grande parte da
correlação genética entre as características de interesse econômico. Quando a
correlação genética é positiva, o melhoramento de uma resultará em
melhoramento de outras não selecionadas com as quais se vincula. Se, por
outro lado, as características não são geneticamente correlacionadas e,
do número de características provoca, inevitavelmente, redução nas
intensidades seletivas.
daquela obtida para somente uma. Isto implica dizer que o aumentoserá
o produto seja igual a 0,1 ou
144
145
portanto, independentes uma das outras, a eficiência do método unitário, ou
"tandem", é pequena. Há, ainda, o risco de que, após algumas gerações de
seleção em apenas uma característica, possam ocorrer mudanças
desencorajadoras para o criador, como por exemplo, novas exigências ditadas
pelo mercado consumidor que acabam por interromper o processo seletivo.
O ganho genético obtido na característica J por seleção direta para a
mesma é igual a:
Caso haja correlação genética entre as características, a resposta obtida
em k pela seleção de j é igual a:
Quando se consideram as correlações da primeira característica com
todas as outras conjuntamente, o ganho genético total (T) é igual a:
Níveis Independentes de Eliminação
Este método consiste no estabelecimento de níveis mínimos que o
animal deve atingir em cada característica de interesse do criador. Os animais
que não atingem os patamares mínimos fixados para cada característica são
descartados. Suponha que o criador fixe como meta para seu rebanho leiteiro
uma produção média superior a 4.000 kg/lactação e como teor de gordura
superior a 4%. Se a produção de gordura for inferior a 4%, independentemente
da produção, a vaca será descartada, mesmo que sua produção supere a 5.000
kg/lactação, por exemplo.
Uma das restrições mais notáveis deste método é o decréscimo que
provoca na intensidade de seleção de cada característica individualmente. À
medida que o número de características envolvidas na seleção aumenta ocorre
desvio-padrão para cada característica individualmente. A despeito desta
restrição, o progresso genético da população resultante desta seleção para
ambas as características será maior do que aquele obtido para seleção de
apenas uma. (1,30 + 0,80 = 2,10 desvios-padrão).
Um exemplo aplicado desta última informação é dado por Giannoni &
Giannoni (1983). Em um rebanho leiteiro de bovinos da raça Holandesa foram
selecionadas 25% das melhores fêmeas pela a produção de leite e para duas
outras características. Admitindo-se que o desvio-padrão para produção de leite
seja igual a 380 kg (o p ) a eficiência de seleção será:
a) quando apenas uma característica é considerada
c) quando três características são consideradas.
Vê-se que o diferencial de seleção inicial de 380 kg foi reduzido para 285 kg.
Cabe ressaltar que quando as características envolvidas apresentam
correlações genéticas negativas, a intensidade de seleção decresce ainda mais.
O ganho genético total em características independentes,tendo em conta os
valores econômicos, é dado pela expressão:
AGE = ganho genético medido em termos econômicos,
ij = intensidade seletiva para cada característica,
diminuição na intensidade de seleção praticada na razão
Se a seleção é direcionada apenas para uma característica e o criador
escolhe 25% dos melhores indivíduos para a reprodução, o diferencial de
seleção praticado corresponderá a 1,30 desvios-padrão. Se inclui mais uma
característica na seleção esta somente poderá ser efetivada entre os 50%
superiores e o diferencial de seleção praticado corresponderá apenas a 0,8
b) quando duas características são consideradas.
146
índice de Seleção
Este método de seleção permite predizer o mérito genético de um
indivíduo agrupando diferentes características de interesse econômico em
apenas uma, para a qual é atribuída um escore. Os animais com os escores
mais elevados são, então, mais utilizados na reprodução. A influência de cada
característica no escore final é determinada por pesos, ou seja, pela importância
maior ou menor de cada uma delas no conjunto. A quantificação dos pesos
depende do valor econômico relativo de cada característica, uma vez que nem
todas as características são igualmente importantes.
Assuma que há várias características de interesse econômico em ser
melhoradas, as quais podem ser representadas por Y1, Y2, , Yn e que cada
uma delas corresponde valores econômicos de a-1 a-1, a2 an
respectivamente. O valor econômico de uma característica representa o
acréscimo adicional de retorno marginal no melhoramento da característica. Por
exemplo, o valor econômico do conteúdo da carcaça magra pode ser constituído
de duas outras unidades econômicas, assumindo-se que há nenhuma alteração
no consumo alimentar ou na taxa de crescimento. Tendo em conta que o
objetivo econômico é o melhoramento de todas as características julgadas
desejáveis, então estas podem ser combinadas em uma seleção objetiva, ou
agregado genético, que é representado pela letra H e que é = a-1Y1, a2Y2
anYn.
Por exemplo, se taxa de crescimento e conteúdo de carne magra são
características desejáveis para melhoramento dos suínos e estas têm pesos
econômicos de 5 e 2, respectivamente, segundo critérios do selecionador, então
o objetivo de seleção será = 5 x taxa de crescimento + 2 x conteúdo de carcaça
magra.
Suponha agora que X1 X2 Xn representam as medidas das
características para as quais se deseja predizer o valor gênico ("bréeding value")
animal. É importante que no agregado genético que será formado somente
devem ser incluídas as características reconhecidamente de valor econômico,
pois, caso contrário, podem provocar redução no diferencial de seleção para
cada uma delas.
O índice de seleção passa a ter a seguinte forma:
onde
147
x1,x2---xn= valores fenotípicos do indivíduo para as características 1, 2 n.
São obtidos a partir dos registros de produção.
b1,b2 •••bn = valores relativos (pesos) atribuídos às características consideradas
na seleção. São os valores fenotípicos do indivíduo para as características de 1
a n.
Na estimação dos valores de b, são necessários: a) a variância fenotípica
(Vp) e a genética aditiva (VA) de cada característica; b) as covariâncias
fenotípicas (Covp) e genéticas (CovA) entre as características, as quais
determinam as correlações genéticas, fenotípicas e ambientes entre elas; c) os
valores econômicos relativos de cada característica.
A meta na construção de um índice de seleção é maximizar a correlação
entre o índice ( I ) e o valor genético agregado ( H ) através de um sistema de
equações de tal forma que Pb = Ga
O sistema de equações pode então ser assim esquematizado:
A resolução deste sistema de equações permite estimar os valores de b,1
b2 bn.
Suponha que a taxa de crescimento (Y1) e a espessura de gordura (Y2)
sejam duas características desejadas para a construção do índice. Em termos
matriciais, a representação é a seguinte:
valores econômicos das características,
nerdabilidade das características,
desvio-padrão fenotípico das características.
148
Outra forma de notação destas matrizes é:
Para fins didáticos, considere os seguintes dados de suínos referentes à
taxa de crescimento (Y1) e espessura de gordura (Y2). (Dados adaptados do Dr.
Charles Smith, Universidade de Edinburgo, 1980).
Desvio-padrão fenotípico
Herdabilidade(h2)
Valor econômico para unidade de mudança 10/kg
Com base nestes parâmetros, tem-se que:
Utilizando-se do sistema matricial, anteriormente exposto, tem-se que:
14!
Outro exemplo
Suponha que se deseja calcular um índice de seleção em que esta'
envolvidas duas características: peso à desmama (X-0 e escore à desmama (X2]
segundo exemplo dado por Milagres (1980).
Sejam os seguintes parâmetros:
peso à desmama.
escore à desmama.
= variância fenotípica do peso à desmama = 2233.
= variância genética aditiva do peso à desmama = 394.
= variância fenotípica do escore à desmama = 44.
= variância genética aditiva do escore à desmama =14.
covariância fenotípica do peso à desmama e do escore à desmama
282.
covariância genética aditiva entre peso à desmama e do escore
valor econômico do peso à desmama = 15.
valor econômico do escore à desmama = 10.
coeficiente de regressão parcial para peso à desmama.
coeficiente de regressão parcial para escore à desmama.
As equações necessárias para o cálculo do índice são:
Logo o índice de seleção ( I ) será:
de modo que I = 0
A solução é dada por:
0,2/mm.
A solução é a seguinte:
desmama = 51.
150
Em notação matricial tem-se os seguintes valores:
Cálculo do índice ( I ) :
Para a obtenção de b2 considere a 2.
a equação:
151
Comentários adicionais sobre os índices de seleção
A teoria dos índices de seleção é bem mais complexa do que aqui
exposta. Em geral, os índices de seleção envolvem equações bastantes
complexas e que exigem bons conhecimentos de álgebra matricial e facilidades
computacionais adequadas. Duas dificuldades se destacam como as mais
relevantes na construção de um índice. A primeira, diz respeito à definição dos
pesos econômicos dados às características de interesse do selecionador. A
segunda, relaciona-se com a qualidade dos parâmetros genéticos e fenotípicos
idealizados para a construção do índice. É recomendável que tais parâmetros
sejam obtidos de grandes populações de animais, utilizando-se, também, de
grande volume de informações. Para o leitor interessado em aprofundar-se no
estudo e na aplicação dos índices como critério de seleção , sugiro a seguinte
referência bibliográfica:
Van Vleck, L.D. Selection index and introduction to mixed model methods. CRC
Press, Boca Raton, Florida, 1993. 481 p.
Auxílios à Seleção
A seleção individual ou massal é eficiente quando as características
mostram herdabilidade alta, onde os fenótipos constituem uma indicação segura
do valor genético dos indivíduos. Para características de baixa herdabilidade,
onde os fenótipos não indicam o real valor genético dos indivíduos, medidas
complementares contribuem para aumentar a eficiência de seleção.
Basicamente, três razões justificam a utilização de medidas auxiliares a seleção:
1. Quando se exige maior segurança, o que pode ser obtido através do uso de
médias de observações repetidas, como produção de leite, número de leitões
por leitegada ou produção de ovos em diferentes posturas.
2. Quando a seleção mais precoce pode ser obtida, resultando intervalos de
gerações mais curtos e, em conseqüência, ganhos genéticos maiores.
Produções parciais constituem auxílio valioso nos programas de
A substituição pelos valores anteriores permite a obtenção das seguintes
equações:
O valor de b1 pode ser obtido multiplicando-se a 1 .a equação por - 44 e
a 2.a por 282. O resultado é o seguinte:
Substituindo-se b1 pelo seu valor (1,456) tem-se:
Assim, finalmente, tem-se o índice ( I )
peso à desmama.
escore do peso à desmama.
onde
152
melhoramento genético. Assim, a produção de leite nos três primeiros meses
de lactação ou a produção parcial de ovos dão informações bastante seguras
dasproduções totais, devido as altas correlações entre produções parciais e
totais.
3. Quando a seleção massal é impraticável, como ocorre para as
características limitadas pelo sexo (produção de leite ou de ovos, número de
leitões por leitegada etc.) ou para características que não podem ser
medidas diretamente no animal, como as características de carcaça.
Basicamente três medidas auxiliares a seleção podem ser utilizadas:
1. Uso de medidas repetidas
2. Seleção pelo pedigree
3. Seleção pelo teste de progênie
1. Uso de Medidas Repetidas
A utilização de médias de produções do mesmo animal, em diferentes
etapas da sua vida produtiva, contribui para aumentar a precisão na identificação
dos melhores genótipos da população.
Avaliação e seleção de fêmeas dentro de um rebanho estão relacionadas
com a maior ou menor capacidade de julgar os desempenhos dos animais
naquele rebanho. Diferenças ambientes temporárias, que ocorrem entre os
anos, contribuem para gerar variações no desempenho dos animais e,
consequentemente, dificuldades na identificação dos melhores genótipos. Altas
produções dentro de um rebanho resultam de genótipos superiores e ambientes
favoráveis. A separação dos efeitos ambientes temporários daqueles
permanentes é a base segura para a seleção de fêmeas dentro de um rebanho.
O uso da média de n observações repetidas é um dos modos mais
eficientes de se controlar erros e confusões que de outra maneira poderiam
resultar dos efeitos temporários ambientes. Tendo-se a média de n produções
pode-se obter a sua capacidade provável de produção (CPP), que inclui os
efeitos permanentes de meio, além do valor genético do animal.
No caso de seleção de vacas leiteiras os seguintes passos deverão ser
observados na avaliação da capacidade produtiva (Tabela 9.6)
153
Tabela 9.6 -Avaliação da capacidade de produção de uma vaca.
O que afeta a produção da vaca O que pode ser feito
1. Período de lactação
2. Número de ordenhas
3. Idade
Ajustar as produções para um
padrão (305 dias, duas ordenhas,
idade adulta)
4. Raça
5. Rebanho
6. Ano
7. Estação
Comparar a produção da vaca com
a produção de suas companheiras
de rebanho*
Condições temporárias
Intervalos de partos
Período seco
Doenças e acaso
Se a vaca possui várias produções,
considerar a média de modo que
os efeitos positivos ou
negativos tendem a ser balanceados
9. Capacidade produtiva da vaca*
Condições permanentes**
10. Mérito genético da vaca
""Companheiras de rebanho são as vacas da
"Condições permanentes são aquelas que
perda de um quarto do úbere).
Fonte: Milagres (1979)
A capacidade de produção é a
diferença média das companheiras
de rebanho ponderada pela
repetibilidade do número de
produções
mesma raça que pariram no mesmo ano e estação do ano.
afetam a produção da vaca durante sua vida (exemplo:
A capacidade provável de produção (CPP) é dada pela seguinte fórmula:
Onde:
A fração mede a repetibilidade de n produções e fornece a
confiabilidade que se pode ter na média de produção do animal como indicadora
de sua habilidade de produção. Se n é igual a 1, a expressão passa a ser
simplesmente o valor da repetibilidade. Se a repetibilidade for igual a 1,0 ou
100%, a capacidade provável de produção torna-se igual à média das produções
anteriores. À medida que aumenta o número de observações (n) de um mesmo
indivíduo há, correspondentemente, aumento na acuracidade da média do
indivíduo como indicador do seu valor genético.
Exemplo 1: Se uma vaca produziu 6000 kg de leite em um rebanho cuja
média é 5000 kg e assumindo uma repetibilidade de 0,50 sua capacidade mais
real de produção será: 5000 + 0,5 (6000 - 5000) = 5500 kg, que é a produção
capacidade provável de produção
média do rebanho
média do animal avaliado
"lúmero de lactações
154 W *
esperada para a próxima lactação. Dos 1000 kg de leite acima da média do
rebanho atribui-se que 500 kg seriam devidos à capacidade inerente da vaca e
os outros 500 kg se devem à condições temporárias de meio ambiente
(alimentação e manejo em geral).
Exemplo 2: Se uma vaca produziu em duas lactações corrigidas (idade,
número de ordenhas, período de lactação etc.) 3.200 e 3.000 kg de leite e
pertence a um rebanho de média igual a 2.800 kg, qual a sua capacidade
provável de produção ? Suponha que a repetibilidade seja 0,4.
CPP = 2.971 kg, que é o valor de produção esperado mais provável para a
lactação seguinte.
Exemplo 3: Se uma porca, oriunda de um rebanho cuja média é 8 leitões
por leitegada, produziu 6 e 10 leitões, respectivamente na 1a e 2a leitegadas,
qual será sua capacidade provável na 3a leitegada supondo a repetibilidade igual
a 0,2?
CPP =
CPP =
temos a
herdabilidade das médias de produções. Sendo h2 a fração genética aditiva da
característica, a estimativa, assim obtida, passa a ser a estimativa de
"transmissão" ou capacidade provável de transmissão (CPT).
Exemplo: Se uma vaca produziu em três lactações corrigidas, 3.200,
3.400 e 3.600 kg de leite e pertence a um rebanho de média igual a 3.000 kg e
que a herdabilidade e a repetibilidade sejam, respectivamente, 0,3 e 0,4; qual
será a sua capacidade provável de transmissão (CPT) ?
155
CPT =
CPT = 3.200 kg, que é o potencial genético de transmissão para a vaca em
questão.
2. Seleção pelo "Pedigree"
A seleção tendo por base o "pedigree" consiste na escolha de animais de
acordo com o desempenho dos ascendentes. É um processo útil, notadamente
para as características de baixa ou média herdabilidade, onde os fenótipos dos
indivíduos não permitem a estimativa real dos seus genótipos. A seleção pelo
"pedigree" permite realizar uma avaliação mais precoce dos animais, uma vez
que a referência será o desempenho dos seus ascendentes e não a dos próprios
indivíduos.
Bases Genéticas da Seleção pelo Pedigree
A análise do "pedigree" é útil como acessório à seleção individual,
especialmente quando se conhece o mérito genético do indivíduo. A despeito
desta utilidade, a seleção pelo "pedigree" nunca deve substituir a seleção
individual. É importante que os "pedigrees" tenham informações confiáveis,
produtivas e econômicas dos animais como subsídios à seleção. No Brasil,
raramente os "pedigrees" têm informações produtivas. Limitam-se a apresentar
relações nominais ou numéricas dos ascendentes, muitas vezes explorando
mais as conquistas individuais de premiações ou a beleza estética dos
ascendentes do que as qualidades funcionais.
Do ponto de vista qenético-quantitativo, a seleção baseada no pedigree
leitões/leitegada
Como as médias de rebanho não são estáveis de ano para ano,
recomenda-se que as comparações sejam feitas dentro de cada ano.
Se na fórmula empregada para estimar a capacidade provável de
produção (CPP), substituirmos a fração que representa a
repetibilidade da média de n produções, pela fração
permite estimar o valor genético de cada animal
conhecidos os valores fenotípicos dos ascendentes e a média contemporânea
dos ascendentes, ou seja:
desde que sejam
em que
valor gênico ("breeding value") do animal,
média da população a que o ascendente pertence,
regressão do valor genético do indivíduo i em relação ao fenótipo do
ascendente (R = parentesco do indivíduo com o ascendente),
156
Limitações práticas na seleção pelo "pedigree"
A eficiência da seleção pelo "pedigree" induz algumas reflexões:
1. Um aspecto importante é a precisão com que se estimam os genótipos dos
ascendentes. A natureza da amostragem do processo hereditário faz com
que o mesmo ascendente transmita heranças diferentes a filhos diferentes.
Com exceção das características associadas aos grupos sangüíneos e cores
de pelagem, que têm herdabilidade igual a um, não se pode conhecer o
genótipo de um animal. Por outro lado, mesmo admitindo-se a possibilidade
de identificar o genótipo do animal, torna-se impossivel predizer qual alelo de
um "locus" heterozigótico seria transmitido ao descendente, uma vez que
esta decisão depende da chance do processo de segregação gênica.
2. Proximidade do parentesco - são mais relevantes as informações de
ascendentesmais próximos. A contribuição de um ascendente distante é tão
pequena que, na maioria dos "pedigrees" comerciais, pouca informação se
obtém pela inclusão de mais de três gerações de ascendentes.
3. Possíveis influências de meio ambiente devem ser levadas em consideração.
Ascendentes mais famosos, em geral, recebem melhor alimentação e
manejo do que os outros animais. Isto conduz a uma superestimação do
valor genético dos referidos animais.
4. A maioria dos "pedigrees" comerciais são pobres em informações de
natureza produtiva, limitando-se apenas a mencionar os nomes e/ou
números dos ascendentes, como elementos auxiliares da seleção.
Exercícios de Reforço
Um período de 3 minutos de inalação de anestésico halotano é suficiente
para detectar suínos que são homozigotos recessivos para o gene (haln) que
reduz o desempenho econômico dos indivíduos afetados. Homozigotos
recessivos desenvolvem rigidez muscular (reação positiva) após a inalação
do halotano por, aproximadamente, 90 segundos, enquanto outros genótipos
permanecem relaxados e são considerados de reação negativa.
Em um experimento de seleção, foram usadas duas linhagens das
quais uma foi selecionada para aumentar a freqüência do gene recessivo
(haln) pelo acasalamentos de reagentes positivos e a outra linhagem
somente pelo acasalamento de reagentes negativos. A freqüência de reação
positiva na população de fundação (base) é de 20%. Se os suínos
selecionados são acasalados aleatoriamente dentro das linhagens, pergunta-
se:
a) Quais são as freqüências esperadas de reação positiva nas duas
linhagens após a 1.a e 2.a gerações de seleção ?
valor fenotípico da característica no ascendente
Em termos de ganho genético, quando a seleção é baseada em apenas
um ascendente, tem-se que:
onde
regressão do valor genético do indivíduo em função do fenótipo do
ascendente I
Esta regressão corresponde a seguinte expressão:
coeficiente de parentesco entre o indivíduo e o ascendente. Se o
ascendente for pai ou mãe, o valor de Se for entre avô e neto,
Assim sendo, os ganhos genéticos serão:
a) no caso de informação do pai
b) no caso de informação do ascendente avô
Quando é usada a média de várias producões do ascendente, o ganho
genético será o seguinte:
em que n = número de observações do ascendente
usado e t é a repetibilidade da característica de interesse na seleção.
Vê-se, por estas fórmulas, que a seleção pelo pedigree é tanto mais
eficiente quando maior for a proximidade do parentesco entre o indivíduo e o
ascendente considerado, bem como o número de informações deste último.
158 159
b) Na linhagem baixa, quantas gerações de seleção são exigidas para
reduzir a freqüência de reação positiva a: (i) 3% ; (ii) 1% ?
2. Computar o intervalo de gerações de reprodutores e reprodutrizes para a
seguinte estrutura de idade
Idade ao nascimento
Reprodutores
Número
Reprodutrizes
Número
da progenie
ano 2
60
ano 2
400
ano 3
30
ano 3
600
ano 4
0
ano 4
100
ano 5
0
ano 5
40
Total
90
Total
1140
3. Em um experimento de seleção foram avaliadas 100 progênies em cada
geração. Qual será a intensidade de seleção (diferencial de seleção em
unidades de desvio-padrão) se os seguintes números fossem selecionados
como pais:
a) 25 (fêmeas) e 25 (machos)
b) 10 (fêmeas) e 10 (machos)
c) 25 (fêmeas) e 10 (machos)
d) 10 (fêmeas) e 5 (machos)
4. Calcular o intervalo de gerações considerando as seguintes informações de
suínos:
Idade
2
3
4
5
6
7
8
Fêmeas
Número
8
5
6
5
7
6
5
Idade
2
3
4
Machos
Número
1
2
1
5. Suponha um rebanho de 1000 ovelhas onde os carneiros são mantidos na
reprodução por dois anos e as ovelhas por seis anos com idade ao primeiro
parto de dois anos. A proporção de carneiros e ovelhas é de 1:50 (2%), a taxa
de desmame é de 0,8. A herdabilidade é 0,30 e o desvio-padrão fenotípico é
0,4kg. A estrutura etária do rebanho é a seguinte:
Idade ao nascimento
da progenie
Número de carneiros
Número de ovelhas
2
12
250
3
8
200
4
.
180
5
_
150
6
_
120
7
_
100
Total
20
1000
Pergunta: Qual é o ganho genético anual para peso da lã?
6. Considere uma população de galinhas com produção média de 180 ovos por
ano e desvio-padrão fenotípico de 40 ovos.
a) Qual é a percentagem de galinhas que produzem mais de 240 ovos
anualmente?
b) Suponha que todas as galinhas que produzem menos do que 140 ovos
são eliminadas
(i) Qual a percentagem de galinhas que são mantidas para reprodução?
(ii) Qual será a intensidade de seleção neste caso?
7. A seleção de futuras mães em uma população de vacas leiteiras é feita com
base nas suas próprias produções. A média da população é 5500kg corrigida
para gordura e 60% das vacas devem ser selecionadas. O desvio-padrão
fenotípico é 500kg e a herdabilidade é 0,25. A idade média das vacas quando a
próxima geração de animais de reprodução nasce é 4,5 anos.
a) Qual é a média do grupo selecionado?
b) Qual é o efeito anual da seleção alcançada por esta seleção?
8. Em uma população os seguintes parâmetros foram calculados para uma dada
característica: média = 105 unidades; desvio-padrão fenotípico = 12 unidades e
desvio-padrão genético = 6 unidades.
Pergunta-se:
a) Qual será o efeito da seleção após uma geração se selecionarmos
metade melhor da população?
b) Qual a percentagem de animais que temos que selecionar se desejamos
efeito de 1% ao ano e se o intervalo de gerações é 4 anos?
9. Complete a seguinte tabela referente a ganho genético
Resposta por geração
Desvio-padrão fenotípico
Diferencial de seleção
Intensidade de seleção
Herdabilidade
Ganho genético anual
% selecionada
Intervalo de gerações
A
7,26
10
L24,2
—
—
—
—
3
B
8,6
20
—
—
0,2
—
4
4
160 161
10. Suponha uma população de 10.000 vacas. A produção média das 2000
melhores vacas é de 5500kg. O desvio-padrão fenotípico para produção de leite
é 1000kg. Pergunta-se:
4 padas as seguintes informações
a) Qual é a produção média de leite para toda a população?
b) Qual é a produção média para as 4000 melhores vacas?
11. Em um rebanho de ovinos tem-se que 100 ovelhas estão produzindo 1,8
cordeiros por ano (razão de sexo de 1:1). Calcular o diferencial de seleção para
peso à desmama (aos 120 dias) se 20% das ovelhas são substituídas cada ano.
A herdabilidade para peso à desmama é 0,3 e a variância genética aditiva
o2A = 4,8kg.
12. Em estudo de campo, conduzido com uma população de vacas, os seguintes
parâmetros foram estimados a partir dos dados da produção de leite na primeira
lactação
50% das melhores vacas foram selecionadas para produzirem fêmeas de
reposição para a próxima geração.
As correlações genéticas foram calculadas para as características:
Xi = produção de leite corrigida para gordura, kg
X2= produção de gordura, kg
X3 = produção de proteína, kg
a) Calcular, com base nas informações dadas, o efeito direto da selação
• para a característica X1 e os efeitos indiretos da seleção sobre X2 e X3
quando somente a produção de leite corrigida para gordura é registrada.
b) Calcular o efeito direto da seleção para produção de gordura (X2) e os
efeitos indiretos da seleção sobre X1 e X3 quando somente a produção de
gordura é registrada.
c) Calcular o efeito direto da seleção para produção de proteína (X3) e os
efeitos indiretos da seleção sobre X1 e X2 quando somente a produção de
proteína é registrada.
Indivíduos na população
Selecionados como melhores
Herdabiiidade
Idade média dos machos (anos)
Idade média das fêmeas (anos)
Variância fenotípica (kg2)
1
20
5
0,25
6
3
1000
Característica
2
500
125
0,50
3
4
600
3
10000
2500
0,25
6
5
800
4
10000
2500
0,50
3
6
500
Pergunta-se:
a) Qual característica permite lograr maior diferencial de seleção?
b) Qual característica se logra maior progresso genético anual mediante a
seleção?
5. Qual seria o ganho genético por geração se a seleção individual fosse
aplicada às seguintes características:
Característica Herdabilidade
Variância
fenotípica
Proporção
selecionada
a) Peso corporal de camundongos (g) 0,37 10,7g 25%
b) Tamanho da ninhada de camundongos 0,22 4,3 25%
c) Circunferência escrotalde bovinos (cm) 0,40 4 10%
d) Número de nascimentos em ovinos 0,10 0,09 20%
6. Em ovinos da raça Merino foi identificado um gene, chamado Booroola,
responsável por alta prolificidade. Em um rebanho, detentor de tal gene,
realizou-se um teste de DNA obtendo-se os seguintes dados
Genótipos
N°de animais
Média de cordeiros/parto
FF
90
2,8
Ff
420
2,5
ff
490
1,4
Total
1000
2,0
Uma ovelha, identificada pelo número 422, de genótipo FF, produziu 4 cordeiros
por parto. Ainda neste rebanho foram extraídos as seguintes informações:
162
A correlação genética entre o peso do velo e diâmetro da fibra é 0,5 e peso do
velo e peso à desmama é 0,3.
Pergunta-se:
a) Qual o valor fenotípico da ovelha n° 422?
b) Qual o valor genotípico da ovelha n° 422?
c) Qual o intervalo de gerações?
d) Selecionando-se para diminuição do diâmetro da fibra neste rebanho e
reservando-se 1% dos machos e 50% das fêmeas que apresentam lã mais
fina, ou seja, com menor diâmetro, qual será:
d.1. a espessura de lã na geração seguinte?
d.2. o ganho genético anual para diâmetro da fibra?
d.3. o peso do velo da geração seguinte.
6.1. Com os mesmos parâmetros mencionados no exercício anterior e
pretendendo-se aumentar o peso do velo seria mais recomendável
selecionar esta característica diretamente ou indiretamente por peso à
desmama?
7. Uma empresa de melhoramento genético de suínos, com um rebanho núcleo
composto de 100 porcas, realizou experimento de seleção baseado em um
163
índice cujo desvio-padrão era de 10 pontos. As marras foram
selecionadas a uma intensidade de 1:3 e os varrões numa intensidade de
1:30. As marras foram substituídas após o nascimento de suas primeiras
leitegadas, de modo que a idade média dos varrões e das marras quando
nasceram suas progênies foi de 12,0 meses. O número de suínos testados
por leitegada foi de 6 (3 varrões e 3 marras). Pergunta-se:
a) Qual o intervalo de gerações nos varrões e nas marras?
b) Qual o ganho genético esperado no índice médio do escore por geração?
c) Se a regressão da espessura média do toucinho em relação ao índice de
seleção é de -0,0003 mm/ponto, qual é a resposta na espessura de
toucinho por geração?
d) Qual o efeito sobre a resposta à seleção se considerarmos a metade do
número de animais testados no rebanho núcleo?
8. Uma característica que pode ser avaliada igualmente em ambos os sexos
apresenta herdabilidade (h2) igual a 0,36 e o desvio-padrão fenotípico (aP)apresenta herdabilidade (h
2) igual a 0,36 e o desvio-padrão fenotípico
igual a 100.
a) Qual a regressão do valor gênico do reprodutor sobre o seu fenótipo ?
b) Qual é a correlação entre o valor gênico do reprodutor e seu valor
fenotípico?
Pergunta-se:
Qual a expectativa de resposta correlacionada do peso ao nascimento
quando se faz a seleção para período de gestação ?
11.0 perímetro escrotal é uma característica importante na seleção de touros
para fertilidade. Relações favoráveis também têm sido mencionadas com
eventos reprodutivos das fêmeas. Gressler (1998) estabeleceu relações
genéticas entre perímetro escrotal de tourinhos da raça Nelore, medido aos
12 meses de idade, com características de fertilidade das fêmeas, tais como
a idade do primeiro parto, data do primeiro parto e primeiro intervalo de
partos. Os seguintes valores foram encontrados:
herdabilidade da duração de gestação
herdabilidade do peso ao nascimento
correlação genética entre estas características
= 0,62
= 0,20
= 0,72
10. Em bovinos da raça Santa Gertrudis, Oliveira (1987) ao estudar os fatores de
meio e herança como causas de variação no peso de nascimento (PN) e na
duração da gestação encontrou os seguintes valores:
c) Se os touros são selecionados na intensidade de 1:100 (i=2,51) mostrar
como a regressão e a correlação, nesta ordem, podem ser usados para
predição da resposta à seleção?
g O tamanho da ninhada de camundongos (TN) pode ser aumentado pela
seleção de fêmeas para esta mesma característica ou, alternativamente, pela
seleção de ambos os sexos para peso corporal (PC). Segundo proposição
por Falconer & Mackay (1996), qual destas alternativas possíveis é mais
eficiente para a seleção? Considere os seguintes parâmetros:
herdabilidade do tamanho da ninhada
herdabilidade do peso corporal
correlação genética entre estas características
proporção selecionada : fêmeas
machos
= 0,22
= 0,35
= 0,43
= 25%
= 10%
„
164
c) Primeiro intervalo de partos (IEP) 29,8 dias -0,37 0,10
Se 2% dos machos de maior perímetro escrotal são selecionados, quais as
expectativas de respostas indiretas (RC) sobre estas características de
fertilidade?
12. Os seguintes parâmetros genéticos foram usados para calcular o índice de
seleção em gado de corte envolvendo as características pesos ao sobreano
(YW) e ao nascer (BW):
IDC
Considerando que o aumento de uma libra no peso ao sobreano
corresponde a um valor de $1,22 e que o aumento de uma libra no peso ao
nascer corresponde ao valor de $ -4,35, calcular o índice de seleção adequado a
esta situação (Dados de Bourdon, 2000).
13. Os seguintes parâmetros foram obtidos para ganho médio diário do
nascimento até os 400 dias de idade (característica 1) e percentagem de
carne magra na carcaça na mesma idade (característica 2) de bovinos de
corte. Dados extraídos de Mrode (1996).
Herdabilidade Desvio-padrão
Característica 1
Característica 2
0,43
0,30
80,0
7,2
Se as correlações genética e fenotípica (rA e rP) entre as características 1
e 2 são 0,30 e -0,10, respetivamente, construir um índice para melhorar a taxa
de crescimento nos bezerros de corte.
a) Linhagem alta: aumentar a freqüência do gene recessivo
Acasalamento: nn x nn = 100% da progênie será nn
Soluções
1. População de fundação:
gerações
gerações
Para
Para
Na 2.a geração
Linhagem baixa: progênie negativa (Nn ou NN)
Alternativamente
166
intervalo de gerações dos reprodutores
intervalo de gerações das reprodutrizes
Intervalo médio de gerações considerando ambos os sexos
3. Assumindo-se que 50 progênies de cada sexo são registradas, tem-se:
Fêmeas Machos
N.° de selecionados i
a) 25 0,8
b) 10 1,40
c) 25 0,80
d) 10 1,40
N.° de selecionados i
25
10
10
5
0,8
1,40
1,40
1,76
I
0,8
1,40
1,10
1,58
Lm = intervalo de gerações dos carneiros
16
Lf = intervalo de gerações das ovelhas
Portanto: o ganho genético predito é de 0,054kg para peso de lã.
6.a) Trata-se da aplicação da curva normal reduzida, conhecida também cor
estatística Z.
proporção de carneiros selecionados
12 carneiros novos de um total de 400 disponíveis
3,03 que corresponde a um valor de
proporção de fêmeas selecionadas
•• 0,625 que corresponde a um valor de i = 0,61
5. Cálculo do intervalo de gerações
intervalo de gerações dos machos
intervalo de gerações das fêmeas
168
Neste exemplo:
„ 240-180
40
= 1,5 unidades de desvio - padrão
normal reduzida).
(valor obtido da tabela de intensidade de seleção)
Portanto: 6 x 6 = 36
12x 12 = 144
9.
A. 2,42; 0,3; 2,42; 2
B. 43,0; 2,15; 2,15
11.
Tamanho da população:
Número de selecionados
Porcentagem selecionada:
dei=1,34
unidades de desvio - padrão Consultando
que corresponde 1,0 unidade de
(valor extraído da tabela de(ii) intensidade de seleção
a tabela de normal reduzida tem-se
desvio-padrão.
A tabela de normal reduzida para 1,5 unidades corresponde a 0,4332.
Portanto, 0,5000-0,4332=0,0668=6,68%
ovelhas
ovelhas
unidades / geração.
170
12.
a A 2 = A /0 ,25x31 ,0
2 =15,50
C T A 3 = ^ / O , 2 5 X 2 4 , 5
2 = 1 2 ' 2 5
Seleção de 50% das melhores vacas resulta em uma intensidade de
seleção i=0,8
A seleção direta para a característica 1 é dada pela expressão:
AG =
171
ia,
A seleção mediante efeito correlacionado para característica 2 é então:
= i.rA.h,.h2fjp2 = h 2 ° P 2
a) Seleção direta para produção de leite
AG = ix hxl xcjp,
AG = 0,8x0,5x369 = 147,6
Seleção somente para leite dá resposta correlacionada na produção de
gordura
AG2/1 = 0,8 x 0,95 x 0,5 x 15,50 = 5,89
Resposta correlacionada na produção de proteína
AG3/1 =0,8x0,90x0,5x12,25 = 4,41
b) Seleção diretapara produção de gordura (X2)
AG2 =0,8x0,5x15,50 = 6,2
Resposta correlacionada na produção de leite:
AG l / 2 =0,8x0,5x0,95x369 = 139,87
Resposta correlacionada na produção de proteína:
AG3/2 = 0,8 x 0,5 x 0,82 x 12,25 = 4,01
c) A seleção direta para produção de proteína resulta em:
AG3 =0,8x0,5x12,25 = 4,9
Resposta correlacionada na produção de leite:
AG1/3 = 0,5 x 0,8 x 0,9 x 369 = 132,84
Resposta correlacionada na produção de gordura:
AG2/3 = 0,5 x 0,8 x 0,82 x 15,50 = 5,08
13
Intensidade de seleção
Herdabilidade
Desvio-padrão fenotípico
Intervalo médio de gerações
(anos)
Diferencial de seleção
Ganho genético anual (kg)
1
0,25
(1,27)
0,25
31,62
4,5
40,16
2.23
Característica
2
0,25
(1,27)
0,50
24,49
3,5
31,10
4,44
3
0,25
(1,27)
0,25
28,28
5,5
35,92
1,63
4
0,25
1,27
0,50
22,36
4,5
28,40
3,15
Com que base nos resultados, tem-se que:
a) a característica 1 é a que permite maior diferencial de seleção (40,16kg)
b) O maior progresso genético anual é obtido selecionando-se a
característica n° 2, possivelmente em função do menor intervalo de
gerações.
14. O ganho genético por geração obtido pela seleção individual é dado pela
expressão: Aa = h
2 x i x oD
a) Ag = 0,37 x 1,27 x 3,27 = 1,53 g
b) Ag = 0,22 x 1,27 x 2,07 = 0,58
c) Aa = 0,40 x 1 ,76x2 =1,41 cm
progênies/ano
pontos/ano
18. As íntensidades seletivas ( i ) foram as seguintes:
a) 4 cordeiros por parto
b) 2,8 cordeiros por parto
c) O intervalo de gerações
d2.) o ganho genético anual é o
O peso do velo da geração seguinte será a média da geração parental
(4,0), mais o ganho genético anual (0,23). Logo, a resposta é 4,23kg.
O ganho obtido pela seleção indireta corresponde, aproximadamente, a 26%
daquele obtido pela seleção direta, desde que as intensidade seletivas sejam
iguais em ambas as características.
174 I
i010 (machos) 1,755
Conclusão: a seleção para peso corporal é esperada ser 29% mais eficiente
do que a seleção para tamanho da ninhada.
Conclusão: a resposta correlacionada do peso ao nascimento, quando se
pratica a seleção para período de gestação, deve ser 1,3 vezes aquela esperada
na seleção direta para peso ao nascimento, desde que as intensidades seletivas
sejam as mesmas para as duas características.
Conclusão: a seleção de 2% dos animais de maior perímetro escrotal aos 12
meses de idade provocaria nas suas filhas uma expectativa de reduções de 8,2
dias na idade ao primeiro parto; de 0,51 dias na data do primeiro parto e 2,1 dias
no primeiro intervalo de partos. Substituindo-se o valor de bi da 2.
a equação pelo valor 0,285 - 0,0583b2, tem-s
que a solução para b2 :
Tomando-se a 1.a equação de b1 em termos de b2, tem-se que
Em termos matriciais tem-se que:
1 libra de peso ao sobreano tem valor econômico igual a $ 1,22 e 1 libra de
aumento no peso ao nascer apresenta valor econômico de $ -4,35.
As equações necessárias para o cálculo do índice são as seguintes.
176
ganho médio diário do nascimento até os 400 dias de idade
percentagem de carne magra.
As soluções são:
O índice será:Ao substituir a solução para b2 na 1.
a equação tem-se a solução para b-i.
Senão vejamos:
22.
Inserindo os valores correspondentes aos elementos da matriz anterior,
tem-se:
As equações para a resolução são as seguintes
178
CAPITULO 10
TESTE DE PROGÊNIE
O teste de progênie consiste na avaliação do valor genético dos
reprodutores pelo desempenho de suas progênies. O valor genético corresponde
a duas vezes o desvio de sua progênie da média da população. Em termos
numéricos, se o peso à desmama, por exemplo, é de 150 kg e a progênie do
reprodutor apresenta peso médio à desmama de 160 kg, o seu correspondente
valor genético é de 170 kg, o que eqüivale a duas vezes o desvio de sua
progênie em relação à média da população.
Em termos mais simples, pode-se dizer que o teste de progênie é um
teste de comparação de reprodutores, sendo básico para qualquer programa de
melhoramento genético.
Estimação do Valor Gênico ("Breeding Value")
Como já visto, o fenótipo individual é o resultado do seu mérito genético
(VG) e o efeito do ambiente (E). O mérito genético de um indivíduo é também
conhecido como valor gênico, que corresponde ao termo da literatura inglesa
"breeding value". Portanto, P = G + E = VG + E = BV + E. Um indivíduo recebe
metade do seu genótipo de cada pai, de modo que espera-se que o seu valor
gênico é igual à média dos valores gênicos de seus pais.
Assim, valor gênico esperado = Vi do valor gênico do reprodutor + Vi do
valor gênico da reprodutriz. Essa expectativa é algo teórica visto que um pai ou
mãe não passa exatamente os mesmos genes para toda sua descendência. A
segregação aleatória ocorre durante a meiose de forma que um membro de
cada par de genes termina em cada célula gamética. Esse processo é conhecido
como segregação medeliana. Assim, o valor gênico verdadeiro de um indivíduo
é: BV-= Vi BVS (pai) + Vi BVD (mãe) ± segregação mendeliana.
Na verdade, o valor gênico de um indivíduo nunca é conhecido e pode
ser estimado a partir da performance individual ou de seus parentes. É óbvio que
quanto mais próximo for o parentesco melhor será a estimativa do valor gênico.
Comumente, na avaliação do valor gênico, se usam parentes como pais,
progênies, etc. A adição da informação dos parentes sempre aumenta a
confiança na estimação do valor gênico. Por outro lado, algumas características
são expressas apenas em um sexo, como produção de leite ou de ovos. Tais
179
características dependem de informações de irmãos ou de progênie para estimar
o valor gênico.
A confiança na estimativa do valor gênico é dada pelo termo estatístico
acurácia, que é uma medida de correlação entre o valor gênico verdadeiro e o
estimado. Seu valor máximo é 1,0 e mínimo 0,0.
As fórmulas para valor gênico e acurácia são as seguintes:
VGE = valor gênico esperado.
Ac = acurácia.
VGE = b(P-P) e Ac = ,/bxg onde
P= performance do indivíduo ou a média do grupo de parentes.
P = performance média do rebanho.
g = parentesco entre o indivíduo que está sendo medido (avaliado) e o
indivíduo para o qual deseja-se estimar o valor gênico.
b = coeficiente usado na estimativa do valor gênico.
Os valores b e g são variáveis e dependem do tipo de informação
disponível. O valor de g é igual a 1,0 quando sua própria performance está
sendo avaliada. É 0,5 para irmãos-completos, progênie ou pais e 0,25 para
meio-irmãos ou avós. O valor de b é função da herdabilidade da característica,
do número de registros (informações) disponíveis, do parentesco e qualquer
correlação entre animais que estão sendo medidos.
Exemplo: um varrão apresenta um ganho médio diário de 1,25kg/dia e a
média do rebanho é 1,0kg/dia. Se a h2 = 0,3, qual será o seu valor gênico? e a
acurácia?
VGE = h2 (P - P) = 0,3(1,25 -1,0) = 0,075kg / dia
Acc = -§õ% = V0,3 x 1 = 0,55 = 55%
Se esse varrão for acasalado com fêmeas cujos desempenhos
correspondem à média do rebanho espera-se que sua prole ganhe 0,075kg por
dia melhor do que a média.
Vê-se que a acurácia da seleção individual é função da herdabilidade da
característica. Acurácia é tão mais alta quanto mais alta for a herdabilidade df
característica.
Vivian
Highlight
Vivian
Highlight
Vivian
Highlight
Vivian
Highlight
Base Genética do Teste de Progênie
O teste de progênie visa estimar o valor gênico do indivíduo ("breeding
value") com base nas informações de desempenho extraídas de sua progênie.
Do ponto de vista genético-quantitativo, o que se deseja é obter o coeficiente de
regressão do valor gênico do indivíduo em função da média da progênie de n
número de progênies que formam a média P .
correlação intra-classe entre meio-irmãos paternos.
de meio entre os filhos (as) da mesma família.
O valor gênico do indivíduo é dado pela expressão:
média fenotípica da população
A resposta à seleção dos indivíduos com base na informação de sua:
progênies é igual a:
b A p - regressão do valor gênico do indivíduo i em relação à média de sua
progênie.
desvio-padrão da média da progênie
correlação entre o valorgênico do indivíduo e a média da sua progênie
intensidade de seleção da progênie
1. O teste de progênie é recomendado para características de baixa
herdabilidade, onde o fenótipo do indivíduo não indica, com precisão, o valor
genético do reprodutor. Para estas características o teste de progênie
contribui para aumentar a eficiência da seleção individual.
2. Quando a característica não pode ser medida em um sexo, como produção
de leite, por exemplo, ou quando somente pode ser medida após a morte do
animal, como as características de carcaça.
3. Ser o tamanho da população grande, especialmente quando a inseminação
artificial é utilizada intensamente, o que permite assegurar o máximo de
melhoramento genético por unidade de tempo, otimizando o ganho genético.
Limitações Práticas
1. É um teste de custo elevado, que deve ser subsidiado por entidades
governamentais ou por associações de raça, com a colaboração dos
criadores.
irmãos paternos. Desta forma, a acurácia da seleção baseada no teste de
progênie de meio-irmãos paternos será:
(fórmula para estimar a precisão do teste de progênie)
Se a seleção é baseada no teste de progênie, a média dos filhos será:
182 T 183
Contribui para aumentar o intervalo de gerações e, por isto, tende a reduzir a
taxa anual de melhoramento genético. Assim, o teste só se justifica na
medida em que contribui para aumentar a precisão na escolha dos
reprodutores.
Dificuldades de organização, peculiares a cada espécie animal em que se
realiza o teste de progênie. Entre as principais dificuldades destacam-se as
seguintes: deficiência de conhecimento na determinação dos parâmetros
genéticos e ambientes, definição das características a investigar, ausência
de informações nos registros disponíveis, número limitado de descendentes
disponíveis etc.
Problemas de Interpretação
1. Semelhanças no manejo dos membros da mesma progênie, conduzem a
diferenças entre grupos de progênie, que podem ser confundidas com
diferenças entre os valores genéticos dos reprodutores. Com isto torna-se
impossível separar os efeitos genéticos dos reprodutores daqueles
resultantes de diferenças de manejo em diferentes rebanhos. Este problema
não pode ser evitado simplesmente pelo aumento do número de
descendentes, notadamente porque implica em gastos mais elevados. As
progênies devem ser comparadas em ambientes similares.
2. Métodos de interpretação dos registros de progênie - quanto mais acurados
os registros da progênie mais úteis serão na avaliação dos reprodutores
superiores. Em nossas condições, este aspecto é uma das limitações para o
delineamento de um teste de progênie, devido a pouca fidedignidade das
informações dos registros.
3. Comparações devem ser feitas entre reprodutores com número idêntico de
progênies, o que freqüentemente não ocorre. Quando o número de
progênies entre os reprodutores é diferente, a solução teórica para esta
situação é fazer a regressão da média de todos os grupos de progênie para
a média da população, através de um fator que dependerá do número de
progênie na média.
No caso da produção de leite, teoricamente, um touro necessita de, pelo
menos, cinco filhas, para ser avaliado com segurança, assumindo uma
herdabilidade de 25% para a característica.
4. Uma fonte importante de erro no teste de progênie é quando há seleção
dentro dos grupos de progênie. Geralmente, os criadores omitem as
produções inferiores, considerando apenas as superiores. Isto pode resultar
em erros na avaliação dos melhores genótipos, uma vez que reprodutores
inferiores ou médios podem ser classificados como superiores.
5. Evidentemente, metade da herança de cada descendente origina-se da mãe
e se estas constituem um grupo selecionado, a identificação dos
reprodutores superiores pode ser prejudicada.
6. Além dos aspectos mencionados, pode-se acrescentar que diferenças
resultantes de alimentação, manejo, época de parição, idade à parição, etc,
contribuem para gerar problemas de interpretação dos resultados.
Vantagens da Associação Teste de Progênie - Inseminação Artificial
São grandes as vantagens da utilização da inseminação artificial nos
esquemas de seleção, notadamente para os bovinos. Isto se deve ao pequeno
tamanho dos rebanhos, a baixa taxa reprodutiva, longos intervalos de gerações
e a baixa herdabilidade da maioria das características economicamente
importantes, além de algumas características serem limitadas pelo sexo. Por
outro lado, a estrutura hierárquica dos rebanhos permite que criadores de
animais de elite possam transferir genes superiores para as populações
comerciais e esta ligação pode ser extremamente útil com a inseminação
artificial. No Brasil, estima-se que 2-3% da população bovina existente pertence
a criadores de elite e a inseminação artificial é a conexão mais "democrática"
entre esses criadores e os comerciais, que, em geral, têm animais de baixo valor
genético. Esta é uma das razões sociais para a utilização do teste de progênie.
Com a maior difusão da inseminação artificial outras vantagens
sobressaem:
1. As progênies são mais numerosas, o que proporciona uma estimativa mais
segura do valor genético dos reprodutores;
2. As progênies podem ser distribuídas em muitos rebanhos, reduzindo-se os
erros sistemáticos do meio ambiente;
3. Os reprodutores podem ser provados em idade inferior do que em caso de
monta natural;
4. Permite reduzir o número de reprodutores em atividade, e, em conseqüência,
maior intensidade de seleção;
5. Permite uma maior e mais eficiente utilização dos reprodutores.
Precisão do Teste de Progênie
A precisão do teste de progênie, medida pela correlação entre o
valor gênico do reprodutor e a média de sua progênie, é dado pela fórmula
anteriormente apresentada
h = raiz quadrada da herdabilidade da característica
n = número de progênie por reprodutor
184
185
Suponha uma característica cuja herdabilidade seja de 0,30 e com uma
disponibilidade para testar 20 progênies por reprodutor. A precisão de um
possível teste de progênie será:
A precisão do teste de progênie mede a correlação do genótipo do pai
com a média fenotípica de sua progênie. Vê-se na Tabela 10.1 a precisão
relativa do teste de progênie usando-se diferentes números de progênie por
reprodutor e diferentes valores de herdabilidade.
Observa-se que quando a característica é de alta herdabilidade o número
de progênie necessário para avaliar o reprodutor é menor do que quando esta é
baixa. A eficiência da seleção também depende da herdabilidade da
característica. Se esta tem um valor de 0,40, por exemplo, e se deseja uma
eficiência de 0,8 ou 80% (o máximo é 1,0 ou 100%) são necessários testar 15
progênies. Para uma característica de herdabilidade igual a 0,2, desejando-se a
mesma eficiência, são necessárias 35 progênies. Em geral, de 10 a 15
progênies por reprodutor permitem obter resultados razoavelmente seguros do
seu respectivo valor genético. Progênies numerosas limitam o número de
reprodutores potencialmente testáveis, além de aumentar o custo do teste.
Tabela 10.1 - Precisão do teste de progênie segundo diferentes estimativas de
herdabilidade e de progênie por reprodutor
Número de
Progênie
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
0,10
0,34
0,45
0,53
0,58
0,63
0,66
0,69
0,71
0,73
0,75
Eficiência
0,20
0,46
0,58
0,66
0,72
0,75
0,78
0,80
0,82
0,84
0,85
da seleção
0,30
0,54
0,67
0,74
0,79
0,82
0,84
0,86
0,87
0,89
0,90
segundo a
0,40
0,60
0,73
0,79
0,83
0,86
0,88
0,89
0,90
0,91
0,92
herdabilidade
0,60
0,68
0,79
0,85
0,88
0,90
0,92
0,93
0,94
0,94
0,95
0,70
0,72
0,82
0,87
0,90
0,92
0,93
0,94
0,95
0,95
0,96
Fonte: Lasley (1978)
1. Diferenças devidas a rebanho
É óbvio que existem amplas diferenças entre rebanhos devido a níveis de
alimentação, manejo, topografia, clima, sanidade etc, os quais são,
isoladamente ou em conjunto, responsáveis por considerável variação em
produção entre rebanhos, como resultados experimentais têm mostrado.
Diferenças genéticas entre rebanhos podem ser analisadas sob duas formas: a)
animais pertencentes a um mesmo rebanho podem ser considerados comomembros de uma família, por apresentarem maior semelhança genética do que
outros animais de outros rebanhos; b) diferenças de objetivos da seleção entre
os rebanhos, que contribuem para gerar variações cuja magnitude é de difícil
avaliação.
2. Mês e/ou estação de parição
Em regiões de clima tropical ou temperado, o mês e/ou estação de
parição têm sido causa importante de variação na produção de leite. Diferenças
de pluviosidade, temperatura, produção de forragens etc, são fatores inter-
relacionados e estreitamente associados com as variações na produção de leite.
O possível efeito do mês e/ou estação de parição pode ser reduzido fazendo-se
as comparações entre vacas paridas no mesmo mês e/ou estação de parição.
Teste de Progênie em Gado de Leite
O teste de progênie é largamente usado para a identificação e seleção de
reprodutores para a produção de leite. Constitui o único recurso para melhorar
geneticamente a produção de uma população, assim como o método mais
eficiente e confiável para avaliar o valor genético dos reprodutores. O efeito do
teste está na dependência do número de reprodutores disponíveis para teste,
assim como da população de vacas controladas. Populações grandes permitem
testar maior número de reprodutores e, em conseqüência, maior intensidade de
seleção.
Ajustamentos Necessários
Os ajustamentos permitem colocar as vacas em condições comparáveis,
tomando a predição do valor genético dos reprodutores mais confiável. Entre os
fatores de natureza ambiente, usualmente utilizados nos ajustamentos,
destacam-se os seguintes:
86
3. Idade da vaca
É fator não genético de comprovado efeito sobre a produção de leite, que
;nde a aumentar até a vaca alcançar a maturidade fisiológica, decrescendo a
eguir. O efeito da idade, ou ordem da parição, tem sido exaustivamente
studado em diferentes países, visando estabelecer fatores de ajustamento de
árias idades para uma idade-padrão.
Pode-se evitar esses ajustamentos comparando-se a produção de leite
ntre vacas contemporâneas, isto é, da mesma idade, paridas no mesmo
jbanho e estação do ano.
4. Número de ordenhas
Nos rebanhos leiteiros, a maioria das vacas é ordenhada duas vezes
>x), que é a base do ajustamento. Diversos estudos têm sido conduzidos para
valiar o efeito do número de ordenhas sobre a produção total numa lactação.
>s resultados são bastante contraditórios, havendo indicações de que três
rdenhas (3x) resultam em aumento de 17-20%.
O aumento da produção de leite, obtido quando as vacas são
rdenhadas mais freqüentemente, tem sido atribuído à redução na pressão
itramamária, permitindo que os alvéolos secretem com intensidade mais
;gular.
5. Período de lactação
Há, geralmente, uma alta correlação entre período de lactação e
rodução. O efeito do período de lactação sobre a produção de leite é linear,
idicando que, quanto mais longo for o período de lactação, maior será a
rodução de leite.
Em geral, os registros de produção de leite têm sido padronizados para a
uração da lactação de 305 dias através do uso de fatores próprios de correção
dotados pelas diferentes associações de raças em diferentes países. A razão
a padronização em 305 dias tem sido relacionada com o intervalo de partos
leal de 365 dias, descontando-se 60 dias como período seco ótimo, o que
srmite obter período de lactação de 305 dias.
Métodos de Teste de Progênie em Gado de Leite
1. Comparação mãe-filha
Este método foi inicialmente adotado na Dinamarca no final do século
IX. A produção de leite de qualquer filha do reprodutor era comparada com a
a mãe e a diferença era somada ou diminuída à produção da filha para dar o
187
mérito genético do reprodutor. Mãe e filha devem ser comparadas dentro da
mesma ordem de lactação, idade e época de parição. Este método apresenta
algumas limitações. A principal, é que mãe e filha têm seus registros em épocas
diferentes e, portanto, sujeitas a condições ambientes diferentes, notadamente
de alimentação e manejo. Isto faz com que aumento no desempenho das filhas,
em relação ao das mães, seja atribuído ao reprodutor, na avaliação do seu
mérito genético, constituindo-se uma fonte de erro. Outras limitações são as
seguintes: admite que a herdabilidade para produção de leite é igual a um e
subestima o valor de touros empregados em rebanho onde as condições são
favoráveis e vice-versa.
Deste método evoluíram outros, sendo os principais o índice de pais e o
de regressão. A base do índice de pais é que a progênie (P) recebe metade dos
gens de cada pai. Assim, P = (R + M)/2 ou R = 2P-M onde R é o reprodutor e M
a mãe.
É um processo sem utilização nos dias de hoje.
2. Comparação com as companheiras de rebanho ou contemporâneas
("herdmates")
As pesquisas têm evidenciado que a produção de leite é mais afetada por
condições ambientes do que pela herança das vacas. Em outras palavras, a
diferença entre grupos de alta produção, filhas de um reprodutor, e as de baixa
produção, filhas de outro, mede mais diferenças entre proprietários ou fazendas
do que diferenças entre valores gênicos entre os reprodutores. Pela
comparação, dentro de rebanho, diferenças devidas a manejo, ano e estação do
ano e idades são eliminadas, tornando as estimativas dos valores gênicos dos
reprodutores mais confiáveis.
Os métodos de teste de progênie comparando a produção das filhas de
um reprodutor com as companheiras do rebanho, ou as contemporâneas, têm
sido utilizados em diferentes países. Estes métodos diferem, principalmente,
porque no segundo utilizam-se as produções correspondentes à primeira
lactação e, no primeiro, todas as lactações. Comparando-se o método das
companheiras de rebanho com o das contemporâneas, pode-se notar que o
segundo é mais preciso, pelo fato de não necessitar o ajustamento para a idade.
A comparação com companheiras de rebanho é usada para estimar a
diferença prevista (DP) de um reprodutor, que constitui uma estimativa da
superioridade genética do reprodutor avaliado pelo desempenho de sua
progênie em relação ao desempenho das companheiras de rebanho.
Representa a medida da habilidade transmissora do reprodutor. Seu valor é o
desvio médio esperado da progênie do reprodutor, em relação as companheiras
do rebanho. Sua determinação é dada pela seguinte fórmula:
188
onde
O fator 0,1, adotado nos E.U.A., é resultado de investigações que têm
mostrado que a diferença genética média entre os rebanhos é de apenas 20%.
Assim, para um rebanho de produção média de leite de 15000 libras e outro de
16000 libras apenas 200 libras correspondem a diferença de natureza genética
entre esses dois rebanhos. Como no processo hereditário a contribuição do
reprodutor representa a metade da herança, apenas 10% ou 0,1 da diferença
entre rebanhos é de natureza genética (100 libras), o restante (900 libras) é
atribuído às diferenças ambientes entre estes.
A parte I da fórmula representa a repetibilidade do teste de progênie e
indica o grau de confiança de que a diferença prevista (DP) expresse o valor
genético real do reprodutor. Indica o grau de certeza acerca do futuro
desempenho da progênie do reprodutor. Multiplicando-se a parte I pela parte II
tem-se a diferença prevista (DP) do reprodutor.
Este método exige cálculos complicados e está sujeito a erros quando a
alimentação e manejo são diferentes para as filhas do reprodutor e as
companheiras do rebanho; ou quando as companheiras de rebanho são filhas de
apenas um reprodutor; ou, ainda, quando nenhuma ou poucas companheiras de
rebanho têm a mesma idade do que as filhas do reprodutor em teste.
189
Outra forma de expressar a metodologia das companheiras de rebanho,
de maneira mais simples, é dada pela seguinte expressão:
número total de progênie do reprodutor
número de progênie no iesimo rebanho
herdabilidade da produção de leite
fator de ajustamento pelo fato de as produções das filhas de um reprodutor,
no mesmo rebanho, tenderem a ser mais semelhantes do que aquelas em
rebanhos diferentes.
No caso da E.U.A. seu valor é de 0,10.
média das filhas do reprodutor
média ajustada das companheirasde rebanho
média regional da raça, dentro de ano e estação do ano
corresponde ao ajustamento para número de filhas
corresponde ao ajustamento da distribuição das filhas no
rebanho.
Onde:
diferença prevista
número de filhas do reprodutor
média da progênie
média das companheiras de rebanho considerando
A confiabilidade da estimativa da diferença prevista é chamada de
repetibilidade e é dada pela seguinte expressão:
n/(n+15). Quanto maior a repetibilidade maior é o grau de confiança na
estimativa da diferença prevista.
3. Método modificado das contemporâneas (MMC)
Este é um refinamento do método anterior onde são incorporados os
efeitos que não foram considerados ou, se o foram, eram deficientes na
comparação de companheiras de rebanho, como as diferenças genéticas entre
as mesmas ou o número de companheiras envolvidas na avaliação. O MMC
considera todos os registros de produção das filhas dos reprodutores em teste e
os de suas companheiras de rebanho. Lactações de primeira ordem das filhas
dos reprodutores em teste são comparadas com as de primeira lactação das
contemporâneas e com as posteriores lactações das companheiras de rebanho,
com ênfase maior às primeiras. Lactações posteriores são comparadas com as
mesmas das companheiras de rebanho e com as médias das primeiras
lactações das contemporâneas, atribuindo-se maior peso às lactações
posteriores das contemporâneas. Este procedimento visa eliminar vícios
decorrentes da seleção.
4. Método BLUP ("Best Linear Unbiased Prediction") ou Melhor Preditor
Linear não Viciado. Esta metodologia utiliza as soluções das equações de
modelo misto sugeridas por Henderson (1949) e aplicadas na comparação de
reprodutores utilizados em inseminação artificial. O procedimento do modelo
misto usa a média da população para estimar o desvio das médias das filhas. A
média apropriada deveria ser, na verdade, a da geração do reprodutor, de tal
modo que a regressão fosse em direção à média do grupo de reprodutores
daquela geração e não da média geral. A média da geração passa, então, a
caracterizar o chamado efeito de grupo genético. Como a média da população
modifica-se com o correr do tempo, como resultado dos processos de seleção,
os grupos estão quase sempre associados com os períodos de tempo.
A metodologia BLUP apresenta, entre outras, as seguintes vantagens:
a) a avaliação do valor genético do reprodutor não é tendenciosa;
190 191
b) possibilita a comparação entre animais de diferentes rebanhos;
c) utiliza as informações disponíveis de todos os parentes;
d) acasalamentos preferenciais são contabilizados;
e) permite estimar a tendência genética de uma população;
f) é de fácil aplicação para aqueles familiarizados com a metodologia dos
quadrados mínimos.
Os seguintes passos devem ser observados para a efetivação do BLUP,
segundo Bergmann (1995):
a) geração das informações ao nível de fazenda e transferência destas para as
Associações de Raça, ou a centros de avaliação genética;
b) formação de grupos de contemporâneos;
c) geração de arquivos dos dados acumulados para a realização das análises
estatísticas;
d) calcular o grau de parentesco entre todos os indivíduos;
e) geração das equações de solução que resultam nos modelos Touro ("Sire
Model"), Animal ("Animal Model") e Reduzido (Reduced Animal Model"). No
Modelo Touro, cada reprodutor tem uma equação; no Modelo Animal, cada
indivíduo tem sua própria equação; enquanto que no Modelo Animal
Reduzido, cada animal que dispõe de progênie tem a sua equação. É fácil
perceber que todas essas metodologias requerem recursos computacionais
compatíveis com as exigências de refinamento e precisão, indispensáveis
para avaliações genéticas corretas dos animais.
Modelo Touro ("Sire Model")
Nesta metodologia, o modelo genético é o seguinte:
onde
valor das observações fenotípicas (N x 1);
matriz de incidência (ou de endereçamento) dos efeitos fixos (N x p);
vetor das constantes de efeitos fixos;
matriz de incidência (ou de endereçamento) dos efeitos aleatórios;
= vetores aleatórios não observáveis.
Pressupondo-se que a
são as seguintes:
p = solução dos efeitos fixos;
fi. = melhor preditor linear (BLUP) de |u.
As produções de leite de 13 vacas Jersey, filhas de dois touros, foram
registradas em duas fazendas por apenas um dia de controle da lactação.
Deseja-se prever os valores gênicos ("breeding values") dos dois touros. Os
dados foram os seguintes:
Animal
1.
2.
3.
[ 4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
Fazenda
A
A
A
A
A
A
A
B
B
B
B
B
B
Touro
1
1
2
2
2
2
2
1
1
1
2
2
2
Produção de leite (kg)
8
9
11
12
12
13
14
• 15
14
15
18
19
20
As equações do modelo misto exigem a construção de matrizes de
incidência para efeitos de fazenda (X) e de touros (Z).
Animal
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
Matriz X
Faz. A Faz. B
Matriz Z
Touro 1 Touro 2
Vetor Y
Prod. leite
1
1
1
1
1
1
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
1
1
1
1
1
sejam conhecidas, as equações normais
192
A produção média diária e o número de observações, entre parêntesis,
para cada sub-classe fazenda-touro são as seguintes:
Fazenda A
Fazenda B
Total
Touro 1
8,5 (2)
14,6 (3)
61(5)
Touro 2
12,4(5)
19,0(3)
119(8)
Total
79(7)
101 (6)
As equações do modelo misto podem ser assim expressas:
A matriz X'X dá os efeitos fixos (fazenda) e Z'Z os efeitos aleatórios
(touros)
A matriz X'Z dá os efeitos cruzados (fixos e aleatórios)
O lado direito da equação dos modelos mistos corresponde a soma das
observações em cada classe dos efeitos fixos (X'Y) e dos aleatórios (Z'Y).
No modelo touro ("Sire Model") as observações de cada animal não são
usadas diretamente e somente a soma das observações em cada subclasse de
efeitos fixos e aleatórios é levada em conta.
193
Se reprodutor for considerado efeito fixo, as equações do modelo são as
seguintes:
Com soluções
" Faz. A "
Faz.B
Touro 1
Touro 2
"10,40"
16,83
11,56
15,68
Antes de usar touro como efeito aleatório, uma pequena dedução se faz
necessária visto que a inversa do numerador da matriz de parentesco tem que
ser incorporada à equação do modelo misto.
Se os dois touros não são parentes a matriz
Se a herdabilidade para produção de leite for igual a 0,25 tem-se que:
As equações do modelo misto passam a ter a seguinte configuração:
194
Atenção: observe que ao considerar o parentesco entre touros a soma
das soluções de touro é zero. O pressuposto aí incluído é que o valor gênico
previsto deriva da condição de que os reprodutores são uma amostra da
população cujo valor gênico médio é zero.
Nota: No modelo touro ("sire model") as mães não são representadas, o quer
implica assumir que não são aparentadas, não consangüíneas e não
selecionadas. As progênies dos reprodutores são consideradas por ocasião da
formação da matriz ou parentesco.
Interbull
O processo de globalização das economias também contribuiu, na área
da genética animal, para a intensificação do comércio internacional de animais,
sêmen e embriões. Uma das dificuldades surgidas na internacionalização
dessas relações comerciais diz respeito à correta interpretação dos resultados
das avaliações genéticas oriundas de diferentes países. Essas dificuldades
decorrem de diferenças de metodologias analíticas usadas nas avaliações
genéticas nos diversos países de origem, de diferenças quanto os objetivos
priorizados nos seus processos seletivos, de formas diferenciadas de coleta dos
registros de produção, de níveis genéticos diferenciados entre os países e,
também, por diferenças de desempenho dos animais quando explorados em
outros sistemas de produção que não os de origem dos animais.
Na perspectiva de uniformizar os critérios de avaliações genéticas entre
os países,' fomecendo-lhes uma base genética de interpretação mais uniforme,
surgiu o "Interbull", que é um sistema internacional de avaliação genética de
195
reprodutores que contava, em 1998, com a participação de 19 países e de
avaliações genéticas de, aproximadamente, 90.000 reprodutores. A execução do
programa é realizada em Upsala, Suíça, desde 1994. São consideradas como
característicasprioritárias as produções de leite, gordura, proteína e suas
respectivas percentagens. As avaliações genéticas são computadas dentro de
cada raça e o resultado final depende das avaliações obtidas em cada país
participante do programa.
Além das características mencionadas anteriormente, são consideradas
outras de importância funcional para a produção de leite (Tabela 10.2)
Tabela 10.2 - Disponibilidade de avaliações genéticas nacionais para algumas
características funcionais
Característica
Facilidade de parição
Taxa de natimortos
Fertilidade da fêmea
Contagem de células somáticas
Velocidade de ordenha
Úbere e conformação das pernas
Temperamento
N° de Países
12
5
8
9
12
17
8
Fonte: Banos(1998)
No "Interbull" são consideradas as seguintes correlações genéticas entre
os grupos de países participantes (Tabela 10.3).
Tabela 10.3 - Correlações genéticas entre países para a produção de leite na
raça Holandesa
País
AUS
NZL
EUA
Fonte: Interbull
NZL
0,91
(1999). Citação
EUA
0,79
0,78
de Costa (1999)
GER
0,81
0,77
0,89
FRA
0,84
0,82
0,92
NLD
0,82
0,81
0,94
A proposição em vista do Interbull, em futuro próximo, é a de estabelecer
esquemas internacionais de melhoramento genético testando simultaneamente
seus reprodutores em vários países e com envolvimento de grandes empresas
ligadas à atividade leiteira.
Interpretação Genética dos Catálogos de Reprodutores
As informações que aqui serão descritas têm como objetivo principal
subsidiar o leitor na escolha do sêmen a ser adquirido fornecendo-lhe os
conhecimentos básicos para sua tomada de decisão.
No caso em tela, tem-se
As soluções são:
196 197
O vocabulário genético, com o uso de novas tecnologias de avaliações
genéticas e, também, para atender novas exigências do mercado consumidor
vendo sendo enriquecido com novos termos usados para quantificar o mérito
genético dos reprodutores provados nos testes de progênie. Alguns desses
termos têm o mesmo significado do ponto de vista genético. Senão vejamos
alguns termos, comumente usados em bovinos de leite, que têm o mesmo
significado genético:
HT = habilidade de transmissão,
DP = diferença prevista ou diferença predita,
PD = "predicted difference" = DP,
PTA = "predicted transmitting ability",
TA = "transmitting ability".
Deste conjunto de termos, o de uso atual é o PTA. No modelo animal, o
PTA estima a superioridade ou inferioridade genética esperada, em cada
lactação das futuras filhas de um dado reprodutor, quando comparadas com as
companheiras de rebanho com mérito genético médio da raça. Assim, pode-se
dizer que o PTA estima o potencial de um animal em transmitir aquela
característica em particular para sua progênie. Como o reprodutor só passa a
metade de sua herança para cada filho(a), então seu valor gênico, ou seu valor
reprodutivo, é duas vezes o PTA. No caso da raça Holandesa, os valores dos
PTAs são construídos tomando-se um ano-base como referência e este constitui
a base genética para as comparações. A base genética é modificada a cada
cinco anos. Logo, as informações atualmente disponíveis para a raça Holandesa
referem-se ao ano-base 2005. Um PTA igual a zero indica que o reprodutor tem
o mesmo mérito genético das vacas nascidas em 2000 e em lactação em um
rebanho testado oficialmente pelo USDA (Departamento de Agricultura dos
EUA). Se um touro apresenta um PTA de +1000 libras para leite significa que a
média de suas filhas avaliadas é de 1000 libras acima do valor da base genética.
Esta foi estabelecida em agosto de 2005, a partir das informações extraídas das
novilhas nascidas em 2000.
A cada PTA corresponde um valor de repetibilidade, também conhecido
como confiabilidade ou acurácia ("reliability"). Se um touro apresenta acurácia
alta, maior será o grau de segurança de melhor desempenho futuro de suas
progênies. Do ponto de vista genético, a acurácia estima a correlação entre o
valor gênico estimado e o verdadeiro do animal. É uma função da variabilidade
genética da característica em questão, do coeficiente de parentesco entre o
indivíduo e a fonte de informações existentes e do número de informações
disponíveis para a avaliação do reprodutor. É, portanto, uma medida de precisão
do valor gênico ou reprodutivo do animal.
Em geral, os sumários de touros informam os PTAs e respectivas
acuradas para leite (PTAM), proteína (PTAP) e gordura (PTAF). Além destes
são importantes:
TPI ("Total performance index") - índice total de performance. É um
indice construído sob uma fórmula que reúne proteína, gordura, tipo e
compostos de úbere e pernas/pés na proporção de 3:1:1:0,65:0,35. O objetivo
do TPI é a produção de vacas que oferecem maior lucratividade, alta produção e
funcionalidade. A relação produção/tipo é de 2:1, contudo há uma maior ênfase
em pés e pernas.
PTAT = PTA para tipo. Mede a habilidade do reprodutor em transmitir
tipo. É uma fórmula que reúne dados da prova de avaliação linear de touros.
Através dele pode-se identificar as características mais importantes e
estabelecer metas para cada uma delas, pode reunir um grupo melhor de touros
para acasalar, etc.
Como outras características auxiliares, merecem ser destacadas a
facilidade de parição, que estima a percentagem de partos que podem oferecer
distocias nas novilhas de primeira parição; contagem de células somáticas (PTA-
CCS) recomendadas com o objetivo de aumentar a resistência à mamite e
reduzir as perdas de leite. A média de PTA-CCS na raça Holandesa é de 3,2.
Escores quanto mais baixos melhores. Outra característica auxiliar é o estresse
do úbere: quanto mais alto for o escore melhor será a combinação entre úbere e
a produção e maior a resistência ao estresse da alta produção. O estresse do
úbere coloca todos os touros num plano de igualdade no que se refere a
produção de leite. Vida produtiva é outro aspecto também incluído nos catálogos
de sêmen. É formada pela somatória de 06 características, a saber:
profundidade de úbere (0,3), úbere anterior (0,16), colocação dos tetos (0,16),
altura do úbere posterior (0,16), largura do úbere posterior (0,12) e suporte
central (0,10). Os números entre parêntesis representam os pesos dados a cada
uma das características.
Mais recentemente a ênfase maior vem sendo dada ao PTAP pelo
entendimento de que a proteína é um dos melhores indicadores da qualidade do
leite, conferindo bônus adicional ao produtor. Na Grã-Bretanha, o esquema de
pagamento tem valorizado mais a proteína e diminuído o da gordura. Países
escandinavos somente dão valor à proteína; na França, o pagamento do leite é
feito com base na proteína e gordura, mas somente a proteína verdadeira
(caseina) é levada em consideração. O Brasil, inevitavelmente, terá que
caminhar na mesma direção.
Há diferenças de informações de avaliações genéticas dependendo da
indústria de sêmen envolvida. No entanto, as mais relevantes foram aqui
brevemente comentadas.
Em bovinos de corte, a DEP (Diferença esperada na progênie, do inglês
"Expected Progeny Difference") corresponde, geneticamente, ao PTA dos
bovinos de leite. A DEP mede a habilidade de transmissão genética de um
animal avaliado como reprodutor. Já a acurácia indica o grau de confiabilidade
da DEP estimada. A DEP é universalmente usada para comparar o mérito
genético dos animais para várias características de interesse econômico. Prediz
a habilidade de transmissão genética de uma animal avaliado como reprodutor.
198
Ela é expressa na mesma unidade da característica que está sendo avaliada (kg
para peso, cm para perímetro escrotal e meses para idade ao primeiro parto),
podendo ser positiva ou negativa. DEP para efeito direto é um preditor dá
habilidade do animal em transmitir genes para crescimento ou fertilidade à sua
progênie.
Como subsídio para melhor entendimento da DEP suponha que um touro
A tenha DEP para peso ao sobreano de +1Okg, enquanto que o touro B, para a
mesma característica, apresenta uma DEP de -5kg. Nesta situação, a diferença
entre esses touros é de +15kg. Significa que o touro A apresenta uma
expectativa futura de que sua progênie pesará, à idadede sobreano, 15 kg a
mais do que a do touro B. Essa é uma expectativa média, visto que o valor
genético médio dos gametas produzidos pelos reprodutores é que determina a
habilidade genética de transmissão.
Há, em curso no Brasil, vários programas de avaliações genéticas em
gado de corte, principalmente com a raça Nelore, conduzidos pela USP/ANCP
(Programa Nelore Brasil ABCZ/Embrapa, PAINT, CFM, Aliança Nelore, e outras
empresas particulares. No Programa Nelore Brasil são avaliadas DEP's para as
seguintes características de crescimento: peso ao nascer (efeito direto), peso
aos 120 dias (efeitos materno e direto), pesos aos 365, 450 dias (efeitos diretos)
e peso adulto. Para características de reprodução dos machos são avaliados os
perímetros escrotais medidos aos 365 e 450 dias de idade. Nas fêmeas são
avaliadas DEP's para idade ao primeiro parto (dia), período de gestação (dias),
peso adulto (kg), produtividade acumulada e probabilidade de permanência do
rebanho ("stayability"). O programa Nelore Brasil ainda inclui um índice
denominado Mérito Genético Total (MGT) em cujo cálculo, para machos e
fêmeas, são contempladas as seguintes características e suas respectivas
pontuações : habilidade materna (20%), fertilidade (10%), idade ao primeiro
parto (15%) e período de gestação (5%). Como características quantitativas da
carcaça são avaliados a área de olho do lombo (AOL), a espessura da gordura
subcutânea entre 12a e 13a costelas (EG) e espessura de gordura subcutânea
medida na garupa (EGP 8), tomadas mediante uso de ultrassonografia. Ainda
são incluídas características morfológicas como estrutura corporal ao desmame,
precocidade ao desmame, musculosidade ao desmame, estrutura corporal ao
sobreano, precocidade ao sobreano e musculosidade ao sobreano.
No programa da ABCZ, em parceria com a Embrapa Gado Corte, no
sumário correspondente às avaliações genéticas de touros da raça Nelore
(2008) são contempladas as seguintes características: peso à fase materna
(efeito direto e total materno); peso à desmama (efeito direto e total materno);
peso ao sobreano (efeito direto), todos expressos em kg; ganhos de peso pré-
desmama (efeitos direto, materno e total materno), expressos em g/dia; ganho
de peso pós-desmama (efeito direto), expresso em g/dia; idade ao primeiro parto
(efeito direto), expressa em dias; intervalo entre os demais partos (efeito direto),
expressa em dias; perímetro escrotal ao sobreano (efeito direto), expresso em
cm. A análise genética utilizou a metodologia dos modelos mistos sob modelo
199
gnirnal completo considerando a matriz de parentesco entre os animais e
incluindo os efeitos fixos de grupo de contemporâneo (sexo, ano e época de
nascimento, fazenda e regime alimentar). Na avaliação foram considerados
30280 reprodutores, não importando se vivos ou mortos, com base nos dados de
progênies nascidas no período de 1971 a 2006.
No Programa PAINT (Lagoa da Serra) são avaliadas as DEP's para as
seguintes características: período de gestação, ganho de peso do nascimento à
desmama ajustado para 205 dias (GND), escores visuais de conformação,
precocidade e musculosidade (CPM), conformação à desmama e ao sobreano
(Cd e Cs), precocidade à desmama e ao sobreano (Pd e Ps), musculosidade à
desmama e ao sobreano (Md e Ms), escores visuais de umbigo/prepúcio à
desmama e ao sobreano (Ud e Us), escores visuais de temperamento ao
sobreano (Ts), ganho pós-desmama ajustado aos 240 dias (GPD), ganho de
peso entre nascimento e sobreano ajustado aos 450 dias (GNS), perímetro
escrotal ajustado para a idade (PEi), perímetro escrotal ajustado para idade e
peso (PEip) e índice PAINT.
A CFM Agro-Pecuária, sob responsabilidade da Faculdade de Zootecnia
e Engenharia de Alimentos da USP, elabora o sumário dos seus touros levando
em conta as seguintes características: pesos ao nascer e à desmama, ganho de
peso ao sobreano , materno total (metade da DEP de cada características para
peso à desmama e DEP para efeitos maternos sobre o mesmo peso),
conformação, precocidade, musculosidade e perímetro escrotal medido aos 16
meses e altura. Ainda elabora um índice, que é o seguinte: ICFM = 2PD +
4GPSObcrceano + 2 musc + 2 PE onde:
PD = DEP para peso à desmama.
GPsobcrceano = DEP para ganho de peso da desmama ao sobreano.
Musc = DEP para escore visual de musculosidade, medido ao
sobreano
PE = DEP para perímetro escrotal.
A meu juízo todos esse esforços são meritórios e merecem
reconhecimento. No entanto, acho que alguns ajustamentos são necessários.
Primeiro, a necessidade de se enxugar o número de características que estão
sendo avaliadas. Sabe-se que a intensidade de seleção decresce na proporção
de 1/Vn, onde n = número de características consideradas na seleção.
Portanto, a inclusão de um grande número de características poderá acabar
penalizando os ganhos genéticos potenciais pela seleção. Segundo, algumas
das características incluídas no rol das avaliações são geneticamente
correlacionadas entre si, o que permite o enxugamento de algumas delas.
Terceiro, a necessidade de se produzir um sumário de touros mais didático é de
mais fácil compreensão pelo usuário potencial. É notório que os criadores não
têm o indispensável conhecimento para utilizá-lo na plenitude. Quarto, o
exemplo dado pelas indústrias de sêmen de países mais desenvolvidos, onde
200
os sumários de touros contêm informações simples e de fácil compreensão
pelos criadores, como pesos ao nascer, à desmama e ao sobreano e
características de fertilidade, como a facilidade de parição e o perímetro escrotal
medido aos 12 meses de idade. É possível que, com o correr do tempo e maior
receptividade dos criadores às avaliações genéticas, esse enxugamento venha a
ocorrer.
Exercícios de Reforço
i 1. Um touro da raça Simental tem DEP direto para peso à desmama de +8,0kg.
Seu DEP para produção de leite é -2,0kg. Qual seria o DEP materno total?
(em outras palavras, qual seria a diferença esperada na progênie das filhas
deste touro para peso à desmama?
2. Considere o seguinte pedigree e parâmetros populacionais
Herdabilidade no sentido restrito
Média do rebanho
Compute o seguinte:
= 0,50
= 0,80
i a- o valor gênico estimado de B dado que o fenótipo de C é 20,0.
b- o valor gênico estimado de A dado que o fenótipo de C é 20,0.
c- o valor gênico estimado de D, dado que o valor gênico de E é +0,20 e a DEP
de F é -0,40
3. Na tabela, a seguir, são apresentados os resultados da avaliação genética
de três reprodutores Nelore (dados extraídos do PMGRN - USP - Seminário
2002)
Touro / RGN
G5230
I8840
F1046
valor
-2,0
2,7
1,4
DEP (Peso
Materno
acur
-0,74
0,75
0,78
120 dias)
Direto
valor
9,0
8,0
7,0
acur
0,98
0,97
0,96
Materno
total
a) Complete a última coluna da tabela apresentada
4.
201
Admitindo-se que cada um dos touros foi acasalado com grande número de
vacas, tomadas aleatoriamente de população, responda às seguintes
perguntas:
b.1. Qual a expectativa de desempenho (kg de carne) dos filhos do touro
G5230 em relação aos filhos do touro F1046?
b.2. Qual a expectativa de desempenho (kg de carne) dos filhos do touro
I8840 em relação à progênie do touro F1046?
Complete a seguinte tabela referente a uma suposta avaliação genética em
bovinos de corte:
Touro/RGN
I 8840
HA 8198
G5191
DEP (Peso aos 205
Direto
dias)
Leite
+ 4,0
+ 2,0
-4,0
Materno Total
7,0
5,5
-8,0
5. A herdabilidade para taxa de crescimento em suínos é 0,3. Um varrão tem um
pai cujo ganho diário foi 1,2kg e um avô materno cujo ganho diário foi de 0,95kg.
A média dos contemporâneos foi 1,05kg e dos contemporâneos avós foi de
0,975kg. Calcular o valor gênico esperado e a acurácia.
6. Admita que uma vaca tenha produção média de 8000kg de leite para a
primeira e segunda lactações. Se o desvio-padrão fenotípico e a herdabilidade
da produção de leite nas duas primeiras lactações forem, respectivamente,
600kg e 0,3 e a correlação entre primeira e segunda lactações for 0,5, predizer o
valor gênico da vaca para produção de leite na duas primeiras lactações e sua
a :urácia. Assuma que a produçãomédia do rebanho é 6000kg.
7 Complete esta tabela referente a produção de leite. A média do rebanho é
5 OOkg, a herdabilidade = 0,25 e a repetibilidade = 0,35 e não há correlação
e tre meio-irmãs.
Vaca
1
2
3
4
Tipo
Próprio
Próprio
Progênie
Meio-irmãs
Registros
N°
1
4
2
50
Média
5750
5200
6000
5650
VGE Rank Ac
b)
202 T 203
8. Uma vaca produz quatro bezerros com peso médio à desmama 10kg acima
da média do rebanho. Se a h2 = 0,3 e t = 0,5, qual será seu valor gênico? E a
acurácia?
9. Um reprodutor tem nove progênies com peso médio à desmama de 255kg. A
média do rebanho é 225kg. A herdabilidade é 0,3 e não há correlação ambiente
entre irmãos. Determinar o valor gênico esperado e a acurácia.
Soluções
1. DEP direito = +8,0kg
DEP leite = -2,0kg
DEP materno total
3.a) Touro/RGN Materno Total (kg)
G5230 2,5
18840 6,7
F1046 4,9
b.1. As progênies do touro G 5230 produzirão, em média, 9,0 - 7,0 = 2,0 kg de
carne a mais que as do F 1046
b.2. As progênies do touro I 8840 produzirão, em média, 8,0 - 7,0 = 1,0 kg de
carne a mais que as do F 1046.
4.
Touro/RGN
I8840
HA 8198
G5191
DEP Direto
+ 6,0
+ 7,0
- 8 , 0
5.
x (0,3) x (1,2-1,05) = 0,025kg/dia
x (0,3) x (0,95-0,975)=-0,001875kg/dia
6.
leite
valor gênico ("breeding value")
grau de parentesco entre os indivíduos B e C
herdabilidade da característica
fenótipo do indivíduo C
fenótipo de população (média)
onde
VGE do avô materno
VGE do registro do pai
204
Portanto
7.
VGE
62,5
-146,35
117,65
115,4
Rank
3
4
1
2
Ac
0,3
0,7
0,34
0,44
í 205
CAPÍTULO 11
AVALIAÇÃO GENÉTICA
José Aurélio Garcia Bergmann*
INTRODUÇÃO
O objetivo do melhoramento genético animal é alterar geneticamente
populações de animais. Faz-se isto no intuito de aumentar a freqüência de
genes (ou alelos) e de genótipos desejáveis, com o conseqüente reflexo
favorável no mérito fenotipico médio de características destas populações que
sejam importantes economicamente.
Para alterar populações geneticamente, o melhorista possui duas
estratégias poderosas: a seleção e os métodos de acasalamento. A decisão que
o produtor toma relativa à determinação de qual fêmea vai se acasalar com qual
macho envolve métodos de acasalamento. Estes métodos foram objeto de vasta
abordagem no Capítulos 9 e 10.
A segunda e mais importante estratégia que o melhorista possui para
alterar populações geneticamente é a seleção. Seleção significa decidir quais
indivíduos serão mantidos para pais e, desta forma, contribuirão com genes para
a próxima geração. O objetivo genético da seleção é aumentar a freqüência de
alelos com efeitos desejáveis sobre características que estejam sendo objeto de
um programa de Melhoramento e a conseqüente diminuição da freqüência dos
outros alelos (menos desejáveis).
Seleção, em outras palavras, significa proporcionar diferentes taxas
reprodutivas aos diferentes genótipos. A maior dificuldade em se identificar os
animais desejáveis é que o mérito genético dos indivíduos, representado pelo
conjunto de genes, os seus genótipos, não é visível devendo ser, desta forma,
estimado. Este processo de se avaliar animais geneticamente é o que se chama
de Avaliação Genética.
O mérito genético, conforme visto no Capítulo 5, pode ser subdividido de
acordo com os mecanismos de ação gênica. Aquele que concerne à seleção
genética é a ação genética aditiva, isto é, o valor genético aditivo do animal.
A identificação do valor genético aditivo dos animais permite ao criador
modelar geneticamente seu rebanho de acordo com o mercado consumidor,
* Médico Veterinário, Professor Associado II - PhD
Departamento de Zootecnia - Escola de Veterinária da UFMG.
206
com os recursos de sua propriedade e com seus anseios. A implementação de
uma teoria conhecida há, pelo menos, quatro décadas, por meio do
desenvolvimento de métodos estatísticos adequados, aliado ao extraordinário
desenvolvimento na área de informática, tem feito isto possível. O cálculo da
Diferença Esperada na Progênie (DEP), ou da Diferença Predita (DP), ou da
Predicted Transmiting Ability (PTA), dentre outras terminologias, possibilita a
mais acurada avaliação do valor genético aditivo dos animais para muitas
características de importância econômica. Para os criadores, a teoria pode
parecer complexa, mas seus resultados, as DEP, DP, PTA etc são fáceis de
serem interpretados e usados.
No Brasil, a partir do final dos anos 80 começaram a surgir vários grupos
independentes de avaliação genética para bovinos de corte e de leite utilizando
esta "nova" tecnologia. Estes grupos têm publicados sumários de touros com
lista do valor genético aditivo para várias características. São calculados também
os valores genéticos aditivos para vacas e animais jovens dos diferentes
rebanhos participantes. A utilização dos resultados destas avaliações nos
programas de seleção viabiliza e acelera os objetivos preestabelecidos de um
programa de melhoramento. Desta forma, o produtor pode alterar o desempenho
médio de seus animais na direção e intensidade desejadas.
Além do BLUP {Best Linear Unbiased Prediction, traduzido como Melhor
Predição Linear não Viezada) surgem uma série de termos e conceitos, nem
sempre fáceis de serem entendidos. São freqüentes questões como: O que é
valor genético aditivo? O que é valor genotípico? O que são DEP, PTA, DP? O
que é o modelo touro? O que é o modelo animal? Qual a associação entre estes
dois modelos? E a associação entre estes modelos e o BLUP? O que é são
Modelos Mistos (MME, Mixed Model Equations) e qual a sua associação com o
BLUP? E as acurácias, o que são, como são calculadas e como devem ser
utilizadas?
Este capítulo tentará responder a estas e outras indagações. Inicialmente
serão abordadas terminologias já conceituadas em capítulos anteriores, mas que
são de fundamental importância para o entendimento a que se propõe. Em
apêndices, o leitor terá a oportunidade de acompanhar a realização de uma
avaliação genética simulada com a obtenção dos BLUP por meio da Metodologia
dos Modelos Mistos, sob diferentes modelos e situações.
Definições do Mérito Genético
Como mencionado em introdução, o mérito genético de um animal pode
ser expresso de várias formas e a distinção entre elas é importante. Como
ilustração, suponha uma característica qualitativa de herança mendeliana
simples, ou seja, a presença ou ausência de chifres em bovinos, onde o alelo
codificador do caráter mocho, simbolizado por H domina sobre o alelo para o
caráter chifres, h. Em uma população na qual o gene esteja segregando, são
207
possíveis três genótipos e dois fenótipos distintos, animais mochos (HH ou Hh) e
com chifres (hh). Deve-se salientar, entretanto, que esta característica parece
estar associada a mecanismo de herança mais complexo e que a maioria das
características de importância econômica nas espécies domésticas são
poligênicas e quantitativas. Supor ainda que, para uma determinada população,
animais mochos valham mais dez Reais (R$10,00) do que animais com chifres.
Uma primeira maneira de expressar o mérito genético de um indivíduo é
o seu valor genotípico. O valor genotípico é o mérito médio de um grande
número de animais possuidores de um genótipo particular. No exemplo em
questão, o valor genotípico dos animais HH e Hh é o mesmo, ou +R$10,00
(ambos os genótipos estão associados a animais mochos). O valor genotípico
dos animais de genótipo HH é zero (eles têm chifres).
Os animais HH e Hh são igualmente desejáveis na presente geração. A
questão é se eles seriam igualmente desejáveis como pais da próxima geração
de animais. Em outras palavras, indivíduos HH e Hh teriam a mesma capacidade
de transmissão? Primeiramente faz-se necessário definir este modo de
expressar o mérito genético. Capacidade de transmissão é o valor médio de um
grande número de filhos produzidos por indivíduos de um determinado genótipo,
quando os alelos transmitidos para estes filhos pelo outro pai são uma amostra
ao acaso da população. Para se estimar a capacidade de transmissão de um
indivíduo os seus acasalamentos devem ocorrer ao acaso comuma determinada
população, logo a freqüência gênica desta população deve ser considerada. Tal
fato será ilustrado a seguir.
Suponha que touros de genótipo HH, Hh e hh estejam à venda para um
criador que possua 100% de vacas com chifres (hh, isto é, freqüência de h = q =
100% ou 1,0). Sendo a freqüência do gene para o caráter mocho (H) no seu
rebanho de vacas igual a zero, todos os gametas produzidos por estas vacas
vão conter o alelo h. Quando o produtor utiliza um touro HH, todos os bezerros
produzidos terão genótipo Hh, valendo fenotípicamente +R$10,00. Este valor,
+R$10,00, é a capacidade de transmissão do touro HH. Por outro lado, se o
produtor comprar e utilizar em suas vacas hh um touro de genótipo Hh, 50 % dos
bezerros produzidos serão Hh (valor = +R$10,00) e 50% serão hh (valor = zero),
levando a uma média no mérito dos filhos deste touro de +R$5,00. Este valor,
+R$5,00, é a capacidade de transmissão do touro Hh. Se o produtor decidir por
um touro de genótipo hh, toda a sua produção será hh, com valor zero. As
capacidades de transmissão de touros HH, Hh e hh, quando acasalados com
três rebanhos distintos, sendo um rebanho possuindo apenas vacas com chifres
(q = 1,0), um rebanho possuindo apenas vacas mochas homozogotas (q = zero)
e um rebanho de vacas onde a freqüência do gene para caráter mocho é de
0,50, são apresentadas na Tabela 28.1.
Tabela 11.1. Valores genotípicos e capacidades de transmissão para animais
homozigotos dominantes, recessivos e heterozigotos, quando acasalados com
animais de três rebanhos distintos.
Genótipo
HH
Hh
hh
Valor
genotipico (R$)
+10,00
+10,00
0,00
q1 = 1,0
+10,00
+5,00
0,00
Capacidade de transmissão
q = 0,0
+10,00
+10,00
+10,00
(R$) ~ -
+10.00
+7,50
+5,00
Duas conclusões importantes podem ser inferidas a partir da Tabela 11.1.
A primeira é que a capacidade de transmissão de um genótipo (o seu mérito
genético como pai) pode diferir de seu valor genotípico (o seu mérito genético
como indivíduo), e a segunda é que a capacidade de transmissão de um
genótipo (mas não o seu valor genotípico) depende das freqüências alélicas na
população com a qual este indivíduo vai se acasalar.
Uma outra medida de mérito genético associada à capacidade de
transmissão é o valor genético aditivo do indivíduo, também conhecido como
valor gênico ou valor reprodutivo (do inglês breeding value) o qual é estimado
como o dobro da sua capacidade de transmissão, quando este indivíduo se
acasala com animais ao acaso da população. O termo dobro indica que apenas
a metade dos genes da progênie (e consequentemente a metade de seu mérito)
tem origem em um de seus pais, aquele indivíduo para o qual o valor reprodutivo
está sendo estimado. Isto leva à relação:
Capacidade de Transmissão = Valor Genético Aditivo * 2
e
Valor Reprodutivo = Valor Genético Aditivo
Existem vários termos sinônimos a estes, significando todos uma única
coisa - o valor genético aditivo dos animais. Os mais conhecidos são listados a
seguir:
Capacidade de Transmissão é o mesmo que...
HT = Habilidade de Transmissão (mais utilizado em bovinos de leite),
DP = Diferença Predita (mais utilizado em bovinos de leite),
PD = Predicted Difference (mais utilizado em bovinos de leite),
PTA = Predicted Transmitting Ability (mais utilizado em bovinos de leite),
TA = Transmitting Ability (mais utilizado em bovinos de leite),
DEP = Diferença Esperada na Progênie (mais utilizado para bovinos de corte e
outras espécies), e
EPD = Expected Progeny Difference (mais utilizado em bovinos de leite).
Valor Reprodutivo é o mesmo que...
Breeding Value,
Valor Gênico,
Valor Genético Aditivo.
Se fosse possível saber o valor reprodutivo ou a capacidade de
transmissão de todos os animais de uma população a seleção seria
extremamente fácil e eficiente. Neste caso, os animais seriam classificados de
acordo com o seu valor genético aditivo {Breeding Value, Valor Reprodutivo,
D E p P T A etc) e a escolha seria feita sobre aqueles melhor classificados. Ocorre
que o real mérito genético dos animais não é conhecidos, mas suas estimativas
podem ser obtidas. Em Melhoramento Genético Animal, existem várias
possibilidades para se estimar o valor genético aditivo dos animais.
Como Estimar Valor Genético Aditivo
Os valores genético aditivos dos membros de uma população podem ser
estimados a partir de informações fenotípicas provenientes de diversas fontes.
Antes de utilizar estas diversas fontes, deve-se salientar que toda a informação
fenotípica deve ser pré-ajustada ou corrigida para fatores sistemáticos que
possam estar influenciando o desempenho dos animais. Exemplos destas fontes
de variação seriam os efeitos de idade da mãe sobre pesos e ganhos em peso
de produtos, principalmente na fase pré-desmama, o sexo e a idade do animal, o
manejo alimentar e assim por diante. As diversas fontes disponíveis para a
avaliação do valor genético aditivo dos animais se enquadram dentro dos
seguintes grupos:
1 - Informações do próprio indivíduo,
2 - informações dos ancestrais e colaterais do indivíduo,
3 - informações da progênie do indivíduo, e
4 - uma combinação de todas as fontes acima, o que leva ao BLUP.
A maneira mais simples para se estimar o valor genético aditivo de um
animal (VGA) seria por meio de uma informação no próprio indivíduo e da
seguinte equação:
h2 é a herdabilidade da característica, P é a performance do indivíduo e
é a média do grupo de contemporâneos do rebanho. Subtraindo \i de P, obtém-
se a superioridade, ou a inferioridade fenotípica do indivíduo, em relação aos
contemporâneos de rebanho. O quanto desta superioridade ou inferioridade
seria atribuída ao seu valor genético aditivo? A parte representada pela h . Esta
seria a melhor estimativa do valor genético aditivo {Breeding Value, Valor Gênico
etc.) deste animal, expresso como desvio a partir de zero. Desta forma, um VGA
acima de zero significa que o valor genético aditivo do animal está acima da
média, um VGA abaixo de zero significa que está abaixo da média, e a média de
VGA para toda a população seria zero.
Se o indivíduo tem mais de uma produção para a mesma característica
todas estas observações podem ser utilizadas para se obter VGA. Como
210 211
fazendas e nos livros de registro genealógico das Associações de Raças. O
problema é que combinar todas estas diversas fontes, ponderando-as pelos
corretos fatores, no intuito de se obter o valor genético aditivo dos animais é algo
impossível de ser alcançado algebricamente, como foi feito nos exemplos
anteriores. Apenas para ilustrar este ponto, o United States Department of
Agriculture (USDA) avalia geneticamente diversas características importantes da
raça Holandesa. Nesta avaliação são incluídos e processados mais de 35 milhões
de animais. Tal avaliação não seria possível sem os atuais recursos na área de
informática, sem o método da Máxima Verossimilhança e sem a adoção das
Equações de Modelos Mistos MME, Mixed Model Equations). Tudo isto possibilita
para todos os animais incluídos no sistema a obtenção rotineira e simultânea do
valor genético aditivo, DEP, PTA etc que possuem propriedades BLUP. Estas
propriedades podem ser representadas por:
1. Maximiza a Acurácia (Reliability, Accuracy, Repeatability ou Repetibilidade)
da estimativa,
2. os DEP são estimados da melhor maneira possível, isto é, sem vícios,
3. possibilita a comparação entre animais de diferentes rebanhos,
4. possibilita estimar a tendência genética de uma população,
5. utiliza informações de todos os parentes,
6. os acasalamentos preferenciais são levados em consideração,
7. pode utilizar informações de características geneticamente correlacionadas, e
8. é realizado empregando-se álgebra matricial, o que possibilita a solução
simultânea de um grande número de equações.
As etapas para realização da avaliação genética podem ser agrupadas
nos seguintes pontos:
1. Geração das informações nas fazendas ou granjas e remessa destas
informações para as Associações de Raça ou Centros de Avaliação,
2. os dados são enviados a um centro de avaliação,
3. formam-seos grupos contemporâneos,
4. formam-se os arquivos de dados para análises,
5. calcula-se o grau de parentesco genético entre todos os indivíduos,
6. formam-se as equações para solução simultânea. Os modelos mais comuns
são:
a - Modelo Touro (Sire Model) - Cada touro tem uma equação,
b - Modelo Animal {Animal Model) - Cada indivíduo da população
tem sua própria equação,
c - Modelo Animal Reduzido {Reduced Animal Model) - Existe
uma equação para cada animal que tem progênie,
7. são produzidos os resultados da avaliação genética:
Modelos Touro produzem PTA, DEP, EPD, e assim por diante, e
Modelos Animal produzem "Breeding Values", Valores
Reprodutivos, e assim por diante.
exemplo, poder-se considerar as diferentes lactações de uma vaca leiteira ou as
leitegadas com variado número de leitões de uma porca. Neste caso a
expressão seria:
n é o número de produções deste indivíduo, r é a repetibilidade da
característica e E(P - |j.) / n mede a superioridade ou inferioridade fenotípica
média deste indivíduo em relação aos contemporâneos de rebanho.
Em algumas situações não é possível estimar o valor genético aditivo de
indivíduos a partir de seu mérito fenotípico. Pode ser que o indivíduo não tenha
idade suficiente para expressar a característica, talvez a característica se
expresse apenas em um dos sexos ou uma outra razão qualquer. Nestes casos,
o valor genético aditivo do indivíduo poderia ser obtido a partir de uma ou mais
informações fenotípicas, observadas em um ou mais parentes. Se uma única
informação disponível existe em um parente, a melhor estimativa do valor
genético aditivo do animal seria:
R significa o parentesco genético entre o indivíduo para o qual se deseja
estimar o valor genético aditivo e o indivíduo que fornece a informação. Por
exemplo, se o parentesco em questão é de pai-filho, então R = 0,50. Se quem
fornece a informação é um meio-irmão do indivíduo, então R= 0,25 e assim
sucessivamente.
Quando várias observações em um parente estão disponíveis tem-se:
No teste de progênie, vários parentes de um mesmo tipo (os vários filhos)
fornecem as observações para se estimar o valor genético aditivo de um animal.
Para teste de progênie em bovinos, a expressão se resume a:
N é o número de progênies do indivíduo e
desempenho fenotípico médio da progênie.
Existem várias outras expressões para calcular o valor genético aditivo
dos animais a partir de diferentes fontes de informações. Uma descrição mais
detalhada pode ser obtida em Van Vleck (1999).
O Blup e a Avaliação do Valor Genético Aditivo
Como foi visto, existem inúmeras combinações possíveis das diferentes
fontes de informações para se estimar o valor genético aditivo de um animal.
Quanto maior o número e mais diversificada for a origem destas informações,
maior confiabilidade terá esta estimativa. Felizmente estas diferentes fontes de
informação estão disponíveis nas escriturações zootécnicas das granjas ou
se relaciona ao
212
DEP - Diferença Esperada na Progênie
Como mencionado anteriormente, a DEP prediz o valor genético aditivo de
um animal como pai. Este valor genético é transmitido de pai para filho por meio
dos gametas (espermatozóides nos machos e óvulos nas fêmeas). Assim sendo,
a DEP é a predição do mérito genético médio dos gametas produzidos por um
determinado indivíduo (um touro ou uma vaca, no caso dos bovinos).
Nas iniciais DEP, a letra D significa diferença, logo o conceito da DEP
implica em alguma comparação entre indivíduos, e é desta forma que as DEP
devem ser usadas, fazendo-se comparações. Por exemplo, suponha que o
sêmen de dois touros, A e B, estejam disponíveis para venda. Touro B possui
DEP para o peso aos 365 dias de idade de +10 kg. Touro A possui DEP de - 5
Kg. A diferença entre as DEP dos dois touros é de 15 kg. Isto significa que, se os
dois touros fossem acasalados com fêmeas aleatórias da população e
produzissem cada um grande número de filhos, deve-se esperar que a média da
progênie do touro B seja superior em 15 kg à média da progênie do touro A.
Estes 15 kg de diferença na média das progênies reflete a diferença no mérito
genético dos gametas produzidos pelos dois touros. Note, entretanto, que as
DEP seguem distribuição normal e que esta comparação envolve o conceito de
média. Isto significa dizer que alguns filhos do touro B poderão se mais leves
dos que alguns filhos do touro A (veja ilustração na Figura 1).
TOURO A TOURO B
DEP365 = -5kg DEP365 = +10kg
Acasalados, ao acaso, com muitas vacas da mesma população
213
Acurácia
A DEP prediz o valor genético aditivo de um animal como pai baseado no
número e tipo de informações disponíveis que variam de um indivíduo para
outro. Desta forma, a "certeza" ou "segurança" com que cada DEP é estimada
também varia. Para animais com um grande número de informações,
significando principalmente uma progênie numerosa, a "certeza" da DEP é
elevada. Para animais com poucas informações, a "certeza" da DEP pode ser
baixa. A esta "certeza" ou "segurança" atribui-se o nome de acurácia (tradução
de Accuracy, que tem sido utilizado para bovinos de corte e outras espécies, ou
Reliability, que tem sido utilizado para bovinos de leite).
Para cada DEP uma acurácia é obtida, sendo usualmente publicados em
conjuto. A acurácia varia de 0 (zero) a 1 (um). Quanto mais próxima de 1, maior
a "certeza" naquela predição da DEP. Na verdade, a acurácia é um indicador da
"incerteza" removida durante o processo de estimação da DEP de determinado
animal, utilizando a informação disponível. Como exemplo, uma acurácia de
20% (ou 0,20) significa que apenas 20% da "incerteza" ou "risco" associado a
DEP estimada para o animal foi removida pela informação existente. Em uma
futura avaliação, com o incremento do número de informações para aquele
animal, existe grande possibilidade que a sua DEP se altere. Já uma acurácia de
95% significa que 95% da "incerteza" associada àquela DEP foi removida,
consequentemente o valor da DEP tem poucas possibilidades de ser alterado
em avaliações futuras.
Deve-se salientar que embora a acurácia associada a cada DEP reflita a
quantidade e qualidade da informação disponível para aquela estimativa, ela não
deve ser usada como método de seleção. Se um determinado reprodutor
apresenta uma DEP excelente para a característica de interesse deve-se
considerar a seleção deste animal, independente da acurácia associada à
estimativa da DEP. Entretanto, a acurácia deve ser utilizada quando se
determina a proporção de fêmeas que serão acasaladas com aquele reprodutor.
É aconselhável que o produtor utilize reprodutores com baixa acurácia em uma
pequena parte de seu rebanho de fêmeas, possibilitando um uso mais intensivo
de reprodutores com alta acurácia.
A acurácia é obtida durante o processo de avaliação genética. Existem
diferentes fórmulas para o seu cálculo, mas para bovinos de corte a expressão
mais usada é aquela recomendada pelo Beef Improvement Federation (BIF) dos
Estados Unidos, definida como:
Figura 1. Distribuição do mérito genético aditivo dos filhos de touros com DEP +10kg
e DEP -5kg para o peso aos 365 dias de idade.
214
Para bovinos de leite é mais utilizada a acurácia real, representada pela
expressão:
PEV (Prediction Error Variance) é o elemento da diagonal do inverso da matriz
Left Hand Side (LHS "'), relativo ao animal para o qual foi calculado a DEP e a
2
é a variância genética aditiva da característica em estudo para aquela
população. Como a a
2 é constante para cada avaliação, a acurácia associada a
DEP de cada animal varia de acordo com o seu PEV, maiores PEV indicando
menos informações e consequentemente menores acurácias (veja um exemplo
no Anexo 2).
MMEeBLUP
MME é o algoritmo que possibilita modelar simultaneamente efeitos fixos
(como exemplo, grupos contemporâneos) e efeitos aleatórios (animais ou touros,
por exemplo). Por meio deste algoritmo pode-se obter soluções para os efeitos
fixos e, o que é mais importante, soluções para os efeitos aleatórios, ou seja, os
BLUP. Estes são as predições do valor genético aditivodos animais para várias
características, ou seja, das DEP, PTA, DP, breeding values etc.
O processo envolve montar e solucionar equações para cada grupo
contemporâneo, além de equações para cada animal (ou touro) a ser avaliado.
Adicionalmente, em modelos múltiplos, uma equação para cada característica é
montada e a solução é obtida para cada animal. A inclusão de equações para
grupos contemporâneos é importante pois ajusta para as diferenças entre os
grupos contemporâneos quando as DEP são preditas.
Uma das características das soluções BLUP é utilizar as informações do
parentesco genético entre todos pares de animais. Animais parentes têm uma
proporção maior de genes em comum relacionada ao grau de parentesco (o
parentesco entre pai e filho é de 50%, entre meio-irmãos é de 25%, entre
irmãos-completos é de 50%, etc). Este parentesco é informado ao sistema por
meio da matriz de parentesco A e, especificamente, de sua inversa, A'1. Desde
que animais parentes têm genes em comum, o uso de suas observações nas
avaliações incrementa a acurácia ("certeza" ou "segurança") das predições do
valor genético aditivo dos animais. Adicionalmente, a inclusão do parentesco
genético entre animais permite maior conexão entre os diferentes grupos
contemporâneos. Nos testes de avaliação genética delineados, é comum utilizar-
se touros referência para prover a ligação genética entre grupos
contemporâneos. A inclusão da matriz de parentesco tem esta mesma função,
215
prover a ligação entre os diferentes grupos contemporâneos. De forma similar, a
matriz de parentesco também possibilita conexão entre gerações distintas, por
meio de genes em comum para as diferentes gerações. Tal fato possibilita a
comparação entre animais jovens e velhos, mesmo que pertencentes a
diferentes gerações.
Além do valor genético aditivo, o procedimento BLUP possibilita a obtenção
de coeficientes de endogamia para todos os animais incluídos na avaliação, se
toda a matriz de parentesco é fornecida. Paralelamente, pode-se estimar a
tendência genética de uma população para determinada característica.
Na obtenção dos BLUP do valor genético aditivo dos animais é necessário o
conhecimento de estimativas de parâmetros genéticos, como das correlações
genéticas entre características, e das herdabilidades ou das variâncias e
covariâncias genética e ambiente para as diversas características. Estes
parâmetros são usualmente obtidos da literatura e utilizados na formação das
MME.
Na avaliação, toda a informação disponível na população é utilizada, quer
seja o desempenho dos animais ou o parentesco entre eles. Consequentemente,
o volume de equações a serem solucionadas simultaneamente pode ser da
ordem de milhares, ou mesmo, milhões. Neste processo de solução simultânea
há necessidade de se inverter matrizes de grande dimensão. Para a maior parte
das aplicações em melhoramento genético, a inversão destas matrizes é difícil,
ou mesmo impossível. Neste caso, utiliza-se processo iterativo para solução do
sistema. No Anexo 1 o leitor tem um exemplo do que seja um processo de
solução simultânea de um sistema de equações.
Modelos Estatísticos
Existem vários tipos de modelos que podem ser especificados para as
MME. Os mais comuns são o modelo touro, o modelo touro-avó-materno, o
modelo touro-vaca, o modelo animal e o modelo animal reduzido. A definição de
qual modelo utilizar vai depender dos objetivos do pesquisador, do tipo e volume
das informações e dos recursos computacionais disponíveis. Os dois modelos
mais comumente usados nas avaliações genéticas de animais são o modelo
touro e o modelo animal. Em notação matricial, as MME para obtenção dos
BLUP sob estes dois modelos serão abordadas a seguir.
yé um vetor para as n de observações (os n pesos à desmama, como exemplo);
P é um vetor de p grupos contemporâneos, para os quais se quer obter
soluções; X é uma matriz de incidência (ou de endereçamento) da ordem n x p ,
Modelo Touro
216
associando cada observação a cada grupo contemporâneo; u é um vetor de
DEP, para todos os t touros incluídos na análise; Z é uma matriz da ordem n x f,
associando cada touro às observações de sua progênie; e e é um vetor de
resíduos não conhecidos. Para o modelo touro observe que cada touro tem uma
equação e que o desempenho de todos os filhos de um determinado touro são
ligados a este touro por meio da matriz Z. Assumindo-se que:
Variância , em que
A é a matriz de parentesco entre touros, R é a variância dos resíduos
é a variância de touro, as MME podem ser formadas como:
, em que
MODELO ANIMAL
217
y, X e são os mesmos como definidos para o modelo touro, a é um vetor de
valores genético aditivos ou breeding values para todos os animais envolvidos
nos dados (touros, vacas e produtos) e Zé uma matriz de incidência, associando
cada observação ao animal que a produziu.
Em contraste com o modelo touro, para o modelo animal todos os animais
têm uma equação. Da mesma forma como foi feito com o modelo touro,
assumindo-se que:
A é a matriz de parentesco entre todos aos animais participantes dos dados, as
MME sob modelo animal podem ser formadas como:
coluna e linha correspondentes na matriz Z'Z, sua coluna em X'Z. e sua linha
em Z'X são todas nulas (colocam-se zeros naquelas posições). A avaliação
deste animal sem observação é obtida pôr meio das informações fornecidas por
seus parentes. Se um animal tem uma ou mais observações (como, por exemplo
a produção de leite em várias lactações), este número de observações aparece
na diagonal de Z'Z correspondente a este animal.
Além de estimativas para os efeitos genéticos diretos, as avaliações
genéticas atuais permitem ainda a partição entre os efeitos genético e materno
para características, como o peso à desmama, onde o ambiente materno é
importante. Estas características são influenciadas por dois genótipos, o do
bezerro e o de sua mãe. Desta forma, é conveniente a obtenção da DEP para
ambos os componentes, o genético direto e o relacionado ao ambiente materno.
A DEP direta indica à habilidade da progênie em crescer. A DEP materna indica
o mérito dos genes da mãe do bezerro, os quais influenciam sua habilidade de
prover um determinado ambiente materno para o bezerro (Figura 2).
agora é a razão entre a variância residual, e a variância genética aditiva,
Se um animal não tem observação, suaou seja,
a é a razão entre ou seja sendo h2 a
herdabilidade para a característica. Neste sistema, a matriz à esquerda do sinal
de igualdade é chamada de LHS (left hand side) e o vetor à direita do sinal é
chamado de RHS {right hand side). A diagonal da matriz nforma o número
de progênie em cada classe de efeito fixo (os diferentes grupos
filhos que cada touro tem em cada qruoo contemporâneo (ou outro efeito fixo
contemporâneos). As colunas de e as linhas de ;ontêm o número de
considerado no modelo). A diagonal da matri2 contem o numero de progênie
de cada touro. Note que na formação das MME, a inversa da matriz de
parentesco entre touros é usada. Esta matriz inversa é facilmente formada
seguindo-se as regras desenvolvidas por Henderson (1975).
A solução simultânea deste sistema de equações produz estimativas para
os efeitos fixos (os grupos contemporâneos, e a predição das DEP para
touros No anexo 2 é apresentado um exemplo simulado de avaliação
genética por meio do modelo touro.
em que
218
Figura 2. Associação entre a DEP direta, a DEP materna, a DEP total e o
desempenho dos filhos e netos de um determinado touro
Com estas avaliações, os produtores podem determinar não apenas o
impacto que determinado touro terá sobre sua progênie na desmama, mas
também o impacto que suas futuras filhas terão na produção de bezerros na
desmama, quando estas se tornarem fêmeas de reposição.
Em Anexo 3 é apresentado um exemplo de modelo animal.
BIBLIOGRAFIA
Bergmann, J.A.G. Avaliação Genética - Conceitos Básicos. In: Congresso
Brasileiro das Raças Zebuínas, 1°, Anais, ABCZ, Uberaba, M.G., 1994. p.34-41.
Bergmann, J.A.G. Modelo Animal, DEP e Acurácia. In: Curso sobre Avaliação
Genéticaem Bovinos de Corte. I. Programa de Melhoramento Genético da Raça
Nelore, USP, Ribeirão Preto, 1995. p.65-81.
Henderson, C. R. Rapid method for computing the inverse of a relationship
matrix. Journal of Dairy Science, 58:1727, 1975.
Van Vleck, L.D., Pollak, E.J., Oltenacu, E.A.B. Genetics for the Animal Sciences.
W.H.Freeman and Company, New York, 1987. 390p.
219
ANEXO 1
Exemplo de solução simultânea para um sistema de equações
Para o seguinte sistema, com duas equações e duas incógnitas, suponha
que cada equação represente um animal, sendo x e y os seus respectivos
méritos genéticos a serem estimados:
Este tipo de procedimento é eficiente quando são poucas as equações e
incógnitas a serem estimadas. Nas aplicações de melhoramento genético animal
os sistemas são mais complexos, com milhares de equações e incógnitas.
Adicionalmente, em muitas situações existem mais incógnitas para serem
estimadas do que equações. Nestas situações há necessidade de se aplicar
álgebra matricial para solução do sistema, o que leva ao segundo caminho.
Calculando-se a inversa de
pode-se obter a solução simultânea para o sistema.
Existem dois caminhos para solução do sistema.
1o caminho (absorção ou substituição)
2o caminho (solução simultânea)
220 7 221
Mais uma vez, para as aplicações do melhoramento animal, o problema
agora será a inversão de matrizes de grande dimensão. Quase sempre isto é
impossível, restando a alternativa de solucionar o sistema utilizando um
processo iterativo. Este procedimento envolve iniciar-se o processo com valores
iniciais (chamados starting values) para x e y, encontrar novas soluções para x e
y, reiniciar o processo, obter novas soluções, e assim por diante, até que as
soluções obtidas em duas rodadas consecutivas sejam suficientemente
próximas. Este ponto é chamado de convergência.
ANEXO 2
Exemplo de MME sob modelo touro em duas situações
São dadas as seguintes informações:
Touros
1
1
1
2
2
3
3
4
4
4
Filhos
(identificação)
1(5)
2(6)
3(7)
1 (8)
2(9)
1(10)
2(11)
1(12)
2(13)
3(14)
Rebanho (grupo
conteporâneo)
B
B
A
A
A
B
A
B
B
A
Peso (kg) calculado para
205 dias de idade*
205
198
130
156
200
195
165
185
195
145
*Pesos ajustados para o sexo do bezerro e para a idade da vaca ao parto.
Adicionalmente, tem-se que touros 1 e 2 são meio-irmãos e que a
herdabilidade do peso à desmama seja 0,35. Desta forma, para modelos touro
sabe-se que a variância de touro corresponde a % da variância genética aditiva
e, consequentemente, o valor de a será:
a = (4 - h2) / h2 = (4 - 0,35) / 0,35 = 10,4286.
O modelo proposto é:
y=Xp+Zu + e,
onde pé o vetor de soluções para os dois rebanhos e u é o vetor de soluções
(DEP) para os quatro touros.
Situação 1 (Parentesco entre touros não é considerado):
Omitindo-se o parentesco entre os touros 1 e 2, as MME sob modelo touro,
para obtenção de BLUP para o valor genético aditivo serão:Observe que, como o parentesco entre touros 1 e 2 está sendo ignorado, a
matriz de parentesco A é substituída pela matriz identidade, /. As matrizes
básicas definidas para este sistema de equações são:
22
Operações com estas matrizes resultam em:
Desta forma, pode-se formar o sistema de MME, como se segue:
5
0
1
2
1
1
0
5
2
0
1
2
1
2
13,429
0
0
0
2
0
0
12,429
0
1
1
0
0
12,429
0
1
2
0
0
0
13,429
796
978
533
356
360
525
223
A solução deste sistema é obtida multiplicando-se os dois lados das MME
(LHS e RHS) pela inversa da matriz do lado esquerdo (LHSr1).
0,2265
0,0198
-0,0198
- 0,0364
-0,0198
-0,0198
0,0198
0,2330
-0,0362
-0,0032
-0,0203
-0,0362
-0,0198
-0,0362
0,0813
0,0032
0,0045
0,0069
-0,0364
-0,0032
0,0032
0,0863
0,0032
0,0032
-0,0198
-0,0203
0,0045
0,0032
0,0837
0,0045
-0,0198
-0,0362
0,0069
0,0032
0,0045
0,0813
Fazendo-se esta multiplicação produz-se uma matriz identidade do lado
esquerdo e um vetor de soluções do lado direito, como se segue:
Desta forma, as soluções para as MME sob modelo touro, quando o
parentesco entre os touros 1 e 2 foi omitido foram:
Para cálculo das acuradas deve-se obter as PEV para cada touro a partir do
referente àquele touro. Como ilustração
igual a 0,5. Os valores obtidos seriam os
Solução para o r
DEP do touro 1,
DEPdotouro2,
DEP do touro 3,
DEP do touro 4,
Solução para o rebanho A,
ebanho A,
elemento da diagonal da matriz
suponha o valor fictício para
seguintes:
j 224 9K
Touro Localização na
)
Valor da PEV Cálculo da acurácia
1 Linha 3, coluna 3
2 Linha 4, coluna 4
3 Linha 5, coluna 5
4 Linha 6, coluna 6
0,0813
0,0863
0,0837
0,0813
Observe o leitor que, dentre os quatro touros, os de número 1 e 4 são os
que possuem maior volume de informações (três filhos distribuídos entre os dois
rebanhos). Estes animais obtiveram DEP associadas aos menores PEV (0,0813)
e maiores acurácias (0,5968). Touros 2 e 3 possuíam ambos dois filhos, mas
touro 3 obteve filhos nos dois rebanhos, enquanto que os dois filhos do touro 2
pertenciam ao rebanho A. Desta forma, o volume de informações utilizado para
cálculo da DEP do touro 3 (PEV=0,0837) e acurácia (0,5909) foram maiores do
que aqueles associados a DEP do touro 2 (PEV=0,0863 e acurácia = 0,5845).
)
Situação 2 (Parentesco entre touros é considerado):
Considerando o parentesco entre os touros 1 e 2 como de 0,25 (ou 25 %,
por serem meio-irmãos), a matriz de parentesco entre touros, A e sua inversa
A'1, substituirão a matriz identidade, /, como se segue:
Para esta situação, as MME sob modelo touro, para obtenção dos BLUP
para o. valor genético aditivo dos touros serão:
225
Numericamente, estas equações serão:
5
0
1
2
1
1
0
5
2
0
1
2
1
2
14,124
-2,781
0
0
2
0
-2,781
13,124
0
0
1
1
0
0
12,429
0
1
2
0
0
0
13,429
!796
978
533
356
360
525
Note que as únicas diferenças provocadas nas MME pela inclusão do
parentesco entre os touros 1 e 2 ocorreu nos elementos relacionados a estes
touros na matriz LHS.
Como na situação 1, a solução deste sistema é obtida multiplicando-se os
dois lados das MME (LHS e RHS) pela apropriada inversa da matriz do lado
1
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
1
158,56
196,63
-0,78
+ 2,80
+ 0,39
-2,00
158,56
196,63
-0,78
+ 2,80
+ 0,39
-2,00
As soluções para as MME sob modelo touro nas duas situações, quando o
parentesco entre os touros 1 e 2 não foi e quando foi considerado foram:
Situação 1 Situação 2
Solução para o
Solução para o
DEP do touro 1
DEP do touro 2, u2 +3,13 kg +2,80 kg
DEP do touro 3, u3 +0,36 kg +0,39 kg
DEP do touro 4. Ua -2,04 kg -2,00 kg
Com estas duas situações fica demonstrado como a inclusão de uma
informação de pedigree (o parentesco entre touros 1 e 2) influencia as soluções
para os efeitos genéticos (DEP) e fixos (rebanhos ou grupos contemporâneos).
158,57 kg
196,92 kg
-1,45 kg
+3,13 kg
+0,36 kg
-2.04 kq
158,56 kg
196,63 kg
-0,78 kg
+2,80 kg
+0,39 kg
-2,00 kq
esquerdo
rebanho
rebanho
226
ANEXO 3
Exemplo de MME sob modelo animal
Considere os mesmos dados da exemplo anterior (modelo touro) e, para
maior simplicidade, omita o parentesco entre touros 1 e 2 (situação 2).
O modelo proposto é:
em que (3è o vetor de soluções para os dois rebanhos e a é o vetor de soluções
(breeding values) para todos os animais, os 10 produtos com observações
(ac/obs-) e os quatro touros (as/obs). As MME para este modelo são descritas
como:
animais que tiveram observações {A11), ao parentesco entre os quatro touros
(A22) e ao parentesco entre touros e animais que tiveram observações (A12 e
A21). Os zeros do LHS e RHS das MME informam ao sistema que quatro animais
(os touros) não forneceram observações (pesos) Para modelos animais sabe-se
que a variância de animal corresponde à totalidade da variância genética aditiva
e, consequentemente, para h2 = 0,35 o valor de a será:
Para este sistema de MME, a matriz X e o vetor Y são idênticos aos
definidos para o modelo touro (situações 1 e 2). A matriz Z é uma matriz
identidade de dimensão10 x 10, associando as 10 observações (pesos) aos dez
animais que as tiveram. As matrizes A11, A12, A21 e A22 são partições do inverso
da matriz de parentesco relacionadas ao parentesco existente entre os 10
Numericamente, as MME para obtenção de soluções sob modelo animal
são como se seguem:
228
Como nas situações 1 e 2, a solução deste sistema é obtida multiplicando-
se os dois lados das MME (LHS e RHS) pela inversa da matriz do lado esquerdo
(LHS'1). As soluções para as MME sob modelo animal (parentesco entre os
touros 1 e 2 foi ignorado) são listadas a seguir. São também apresentadas as
soluções obtidas pelo modelo touro, para a mesma situação.
Soluções pelo modelo animal Soluções pelo modelo
touro
Solução para o rebanho A, /?A = 158,57kg
Solução para o rebanho A, /?e = 196,92 kg
Breeding value do animal 5, a5 = +1,29 kg
Breeding value do animal 6, a6 = -0,72 kg
Breeding value do animal 7, a7 = -9,25 kg
Breeding value do animal 8, a8 = +1,49 kg
Breeding value do animal 9, a9 = +14,14kg
Breeding value do animal 10, a10 = -0,30 kg
Breeding value do animal 11, an = +2,11 kg
Breeding value do animal 12, a-i2 = -4,89 kg
Breeding value do animal 13, ai3 = -2,01 kg
Breeding value do animal 14, a14 = -5,36 kg
Breeding value do touro 1, a, = -2,90 kg
Breeding value do touro 2, a2 = +6,26 kg
Breeding value do touro 3, a3 = +0,72 kg
Breeding value do touro 4, a4 = -4,08 kg
DEP do touro 1,
DEP do touro 2,
DEP do touro 3,
DEP do touro 3,
Note que o modelo touro produz as mesmas soluções para efeitos fixos
(neste exemplo, grupo contemporâneo ou rebanho) e efeitos aleatórios, sendo
que o modelo touro produz DEP de touros e o modelo animal produz breeding
values (2 x DEP) para todos os animais envolvidos na avaliação.
229
CAPÍTULO 12
PARENTESCO E CONSANGÜINIDADE
A idéia de parentesco pressupõe, em melhoramento animal, semelhança
de genótipos. Dois indivíduos quaisquer são parentes porque têm, pelo menos,
um ascendente comum: dois irmãos completos têm os mesmos pais; dois meio-
irmãos têm um pai ou mãe comum; dois primos em primeiro grau têm, no
mínimo, um de seus avós em comum e assim sucessivamente. Dois animais
quaisquer, pertencentes a uma mesma raça, têm muitos genes em comum, pelo
fato de pertencerem à mesma raça. Do ponto de vista de melhoramento animal,
há interesse em avaliar o parentesco adicional entre dois indivíduos pelo fato de
um indivíduo ser descendente do outro (parentesco direto) ou pelo fato de
apresentarem um ascendente comum na genealogia de ambos (parentesco
colateral). A medição dessa semelhança genética adicional é feita pelo
coeficiente de parentesco, que pode ser definido como a probabilidade de que
dois indivíduos apresentem genes idênticos pelo fato de serem cópias de um
mesmo gene, presente em um ascendente comum. Esta definição inclui a
semelhança genética adicional em relação a uma população tomada como base.
Num indivíduo metade de sua herança, ou do seu conjunto de genes, é
de seu pai e a outra metade de sua mãe. Pode-se, assim, dizer que os filhos
têm, em média, 50% dos seus genes em comum com seu pai e 50% em comum
com sua mãe. Desta forma, o grau de parentesco entre o indivíduo e seu pai, ou
sua mãe, é de 50%.
Suponha dois irmãos completos, X e Y
O parentesco, simbolizado pela letra R, entre X e Y (RXY) P°de ser assim
representado:
-1,45kg
+3,13kg
+ 0,36kg
- 2,04 kg
230
O esquema em seta permite perceber, mais facilmente, que a
probabilidade de um indivíduo receber determinado gene de um dos seus pais é
1/2 ou 50%. Assim, o coeficiente de parentesco entre X e Y (RXy) P°de ser
calculado da seguinte forma:
RXY = probabilidade de X e Y receberam genes idênticos de A +
probabilidade de X e Y receberam genes idênticos de B. Isto
pode ser assim expresso:
1 1 1 1 1 1 1 c n o /
— x — + — x — = — + — = — ou 50%
2 2 2 2 4 4 2
Neste caso, X e Y têm 50% dos seus genes idênticos, pelo fato de ambos
serem filhos dos mesmos pais. São, portanto, irmãos completos.
Cálculo do Grau de Parentesco
O cálculo do grau de parentesco é um processo bastante simples. A
utilização de setas ou "caminhos" que ligam dois indivíduos ao ascendente
comum é o processo mais usual para estimar o grau de parentesco. É preciso
saber que cada seta ou caminho representa 1/2 ou 50%, uma vez que cada pai
dá metade dos seus genes para cada filho. O processo algébrico para medição
do grau de parentesco foi idealizado pelo professor Sewall Wright (1922) e
consiste na contagem do número de gerações existentes entre os dois
indivíduos (cujo parentesco está sendo determinado) e seus ascendentes
comuns. Vê-se que o grau de parentesco é a soma de potências de 1/2 ou 0,5 e
pode ser calculado pela seguinte fórmula:
o n d e
= grau de parentesco entre os indivíduos X e Y;
= número de gerações entre o ascendente comum e um animal X;
= número de gerações entre o ascendente comum e um animal Y;
= somatório.
231
Exemplo 1
Para maior facilidade de cálculo, a utilização do pedigree em seta é
bastante útil.
Vê-se, neste pedigree, que X e Y são meio-irmãos, pois têm um dos pais
em comum (A). Aplicando-se a expressão:
ancestral comum, n = n' = 1, porque há uma única geração entre cada indivíduo
e o ancestral comum. O fato de RXY = 0,25, significa que X e Y têm 25% dos
seus genes idênticos, pelo fato de serem cópias dos mesmos genes presentes
em A.
Considere o seguinte pedigree:
A expressão R X Y t e m . neste caso, uma única parcela, pois só há um
232
Exemplo 2
Sejam os pedigrees em chave dos indivíduos X e Y
Vê-se que X e Y são parentes porque apresentam um ascendente
comum, no caso C, que aparece em ambos os pedigrees.
As "passagens" ou "setas" através do ascendente comum C são as
seguintes:
C = (0,4)4 = 0,0625 ou 6,25%
X e Y, neste exemplo, têm 6,25% de genes idênticos a mais do que dois
indivíduos quaisquer da mesma população, por apresentarem um ascendente
comum C.
Exemplo 3
Calcular o parentesco entre os primos X e Y nos pedigrees seguintes:
233
Os ancestrais comuns são G e H. Pela utilização do diagrama em seta
tem-se:
As passagens entre X e Y, através dos ancestrais comuns G e H, são:
Soma = 0,125 ou 12,5%
Todos os valores de parentesco são valores médios. Em princípio, dois
irmãos completos podem ser semelhantes geneticamente em qualquer
porcentagem entre 0 e 100%. Mas, se tomarmos um grupo de vários pares de
irmãos completos, em média, eles terão 50% a mais de genes em comum do
que pares de indivíduos não relacionados da população.
Aplicação Prática do Parentesco
O conhecimento do grau de parentesco entre dois indivíduos permite
estimar o valor gênico de um com base em informações sobre o valor gênico do
outro. Há várias situações práticas em que este princípio se aplica. Uma delas é
o aproveitamento do patrimônio genético de indivíduos que não estão
disponíveis para a reprodução (em razão de morte, idade avançada, distância
etc). Pode-se, então, utilizar um seu parente, conhecendo-se, com base no
coeficiente de parentesco, que fração dos genes do indivíduo pode ser de fato
aproveitada. Outra situação é aquela em que se deseja conhecer o valor gênico
de um indivíduo, sobre cujo desempenho se tem pouca ou nenhuma informação,
mas que tem um parente próximo com registros conhecidos. Assim, se uma vaca
produziu 1000 kg acima da média do rebanho espera-se que sua filha possa
produzir o equivalente a 500 kg acima da média do rebanho, visto que ambas
têm 50% dos genes em comum. Essas diferenças são teóricas, porque os
efeitos do processo de amostragem na formação de garrietas, dos efeitos
genéticos não aditivos e dos fatores ambientes podem resultar em variações
maiores do que as esperadas.
234
Endogamia ou Consangüinidade
A endogamia ou consangüinidade é um sistema de acasalamento que
consiste na união de indivíduos com certo grau de parentesco. O termo
endogamia é usado tanto para animais como vegetais, embora a
consangüinidade seja de uso mais consagrado, quanto aos primeiros.
A consangüinidade é um conceito restrito a uma população ou a um
grupo deanimais: a criação de gado Holandês puro de origem, por exemplo,
pode ser considerada como uma forma de consangüinidade em relação a todo
grupo de raças leiteiras, uma vez que simplesmente pelo fato dos animais
pertencerem à mesma raça implica em semelhança genética de alguma forma,
embora o sistema de acasalamento em uso na raça Holandesa, como um todo,
não é necessariamente consangüíneo. Indivíduo consangüíneo é aquele
resultante de pais que são parentes. O fato de os pais de um indivíduos serem
geneticamente semelhantes aumenta a probabilidade de que ele receba de seus
pais genes idênticos, que representam cópias de um mesmo gene presente em
um ancestral comum. O resultado dessa maior semelhança genética entre os
pais é o aumento da homozigose, em grau superior ao obtido quando os pais do
indivíduo não são parentes.
O coeficiente de consangüinidade ou de endogamia pode ser definido
sob várias formas: (a) mede a percentagem provável de genes em homozigose
que o indivíduo consangüíneo tem a mais quando comparado com outro não
consangüíneo da mesma população; (b) expressa a percentagem de
homozigose a mais em relação a uma população base onde os acasalamentos
são ao acaso (F = 0); (c) representa a correlação média existente entre os
gametas que formaram o indivíduo consangüíneo; (d) a probabilidade de serem
idênticos dois alelos, no zigoto consangüíneo, devido ao parentesco dos pais.
Assim, quando o coeficiente de consangüinidade de um indivíduo é igual a 0,25
ou 25% significa que este, provavelmente, será homozigoto para 25% dos pares
de genes para os quais seus pais eram heterozigotos.
Nos vegetais e animais inferiores, a forma mais intensa de endogamia é
a auto-fecundação. Nos animais domésticos, a intensidade de consangüinidade
depende do grau de parentesco entre os pais que estão sendo acasalados.
Tipos de Consangüinidade
A consangüinidade pode ser vista sob diferentes aspectos:
1. Quanto ao parentesco entre os indivíduos que se acasalam:
1.1. Estreita - quando o grau de parentesco entre os pais é igual ou superiora
50%. É o que ocorre nos acasalamentos: pai x filha; mãe x filho; entre
irmãos completos, etc.
235
-| 2. Larga - quando o grau de parentesco entre os pais é menor que 50%.
Como exemplos, podem ser citados os acasalamentos entre meio-irmãos,
entre primos, tio e sobrinha, etc.
2. Quanto a situação dos reprodutores na genealogia do animal:
2.1. Direta - quando os reprodutores se encontram em linha reta no pedigree,
isto é, um deles é ancestral comum ("linebreeding").
I—F, e t c .
2.2. Colateral ou indireta - quando os reprodutores se encontram em duas
linhas que partem do ancestral comum.
Efeitos Genéticos da Consangüinidade
1. O efeito principal da consangüinidade é aumentar a homozigose do rebanho
e, em conseqüência, reduzir a heterozigose. Este efeito é tanto maior quanto
maior for o parentesco entre os indivíduos que se acasalam. O aumento da
homozigose, nos casos de autofecundação e acasalamento entre irmãos
completos, ocorre segundo os seguintes valores (Tabela 12.1).
Tabela 12.1 - Comparação entre o aumento da homozigose obtido pela
Geração
1
2
3
4
5
Autofecundação
0,0
50,0
75,0
87,5
93,8
Acasalamento entre
irmãos completos
0,0
25,0
37,5
50,0
60,0
10 100,0 89,0
Fonte: Carneiro (s/data)
236 T
Vê-se que três gerações de acasalamentos entre irmãos-completos ou
entre pais e filhos são equivalentes a uma geração de autofecundação com
relação ao aumento da homozigose. No caso da autofecundação, a tendência
dos indivíduos AA é caminhar no sentido de 50%; a de indivíduos Aa no sentido
de zero; a de indivíduos aa no sentido de 50%. Esta tendência é ilustrada na
Tabela 12.2.
Tabela 12.2 - Efeito da autofecundação no aumento da homozigose em uma
população inicialmente heterozigota
Geração Freqüência dos genótipos
AA Aa aa
Freqüência
de a
0
1
2
3
0
1/4
3/8
7/16
2
1/2
0,5
0,5
0,5
0,5
0,5
0,5
Fonte: Ayala (1982)
No caso dos animais, a consangüinidade pode assumir valores distintos,
dependendo do tipo de acasalamento (Tabela 12.3).
Tabela 12.3 - Consangüinidade em diferentes tipos de acasalamento
Tipo de acasalamento Consangüinidade
da descendência (%)
Irmão x irmã completos (1a geração)
Irmão x irmã completos (2a geração)
Irmão x irmã completos (3a geração)
Pai x filha e vice-versa (1a geração)
Pai x filha e vice-versa (2a geração)
Meio-irmão x meio-irmã
Avô x neta e vice-versa
Primos duplos (4 avós em comum)
Tio completo e sobrinha
Primos primeiros (2 avós em comum)
Meio-primeiro primos
Fonte: Carneiro (s/data)
25,0
37,5
50,0
25,0
37,5
12,5
12,5
12,5
18,75
6,25
3,125
2.
237
A consangüinidade é um sistema de acasalamento que não altera a
freqüência gênica. A única força capaz de alterar a freqüência gênica é a
seleção. Para ilustrar esta assertiva, considere um F-\ típico: 1AA:2Aa:1aa,
onde a percentagem de homozigose é de 50% ou 2/4 e a freqüência do gene
A (qa) é igual a 0,5. Depois de uma geração de autofecundação, a
percentagem de homozigose
Acasalamento —
(AA x AA)
2(Aa x Aa)
(aa x aa)
Total
e a freqüência
AA
4
2
6
do gene A (q/
Progênie
Aa
4
4
\) serão:
aa
2
4
6
A percentagem de homozigose, após uma geração de autofecundação, é
de 12/16, ou seja, 75%. Em relação ao F-| típico, mencionado anteriormente,
houve aumento da percentagem de homozigose de 25%. No entanto, a
freqüência gênica permaneceu inalterada.
Como a consangüinidade aumenta a homozigose, tanto para genes
dominantes como recessivos, é necessário que haja seleção se estes são
preferidos em relação aos heterozigotos.
3. A consangüinidade ao reduzir a heterozigose favorece a identificação de
genes recessivos indesejáveis ou de efeitos deletérios. A identificação destes
recessivos é extremamente importante sob o ponto de vista de melhoramento
animal. A maioria destes genes está relacionada com baixa fertilidade, alta
mortalidade, redução do vigor e do valor adaptativo dos animais.
4. A consangüinidade contribui para aumentar a variabilidade fenotípica de um
rebanho, pela separação da população em famílias distintas e uniformes
dentro de si, mas bastante diferentes umas das outras. Isto permite a
realização da seleção entre as famílias formadas, o que seria impossível se
os acasalamentos ocorressem ao acaso.
Efeito da Endogamia na Freqüência Genotípica
Suponha um simples locus contendo dois alelos Ai e A2 que ocorrem,
respectivamente, com freqüências iguais a p e q ou q=1-p e que a população
esteja em equilíbrio de Hardy-Weinberg. Nesta condição, a freqüência de
AiAiserá igual a p2, a de AiA2 igual a 2pq e a de A2A2 igual a q
2. O coeficiente de
endogamia (F) para a população pode ser definido como a fração de decréscimo
(redução) da freqüência dos heterozigotos que, por sua vez, resultarão em
acréscimo na freqüência dos homozigotos. Assim, uma fração de genes F dos
heterozigotos será transferida para os homozigotos. A freqüência de A ^ 2 será:
f(A1A2)=2pq-2pqF = 2pq(1-F)
A Tabela 12.4 ilustra a situação descrita anteriormente.
238
Tabela 12.4 - Sumário das freqüências de heterozigotos e homozigotos com
endogamia
Genótipo Freqüência sob
Hardy-Weinberg
Freqüência se
ocorrer endogamia
AiA,
A,A2
A2A2
~7~
2pq
q
p'+pqF = p'(1-F) + pF
2pq-2pqF = 2pq(1-F)
q2+pqF = q2(1-F) + qF
Pela Tabelai2.4 pode-se ver que a freqüência dos homozigotos
recessivos (A2A2) é diretamente proporcional ao coeficiente de endogamia (F).
Vê-se, ainda, que o efeito do coeficiente de endogamia é inversamente
proporcional à freqüência do alelo recessivo. Desta forma, numa população que
se reproduz ao acaso, a freqüência dos indivíduos recessivos em relação ao
alelo A2 será igual a q
2. Se ocorrer endogamia, a freqüência dos homozigotos
recessivos será A2A2= q +pqF. Certamente, a expressão e sempre >1 e
será tanto maior quanto menor for o valor de q, isto é, da freqüência do alelo A2.
Por exemplo: assumindo-se que as freqüências iniciais de p= 0,6 e q=0,4
e que após acasalamento das classes resultou num coeficiente de endogamia
(F) = 0,7, tem-se:
Genótipo Freqüência
inicial
Freqüênciase
ocorrer endogamia
Fonte: Van VIeck et ai. (1987)
Desta tabela podem ser extraídas os seguintes revelações:
a) a freqüência dos heterozigotos decresce na razão de 2pqF;
b) a freqüência de cada homozigoto (A1A1 ou A2A2) aumenta pela mesma
freqüência de pqF, embora o aumento proporcional dependa de p2 e q2;
c) a freqüência gênica não se altera com a endogamia. As freqüências iniciais
de p= 0,6 e q= 0,4 mantiveram-se as mesmas após a endogamia;
d) quando a endogamia é máxima (F= 1,0) a população é inteiramente
homozigota, com a fração p sendo A - ^ e q sendo A2A2;
e) quando a endogamia é mínima ou zero (F= 0) e os acasalamentos ocorrem
ao acaso, as freqüências são aquelas esperadas pelo teorema.
Pelo exposto, percebe-se que a endogamia reduz a heterozigose e,
conseqüentemente, aumenta a homozigose. O aumento da homozigose está
associado ao surgimento de doenças ou queda acentuada nos atributos
relacionados com a sobrevivência e a reprodução. Suponha, por exemplo, um
23S
q e ne recessivo com uma freqüência de 0,05. Se a população não é endogâmica
e os acasalamentos ocorrem ao acaso, a freqüência dos indivíduos recessivos é
q
2=(0,05)2= 2,5 por mil. A freqüência dos indivíduos heterozigotos é de 2pq= 2 x
g 95 x 0,05= 0,095 = 95 por mil. Assim, um indivíduo com F= 0,4 em relação a
esta população é 40% menos heterozigoto; seu grau de heterozigose é: (1-0,4)
(0,095) = 0,058. A sua perda de heterozigose é de 0,4 x 0,095= 0,38= 38 por mil.
Como essa perda de heterozigose é igualmente repartida entre os homozigotos
(19 por mil para cada homozigoto), a freqüência de homozigotos recessivos
aumentou de 2,5 por mil para 21,5 por mil (19 + 2,5), o que é consideravelmente
elevado.
Outro exemplo, mencionado por Van VIeck et ai. (1987), ajuda nc
esclarecimento do assunto em tela. Se a freqüência do gene recessivo para
sindactilia (pé de mula ou "mule foot") é q= 1/100 e a população encontra-se em
equilíbrio de Hardy-Weinberg a freqüência dos indivíduos é q2= 1/10000, que é
o risco para o aparecimento do defeito. Se ocorre, nesta população, o
acasalamento de irmão com irmã (relação aditiva ou parentesco =1/2), sua
progênie terá, então, um coeficiente de endogamia de 1/4, que é a metade do
grau de parentesco dos seus pais. Nesta situação, a freqüência esperada de
indivíduos homozigotos recessivos será q2(1-F) + qF. Como q= 1/100 e F= 1/4,a
freqüência esperada de homozigotos recessivos será 103/40000 ou
aproximadamente 26/10000, o que corresponde a um aumento de 26 vezes em
relação àquele esperado se a população se reproduzisse ao acaso e não
houvesse endogamia.
Cálculo do Coeficiente de Consangüinidade
O coeficiente de consangüinidade (F) mede a probabilidade de um
indivíduo, em um determinado "locus", apresentar dois alelos que são idênticos
por descendência. Indica a percentagem de genes que eram heterozigotos nos
pais e que se tornaram homozigotos nos filhos porque os pais eram parentes.
A fórmula para calcular o coeficiente de consangüinidade foi determinada
por Wright (1922) e é a seguinte:
= coeficiente de consangüinidade do indivíduo X;
= número de gerações nas linhas através das quais o pai e a mãe são
relacionados (parentes);
= coeficiente de consangüinidade do ascendente comum;
= indica que os resultados devem ser somados, depois de ter sido
computada, separadamente, cada "passagem" ou ligação de
parentesco entre pai e mãe.
240
O cálculo do coeficiente de consangüinidade pode ser desdobrado em
dois aspectos: (1) quando o ascendente comum não é consangüíneo; (2) quanto
o ascendente comum é consangüíneo.
1. Cálculo do coeficiente de consangüinidade quando o ascendente comum não
é consangüíneo - neste caso a fórmula se reduz à seguinte:
•V'
O indivíduo X é consangüíneo porque seus pais (A e B) são parentes, no
caso meio-irmãos paternos. Portanto, o ascendente comum C e este não é
consangüíneo, visto que não há informações de seus pais.
O coeficiente de consangüinidade de X (Fx) será:
Aplicando-se a fórmula, tem-se:
= 0,125
Quando o ascendente comum não é consangüíneo, como no presente
exemplo, o coeficiente de consanaüinidade oode ser calculado dividindo-se oor
= 0,125 Ou 12,5%
241
Interpretação: 12,5% dos "loci" que eram heterozigotos em C se tornaram
homozigotos em X.
Em geral, os pedigrees relatam nomes e não letras. Dado o pedigree do
reprodutor Nelore Nãsur, qual é o seu coeficiente de consangüinidade?
Chummak
Nãsur
Fanni
Karvadi
Langri
Kavardi
Manni
Vê-se, facilmente, que o reprodutor Nãsur é consangüíneo, visto que
seus pais (Chummak e Fanni) são meio-irmãos paternos. Logo, seu coeficiente
de consangüinidade será a metade do grau de parentesco de seus pais ou seja
0,25/2 = 0,125 ou 12,5%.
Para maior prática determine o coeficiente de consangüinidade do
indivíduo Run-O-The Mill, no pedigree mencionando para a raça Holandesa.
Run-O-the MiII
dois o grau de parentesco dos pais i logo:
242
T
O coeficiente de consangüinidade do indivíduo Run-O-the Mill é 4,7%. Os
ascendentes comuns são: Ivanhoe e Buddy, que aparecem tanto no lado
partemo como no materno do indivíduo em questão.
2. Cálculo do coeficiente de consangüinidade quando o ascendente comum é
consangüíneo.
Seja o pedigree:
Diagrama em seta:
Y
A
B
243
A análise do pedigree permite constatar que C é o ascendente comum. C
é consangüíneo porque seus pais, H e J, são irmãos completos. Vê-se, também,
que A e B são meio-irmãos paternos, pois ambos têm o mesmo indivíduo C
como pai. O primeiro passo é determinar o grau de parentesco dos pais A e B
(RAB)I q u e é igual a 0,25 ou 25%.
A
B
C = (0,5)2 = 0,25
O segundo passo é determinar o coeficiente de consangüinidade do
ascendente comum C (Fc) e este será estimado dividindo-se por dois o grau de
parentesco dos seus pais, H e J, que são irmãos completos.
H
R = (0,5)2 = 0,25
H
U = (0,5)2 = 0,25
O terceiro passo é determinar o grau de parentesco dos pais de Y, A e B,
corrigido para o coeficiente do consangüinidade do indivíduo comum C. Tem-se
então:
RAB = 0,25(1 +0,25) = 0,3125
O coeficiente de consangüinidade de Y (FY), será:
Há casos de pedigrees mais complexos. Para estes casos, o método das
covariâncias ou uso de programas de computação adequados tornam os
Logo
J
J
cálculos simples e precisos. Metodologias modernas de avaliações genéticas
permitem incluir a matriz de parentesco entre os animais e as relações genéticas
entre estes podem ser individualmente quantificadas.
3. Cálculo da consangüinidade usando-se o método das covariâncias
Este método, também conhecido como do parentesco, tem como regras
básicas as seguintes condições:
a) Ordenar os indivíduos do pedigree segundo a ordem decrescente da idade,
ou seja, os mais velhos primeiro;
b) A covariâncía (r) de um indivíduo com o outro é sempre feita do indivíduo
mais velho com os pais do mais novo;
c) A covariância de um indivíduo com ele próprio é, a priori, igual a unidade,
desde que este não seja consangüíneo. Se o indivíduo for consangüíneo, a
covariância dele será igual a 1,0 mais a metade do grau de parentesco dos
seus pais;
Quando a covariância é feita entre dois indivíduos da mesma geração esta é
dada pela covariância de um com os pais do outro, não importando a ordem.
Exemplo: a covariância dos indivíduos A e B é igual a covariância de A com
os pais de B, ou, reciprocamente, a covariância de B com os pais de A. Os
resultados são idênticos;
Confeccionar, após a efetivação dos cálculos das covariâncias, uma tabela
d)
e)
de parentesco onde todos os indivíduos do pedigree estão incluídos.
Seja o exemplo:
) SALYAN
) O
rGG = 1 + FG = 1 + O + 1,0 = 100%
rGc=^(rGc) = ^(0) = 0
rcc =1 + FC =1 + 0 = 100%
rGF=1/2(rG G + rG C ) = 1/2(1 + 0) = 1/2
rGD=1/2(rGD) = 0
rGE=1/2(rGC+rGF) = 1/2(0+ 1/2) = 1/4
rGB=1/2(rG C+rG E) = 1/2(0+ 1/4) = 1/8
= 1/2(rGC+rGD) = 1/2(0 -
rG i=1/2(rG A+rG B) = 1/2(0+ 1/8) = 1/16
rcc = 1 + Fc = 1 + O = 1,0 = 100%
r C F =1/2( r c c +r C G ) = 1/2(1 + 0) = 1/2
r C E =1/2( r c c +r C F ) = 1/2(1 + 1/2) =3/4
rCB=1/2(rcc+rcE) = 1/2(1+ 3/4) = 7/8
rCA=1/2(rc c+rC D ) = 1/2(1 + 0) = 1/2
r c l=1/2( rC A+rC B ) = 1/2(1/2+ 7/8) = 11/16
rFF =1 + FF =1 + 0 = 1,0 = 100%
rFE = 1 /2(rFC + rFF) = 1 /2(112 +1) = 3/4
rFB = 1 /2(rFC + rFE) = 1 /2(112 + 3/4) = 5/8
rF A=1/2(rF C+rF D) = 1/2(1/2 + 0) = 1/4
rF, = 1 /2(rFA + rFB) = 1 /2(1 /4 + 5/8) = 7/16
246 T
Tabela 12
G
C
F
D
E
B
A
I
G
1,0
.5 - Relação
C
0,0
1,0
de parentesco
F
1/2
1/2
1,0
D
0,0
0,0
0,0
1,0
entre os
E
1/4
3/4
3/4
0
1,0
animais
B
1/8
7/8
5/8
0
1.0
11/8
A
0,0
1/2
1/4
1/2
3/8
7/16
1,0
I
1/16
11/16
7/16
1/4
11/16
29/32
23/32
7/32
Vantagens da Consangüinidade
1. A consangüinidade, pelo aumento da homozigose, permite "apurar"
geneticamente os animais, sendo importante para fixação e refinamento do
tipo desejado.
2. O aumento da homozigose ocorre tanto para genes dominantes como para
recessivos. Quando a homozigose ocorre para genes dominantes os
indivíduos assim obtidos, quando acasalados com outros não
consangüíneos, tendem a imprimir, com maior intensidade, suas
características e isto é chamado de prepotência.
3. Permite a seleção mais eficiente pela separação da população em famílias
diferentes, facilitando a eliminação das piores.
4. Forma linhagens consangüíneas distintas que quando acasaladas entre si
contribuem para aumentar a heterose em características econômicas.
247
5. As dificuldades encontradas para a aclimação de raças taurinas nos trópicos
tornam recomendável o uso controlado da consangüinidade entre os
mestiços, visando a formação de linhagens resistentes ao ambiente tropical.
Desvantagens
A consangüinidade apura tanto defeitos como qualidades, dependendo
do estoque de genes existentes na população antes do início da
consangüinidade. Os efeitos desfavoráveis da consangüinidade são
caracterizados pela redução geral da fertilidade, sobrevivência e vigor dos
animais. Estes efeitos dependem da intensidade da consangüinidade e as
diferentes características são afetadas por intensidades de consangüinidade
diferentes. Raça, sexo e linhagem também são causas importantes de variação
nos efeitos da consangüinidade.
Suínos
Um dos trabalhos experimentalmente conduzido para avaliar os efeitos
da consangüinidade foi mencionado por Hill (1971), onde 146 linhagens de
Large White foram desenvolvidas, atingindo coeficiente de consangüinidade de
40-50%. Somente 18 linhagens sobreviveram e as razões de perdas das 128
restantes estão mencionadas na Tabela 12.6.
Tabela 12.6 - Causas de eliminação de 128 linhagens consangüíneas de Large
White
Razão da eliminação
Leitegada inferior ao nascimento
Leitegada inferior à desmama
Infertilidade
Morte de varrões ou porcas vitais na linhagem
Razão adversa de sexo
Fraqueza de pernas
Intersexos e outros defeitos
Problemas de locomoção
Linhagens sobreviventes ao coeficiente de
consangüinidade 40%
Número de linhagens eliminadas
14
54
15
15
6
7
9
8
18
Fonte: Hill (1971)
O efeito genético da consangüinidade, que é o de aumentar a
homozigose, é indesejável por três razões básicas. A primeira, porque provoca
perda da variação genética e, em conseqüência, reduz a taxa potencial de
progresso genético pela seleção. A segunda, por aumentar a incidência de
anormalidades genéticas pela introdução de genes deletérios que estavam
encobertos na população. A terceira razão relaciona-se com a redução de
248
indivíduos heterozigotos, os quais resultarão em diminuição do valor genotípico
médio dos loci dominantes que, por sua vez, provocarão decréscimo no níveis
de desempenho, surgindo daí a depressão endogâmica.
As taxas de depressão endogâmica para algumas características
reprodutivas estão apresentadas na Tabela 12.7
Tabela 12.7 - Efeito do aumento de 10% (dez porcento) do coeficiente de
endogamia sobre a performance reprodutiva da leitegada e da porca.
_ . . Leiteígada
Característica
_ _ N Média Variação N Média
Taxa de ovulação 2
N.° de embriões aos 25 dias 1 -0,60 2
Sobrevivência de embriões aos 2
25dias(%) 1 -3,30
Tamanho da leitegada
N.° total de nascidos 15 -0,29 -2,53 a 0,83 12
N.° de natimortos 2 -0,27 -0,37 a-0,16 2
N.° de nascidos vivos 6 0,01 -0,20 a 0,17 4
N.° aos 21 dias 8 -0,53 -2,78 a 0,20 7
Peso da leitegada
Ao nascer ~ 1 0 - 0 , 1 5 -0,64 a 0,20 7
N= n.° de estimativas
Fonte: Johnson (1990)
Porca
Variação
-1,13 -1,13 a-0,55
-1,75 -2,7 a-0,8
-5,62 -1,09 a-0,33
-0,40
-0,19
-0,30
-0,22
-0,46
-2,18
-1,29
-0,28 a
-0,63
-0,43 a
-1,12a
-4,33 a
aO
0,10
aO
0,03
-0,07
-0,91
N.°aos21 dias i
Peso da leitegada
Ao nascer 1
N= n.° de estimativas
Fonte: Johnson (1990)
Em geral, a consangüinidade promove redução no tamanho da leitegada,
acompanhada por diminuição geral no vigor e na taxa de crescimento.
Aparentemente, a consangüinidade afeta mais algumas linhagens que outras,
embora as evidências mostrem que linhagens derivadas de populações bases
originariamente cruzadas tendem a exibir maiores efeitos de consangüinidade.
Isto pode ser devido a maior heterozigose inicial e, talvez, a uma performance
mais elevada que as populações de raças puras. A consangüinidade, também,
retarda a maturidade sexual e isto tem sido relacionado com a menor taxa de
crescimento dos animais consangüíneos. Diferenças na taxa de ovulação e na
produção de espermatozóides também têm sido relatadas. A mortalidade
embrionária, bem como o declínio no tamanho da leitegada, na viabilidade e no
crescimento têm sido freqüentemente causadas pela consangüinidade.
Bovinos
Em gado de leite, a consangüinidade reduz a viabilidade do bezerro, o
desempenho reprodutivo, crescimento, produção de leite e de gordura e
aumenta a incidência de defeitos recessivos. Os efeitos da consangüinidade são
249
lineares. Em geral, para cada 1% de aumento da consangüinidade há uma
redução de 22,7 kg de leite por lactação de 305 dias. Seykora & McDaniel (1981)
mencionaram os seguintes efeitos da consangüinidade sobre características
econômicas em gado de leite (Tabela 12.8).
Tabela 12.8 - Efeito
econômicas de gado
Característica
Produção de leite
Produção de gordura
Peso após um ano
Mortalidade (%)
de três
de leite.
níveis
6,25
-300lb
-9lb
-101b
12
de consangüinidade sobre
Nível de consangüinidade ((
12,5
-600lb
-181b
-251b
25
características
'/o)
25,0
-12001b
-361b
-601b
50
Fonte: Seykora & McDaniel (1981)
Trabalho conduzido por Srinivas & Gurnani (1981), na raça leiteira
indiana Sahiwal, mostra o efeito da consangüinidade sobre as características
produção de leite e reprodução (Tabela 12.9).
Tabela 12.9 - Efeito da consangüinidade sobre a produção de leite e reprodução
na raça Sahiwal.
Grupo de
consangüinidade
Produção de leite
na 1a lactação (kg)
Média ± D.P.
Idade ao 1o parto
(meses)
Média ± D.P.
Primeiro intervalo
de partos (dias)
Média ± D.P.
Fonte: Srinivas & Gurnani (1981)
O coeficiente de consangüinidade das fêmeas Sahiwal foi de 7,2 ±
6,19%, com variações de 0,11 a 28,13%, em um período de 27 anos. No que se
refere a produção de leite, houve tendência de aumento quando o coeficiente de
consangüinidade alcançava 9,9%, a partir daí houve declínio gradual até 19,9%
de consangüinidade, aumentando novamente a partir deste valor, embora este
aumento não tenha sido significativo. Em geral, a produção média de leite das
classes consangüíneas foi mais baixa do que a das não consangüíneas. Não
houve diferença entre os grupos consangüíneos, tanto para a idade ao primeiro
parto como para o primeiro intervalo de partos. O primeiro período de serviço
N.°aos21 dias
Peso da leitegada
Ao nascer
Aos 21 dias
N= n.° de estimativas
Fonte: Johnson (1990)
250 T
indicou que aumento de 1% no coeficiente de consangüinidade corresponde a
um alongamento no primeiro período de serviço de 2,39 dias. Na raça HPB,
criada nos EUA, os efeitos da endogamia sobre a produção de leite e de seus
componentes foram quantificados por Miglior et ai. (1995), que relataram os
seguintes valores (Tabela 12.10).
Tabela 12.10 - Efeito do aumento de 1% na taxa de endogamia (F) sobre a
produção de leite e de seus componentes (Raça HPB).
Característica Média Redução a cada
1%deF
Produçãode leite, em kg
Produção de gordura, em kg
Produção de gordura, em %
Produção de proteína, em kg
Produção na proteína, em %
6.798
256,5
3,78
219,2
3,22
-24,870
-0,898
+0,51
-0,782
+0,054
Fonte: Miglior et ai. (1995)
A literatura científica registra que a depressão pela endogamia, na raça
Holandesa, provoca variações de -11 a 30 kg de leite a cada 1% de aumento.
Este efeito, em geral, é mais pronunciado nas lactações iniciais e menor nas
subseqüentes, em virtude da seleção dos animais mais prejudicados pelos
efeitos da homozigose adicional dentro das classes de endogamia.
Em bovinos de corte, os efeitos da consangüinidade sobre características
de importância econômica, como os pesos e ganhos em peso, são, em geral,
negativos. As pesquisas indicam que animais consangüineos são mais leves ao
nascer do que os mestiços, possivelmente devido a depressão endogâmica nos
primeiros e ao efeito da heterose nos segundos. Em média, cada 1% de
aumento nos níveis de consangüinidade provoca a diminuição de 0,15% kg no
peso ao nascer. Da mesma forma, animais endogâmicos exibem menores
ganhos de peso na fase de crescimento pré-desmama quando comparados com
os não consangüineos. À desmama, tanto a consangüinidade do bezerro quanto
à da sua mãe, provocam menores pesos. Isto justifica porque os animais
consangüineos são mais leves ao nascer, crescem mais lentamente na fase de
amamentação e, ainda, são prejudicados pela menor produção de leite de suas
mães consangüíneas. No crescimento pós-desmama, verifica-se, da mesma
forma, depressão nos pesos e ganhos provocados pela consangüinidade, há
autores que afirmam que o desempenho pré-desmama, afetado negativamente
pela baixa produção de leite da mãe consangüínea, provoca ganho
compensatório na fase pós-desmama, como recompensa à restrição imposta
durante o aleitamento. A consangüinidade ainda afeta de forma adversa a
conformação corporal dos animais. Altura na cernelha, largura e comprimento da
pélvis, circunferência torácica, são reduzidas pela consangüinidade. O
desempenho reprodutivo é reconhecidamente o mais afetado pela
consangüinidade. Reconhece-se acentuada diminuição da fertilidade, como
251
resultante da esterilidade gamética, do aumento da mortalidade embrionária, da
redução do peso fetal e, por conseqüência, da viabilidade do recém-nascido. O
número de serviços por concepção tende a aumentar e, quando mãe e feto são
consangüineos, a mortalidade embrionária é mais elevada. Há registros também
de maior susceptibilidade dos bezerros recém-nascidos às infecções.
Uma extensa revisão sobre os eventuais efeitos prejudiciais causados
pela endogamia sobre o desempenho de bovinos de corte foi divulgada por
Burrow (1993). Segundo esse autor, a endogamia em gado de corte tem
efeito adverso e consistente sobre as características de crescimento,
medidas do nascimento até a maturidade, e sobre as características
matemais na fase pré-desmama. Novilhas programadas para parirem aos
2,0 anos foram igualmente afetadas pela endogamia. A endogamia da mãe
provoca diminuição dos pesos à desmama e ao sobreano dos seus produtos,
possivelmente como resultado da redução da produção de leite nestas.
Ainda Burrow (1993) afirmou que os efeitos da endogamia foram
relativamente pequenos quando os níveis de endogamia foram mantidos
baixos. Com exceção das características de crescimento, há escassas e
limitadas informações sobre os seus efeitos em gado de corte relativamente
a outras características produtivas que não as de peso, bem como sobre a
fertilidade de machos e fêmeas e a atributos ligados à carcaça e qualidade
da carne. Não há registros sobre os possíveis efeitos da endogamia na
resistência a ambientes estressores ou sobre as medidas de temperamento.
Ainda Burrow (1993) cita pesquisa conduzida por Keler & Brinks (1978) de
que os efeitos da endogamia podem ser mais pronunciados sob condições
de estresse, possivelmente pela redução da atuação do sistema imunológico
em condições adversas. Em relação a fertilidade dos machos, há registros,
citados por esse mesmo autor, de que a circunferência escrotal de tourinhos
com idades inferiores a 14 meses pode ser reduzida. A cada aumento de 1%
no F provoca redução de 0,03 mm na circunferência escrotal, possivelmente
como conseqüência da redução do peso vivo provocado pela endogamia.
Informações de efeitos prejudiciais da endogamia sobre o consumo de
alimentos foram registradas, mas foram consideradas sem importância sob o
ponto de vista comercial.
Alencar et ai. (1981) mencionaram, na raça Canchim, redução de 1,49 kg
no peso à desmama de machos para cada 1% de aumento do coeficiente de
consangüinidade e de 0,98 kg para as fêmeas. Efeitos negativos foram
observados na fertilidade das vacas. Recomenda que a utilização de
acasalamento consangüineos deve ser cuidadosa e programas de seleção bem
elaborados devem ser praticados para suavizar seus efeitos. A observação de
defeitos genéticos é aspecto importante. Fonseca et ai. (1973) relataram a
ocorrência de lábio leporino em rebanho Gir, cujo coeficiente de
consangüinidade variou de 8,5 a 34,11%. Devido a utilização preferencial de
certos reprodutores de gado de corte no Brasil é possível que muitos defeitos,
252
resultantes do uso indiscriminado da consangüinidade estejam sendo
multiplicados, embora não há registros de tais ocorrências. Os efeitos poderão, a
longo prazo, ser prejudiciais para a evolução da raça.
Amaral (1986), na raça Nelore, detectou efeito significativo da endogamia
sobre características de crescimento e de reprodução. Até o nível de 12%, os
animais consangüíneos foram mais pesados do que os não consangüíneos.
Acima deste valor, houve diminuição na média de todos os pesos avaliados à
várias idades. Para o intervalo de partos, vacas com até 3% de consangüinidade
apresentaram menor duração. A partir de 9% de consangüinidade, houve
aumento de até dois meses na duração do interparto.
Drumond (1988), na raça Nelore, observou que a cada 1% de aumento
do coeficiente de consangüinidade ocorria correspondente aumento de 2,36 ±
0,95 dias na idade ao primeiro parto e de 0,84 ± 0,30 no primeiro intervalo de
partos. Nos partos subseqüentes não houve efeito da consangüinidade, em
virtude do descarte precoce de vacas mais consangüíneas.
Na raça Tabapuã, Penna (1990), constatou que a consangüinidade
afetou de forma desfavorável a idade ao primeiro parto e o primeiro intervalo de
partos, principalmente a partir do nível de 10%. Nas multíparas, os efeitos da
consangüinidade não foram detectados, possivelmente pelo descarte de animais
portadores de combinações homozigóticas desfavoráveis após o primeiro
intervalo.
Mais recentemente, outros estudos sobre os efeitos da endogamia nas
características econômicas dos Zebus foram conduzidos, entre outros, nas raças
Gir (Queiroz et ai.,1993; Queiroz et ai., 2000), Guzerá (Oliveira et ai., 1999) e
Nelore (Shimbo et ai., 2000). Na raça Gir, os estudos feitos por Queiroz et ai.
(1992 e 2000) utilizando 11982 lactações, ocorridas no período de 1962-88,
referentes a 3492 vacas, distribuídas em nove rebanhos, concluíram que a
endogamia reduziu a produção de leite e a duração da lactação da lactação. O
acréscimo de 1% em F provocou uma redução de 18,99 kg de leite e 1,55 dias
de lactação. Por outro lado, a endogamia não afetou a duração dos intervalos de
partos, a idade à primeira cobrição e nem a produção de leite por ano efetivo.
Em relação às características de crescimento, avaliadas em 27.406 observações
de peso à desmama (205 dias) e 14.317 informações de peso ao ano, os
autores encontraram depressão endogâmica para ambas as características. Na
raça Guzerá, Oliveira et ai. (1999) detectaram efeito da endogamia sobre os
pesos do nascimento aos 24 meses de idade, mas de pequena significância
econômica ou biológica. Já na raça Nelore, Shimbo et ai., analisando 88.733
registros de produção, de animais nascidos entre 1984 e 1998, constataram que
a cada 1% de aumento do F correspondeu uma diminuição de 0,30 kg no peso à
desmama, 1,12 kg no peso aosobreano e 0,73kg no ganho da desmama ao
sobreano e 0,055 cm no perímetro escrotal.
A prática da endogamia é usualmente feita em rebanhos de elite, com o
objetivo de fixar características julgadas desejáveis nos animais ganhadores de
253
exposições agropecuárias ou que despertam grande interesse comercial, pela
venda de seus produtos ou de sêmen. Faria (2002) estudou a estrutura
populacional de várias raças zebuínas, no período de 1938 e 1998. Os dados
foram divididos em 04 períodos: 1979-1983, 1984-1988, 1989-1993 e 1994-
1998. Na raça Nelore, constatou que a endogamia total aumentou de 0,90%
para 2,13%, enquanto que a esperada sob acasalamento ao acaso aumentou de
0,41% para 1,57% e a endogamia atribuída à subdivisão populacional
permaneceu constante, ao redor de 0,53%, indicando que a subdivisão genética
da raça Nelore é próxima de zero. Adicionalmente, ainda constatou que o
tamanho efetivo decresceu de 85 para 68 e o número de animais endogâmicos
passou de 10% para 73% em 20 anos. Alguns achados surpreenderam no
estudo: no último qüinqüênio (1994-1998) 50 animais foram responsáveis por
mais da metade dos alelos presentes na população de bovinos Nelore. Apenas
dois animais contribuíram com 20% (1/5) dos alelos na população referência de
1994 e 1998. O mesmo autor encontrou o intervalo de gerações, nos quatro
períodos considerados, de 8,94 anos na passagem pai-pai, valor
excessivamente longo e que compromete a obtenção de ganhos genéticos
apreciáveis mediante a seleção. Uma possibilidade, que pode ser vista em
termos de aconselhamento genético para a raça, é a introdução de novas
linhagens, de elevado mérito genético, capazes de restaurar variabilidade
genética em quantidade suficiente para permitir novos avanços pela seleção.
Essa estratégia merece reflexão para a definição de futuras políticas de
melhoramento genético da raça.
É preciso também considerar que a intensificação do uso da inseminação
artificial e transferência de embriões de materiais genéticos de elite acabarão por
provocar incrementos nos coeficientes de endogamia. Nesta situação, é
importante que os criadores estejam vigilantes sobre os possíveis efeitos
prejudiciais da endogamia sobre o desempenho de seus animais.
As evidências obtidas de rebanhos Zebus sugerem que os
acasalamentos consangüíneos devem ser criteriosamente monitorados e, se
praticados, devem ser restritos a populações de tamanho reduzido e
rigorosamente selecionadas.
Eqüinos
A literatura é bastante limitada. Há informações da existência de efeito
significativo da consangüinidade sobre a fertilidade das éguas, embora os
resultados sejam, às vezes, conflitantes. Fonseca et ai. (1977), em rebanho
Campolina, observaram relação entre coeficiente de consangüinidade do
garanhão e/ou da égua e o número de filhas (acasalamentos que não resultaram
em prenhez), mas não entre o grau de consangüinidade e as taxas de aborto em
fase adiantada de gestação ou de mortalidade logo após o nascimento.
254 w 255
O uso indiscriminado de uns poucos reprodutores famosos, muitas vezes
resultantes de intensa propaganda proporcionada por prêmios acumulados em
exposições agropecuárias, sem valor genético comprovado, pode resultar em
decréscimo acentuado das características econômicas, tanto em bovinos como
em eqüinos. A conscientização dos malefícios da consangüinidade é atribuição
importante das Associações de Raça, que devem educar os criadores no sentido
de preservar os atributos econômicos das raças, evitando possíveis
deteriorações resultantes de consangüinidade.
Exercícios de Reforço
1. Considere o pedigree de seis animais
Animal
3
4
5
6
Pai
1
1
4
5
Mãe
2
desconhecido
3
2
Herdade
Paloma
(A)
Calcular as relações de parentesco e determinar a endogamia do indivíduo 6.
2. Considere o seguinte pedigree de um animal da raça Mangalarga Marchador:
Calcular o coeficiente de endogamia do indivíduo Herdade Paloma.
256
Soluções
Após a realização das relações aditivas entre os indivíduos tem-se os sequintes
resultados: a
1
2
3
4
5
6
1
1,00
0,00
0,50
0,50
0,50
0,25
2
0,00
1,00
0,50
0,00
0,25
0,625
3
0,50
0,50
1,00
0,25
0,625
0,563
4
0,50
0,00
0,25
1,00
0,625
0,313
5
0,50
0,25
0,625
0,625
1,125
0,688
6
0,25
0,625
0,563
0,313
0,688
1,125
Os valores de tabela foram assim obtidos:
a^ =1 + 0 = 1,0
a12=0,5 + (0 + 0)=0=a21
a22 = 1 + 0 = 1,0
257
2. A relação aditiva entre os animais relacionados no pedigree é a seguinte:
Site para cálculo da endogamia:
http://www-personal.une.edu.au/~bkinghorn acesso em 17/07/2008.
L o g o , r H e r d a d e P a , o m a — • = 0,234 = 23,4%
a13 = 0,5(8!, + a 1 2 )= 0,5(1,0 + 0) = 0,50 = a3 1
a2 3 =0,5(a12 + a 2 2 ) =0,5(0,0 +1,0) = 0,50 = a3 2
a34 = 0,5(a13)= 0,5(0,5) = 0,24 = a4 3
a66 = 1 + 0,5(a52) = 1,0 + 0,5(0,25) = 1,125
Logo, a endogamia do animal 6 é 0,125 = 12,5%
258
CAPÍTULO 13
HETEROSE E CRUZAMENTOS
Utiliza-se o termo heterose, ou vigor híbrido, para caracterizar a
superioridade média dos filhos em relação à média dos pais, independente da
causa. O termo, também, se aplica ao fenômeno no qual a descendência de
acasalamentos entre linhagens consangüíneas, ou entre populações de raças
puras, apresenta desempenhos superiores à média das duas populações,
excedendo a melhor destas. Outros autores referem-se a heterose como o
aumento do vigor da progênie em relação ao dos pais, quando indivíduos não
aparentados são acasalados (Bowman, 1959; Lasley, 1972; Sheridam, 1981).
O termo foi sugerido inicialmente por Shull (1914) e, de acordo com a
definição original, constituía uma medida relativa da média das linhagens
paternas, referindo-se assim a qualquer afastamento da aditividade nas
populações cruzadas (Bowman, 1959).
Resultados de heterose, em diferentes espécies animais, têm
evidenciado que o nível de heterose é inversamente proporcional à
herdabilidade da característica. Assim, em bovinos, a heterose é de pequena
magnitude para as características de crescimento pós-desmama, eficiência de
conversão alimentar ou composição da carcaça, que são de herdabilidade alta.
Por outro lado, níveis mais altos de heterose são relatados para características
de baixa herdabilidade, como a fertilidade, sobrevivência e outras características
relacionadas com a reprodução.
Tipos de Heterose
Heterose individual - aumento na performance, vigor etc, em um animal
individualmente (em relação à média de seus pais) que não é atribuível aos
efeitos maternos, ou paternos ou ainda ligados ao sexo. É função das
combinações gênicas presentes na geração corrente.
Heterose materna - refere-se à heterose na população atribuível a
utilização de fêmeas cruzadas ao invés de puras, (como, por exemplo, a
produção de leite, melhoria do ambiente pré-natal, tamanho da leitegada etc).
Heterose paterna - refere-se a qualquer vantagem na utilização de
cruzados versus reprodutores puros sobre a performance da progênie. Tanto a
heterose paterna como a materna são funções de combinações gênicas
259
presentes na geração anterior. Por exemplo, as heteroses materna e paterna
para taxa de concepção dependem das combinações gênicas existentes nas
mães e nos pais.
Fatores que Afetam a Heterose
O grau de heterose, obtido nos cruzamentos, depende dos seguintes
fatores segundo Fries (1996):
a) dos níveis de heterozigoses materna e individual;
b) da distância genética entre as raças envolvidas; -
c) das freqüências gênicas na população; (
d) da característica de interesse e de suas interações com o ambiente.
Tabela 13.1 - Estimativas de heteroses individual (h1), materna (hM) e paterna
jh_p) para várias características econômicas de diferentes espécies animais
Espécie Característica h h h
Bovinos de
corte
Bovinos de
leite
Suínos
Taxa de concepção
Peso ao nascer
Peso à desmama
N.° desmamados/100 vacas expostas
Peso à desmama/vaca exposta
Conversão alimentar (alimento/ganho)
Peso ao sobreano
Idade à puberdade
Produção de leite
Produção de gordura
Percentagem de gordura
Peso adulto
Intervalo parto - primeiro serviço
N.° de serviços/concepção
Intervalo 1o serviçoaté concepção
Percentagem de sobrevivência de bezerro
Taxa de concepção
Número de nascimentos
Número desmamados
Peso da leitegada aos 21 dias
Conversão alimentar (alimento/ganho)
Espessura da gordura
Área do olho do lombo
6,0
3,0
5,0
3,0
7,0
-1,0
6,0
-5,5
6,0
7,0
_
5,0
-1,0
-13,0
-17,5
15,5
3,0
2,0
9,0
12,0
-2,0
1,5
1,0
-
1,5
8,0
8,0
15,0
-
2,0
-
-
1,0
-
_
-
-
-
_
8,0
11,0
18,0
-
4,0
1,0
6,0
-
-
5,0
6,0
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
7,C
-
-
-
-
-
-
Vivian
Highlight
Vivian
Highlight
Vivian
Highlight
Vivian
Highlight
Vivian
Highlight
Vivian
Highlight
Vivian
Highlight
Vivian
Highlight
Vivian
Highlight
260 261
Tabela 13.1 - Estimativas de heteroses individual (h1), materna (hM) e paterna
(h ) para varias características econômicas de diferentes espécies animai,
(continuação) d ls
Espécie Característica
Ovinos
Idade ao 1o ovo
Produção de ovos
Peso do ovo
Conversão alimentar
Eclodibilidade
Ganho diário
Peso corporal
Taxa de concepção
Taxa de nascimentos
N.° de nascimentos
Peso à desmama (60 dias)
Cordeiros desmamados/ ovelhas exposta
Peso adulto
-4,0
12,0
2,0
-5,0
4,0
-11,0
3,0
8,0
3,0
3,0
5,0
15,0
sn
_
_
_
_
2,0
_
-
8,0
9,0
15,0
-
6,0
8,0
Estas estimativas podem variar amplamente com as raças usadas,
sistema de cruzamento adotado, diferenças genéticas entre raças e dentro de
raças e, também, por diferenças entre os méritos genéticos dos reprodutores e
reprodutrizes usados nos cruzamentos. Os resultados desta tabela são apenas
balizadores das expectativas potenciais da heterose nos vários sistemas de
cruzamentos.
Bases Genéticas da Heterose
As bases genéticas da heterose não estão seguramente esclarecidas.
Basicamente, há três teorias, distintamente diferentes, sobre a heterose:
dominância, sobredominância e epistasia.
Teoria da Dominância
Em geral, a maioria das mutações são recessivas e os genes recessivos
têm mais efeitos desfavoráveis do que favoráveis, notadamente para as
características favorecidas pela heterose: viabilidade, sobrevivência, fertilidade,
etc. Por outro lado, os genes dominantes, em geral, têm efeitos favoráveis,
embora não se pode generalizar a afirmativa de que geram vigor, enquanto que
os recessivos tendem a reduzi-lo. Como muitos genes afetam o vigor, é pouco
provável que um animal seja portador de todos estes genes dominantes em
^omozigose. Um acasalamento entre dois animais resulta em uma progênie com
representantes de todos os genes dominantes, que eram homozigotos em
qualquer dos pais, mais a metade daqueles que eram heterozigotos. Pais pouco
relacionados têm maior possibilidade de contribuírem diferentemente com genes
dominantes para a sua progênie, aumentando assim o vigor híbrido.
Uma das pressuposições da teoria da dominância é a de que a heterose
é linearmente relacionada com a heterozigosidade. Por exemplo, a cada
aumento de 1% na heterozigosidade corresponde a um aumento fixo no vigor
híbrido ou heterose. Isto é verdade para quase a totalidade das características
econômicas, com exceção apenas para as de limiar ("threshold traits") como
distocia por exemplo. Aceitando-se, então, a dominância como a explicação
mais provável para justificar o fenômeno da heterose, a sua demonstração é
bastante simples e de fácil entendimento. Bourdon (2000) propôs chamar um
hipotético locus afetando uma hipotética característica de J (na verdade, são
muitos locus que afetam as características poligênicas). Se duas raças parentais
puras, A e B, diferem em freqüências gênicas no locus J e para a raça A a
freqüência p do alelo J é 0,3 e a freqüência q do alelo j é 0,7 e na raça B as
freqüências gênicas dos mesmos alelos são p(J)= 0,7 e q^= 0,3 e assumindo-se
que ambas as raças estão em equilíbrio de Hardy-Weinberg, a proporção de
heterozigotos para o locus J para a raça A é
HA= 2pq= 2 x 0,7 x 0,3= 0,42
Para a raça B é
HB= 2pq= 2 x 0,7 x 0,3= 0,42
A heterozigosidade para as duas raças parentais (A e B) é então:
H = H A , H B = 0,42,0,42
deF,.
Suponha agora o cruzamento destas duas raças (A x B) para a produção
262 T
Vê-se, agora, que a heterozigosidade na população F-t ("meio sangue") é
de 0,58, o que representa um aumento de 0,16 em relação às raças puras
parentais. Na pressuposição de que o aumento da heterozigosidade provoca
aumenta da heterose, este exemplo é bastante convincente.
Em termos de freqüência gênica, conforme exposto no Capítulo 3, p = p
+ Vi H e q= Q +1/2 H (ou q= 1-p). Na população F-,, utilizando-se as freqüências
anteriormente mencionadas, os resultados serão os seguintes:
• p=P + iH = 0,21 + 1 (0,58)= 0,5
2 2
q=Q+ÍH = 0,21 + 1(0,58)= 0,5
2 2
', , Se ocorrer o "inter se" (acasalamento
heterozigosidade, nesta geração, será:
Vê-se, agora, que as freqüências gênicas de p e q permaneceram as
mesmas, mas a heterozigosidade na geração F2 é 0,5, ou seja, um decréscimo
de 0,08 daquela observada na geração F-,. É interessante notar que o nível de
heterozigosidade da geração F2 é exatamente o meio-termo de heterozigosidade
nas raças puras (0,42 + 0,58)/2 = 0,5. A esta redução da heterozigosidade
observada na geração F2 é chamada de perda de heterose, que é a maior
dificuldade genética para assegurar níveis econômicos de desempenhos nas
gerações sucessoras à do F,. A retenção da heterose inicial máxima no F, é,
comumente, expressa como referência.
Se o acasalamento for de F2 x F2, qual será a expectativa de heterose na
geração F3?
í
x Fi) para a produção de F2 a
263
Vê-se que, na geração F3 (F2 x F2), as freqüências gênicas e genotípicas
permanecem inalteradas. Assim sendo, o acasalamento "inter se" (F2 x F2) não
altera a heterozigosidade observada na geração F2, e assim sucessivamente. Se
a população é suficientemente grande e a endogamia é sistematicamente
evitada, nenhuma heterose é perdida após a geração F2.
De acordo com a teoria da dominância, cada raça paterna (P1 e P2) é
suposta ser dominante para um "locus" gênico diferente. Para melhor
compreensão suponha que P1 seja homozigota dominante para o "locus" A
(homozigota recessiva para o "locus" B) e que P2 é homozigota para o "locus" B
(homozigota recessiva para o "locus" A), os genótipos e os valores genotípicos
de Pv P2, F-, e F2 são os seguintes (Tabela 13.2):
Tabela 13.2 - Retenção de heterose na geração F2 resultante do acasalamento
entre animais F1 (P1 x P7 e P7 x P.,)
Grupo Genético Genótipo Valor genotípico
P1
p1
F2 (loco A)
F2 ( l °
c o B)
F? (locos A e B)
Fonte: Barbosa (1990)
1/4 A A H
1/4 BB H
AAbb
aaBB
AaBb
-1/2Aan
M/2Bbn
-
H 1/4 aa
i-1/4 bb
1,0
1,0
2,0
0,75
0,75
1,5
Vê-se que a população cruzada da geração F2 retém 50% da heterose
observada na geração Fv
Em cruzamentos que envolvem três raças diferentes (P.,, P2 e P3), onde
as fêmeas F., são acasaladas com reprodutores da terceira raça e os produtos
resultantes são comercializados aplica-se a mesma linha de raciocínio
anteriormente demonstrada (Tabelai 3.3).
Tabela 13.3 - Retenção de heterose na geração F2 resultante do acasalamento
do F1 (P1 x P7 ou P7 x Pj) com uma terceira raça (Pa)
Grupo genético
Pi
P2
Fi
P3
P3xF-i (loco A)
P3 x F-| (loco B)
P3 x F-) (loco C)
P3 x F3 (locos A,B e C)
Genótipo
AAbbcc
aaBBcc
AaBbcc
aabbCC
1/2Aa + 1/2aa
1/2Bb + 1/2bb
Ce
-
Valor genotípico
1,0
1,0
2,0
1,0
(0,5)
(0,5)
1,0
2,0
Fonte: Barbosa (1990)
Os produtos resultantes de cruzamentos envolvendo três raças podem
apresentar o mesmo grau de heterose que aquele da geração F^ Acresce-se
ainda que como todas as fêmeas são Fi e o cruzamento com três raças permite
ainda utilizar alto nível de heterose para efeitos maternos.
264
Quando o sistema de cruzamento é contínuo rotacionado, as fêmeas
mestiças podem ser acasaladas com touros de uma segunda raça (duas raças)
ou terceira raça (três raças). No cruzamento de duas raças, após um número de
gerações, dois grupos genéticos distintos de fêmeas cruzadas são produzidas,
ou seja, 2/3 P1 + 1/3 P2 ou 2/3 P2 + 1/3 P,. As fêmeas do grupo 2/3 P1 + 1/3 pj
são acasaladas com touros P2 e as do grupo 2/3 P2 + 1/3 P1 com touros P1 e
assim sucessivamente. Nesta situação,a retenção de heterose é estimada da
seguinte forma (Tabela 13.4):
Tabela 13.4 - Retenção de heterose em cruzamento contínuo rotacionado de
duas raças (P1 e P7)após o equilíbrio do sistema
Fonte: Barbosa (1990)
No sistema de cruzamento contínuo rotacionado com três raças, a
retenção de heterose é, da ordem, de 86%. Quando o acasalamento é feito entre
mestiços resultantes de diferentes composições genéticas, o grau de retenção
de heterose é o seguinte (Tabela 13.5):
Tabela 13.5 - Retenção de heterose no acasalamento entre mestiços
Composição Genética Retenção de heterose (%)
1/2 P-, + 1/2 P2
5/8 P1 + 3/8 P2
3/4 P1 + 1/4 p 2
1/2 P-, + 1/4 P2 + 1/4 P3
3/8 P1 + 3/8 P2 + 2/8 P3
1/4 p 1 + 1/4 p 2 + 1/4 p 3 + 1/4 p 4
1/2 P-, + 1/4 P2 + 1/8 P3 + 1/8 P4
3/8 P-| + 3/8 P2 + 1/8 P3 + 1/8 P4
50,0
46,9
37,5
62,5
65,6
75,0
65,6
68,8
Fonte: Barbosa (1990)
Como reforço aos números demonstrados nas diferentes tabelas citadas
anteriormente, suponha uma característica controlada por três "loci", nos quais
os alelos, A, B e C são dominantes. Cada "locus", no qual o gene dominante
está presente, adiciona uma unidade a performance. Duas raças com os
genótipos AA bb CC (valor = 2) e aa BB cc (valor = 1) são cruzadas, tem-se,
então:
Pais
Valor
Fi
Valor
AAbbCC
2
aa BB cc
1
Aa Bb Cc
3
265
Na F1: todos os genes recessivos estão encobertos pelos aielos
dominantes, de modo que o desempenho deste é mais alto. Isto resulta que para
que a heterose ocorra são necessários: a) que os genes favoráveis sejam
dominantes na maioria dos "loci"; b) que as raças utilizadas no cruzamento
sejam geneticamente diferentes.
A manutenção da retenção da heterose em gerações mais avançadas
dos mestiços é expectativa correta, desde que sejam atendidas duas condições
básicas: a) evitar a endogamia, visto que esta provoca aumento da homozigose
e anula os benefícios da heterose que advêm com maior heterozigose; b) o
modelo de dominância do vigor híbrido seja adequado. Esta condição b é
geralmente atendida, mas há exceção. Em populações consangüíneas
submetidas a processos seletivos por períodos prolongados, há tendência de se
fixar certos alelos que formam blocos de loci contendo combinações epistáticas
favoráveis. Estas combinações epistáticas, que permanecem intactas quando a
endogamia é praticada, podem ser quebradas pelos cruzamentos que acabam
introduzindo novos alelos. Se os loci que formam os blocos epistáticos estão
localizados em diferentes cromossomos estes são quebrados na geração F2.
Porém, se alguns desses loci estão fortemente ligados, pelo "crossing over" eles
tendem a ser quebrados ao longo de várias gerações. A essa perda de
combinação gênica causada pela recombinação de alelos ligados no mestiços é
chamada de perda de recombinação, que explica a instabilidade de retenção de
heterose após a geração F2.
Teoria da Sobredominância
Sugere que o heterozigoto (Aa) é superior a qualquer dos homozigotos
(AA ou aa). Pode ser facilmente visualizada na aceitação de que, no
heterozigoto, ambos os genes podem competir, um com o outro, para a
determinação do fenótipo. Na maioria dos casos, o alelo dominante ganha a
competição e determina o fenótipo.
Outra versão desta teoria é de que o híbrido é mais adaptável e
produtivo, porque tem maior versatilidade bioquímica, com maior número de
genes é diferentes tipos de sistemas enzimáticos. Haveria uma
complementaridade fisiológica, com o alelo A produzindo uma substância X e o
alelo a uma substância Y e o heterozigoto (Aa) teria maior vigor pela maior
versatilidade.
Em geral, as teorias de dominância e sobredominância têm as mesmas
expectativas teóricas que resultam em decréscimo do vigor com a endogamia e
ganho nos cruzamentos.
266 267
Teoria da Epistasia
Supõe-se, nesta teoria, de que haja interação entre genes não alélicos.
Um gene de um "locus", junto com outro de "locus" diferente, resultaria em efeito
mais favorável do que aqueles situados no mesmo "locus". A heterose, neste
caso, pode ser o resultado de diferentes genes de qualquer uma das duas raças
paternas, interagindo nos cruzamentos e sendo passados através deles, de
maneira análoga ao da dominância.
Apesar da constatação da importância da epistasia na heterose em aves,
essa teoria tem sido desprezada como causa importante de heterose. A sua
existência demonstra a ausência de aditividade entre os efeitos dos diferentes
"locus". Em outras palavras, a epistasia é uma interação estatística entre "locus",
conforme sugere Barbosa (1990).
Estimativa da Heterose
O grau de heterose (%) é avaliado pela superioridade da média do Fi em
relação a média dos pais mediante a seguinte expressão:
H AB =
ou
HAB + HBA HA + HB (em unidades da característica)
HAB + HBA HA + HB
HAB -x100 (em termos de percentagem)
onde
HAB = grau de heterose na geração F-i
HAB, HBA= média da geração F-, ("mestiço")
HA = média da raça A
\xB = média da raça B
Exemplo: Suponha duas raças de suínos (A e B), reciprocamente cruzadas e
com os seguintes números de leitões desmamados por leitegada:
Supondo-se que números iguais de leitegadas estejam representadas
nas quatros classes, pergunta-se: a) Qual a heterose estimada para tamanho da
leitegada à desmama ? b) Qual a diferença entre raças ? c) Qual o efeito da raça
do reprodutor? d) Qual o efeito da raça da reprodutriz? E) Qual é a diferença
atribuída ao efeito materno?
Solução
Raça da mãe
Raça do pai A
B
A
9,1
9,1
B
8,9
7,5
Raça paterna A
B
Raça
A
9,1
9,1
materna
B
8,9
7,5
leitão/leitegada
b) Diferença entre raças
,6 leitão/leitegada
269
c) Efeito da raça do reprodutor
d) Efeito da raça da reprodutriz
= - (9,1 + 9,1) - i (8,9 + 7,5) = 0,9 leitão/leitegada
e) Diferença atribuída ao efeito materno
Valores Genéticos dos Cruzamentos
Na estimação dos valores genéticos dos cruzamentos é de importância
básica a escolha do modelo matemático capaz de explicar os efeitos que se
expressam nos fenótipos dos animais. A inclusão dos efeitos de heterose, raças,
mães, pais e avós, além das perdas decorrentes de recombinação, destacam-se
como os mais relevantes.
Ferraz (1996), utilizando-se de modelo proposto por Dickerson (1973),
sugere, nos cruzamentos envolvendo três raças, que os seguintes efeitos devem
ser considerados:
ga = efeito genético aditivo da raça A;
gb = efeito genético aditivo da raça B;
gc = efeito genético aditivo da raça C;
h'ab = efeito de heterose individual resultante do cruzamento entre as raças A e
B;
h'ac = efeito de heterose individual resultante do cruzamento entre as raças A e
C;
h'bc = efeito de heterose individual resultante do cruzamento entre as raças B e
C;
ma, mb e mc = efeitos maternos das raças A, B e C, respectivamente;
hMab = heterose materna obtida com utilização de mães oriundas do cruzamento
entre as raças A e B;
hMac = heterose materna obtida com utilização de mães oriundas do cruzamento
entre as raças A e C;
hMbc = heterose materna obtida com utilização de mães oriundas do cruzamento
entre as raças B e C;
272
w
Sistemas de Cruzamentos
Os cruzamentos visam explorar os benefícios de heterose nas
características econômicas, especialmente naquelas em que a seleção individual
ou massal é pouco efetiva. A opção por este ou aquele sistema de cruzamento é
tarefa que depende de vários fatores entre os quais se destacam: a) número de
vacas disponíveis no rebanho para uso em cruzamentos; b) disponibilidade de
pastagem compatível com o sistema de produção; c) disponibilidade de mão-de-
obra qualificada para implementar e consolidar o programa proposto; d)
facilidades de uso da inseminação artificial; e) mercado de fácil acesso e que
ofereça retorno aos investimentos dispensados ao programa.
Reconhece-se que não há um "pacote" de cruzamentos que seja
recomendável para todos os rebanhos e sistemas de produção. Uma análise das
condições conjunturais, especialmente socio-econômicas, é decisão que merece
reflexão antes da definição da estratégia de cruzamentos a ser implementada.
Teoricamente, segundo Euclides Filho (1996), um sistema de
cruzamentos idealdeveria preencher os seguintes requisitos: a) permitir que as
fêmeas de reposição sejam produzidas no próprio sistema, o que dá
independência ao programa e, ao mesmo tempo, assegura a indispensável
qualidade genética pelo conhecimento da potencialidade dos animais
disponíveis; b) possibilitar o uso de fêmeas mestiças, que pela maior habilidade
maternal, resultam em aumento do peso à desmama dos seus produtos; c)
explorar efetivamente a heterose procurando obter vantagens econômicas com a
sua utilização; d) possibilitar que tanto machos quanto fêmeas sejam adaptados
ao ambiente onde eles e suas progênies serão criados; e) utilizar as grandes
diferenças entre raças para a grande maioria das características bioeconômicas
de forma a otimizar o desempenho dos animais. Gregory & Cundiff (1999)
revelaram que a variação genética entre raças é similar em magnitude à
variação dentro de raças para muitas características bioeconômicas. A
herdabilidade (h2) das diferenças entre raças é próxima de 1,0, enquanto que a
herdabilidade das diferenças dentro de raças varia de menos de 0,1 até 0,5
(10% a 50%), dependendo da característica considerada. A herdabilidade das
diferenças entre raças aproxima-se de 100% porque, geralmente, as estimativas
são obtidas das médias de um grande número de indivíduos, enquanto que as
diferenças dentro de raças são, geralmente, obtidas de simples observações dos
indivíduos para uma dada característica. Desta forma, as respostas seletivas
para diferenças entre raças são mais efetivas do que as respostas obtidas
dentro de raças. Estas diferenças entre raças constituem um recurso genético
para manter e alcançar níveis de performance satisfatórios em várias
características bioeconômicas, como taxa de crescimento e tamanho, produção
de leite, composição da carcaça, idade à puberdade e adaptabilidade.
A despeito dos vários malabarismos possíveis com os cruzamentos,
reconhece-se, basicamente, quatro sistemas: a) cruzamento simples; b)
273
cruzamento contínuo; c) cruzamento rotacional ou alternativo e d) formação de
raças "sintéticas e/ou compostas".
Cruzamento Simples ou Industrial
É também conhecido como cruzamento de primeira geração. Envolve o
acasalamento de duas raças puras com produção, na primeira geração de
mestiços ou F%. Este tipo de cruzamento permite a obtenção do nível de
heterose máximo. Machos e fêmeas resultantes deste sistema são destinados
ao abate. Há necessidade de se reservar uma parcela do rebanho puro de
fêmeas para a produção de fêmeas de reposição. Este sistema goza de grande
prestígio entre os criadores dada a resistência e produtividade elevadas
observadas nos F-,s. O esquema deste cruzamento é apresentado na Tabela
13.6.
Tabelai3.6 -
cruzamentos
Pai
A
100
Composição genética dos pais
simples
Composição genética (%)
Mãe
B
100
e da progênie
Progênie
A B
50 50
e heterozigose nos
Heterozigose
(%)
100
Há reconhecimento consensual de que a composição genética obtida na
geração F-t é aquela que oferece resultados econômicos mais vantajosos em
função da expressão máxima da heterose. O Fi produz satisfatoriamente bem e
em condições ambientes bastante variáveis, tornando-o comercialmente muito
apreciado pelos produtores. A pergunta mais comum neste sistema de
cruzamento simples é: o que fazer após a geração F{? Sabe-se que o
acasalamento "inter se" (Fi x F-t) reduz a heterose para 50%, o que significa a
metade daquela obtida na produção do F^ A expectativa, que é confirmada por
experimentos e pelos resultados práticos da observação do cotidiano, é a
redução da performance naquelas características que respondem mais
favoravelmente a heterose, que são, notadamente, as de baixa herdabilidade.
Evidências experimentais mostram que a variação na performance na F2 (Ff x
F^ é maior do que a observada na F-i devido, em grande parte, à segregação
gênica e perda de combinações genéticas de dominância e/ou epistasia.
Entretanto, a perda da heterose vai depender das diferenças genéticas entre as
raças parentais e do número de genes envolvidos com a expressão das
características. Parece que quanto maior o número de genes menor será a
variação na geração F2. Como as características econômicas são veiculadas por
um grande número de genes (poligenes), a expectativa de menor variação pode
Vivian
Highlight
Vivian
Highlight
Vivian
Highlight
Vivian
Highlight
Vivian
Highlight
Vivian
Highlight
274 275
ser justificada desde que o processo venha acompanhado de seleção. Este fato
já é de conhecimento antigo (Robertson, 1949).
Uma alternativa comumente praticada pelos criadores para esta situação
é realizar o retrocruzamento em que o produto F-i é acasalado com uma das
raças parentais. Este esquema está apresentado na Tabela 13.7.
Tabela 13.7 - Composição genética dos pais e da progênie e correspondente
heterozigose quando se faz retrocruzamento
Pai
A
100
100
B
100
Composição genética (%)
Mãe
A B
100
50 50
50 50
Proqênie
A
50
75
25
B
50
25
75
Heterozigose
(%)
100% (F,)
50%
50%
Utilizando-se o reprodutor da raça A ou raça B nos produtos F^ a
geração descendente apresentará composição genética 75% A e 25% B ou,
alternativamente, 25% A e 75% B, mas, em ambas situações, a expectativa
teórica de heterose é reduzida para 50%, o que corresponde à metade daquela
obtida na geração Fv É óbvio que esta redução na expressão da heterose
resulta em diminuição no desempenho daquelas características mais fortemente
influenciadas por efeitos heteróticos, como a produção de leite e a eficiência
reprodutiva. Esta redução pode ser amenizada por forte pressão seletiva na
geração F1( o que demanda disponibilidade quantitativa de animais e elevados
índices de descarte, o que pode inviabilizar o sistema. Esta alternativa, a
despeito desta restrição, é largamente empregada pelos nossos criadores.
Cruzamento Contínuo ou Absorvente
Por este sistema de cruzamento, a raça considerada nativa é absorvida
pelo uso contínuo de reprodutores da raça julgada geneticamente superior. O
resultado é a produção de animais conhecidos como "puros por cruzamentos" ou
PC. O esquema para esta modalidade de cruzamento é apresentado na Tabela
13.8*
Tabela 13.8 - Esquema de cruzamento contínuo ou absorvente, composição
ca dos pais e da progênie e correspondente heterozigoseqenéticc
Composição genética (%)
Pai Mãe Progênie
A
Heterozigose
/o/.
A B
100
100
100
100
100
100
100
50
75
87
94
97
98
100
50
25
13
6
3
2
50
75
87
94
97
98
99
50
25
13
6
3
2
1
100
50
25
13
6
3
2
Vê-se que, neste sistema de cruzamento, a heterozigose é reduzida a
metade à cada geração. A grande vantagem deste sistema é que produz suas
próprias fêmeas de substituição. É óbvio que a medida que aumenta a fração de
genes da raça superior também aumentam as exigências quanto ao manejo,
alimentação, cuidados profilático-sanitários, demandados pelo melhor
qualificação genética para a produção nos animais mais puros.
Cruzamento Rotacional ou Alternativo
Este sistema originalmente foi conhecido como "criss-cross". Consiste no
uso alternado de reprodutores de raças diferentes a cada geração. Pode ser de
duas ou mais raças. Entre as suas vantagens destacam-se as seguintes: a) as
fêmeas produzidas em cada geração são incorporadas ao rebanho e os machos
destinados à comercialização; b) mantêm elevado grau de heterose, que se
estabiliza com valores de 67% e 86%, respectivamente, com o uso de duas e
três raças; c) o sistema permite maior pressão de seleção nas fêmeas que serão
retidas no rebanho. O processo tem sido largamente utilizado em gado de corte,
principalmente porque com pequenos núcleos de raças puras ou de sêmen
pode-se manter uma população comercialmente grande.
As Tabelas 13.9 e 13.10 demonstram as composições genéticas e
expectativas de heterose quando são usadas duas e três raças,
respectivamente.
Vivian
Highlight
Vivian
Highlight
Vivian
Highlight
Vivian
Highlight
Vivian
Highlight
Vivian
Highlight
Vivian
Highlight
Vivian
Highlight
Vivian
Highlight
276
Tabela 13.9 - Esquema de cruzamento rotacional com duasraças e composição
genética dos pais e heterose esperada
Pai
A
100
-
100
-
100
-
100
-
B
-
100
-
100
-
100
-
100
Composição
Mãe
A
-
50
25
63
31
66
33
67
genética ('
B
100
50
75
37
69
34
67
33
%)
Progènie
A
50
25
63
31
66
33
67
33
B
50
75
37
69
34
67
33
67
Heterose
100
50
75
63
69
66
67
67
Tabela 13.10 - Esquema de cruzamento rotacional com três raças, composição
genética dos pais e heterose esperada
Composição genética (%)
Pai
100
100
100
100
100
100
100
100
A
-
50
25
12
56
28
14
57
Mãe
B
100
50
25
62
31
16
58
29
C
-
50
25
12
56
28
14
A
50
25
12
56
28
14
57
29
Progenie
B
50
25
62
31
16
58
29
14
C
-
50
25
12
56
28
14
57
Heterose
100
100
75
88
88
84
86
86
Uma das limitações mais evidentes no uso dos cruzamentos rotacionais
com touros puros é a pequena complementaridade que se obtém, principalmente
em decorrência da flutuação na composição genética de uma geração para
outra, além da inconsistência no desempenho dos animais. A consistência só é
possível se as raças usadas no rodízio são semelhantes do ponto de vista
biológico. Não é recomendável, por exemplo em gado de corte, usar uma raça
com excelente habilidade leiteira e outra excelente em termos da taxa ou
velocidade de crescimento, que seria, em tese, a desejada complementaridade,
sem que haja produção de bezerros que diferem nestas características e, por
isto, são desuniformes.
277
A percentagem de heterose retida (RH) após o equilíbrio ser atingido (em
torno da 7a geração), no sistema de cruzamento rotacional, é dado pela seguinte
fórmula proposta por Bourdon (2000)
(2n - 2 ) , ' . " " ' . , .
%RH = K n ' x 100 • • . : ' - '
Quando duas raças são utilizadas em rodízio, a percentagem de heterose
retida é dada pela expressão :
( 2 2 - 2 ) ,
Quando três raças são utilizadas em rodízio, a percentagem de heterose
retida é:
%RH = ( 2 2 ~
2 ) x 1 0 0
= 86%
Na pressuposição de que o vigor híbrido é linearmente relacionado com a
heterozigosidade, este alcança o equilíbrio, no sistema de cruzamento rotacional
com duas raças, quando atinge 67% do valor máximo (100%) obtido na geração
F-i. Quando a rotação é feita com três raças, o equilíbrio é alcançado quando se
atinge 86% do máximo obtido na F-,. Sistemas rotacionais envolvendo maior
número de raças produziriam níveis mais elevados de heterose, mas
apresentam algumas limitações, tais como: a) dificuldade de manejar grupos
genéticos que se modificam a cada geração; b) dificuldade de se encontrar, nas
várias raças, a compatibilidade desejada e valores gênicos apropriados para os
programas de seleção; c) para as regiões tropicais, com escassez crônica de
alimentos, especialmente no período da seca, o sistema é operacionalmente
complicado e pouco exeqüível. Uma crítica comumente dirigida a este sistema
de cruzamento rotacional relaciona-se com a pouca complementariedade
quando se usam reprodutores puros, principalmente em função da flutuação na
composição genética da progènie. Por exemplo, no rotacional com três raças,
quando se alcança o equilíbrio (86% de heterose) as fêmeas e suas progênies
podem ter tanto quanto 57% de uma raça como até 14% da mesma raça.
Uma outra vertente do sistema rotacional de cruzamento relaciona-se
com uso de touros cruzados, que evitam retrocruzamentos e mantêm maior vigoi
híbrido (Bourdon, 2000). Por exemplo, a rotação de reprodutores A x B e C x C
produz 83% da heterose obtida na Fi, contra 67% quando se usam doisreprodutores puros em rodízios. Já a rotação usando reprodutores A x B, C x D eE x F produz 93% da heterose Fi. Este sistema que emprega touros cruzados éimportante para o melhoramento de características onde o vigor híbrido paternc
278
é importante, como a taxa de concepção. Não há na literatura brasileira
resultados que possam convalidar esta estratégia. Além disto, há fortes
suspeitas do potencial de fertilidade de reprodutores cruzados e nenhuma
avaliação genética de tais grupos genéticos em nossas condições ambientes.
A Tabela 13.11 mostra as oscilações de composição genética de uma
raça (A, por exemplo) nas várias opções oferecidas pelos cruzamentos
rotacionais.
Tabela 13.11 - Percentagens máxima e mínima de uma simples raça (A) e
percentagem de vigor híbrido do F1f tomado como referência, para diferentes
sistemas de cruzamentos rotacionais
Sistemas de cruzamento
% da raça A
Mínimo Máximo
%de
heterose em
relação ao F,
Rotacional c/duas raças (reprodutores puros) 33 67
Rotacional c/ reprodutores cruzados A x B e C x D 17 33
Rotacional c/três raças (reprodutores puros) 14 57
Rotacional d três raças de reprodutores cruzados
(AxB, C x D e E x F ) 7 29
67
83
86
93
Fonte: Adaptado de Bourdon (2000).
Retenção de Heterose (RH)
Este é o tema mais polêmico quando se trata dos cruzamentos e da
exploração máxima dos benefícios potenciais da heterose. Não é exagero dizer
que há bastante emocionalidade no trato desta questão, principalmente quando
envolve a definição do sistema de cruzamento a ser usado e a capacidade deste
em assegurar níveis heteróticos mais elevados nas gerações sucessoras à do F-i.
A fórmula mais geral para predição da retenção da heterozigosidade
inicial (F-i) após o cruzamento e subseqüente "inter se" é proporcional a
[(n- i ) /n]x100 (Dickerson, 1969 e 1973). A condição para esta fórmula é que
as raças formadoras do composto contribuam igualmente para ele. Quando isto
não ocorre, a percentagem de heterozigosidade do F^ retida é proporcional a
onde Pj é a fração de cada uma das n raças usadas na formação do
heterose (RH) será igual a: 1- = 65,6% . Essa perda de
heterozigosidade ocorre, principalmente, entre as gerações F, e F2 e se a
endogamia é evitada a perda de heterozigosidade no "inter se" (F-, x F-,) e (F2 x
F2) não ocorre.
279
Roso & Fries (2000) ao considerarem que a fórmula anterior não levava
em conta os diferentes heteroses, mesmo entre raças taurinas, propuseram
outra mais específica. Para tanto, basearam-se em uma população composta
cuja composição genética era constituída de 50% da raça A, 25% de raça B e
25% da raça C. Para um gameta médio desta população e para determinadc
locus, existe a probabilidade de 50% de que o gene presente seja originário da
raça A, 25 % seja originário da raça B e 25% da raça C. Para tanto, elaborou s
seguinte tabela.
Tabela 13.12 - Probabilidade de ocorrência dos genes originários das raças A, B e
_C nos gametas de touros e vacas da população sintética ABC (!4 A + VA B + % Ç)
Touros
A(0,50)
B (0,25)
C (0,25)
AA (0,25)
BA (0,125)
CA (0,125)
Vacas
AB (0,125)
BB (0,0625)
CB (0,0625)
AC (0,125)
BC (0,0625)
CC (0,0625)
Fonte: Roso & Fries (2000)
As probabilidades de formação deste tipo de pares (A e B; A e C; B e C
são apresentadas nas caselas fora da diagonal. Na diagonal são apresentadas
as probabilidades de genes homólogos encontrados no mesmo indivíduo. Nestt
exemplo, a heterozigose é menor do que 1,00, porque genes da mesma origerr
podem se encontrar com probabilidades de 25% para os AA e 6,25% para os BE
e mesmo valor para CC, o que totaliza uma homozigose de 37,5%. Assim, po
diferença tem-se a heterozigose (1,00 - 0,375 = 0,625), que corresponde a som;
das caselas na diagonal.
Ainda os mesmos autores sugeriram que se A é uma raça Zebu e B e C
são raças taurinas a heterozigose gerada entre zebuínos e taurinos (HZT) é d<
0,50 (soma das caselas AB, AC, BA, e CA) enquanto que a heterozigose entrt
taurinos (H-rr) é de 0,125, que corresponde a soma das caselas BC e CB. Pan
qualquer situação, as heterozigoses podem ser decompostas nos componente:
HZz (Zebu x Zebu), HTT (Taurina x Taurina), HZT (Zebu x Taurina), segund<
proposições de Bertoli (1991) e Schenkel (1993), citados por Roso & Frie:
(2000), onde Pj e Pk representam as participações percentuais das raças Zebu:
e Taurinas, respectivamente. Assim, tem-se que:
composto (Gregory & Cundiff, 1980). Assim, uma raça composta de três outras
nas proporções de 3/8 da raça A, 3/8 da raça B e 2/8 da raça C, a retenção de
280 281
Um resumo geraldos principais efeitos envolvidos em sistemas rotacionais com
duas, três e quatro raças pode ser visualizado a seguir:
Pergunta-chave: Que sistema de cruzamento deve ser adotado?
A resposta a essa indagação pode ser dada considerando os efeitos
diretos e heteróticos inerentes a opção adotada. Uma informação prática sobre
o sistema de.cruzamento e sua aplicabilidade pode ser assim resumida.
Cruzamentos em Bovinos de Leite
A população bovina mundial é estimada em um bilhão e trezentos e trinta
e oito milhões de cabeças (FAO, 2000). Deste total, cerca de 35% localizam-se
nas regiões temperadas e 65% nas tropicais e subtropicais. A vantagem
numérica dos países tropicais e subtropicais é anulada quando a comparação é
feita em termos de produção e produtividade. Os países de clima temperado
produzem, aproximadamente, dez vezes mais leite e quatro vezes mais carne do
que os de clima tropical. Um exemplo bastante contundente desta situação é
dado pela comparação das produções de leite do Brasil e dos EUA. Em 1996, o
Brasil produziu 19,0 bilhões de litros de leite, resultante da ordenha de 19
milhões de vacas (produção média de 1000 kg/vaca/ano), atividade exercida por
1,18 milhões de produtores. Os EUA, no mesmo ano, produziram 70,3 bilhões
de litros de leite, ordenhando 9,3 milhões de vacas (produção média de 7600
kg/vaca/ano), com o envolvimento de 105 mil produtores na atividade. Por esta
comparação, vê-se que a produção de leite de 7,6 vacas no Brasil eqüivale
apenas a de uma dos EUA. Dados comparativos desta realidade estão
apresentados a seguir (tabela. 13.13).
Tabela 13.13 - Indicadores da pecuária de leite do Brasil comparados com os de
países selecionados
Brasil
19.020
18.000
950
1.182
47
0,22
315
_Argentina_
8.760
2.400
3.650
22
1.091
0,21
6.968
EUA
70.000
9.300
7.559
105
1.834
0,33
16.738
UE
120.500
21.600
5.579
825
400
0,39
4.747
Austrália
9.400
1.900
4.947
14
1.814
0,20
11.033
N. Zel.
11.000
3.300
3.333
15
2078
0,16
20.115
"Sistema de cruzamento Aplicabil idade
~~Purg Quando nenhum cruzamento é melhor ____:
p. Quando a heterose direta é importante •
Três raças Quando heteroses materna e direta são importantes I
Quatro raças Quando heterose paterna é importante também
Retrocruzamento Quando somente duas boas raças parentais são disponíveis
e/ou quando a heterose direta não é importante
"Rotãcional Quando fêmeas são de custo alto para aquisição ou para
produção na própria fazenda
j ^ ã ç a s compostas j Quando machos e fêmeas são de custo elevado
do efeito direto de cada raça
do efeito materno de cada raça
da heterose individual
da heterose materna
do efeito direto de cada raça
do efeito materno de cada raça
da heterose individual
da heterose materna
do efeito direto de cada raça
do efeito materno de cada raça
da-heterose individual
da heterose materna
Com quatro raças
Com três raças
Com duas raças
282
Segundo Vilela et ai. (1998) a característica mais marcante da maioria
dos 1,2 milhões de produtores e/ou extratores de leite do Brasil é a baixa
produtividade dos fatores de produção. É baixa a produtividade da terra (inferior
a 800 l/ha/ano), da mão-de-obra (inferior a 100 l/dia/homem) e do capital (inferior
a 1.000 l/vaca/ano). É claro que a produção e produtividade são baixas porque
decorrem de uma multiplicidade de fatores sócio-econômico-políticos que,
isoladamente ou conjuntamente, são responsáveis pela situação atual da
pecuária leiteira.
A despeito dos baixos indicadores, a cadeia produtiva do leite
movimenta, anualmente, cerca de US$ 10 bilhões, emprega 3 milhões de
pessoas, dos quais mais de 1,0 milhão de produtores e produz, anualmente,
cerca de 24,0 bilhões de litros (dados de 2007).
Dentre as muitas opções que podem resultar em aumento da produção e
da produtividade e agregar valor à atividade leiteira, o melhoramento genético é
uma delas. Do ponto de vista genético, o uso dos cruzamentos, para explorar os
benefícios da heterose e da complementaridade entre as raças, é uma das
alternativas capazes de oferecer resultados no horizonte mais curto do tempo.
O objetivo de qualquer programa de melhoramento da produção de leite
nos trópicos deve visar a obtenção de animais eficientes em condições de
pastagens naturais, onde a eficiência seja medida pelo custo por unidade de
produção e pela produção durante a vida útil, sobrevivência e reprodução
(Seifert, 1982).
As tentativas de aumentar a produção leiteira de nossos rebanhos, pela
substituição do gado nativo ou zebu por raças européias mais especializadas,
freqüentemente, resultam em fracasso. É preciso ter em conta que as raças
européias, em condições favoráveis de clima e alimentação, podem alcançar
níveis elevados de produção de leite nas regiões tropicais, como atestam
exemplos de muitos países e, mesmo, em algumas regiões do nosso. Os
argumentos aqui arrolados aplicam-se para o produtor comercial de leite, onde
as condições gerais da criação não permitem a utilização de genótipos mais
especializados.
À luz dos argumentos expostos, fica evidente que a exploração leiteira
nos trópicos está relacionada com a utilização racional de mestiços, uso de
cruzamentos rotacionais e formação de raças "sintéticas", como salientou Mason
(1974).
Formação de Mestiços
O aumento da produção de leite no mundo tropical tem sido tentado com
a introdução de genes de raças de clima temperado, especialmente a
Holandesa, em várias combinações com raças nativas ou zebus. A primeira
geração assim formada constitui o grupo genético com 50% dos genes da raça
especializada e 50% dos genes da raça Zebu, Azebuada ou Nativa.
283
Popularmente, os produtos assim obtidos são conhecidos como "meio-sangues"
Europeu-Zebu, embora o termo "sangue" tenha restrição sob o ponto de vista
técnico, aqui significa grupo genético ou composição genética. Seu emprego
facilitará a discussão.
É notória a superioridade dos "meio-sangues" sobre as raças zebus,
resultante da máxima expressão da heterose obtida nos produtos F-i.
Os resultados disponíveis na literatura mostram que a fração genética
ótima deve estar entre 50-75% de herança da(s) raça(s) européia(s). A produção
de leite aumenta consideravelmente com o aumento de "sangue" temperado até
75%. Permanece constante até 75% e tende a diminuir acentuadamente em
"graus de sangue" superiores a 75%. Há consenso de que em áreas quentes e
úmidas, tipo intermediário com 50-75% de sangue europeu é superior aos
europeus puros, cuja fertilidade e capacidade de sobrevivência são severamente
afetadas pelo clima e, aos nativos ou zebus, cujo potencial genético para leite é
insuficiente (Rendei, 1982).
Considerando-se que o número médio de crias durante a vida útil (do
primeiro parto até a eliminação do rebanho) de vacas zebus ou azebuadas é de
3,6 e a mortalidade até a idade adulta atinge a 20%, estima-se que apenas 30%
da população zebu ou azebuada pode ser utilizada para a obtenção de "meio-
sangues", uma vez que os restantes 70% têm que ser acasalados com touros
zebus para manter o rebanho original. Tal desempenho impõe restrições sérias
na escolha dos melhores genótipos disponíveis da população.
A análise genética do desempenho em produção de leite de mestiços
europeu-zebu é limitada pela inexistência de experimentos delineados para
comparar os diferentes grupos genéticos. Particularmente, no Brasil, esse
aspecto impõe sérias restrições nas análises comparativas. Poucas fazendas
registram as informações obtidas, que, se existem, são limitadas a amostras
pequenas da população envolvida, dificultando assim conclusões mais seguras.
Em geral, as informações ficam limitadas às primeiras gerações de mestiços e
não de populações estabelecidas. Esta tendência distorce os resultados a favor
dos mestiços, dificultando a análise do sistema de cruzamento e a sua
manutenção, visto que a diminuição da produção, a partir da primeira geração,
ocorre com relativa freqüência.
Os resultados encontrados em Cuba (Prada, 1978) indicam a
superioridade dos mestiços em relação aospuros (Tabela 13.14).
Grupo genético
Holandês
3/4 Holandès-Zebu
5/8 Holandès-Zebu
1/2 Holandès-Zebu
1/4 Holandês-Zebu
N°
56833
8500
464
9051
463
Lactação
kg de leite
3444
2187
3060
2261
1158
total
Período de lactação (dias)
302
250
262
237
180
Fonte: Prada (1978)
284 T
Produções satisfatórias foram constatadas entre os "graus de sangue"
correspondentes aos 1/2 Holandês-Zebu e 5/8 Holandês-Zebu. Esforços estão
sendo empregados no sentido de alongar o período da lactação, freqüentemente
curto nas mestiças e atribuído à genética oriunda do zebu.
Katpatal (1978), analisando os resultados da produção de leite obtidos
nos cruzamentos entre raças Européias e Indianas, mencionou os seguintes
valores (Tab. 13.15).
Tabela 13.15 - Mérito relativo de cruzamentos de raças européias com raças Zebus
Grupo genético Produção média de leite (kg) Diferença
Zebu "meio-sangue"
Holandês x Sahiwal
Schwyz x Sahiwal
Holandês x Red Sindi
Schwyz x Red Sindi
Jersey x Red Sindi
Ayrshire x Red Sindi
Holandês x Hariana
Schwyz x Hariana
Jersey x Tharparkar
Holandês x Tharparkar
Holandês x Gir
Jersey x Gir
Holandês x Ongole
Schwyz x Ongole
Jersey x Ongole
1772
1840
1270
1170
1170
1066
709
709
1287
855
855
855
658
658
658
2538
3049
3039
2026
2161
2110
2870
2432
2994
3331
3609
2711
3093
2251
2123
43
65
139
73
84
97
304
243
132
158
322
217
370
242
222
Fonte: Katpatal (1978)
No Brasil, diversos estudos têm abordado a produção de leite,
comparando os vários "graus de sangue". Os dados estão relacionados na
Tabela 13.16 e mostram que as produções mais altas são obtidas em frações
genéticas intermediárias compreendidas entre 1/2 e 5/8 Holandês-Zebu.
Tabela 13.16 - Produção de leite em diferentes "graus de sangue" europeu-zebu
Produção de Produção de Produção de Produção de
leite leite leite/lactação leite/lactação
(vaca/ano/kg) (300 dias/kg) (kg) (kg)
Graus de
sangue
Zebu
1/8 Europeu-Zebu
2/8 Europeu-Zebu
3/8 Europeu-Zebu
4/8 Europeu-Zebu
5/8 Europeu-Zebu
6/8 Europeu-Zebu
7/8 Europeu-Zebu
Europeu
1582(34)
1852(3)
1992(46)
2238(18)
2527 (69)
2567 (73)
2435(114)
2336 (32)
2332(17)
-
-
-
2471 (350)
-
2347(164)
-
1898(123)
2887a (163)
2819b (553)
2760c(135)
_
_
_
1996(65)
_
1794(39)
_
-
(a) Grupos 1/2 a 5/8 (b) Grupos 3/4 a 15/15 (c) 15/16
285
Fonte: Peixoto (1965), Vencovsky et ai. (1970), Reis (1977), Madalena et ai. (1978)
Aspecto importante na avaliação genética dos mestiços é o desempenho
reprodutivo. Individualmente, o intervalo de partos é a característica mais
importante para avaliar a eficiência reprodutiva. Muitos autores têm estudado a
produção de leite, associando-a ao intervalo de partos. Como essas duas
características são altamente desejáveis na avaliação da eficiência econômica
da produção, seu valor permite obter uma estimativa mais segura da
comparação entre os mestiços. Dhillon & Jain (1977) relataram a eficiência
comparativa da produção de leite por dia de intervalo de partos e por dia de
idade ao segundo parto, em 97 vacas Sahiwa! e 684 mestiças Holandês-
Sahiwal, no período de 1960-73, em cinco fazendas militares da índia. Os
resultados alcançados estão inseridos na Tabela 13.17.
Tabela 13.17 - Produção de leite por dia de intervalo de partos e idade ao
segundo parto
Grupo Genético
N°de
observações
Produção de leite por dia de idade
Intervalo de partos Segundo parto
Média geral
Sahiwal
1/4 Holandês
1/2 Holandês
5/8 Holandês
3/4 Holandês
781
97
121
206
276
81
5,7
4,5
5,1
6,4
6,6
6,0
1,61
1,35
1,39
1,82
1,75
1,76
Fonte: Dhillon & Jain (1977)
No que se refere a idade ao primeiro parto e intervalo de partos, os dados
apresentados nas Tabelas 13.18 e 13.19 revelam o desempenho reprodutivo de
mestiços Europeu-Zebu no Brasil, bem como em outros países tropicais.
Tabela 13.18
Fração de
Jersey
3/4
7/8
15/16
- Características reprodutivas em cruzamentos
Mortalidade até
o primeiro parto(%)
18,7(272)
25,6 (485)
25,8 (260)
43,1 (51)
Idade ao primeiro
parto
36,6 (84)
34,7 (220)
34,5 (198)
31,7(72)
Jersey x Zebu
Intervalo de
partos (meses)
13,2 (512)
13,3(844)
13,3(574)
13,8(194)
Número de observações entre parêntesis
Fonte: Joviano (1963)
As fêmeas Jerseys puras apresentaram idade mais precoce ao primeiro
parto, enquanto que seus mestiços tiveram mortalidade mais baixa e intervalos
de partos mais curtos.
Freitas et ai. (1980), em mestiças Holandês-Gir, concluíram que a idade
ao primeiro parto e intervalos de partos foram mais baixos nos "meio-sangues"
do que nas Holandesas puras, enquanto vacas 3/4 Holandesas apresentaram
valores intermediários. Nas Holandesas, o intervalo de partos foi de 67 ± 34 dias
mais longo quando os partos ocorriam na estação chuvosa, do que os da
286
estação seca. Os resultados indicaram que os mestiços foram menos sensíveis
às flutuações estacionais das pastagens que os puros.
Dados mencionados por diversos autores, em diferentes países, reforçam
citações anteriores de que o desempenho produtivo e reprodutivo, dos mestiços
de fração genética intermediária (50-75%) é superior ao das raças puras ou
zebus (Tabela 13.19).
Tabela 13.19 - Desempenho produtivo e reprodutivo segundo diferentes frações
genéticas de raças européias.
Fração de herança européia
Característica
1/2 5/8 3/4 7/8
15/16
a 1,0
Cuba1 '2 Mortalidade de bezerros
Tailândia''
índia
Mortalidade de bezerros até 6 meses (%)
Mortalidade de bezerros até 6 meses (%)
7,7
15,5
22,0
6,7
15,5
0
19,0
1,0
18,7
7,4
5,0
9,2
11,0
7,3
18,0
Cuba '^
Tailândia
índia
índia
Idade ao primeiro parto (meses)
Idade ao primeiro parto (meses)
Idade ao primeiro parto (meses)
Idade ao primeiro parto (meses)
40,0 32,1
28,2
38,3 36,2
38,6 34,5
30,9
35,9
34,9
29,0
36,3
29,7
36,0
31,0
30,2
37,0
34,7
Cuba1 '2
Tailândia^
índia4
índia5
Intervalo de partos (dias)
Intervalo de partos (dias)
Intervalo de partos (dias)
Intervalo de partos (dias)
450
458
421
392
410
433
432
376
432
416
446
468
464
462
438
525
475
442
Produção de leite/lactação (kg)
Produção de leite - 1a lactação (kg)
Produção de leite - 2a lactação (kg)
Produção de leite - 1a e 3' lactações(kg)
Produção de leite - 1a lactação (kg)
500 2261 3060
1128
1411
740 2188
177 2538 2415
4Katpatal (1977)
5Nair(1973)
2187
1689
1996
-
2393
-
1928
2238
-
2368
3442
2305
2760
2493
2493
'Prada (1978)
2Prada(1979)
3Madsen & Vinther (1975)
A indicação geral, tendo por base o desempenho dos vários "graus de
sangue" de raças temperadas, tem evidenciado que a fração de 1/2 a 3/4 é a
mais adequada para a produção de leite nos trópicos e que níveis mais elevados
do que 3/4 não devem ser mantidos em climas quentes. Entretanto, se houver
proteção contra o "stress" ambiente e se as condições gerais de alimentação,
manejo e cuidados sanitários forem favoráveis, estes animais também podem
contribuir para aumentar a produção de leite, como endossam resultados obtidos
em muitos países.
Cunningham & Syrstad (1987) revisaram grande parte da literatura sobre
cruzamentos entre raças taurinas e zebuinas para produção de leite nos trópicos
e encontraram os seguintes resultados (Tabela 13.20):
287
Tabela 13.20 - Comportamento de animais mestiços Bos taurus taurus x Bos
taurus indicus em regiões tropicais
Composição
genética
Idade ao 1o
parto (m)
Produção de
leite (kg)
Intervalo de
partos (d)
Perdas (%)
Zebu
3/4Z-1/4E
1/2Z-1/2E
5/8Z - 3/8E
3/4E-1/4Z
Europeu
43,6
37,2
32,2
33,6
33,7
30,8
1049
1504
2003
2003
2110
2150
450
441
422
423
442
449
1,8
1,7
0,5
0,7
1,4
6,5
Fonte: Cunningham & Syrstad (1987)
A grande indagação em relação aos mestiços é: como manter os
elevados níveis de produção em populações "meio-sangues"? A determinação
da combinação genética ótima tem sido limitada pelos recursos financeiros
necessários e pelas diferenças que tendem a ser pequenas entre genótipos do
mesmo "grau de sangue" e genótipos de "graus de sangue" diferentes. A
possibilidade de utilização dos "meio-sangues", devido a maior heterose obtida
neste grupo genético, tem sido investigada em alguns países (Tabelai