DOL 3 melhoramento animal

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<p>Unidade 3 - Estimação de parâmetros genéticos</p><p>Decomposição da variância fenotípica</p><p>A genética dos caracteres quantitativos tem estudo centrado na variação. A ideia básica do estudo da variação é a decomposição em componentes atribuíveis a diferentes causas. Dessa forma, a quantidade de variação é medida e expressa como variância (ELER, 2017). Para expressar os componentes nos quais ela é dividida, entende-se que P é o valor fenotípico; G é o valor genotípico; E é o ambiente; A é o valor genético aditivo; D é o valor de desvio de dominância; e I é o valor de epistasia.</p><p>Logo:</p><p>E:</p><p>Os valores genotípicos (G) podem ser decompostos em valor genético aditivo (A) e desvio da dominância (D). O valor genético aditivo de um indivíduo pode ser representado pela soma dos efeitos médios dos genes que ele carrega. Por sua vez, o desvio da dominância é o resultado da propriedade de dominância entre os alelos de um loco; logo, qualquer desvio atribuído à dominância refere-se a interações dentro do loco. Quando não se tem dominância, os valores genéticos aditivo e genotípico coincidem (FALCONER, 1987; LOPES, 2005).</p><p>Ao se considerar mais de um loco, ocorre a epistasia, que é a interação de genes em diferentes locos influenciando a mesma característica. Logo:</p><p>Portanto, ao obter esses valores, entende-se que a variância fenotípica é a soma dos componentes de variância genotípica e a variância ocasionada pelo ambiente. Para esta última, tem-se em conta desvios atribuídos ao ambiente, incluindo toda variação de origem não genética. Assim, a variância fenotípica é a soma de (FALCONER, 1987):</p><p>Nesse caso, VP é a variância fenotípica; VG é a variância genotípica; VE é a variância devido aos desvios de ambiente; VA é a variância genética aditiva; VD é a variância devido aos desvios de dominância; e VI é a variância devido às interações epistáticas. No Quadro 1, pode-se ver os componentes de variância, símbolos e valores aplicados.</p><p>No caso da variância genotípica, entende-se que ela pode ser desmembrada em variância aditiva, variância de desvios da dominância e variância do desvio causado pela interação epistática.</p><p>VARIÂNCIA GENÉTICA ADITIVA</p><p>A variância genética aditiva considera valores genéticos aditivos da população e determina as propriedades genéticas da população e da resposta à seleção. Esse componente é o único que pode ser estimado pelas observações feitas na população.</p><p>Na prática, o parcelamento que interessa é entre a variância genética aditiva e o resto, sendo este último fator as variâncias genéticas não aditivas e as causadas pelo ambiente (FALCONER, 1987).</p><p>Em geral, a variância causada pelo ambiente é uma fonte de erro que reduz a precisão nos estudos genéticos. Assim, o melhorista e pesquisador devem reduzir essa variância por meio do manejo cuidadoso ou do delineamento experimental apropriado (FALCONER, 1987).</p><p>Considerando um loco com dois alelos, as frequências e os valores genéticos aditivos dos genótipos possíveis podem ser representados da seguinte forma:</p><p>A variância aditiva é calculada por:</p><p>Ou ainda:</p><p>Essa fórmula demonstra a variância entre os valores genéticos dos vários genótipos de um loco. O conceito de variância genética aditiva não mostra que os genes em questão têm ação apenas aditiva, mas também que apresentam qualquer grau de dominância (SILVA, 1980).</p><p>INTERAÇÃO GENÓTIPO VERSUS MEIO</p><p>Alguns genótipos respondem de forma não linear à mudança de ambiente, o que resulta em fenótipos distintos como produtos da interação genótipo-ambiente. Assim, considerando que a expressão de determinado genótipo é dependente do ambiente onde ele está inserido, essa interação é importante na seleção de genótipos mais adequados a determinados ambientes. A equação que representa o fenótipo passa a incluir a interação genótipo-ambiente (GE) (EUCLIDES FILHO, 1999). Logo:</p><p>EXEMPLIFICANDO Um exemplo clássico de interação genótipo-ambiente é observado em raças bovinas leiteiras, que apresentam níveis elevados de produção em clima temperado mas não possuem o mesmo desempenho quando estão em climas tropicais (PEREIRA, 2008).</p><p>Nesse âmbito, há uma controvérsia entre os melhoristas a respeito das condições ambientais em que devem ser criadas as progênies dos reprodutores que são os melhoradores. Para alguns, as melhores condições ambientais, como a alimentação, permitem avaliar a capacidade de resposta dos animais. Portanto, as diferenças genéticas observadas entre os animais permitem a obtenção de estimativas seguras dos valores genéticos por meio da minimização das influências de origem ambiente. Essa alternativa é válida para características de alta herdabilidade.</p><p>Por outro lado, existem estudiosos que indicam que os animais devem ser testados em condições ambientais mais limitadas, com restrições alimentares, de forma a permitir uma seleção mais eficiente e compatível com o ambiente explorado. Em características de baixa herdabilidade, como as resultantes de grandes diferenças entre os ambientes (pasto e confinamento, por exemplo), o método de testar nas condições reais de criação parece ser mais adequado (PEREIRA, 2008).</p><p>A análise da interação genótipo-ambiente tem sido proposta de acordo com a correlação genética em situações em que estão envolvidos dois ambientes diferentes. Para tal, uma característica medida deve ser observada como duas características diferentes. Quando a correlação nos dois ambientes é igual a 1,0, indica que os mesmos grupos gênicos que afetam a manifestação da característica em um ambiente também afetam no outro. Quando é diferente de 1,0, indica que grupos gênicos diferentes atuam em cada um dos ambientes; sendo assim, a característica não é afetada pelos mesmos grupos gênicos (PEREIRA, 2008).</p><p>EXEMPLIFICANDO É importante compreender que materiais genéticos superiores para certos países e condições ambientais são diferentes para países e condições diferentes. Por exemplo, a difusão da inseminação artificial e a importação de material genético (sêmen, embriões e reprodutores) selecionado em ambientes de clima temperado para os climas tropicais tornam os estudos sobre as possíveis interações genótipo-ambiente essenciais  (PEREIRA, 2008).</p><p>Na teoria, as interações podem ser classificadas de acordo com a quantidade das diferenças entre genótipos e ambientes, havendo quatro tipos de interações possíveis, nomeadas de I a IV, apresentadas no Quadro 2.</p><p>Na interação do tipo I, as diferenças de ambos os fatores são pequenas. Ela é observada quando ocorre transferência de um grupo de indivíduos para um ambiente desfavorável, o que ocasiona relativa alteração na expressão de determinada característica. Já na interação do tipo II, as diferenças genéticas são grandes e as ambientais são pequenas. Ela ocorre quando diversas raças são criadas dentro de uma mesma área com pequenas diferenças ambientais. Nesse caso, é considerada desprezível.</p><p>O tipo III apresenta diferenças genéticas pequenas e diferenças ambientais grandes. Essa interação ocorre quando um grupo de reprodutores selecionados em condições ambientes extremamente favoráveis são distribuídos em ambientes diferentes daqueles onde foram escolhidos. E, por sua vez, o tipo IV designa diferenças genéticas e ambientais grandes, possibilitando condições melhores para quantificar a magnitude das interações (PEREIRA, 2008).</p><p>CORRELAÇÕES GENÉTICAS, AMBIENTAIS E FENOTÍPICAS</p><p>O valor econômico de um animal é o resultado do número de características desejáveis que influenciam seu desempenho. Entende-se que a seleção para uma determinada característica é importante pelos reflexos da expressão dela e por outras características dependentes em maior ou menor grau (PEREIRA, 2008).</p><p>Nos estudos genéticos, as duas causas de correlação fenotípica entre pares de características são as causas genéticas e de ambiente. Assim, é possível distinguir três tipos diferentes de correlações: a fenotípica, a genética e a de ambiente (SILVA, 1980). Considera-se ainda que o tamanho e o sentido das respostas correlacionadas são determinados principalmente pela correlação genética</p><p>entre as características envolvidas.</p><p>A correlação fenotípica é a associação entre duas características, observada de forma direta na população, sem a noção da quantidade de componentes genéticos e de ambiente. Ela possui dois componentes, um genético e outro de ambiente. A correlação de ambiente é o resultado do compartilhamento do ambiente pelo animal, sendo o efeito total de todos os fatores variáveis de ambiente.</p><p>Por sua vez, as correlações genéticas mostram a extensão dos efeitos dos genes em relação à expressão de características. Para isso, mede a probabilidade de duas características diferentes serem afetadas, isto é, a correlação entre o valor gênico delas (PEREIRA, 2008). Além disso, elas também podem ser estimadas por semelhança entre parentes. Assim, visto que no melhoramento o valor econômico de um animal é influenciado por esse fator, nos programas de seleção, deve-se considerar mudanças sob seleção e mudanças correlacionadas que também podem ocorrer em outras características (LOPES, 2005).</p><p>A principal razão desse tipo de correlação é o pleiotropismo, embora ligações gênicas sejam causa transitória. O pleiotropismo é observado quando um gene influencia duas ou mais características, obtendo um grau que expressa a quantidade de influências de um grupo de genes nas características. Assim, enquanto alguns genes podem aumentar ambas as características (correlação positiva), outros aumentam uma e reduzem outra (correlação negativa) (LOPES, 2005). Com relação à ligação de genes, a contribuição desse fator tende a decrescer em cada geração, à medida que as ligações são quebradas por crossing-over. A taxa de quebra está diretamente relacionada com a distância entre os genes.</p><p>Entre as consequências da correlação genética do ponto de vista do melhoramento, entende-se que se duas características economicamente importantes mostram correlação altamente positiva, a seleção pode ter como ênfase apenas uma, pois, assim, ambas estão melhorando e reduz-se o número de características a serem selecionadas. Já quando as características não mostram correlação, a seleção de uma não afeta a outra. Por sua vez, quando elas estão negativamente correlacionadas, a seleção para a melhora de uma característica pode não ser vantajosa, em virtude da redução na segunda (PEREIRA, 2008).</p><p>EXEMPLIFICANDO Como exemplo de correlação genética negativa, tem-se a seleção visando o aumento da produção de leite que causa a redução no teor de gordura. Outro exemplo seria a seleção visando o aumento da produção de ovos, que resulta em diminuição do peso da galinha (PEREIRA, 2008).</p><p>As análises de variância e covariância permitem estimar os tipos de correlações. A covariância mede o quanto duas variáveis se modificam juntas. Assim, a associação pode ser positiva ou negativa e é dada pela fórmula (PEREIRA, 2008):</p><p>Nessa fórmula, xi é cada observação na característica x; x̅ é a média da característica x; yi é cada observação na característica y; y̅ é a média da característica y; e n é o número de pares de observações.</p><p>Sabendo que a correlação é o processo utilizado para medir o grau de associação entre duas características ou para medir a associação entre uma mesma característica em épocas diferentes, o valor pode variar de +1,0 a -1,0, sendo positiva, negativa ou zero. A positiva indica quando o aumento de uma variável resulta no aumento de outra, enquanto a negativa indica quando o aumento de uma variável corresponde a uma diminuição da outra. O cálculo da correlação é (PEREIRA, 2008):</p><p>Portanto, ao considerar os conceitos e a fórmula geral, a correlação genética é obtida por (LOPES, 2005):</p><p>Considera-se, para tanto, que rG é a correlação genotípica entre as características X e Y; CovA(X,Y) é a covariância genética aditiva; σA(X) e σA(Y) são o desvio-padrão genético aditivo; Covr(X,Y) é a covariância de reprodutor; e σ2r(X) e σ2r(Y) são a variância de reprodutor.</p><p>A correlação ambiental pode ser obtida por:</p><p>Nesse caso, rE é a correlação ambiental entre as características X e Y; CovE(X,Y) é a covariância ambiental; σE(X) e σE(Y) são o desvio-padrão ambiental; σ2e(X) e σ2e(Y) são o componente de variância residual; e Cove(X,Y) é a covariância residual.</p><p>E a correlação fenotípica é obtida por:</p><p>Considera-se, nesse cálculo, que rP é a correlação fenotípica entre as características X e Y; CovP(X,Y) é a covariância fenotípica; σP(X) e σP(Y) são o desvio-padrão fenotípico; CovA(X,Y) é a covariância genética aditiva; e σA(X) e σA(Y) são o desvio-padrão genético aditivo.</p><p>É importante evidenciar que, durante a análise, se as características X e Y têm baixas herdabilidades, então a correlação fenotípica é determinada principalmente pela correlação de ambiente. Já se obtiverem altas herdabilidades, a correlação genética é mais importante (LOPES, 2005).</p><p>Hereditariedade e meio ambiente</p><p>Em 1865, Gregor Mendel (1822-1884) realizou experimentos com ervilhas, demostrando que as características dos seres vivos são transmitidas dos genitores para a prole. Ele concluiu que as sete características analisadas por ele, como altura da planta e cor da flor, são controladas por unidades de herança que chamamos de genes. Posteriormente, Mendel também concluiu que cada característica da planta é controlada por um par de genes, os quais se separam na formação dos gametas. Esse trabalho constituiu a formação da genética, o ramo da Biologia que estuda a hereditariedade e a variação. Com o avanço de estudos da área, a teoria cromossômica da hereditariedade afirma que as características hereditárias são controladas por genes localizados nos cromossomos, os quais são fielmente transmitidos por meio dos gametas, mantendo a continuidade genética de geração a geração (KLUG et al., 2010).</p><p>Na análise genética, os indivíduos são avaliados de acordo com seus fenótipos para qualquer característica que possa ser observada ou mensurada. Para tal, considera-se o fenótipo como resultado da constituição genética, indicando a interação dos genes com vários efeitos não genéticos ou do ambiente. Assim, enquanto a variabilidade de algumas características é resultado das diferenças nos ambientes aos quais os indivíduos foram expostos, outras podem ocorrer devido a diferenças gênicas entre os indivíduos.</p><p>Sabe-se que, para que os genes possam estar envolvidos no desenvolvimento de uma característica, é necessário que tenham um ambiente adequado. Porém, quanto mais o ambiente influencia nas ações genéticas, menos exata é a estimativa do genótipo. Portanto, a expressão gênica e o fenótipo são frequentemente modificados pela interação entre o genótipo do indivíduo e o ambiente externo (PEREIRA, 2008; KLUG et al., 2010).</p><p>Com relação às características econômicas de interesse nos animais domésticos, entende-se que elas são de natureza poligênica, ou seja, determinadas por um grande número de pares de genes. Ainda que não seja possível inferir sobre o número de pares que afetam a expressão dessas características, métodos estatísticos apropriados permitem estimar o quanto da variação fenotípica se dá devido às diferenças genéticas entre os indivíduos e o quanto está relacionado às diferenças de ambiente. Por exemplo, em características como peso e ganho em peso, produção de leite, número de leitões por leitegada e produção de ovos, o progresso a ser alcançado está na dependência da melhor ou pior precisão em avaliar os genótipos, tendo por referência o fenótipo (PEREIRA, 2008).</p><p>HERDABILIDADE</p><p>Considerando a importância de se conhecer a parcela do fenótipo de origem genética, a estatística surge como uma ferramenta importante que permite estimá-la. Essa análise se dá com base no fato de que o progresso genético de uma população está diretamente relacionado com a capacidade de se predizer a variação genética a partir da fenotípica. Na prática, entende-se que só existe tal progresso se existir variabilidade genética. Assim, quando esta é pequena ou menor do que a variabilidade ambiental, o processo de seleção se torna problemático. Ademais, é levado em conta que os melhores fenótipos nem sempre</p><p>possuem os melhores genótipos (CARNEIRO JÚNIOR, 2009).</p><p>Dessa forma, a seleção e o melhoramento devem ser realizados pela escolha dos animais com maiores valores genéticos, os quais não são medidos diretamente (como ocorre com os fenotípicos). Por isso, é necessário saber a precisão em que o valor fenotípico representa o valor genético do indivíduo. E ao indicador de precisão para tal determinação se dá o nome de herdabilidade ou heritabilidade (LOPES, 2005).</p><p>A herdabilidade de uma característica quantitativa expressa a proporção da variação total que é devido ao efeito médio dos genes. Ela mede a confiabilidade do valor fenotípico como indicador do valor genético dos indivíduos e pode ser definida em sentido restrito ou amplo.</p><p>Quando considera a variância aditiva em relação à variância fenotípica, é conhecida como herdabilidade de sentido restrito. É a razão entre a variância genética aditiva e a fenotípica, indicando, em termos estatísticos, uma porção da variância. Por sua vez, quando a herdabilidade leva em consideração a variância genotípica, que inclui as variâncias aditiva e de dominância, além da epistasia, é conhecida como herdabilidade de sentido amplo (LOPES, 2005; PEREIRA, 2008; CARNEIRO JÚNIOR, 2009).</p><p>O cálculo de herdabilidade do sentido restrito se dá por:</p><p>E para a herdabilidade do sentido amplo por:</p><p>Pode, então, ser calculada como:</p><p>Observa-se que a correlação intraclasse (t) é determinada pela expressão:</p><p>Assim, a herdabilidade pode ser obtida também por meio da correlação entre meios-irmãos paternos (LOPES, 2005), representada por:</p><p>A herdabilidade pode variar de 0,00 a 1,00 ou de 0 a 100%. Quando está entre 0,0 a 0,20, é considerada baixa; quando está entre 0,20 a 0,40, é considerada média; e quando está acima de 0,40, é alta. Além disso, valores baixos de herdabilidade indicam que grande parte da variação da característica está relacionada às diferenças ambientais entre os indivíduos, enquanto os valores altos indicam que as diferenças genéticas são as responsáveis pela variação. Em caso de herdabilidade alta, há evidência também de que é alta a correlação entre o valor genético e o valor fenotípico do animal; logo, o valor fenotípico constitui boa indicação do valor genético do animal (LOPES, 2005).</p><p>Todos os procedimentos usados para estimar a herdabilidade envolvem a medida da semelhança entre parentes. No geral, se parentes exibem uma performance similar para uma característica, esta possui herdabilidade alta. Em contrapartida, caso haja pouca similaridade na performance de parentes do que na performance de indivíduos escolhidos ao acaso da população, a herdabilidade é baixa. Na Figura 1, é possível observar que quanto mais próxima a semelhança entre parentes para uma característica, maior é a herdabilidade (BOURDON, 2014).</p><p>Com relação a esse conceito, frisa-se que a estimativa da herdabilidade é válida apenas para a população usada no cálculo. Se a seleção for bem-sucedida, há mudanças nas frequências gênicas, resultando em alterações na variância genética aditiva e, por consequência, na herdabilidade. Ademais, grandes variações de meio podem decrescer a herdabilidade, uma vez que aumentam a variância fenotípica (LOPES, 2005).</p><p>REPETIBILIDADE</p><p>O melhoramento genético faz com que criadores tomem decisões importantes como as relativas à seleção e descarte. Na seleção, a decisão envolve se um animal deve ou não ser escolhido para formar a geração seguinte. Já no descarte, é decidido se o animal continua ou não formando a geração seguinte (MOTA, 2010).</p><p>Para tal, as decisões de seleção se baseiam nas informações de herdabilidade das características e suas associações, enquanto as de descarte empregam o conhecimento da repetibilidade dessas características. Assim, a seleção tem por objetivo melhorar a geração seguinte e o descarte objetiva melhorar a geração atual.</p><p>O termo repetibilidade refere-se à expressão de uma característica em diferentes épocas da vida do mesmo animal. Tal característica pode ser produção de leite, produção de ovos e peso de lã em diferentes tosquias, por exemplo. Assim, o valor da característica do mesmo indivíduo tende a se repetir e depende parcialmente do genótipo, que é o mesmo durante toda a vida do animal – embora a atividade de alguns genes provavelmente mude com a idade, sob influências específicas do ambiente. Assim, a repetibilidade mede a correlação entre medições repetidas da característica entre duas produções no mesmo indivíduo (FALCONER, 1987; PEREIRA, 2008).</p><p>CURIOSIDADE Os criadores tendem a manter no rebanho os animais que são melhores na primeira produção, uma vez que, em geral, são também melhores na produção seguinte. Por isso, é importante determinar até que ponto o desempenho do animal se repete, ou seja, sua repetibilidade (PEREIRA, 2008).</p><p>A repetibilidade expressa a proporção da variância de medidas simples, que é causada por diferenças permanentes ou não, localizadas entre indivíduos, tanto genética como de ambiente. Difere, então, dependendo da natureza da característica, das propriedades genéticas da população e das condições de ambiente nas quais os indivíduos são mantidos (FALCONER, 1987).</p><p>Pode ser considerada uma correlação entre registros de valores fenotípicos repetidos, descrita como (MOTA, 2010):</p><p>Nessa expressão, entende-se que t é a repetibilidade; r é a correlação entre dois desempenhos; e F1 e F2 são os desempenhos para determinada característica, medidos em um mesmo animal e em ocasiões diferentes.</p><p>Em diferentes etapas de vida de um animal, a variância de uma característica pode ser analisada por dois componentes: a variância dentro de indivíduos e a variância entre indivíduos. A variância dentro de indivíduos mede as diferenças temporárias no desempenho de um mesmo indivíduo. Como exemplo de efeitos ambientes temporários tem-se: a qualidade da alimentação, que sofre variações de acordo com a estação em função de maior ou menor pluviosidade; a qualidade da suplementação alimentar; e as diferenças humanas na habilidade de ordenhar uma mesma vaca durante o mesmo período de lactação (PEREIRA, 2008).</p><p>Já a variância entre indivíduos é parcialmente genética e parcialmente ambiental, sendo que esta é causada por circunstâncias de meio que os afetam permanentemente. Como exemplo, pode-se citar a perda de tetas por causa de mamites (Figura 2). Outras circunstâncias, como mutilações, injúrias e restrição alimentar intensa em estágios iniciais da vida do animal são outros efeitos que podem influenciar o potencial de produção de modo permanente (PEREIRA, 2008; MOTA, 2010).</p><p>O parcelamento da variância fenotípica expresso pela repetibilidade é composto por VES, que é a variância causada pelo ambiente especial, referindo-se à variância dentro de indivíduos proveniente de circunstâncias temporárias ou localizadas; VEg, que é a variância de ambiente geral, relativa à variância de ambiente entre indivíduos, proveniente de circunstâncias permanentes ou não localizadas; e VG, que é a variância genotípica (FALCONER, 1987).</p><p>Considerando o desdobramento da variância ambiente em efeitos temporários e permanentes, tem-se que (PEREIRA, 2008):</p><p>Da mesma forma como a herdabilidade, a repetibilidade varia de 0,0 a 1,0 ou de 0 a 100%, sendo considerada baixa quando apresenta valores próximos a 0,2 ou 20% e alta, com valores acima de 0,40 ou 40% (MOTA, 2010). Entende-se que quanto maior for a repetibilidade da característica, maior é a possibilidade de uma única medida no animal representar sua capacidade real de produção. Dessa forma, quando ela é alta, os melhores animais na primeira produção continuaram a ser os melhores nas próximas produções. Além disso, à medida que aumenta o número de mensurações no mesmo indivíduo, ocorre uma diminuição da variância atribuída aos efeitos temporários de ambiente, aumentando-se a acurácia da estimativa de repetibilidade (LOPES, 2005; PEREIRA, 2008).</p><p>No Gráfico 2, é possível observar um esquema de repetibilidade, considerando animais amostrados em uma população que teve a mesma característica</p><p>medida duas vezes. Na primeira medição, na parte superior, apresenta-se a característica de repetibilidade alta (t = 0,75) de nove animais. Já na parte inferior, está a característica de repetibilidade baixa (t = 0,15).</p><p>Confirma-se então por esse exemplo que, em características de alta repetibilidade, os animais com o primeiro desempenho acima da média normalmente apresentam o segundo desempenho igual. Assim, em características de alta repetibilidade, o primeiro desempenho do animal é um bom indicador para a continuidade de produção. Já em características de baixa repetibilidade isto não acontece (MOTA, 2010).</p><p>Um exemplo que demonstra que a medida da performance de uma característica mais acurada leva à maior herdabilidade e repetibilidade é o caso do peso à desmama em gado de corte. Os pesos à desmama são medidos de forma mais acurada se a balança é testada e frequentemente balanceada, e os bezerros possuem a mesma quantidade de água e comida nos seus tratos digestivos</p><p>Assim, é importante considerar que quando essas condições são observadas, o erro da medida é minimizado e as diferenças entre os animais podem representar as diferenças genéticas. Do contrário, quando os erros de medida são introduzidos, as diferenças nos pesos registrados são menos prováveis para representar as diferenças genéticas e, então, a herdabilidade é reduzida (BOURDON, 2014).</p><p>SINTETIZANDO</p><p>A genética dos caracteres quantitativos possui seu estudo centrado na variação, que é decomposta em componentes atribuíveis a diferentes causas, como valor fenotípico, genotípico, genético aditivo, desvio causado pelo ambiente, desvio de dominância e epistasia. Há ainda três tipos de correlação: fenotípica, genética e de ambiente. Para serem estimadas, as análises de variância e covariância são aplicadas por meio de fórmulas. Assim, enquanto a covariância mede o quanto duas variáveis podem ser alteradas em conjunto, a correlação mede o grau de associação entre duas características ou a associação entre uma mesma característica em épocas diferentes.</p><p>Os indivíduos são avaliados por fenótipos para qualquer característica que pode ser observada ou mensurada, uma vez que o fenótipo é o resultado da constituição genética do indivíduo. Considera-se, para isso, a participação do ambiente nesse fator, sendo que, quanto mais ele influencia nas ações dos genes, menos exata é a estimativa do genótipo do indivíduo.</p><p>Entende-se que os genótipos podem responder de maneira diferente à mudança de ambiente, ocasionando fenótipos distintos como resultado da interação genótipo-ambiente. Essa interação, dividida em quatro tipos possíveis, influencia a expressão de um determinado genótipo, assim como o ambiente, tornando-se importantes para seleção de genótipos mais adequados. É analisada pela correlação genética entre uma característica medida como duas e em dois ambientes diferentes.</p><p>A seleção e o melhoramento baseiam-se nos maiores valores genéticos. Nesse âmbito, entra o conceito de herdabilidade, que exprime a proporção da variação total resultante do efeito médio dos genes. Valores baixos de herdabilidade indicam que grande parte da variação da característica decorre do ambiente. Por sua vez, valores altos indicam diferenças genéticas.</p><p>A repetibilidade, por sua vez, refere-se à expressão da mesma característica ao longo da vida do animal, expressando a correlação entre medições repetidas de duas produções. Quanto maior a repetibilidade da característica, maior é a possibilidade de uma única medida no animal representar sua capacidade real de produção.</p><p>É importante estabelecer que o valor econômico de um animal é originado pelo número de características desejáveis que influenciam seu desempenho. Por isso, a seleção de uma determinada característica pode influenciar outras características dependentes em maior ou menor grau. Por exemplo, quando duas características economicamente essenciais mostram uma correlação genética altamente positiva, a seleção pode ter como ênfase apenas uma delas, melhorando ambas.</p><p>Assim, com o conhecimento de que o valor econômico de um animal é influenciado por várias características, os programas de seleção devem considerar as mudanças nas características sob seleção e as mudanças correlacionadas que também podem ocorrer nas outras características.</p><p>image6.png</p><p>image7.png</p><p>image8.png</p><p>image9.png</p><p>image10.png</p><p>image11.png</p><p>image12.png</p><p>image13.png</p><p>image14.png</p><p>image15.png</p><p>image16.png</p><p>image17.png</p><p>image18.png</p><p>image19.png</p><p>image20.png</p><p>image21.png</p><p>image22.png</p><p>image23.png</p><p>image24.png</p><p>image25.png</p><p>image26.png</p><p>image27.png</p><p>image28.png</p><p>image29.png</p><p>image30.png</p><p>image31.png</p><p>image32.png</p><p>image33.png</p><p>image34.png</p><p>image35.png</p><p>image36.png</p><p>image37.png</p><p>image1.png</p><p>image2.png</p><p>image3.png</p><p>image4.png</p><p>image5.png</p>