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Sistema Reprodutivo 💕 Sistema reprodutivo da fêmea 💕 Ovários Localizados dentro da parede abdominal, sustentados pelo ligamento largo do útero e ligados ao útero pelas tubas uterinas, são os órgãos responsáveis pelo surgimento dos gametas femininos e pela síntese de hormônios esteroides. Sua morfologia externa varia muito a depender da espécie, da idade e da fase reprodutiva. Os ovários são formados por um revestimento externo composto por um epitélio germinativo/ovariano, formado por epitélio pavimentoso ou cúbico simples, subjacente a uma túnica albugínea constituída por tecido conjuntivo denso. Abaixo dessas camadas, observa-se uma camada externa, o córtex ovariano, uma zona parenquimatosa contendo os folículos em desenvolvimento e o corpo lúteo; e uma camada mais interna, a medula, formada por tecido conjuntivo fibroelástico – com células intersticiais fusiformes, altamente permeada por vasos sanguíneos e nervos. ➾ Em éguas, essa estrutura é invertida – a medula se encontra na superfície mais externa, e o córtex se encontra em uma posição mais interna no órgão. Além disso, os ovários de equinos possuem uma fossa de ovulação, por onde é liberado o ovócito. Corte de ovário (1X) Cápsula – epitélio germinativo + túnica albugínea Medula – epitélio germinativo + túnica albugínea Córtex – estroma de tecido conjuntivo muito celular + folículos ovarianos Folículos ovarianos em diferentes estágios de desenvolvimento Corte de ovário (40X) Epitélio germinativo – epitélio simples cúbico Túnica albugínea – tecido conjuntivo denso A medula ovariana não contém folículos ovarianos, apenas a rede de vasos sanguíneos e nervos que se ramificam para irrigar a cortical. Entre eles, existem feixes de músculo liso, contínuos com os do mesovário. Existem cordões celulares sólidos revestidos por epitélio cuboide, constituindo a chamada retia ovarii, proeminentes em carnívoros e ruminantes. O córtex ovariano, além do estroma rico em células, possui os folículos ovarianos em diversos estágios de desenvolvimento. O processo de foliculogênese, estimulado pelo hormônio FSH, começa com a fase folicular: → Os folículos primordiais se encontram normalmente logo abaixo da túnica albugínea. São formados pelo núcleo grande do ovócito I envolvido pelo epitélio folicular, uma lâmina única de células foliculares pavimentosas do estroma cortical. Corte de ovário (40X) Estroma ricamente celular e pobre em fibras Corte de ovário (4.4X) Tecido conjuntivo frouxo – células intersticiais fusiformes Vasos sanguíneos Nervos Corte de ovário (30X) Túnica albugínea Camada simples de células pavimentosas Núcleo do ovócito I Citoplasma eosinófilo Lâmina basal – separa o epitélio folicular do estroma ovariano → Os folículos primários ou pré-antrais passam mor modificações importantes. O ovócito passa a apresentar a zona pelúcida – uma camada espessa e fortemente acidófila. Além disso, o epitélio folicular passa a se organizar em células cuboides, depois prismáticas e, enfim, poliédricas estratificadas. Por fora da membrana basal ocorre uma progressiva condensação e organização das células estromais em torno do folículo, constituindo o início das tecas foliculares, primeiramente a teca interna. As células epiteliais no folículo pré-antral multilaminar passam a se chamar células da granulosa. → Os folículos secundários ou antrais são identificados pela formação de vacúolos com líquido secretado pelas próprias células da granulosa. Esses vacúolos confluem para formar o antro folicular, que posteriormente passa a ser chamado de cavidade folicular. As células foliculares que envolviam o ovócito agora formam a corona radiata, e uma estrutura denominada acúmulo oóforo prende o ovócito a ela. Evidencia-se bem a teca interna – constituída por células poliédricas ou arredondadas com aspecto epitelioide, que secretam esteroides; e a teca externa – formada por células achatadas fusiformes ainda muito semelhantes às do estroma. Corte de ovário (30X) Epitélio cuboide unilaminar Teca interna Zona pelúcida não evidente nesse corte Corte de ovário (40X) Epitélio prismático multilaminar Zona pelúcida Teca interna Corte de ovário (15X) Zona pelúcida Gotículas lipídicas Corona radiata Antro folicular Acúmulo oóforo Teca interna Teca externa Corte de ovário (35X) Teca interna – células poliédricas ou arredondadas secretoras de esteroides (androstenediona) Teca externa – células achatadas e fusiformes em um arranjo circular → Os folículos maduros ou de Graaf são amplos em tamanho, com um antro extenso. O estrato granuloso passa a ser mais fino em comparação aos estágios anteriores. Normalmente os cortes desses folículos não exibem o ovócito devido ao grande tamanho da cavidade folicular. Nesse estágio, as células da teca interna sintetizam o hormônio androstenediona, que estimula as células da camada granulosa a sintetizarem o estrógeno. O processo de ovulação ocorre sob o pico de liberação do hormônio LH, liberado pela adeno-hipófise. Ocorre então uma série de eventos que levam ao rompimento do folículo e à liberação do ovócito na tuba uterina: → Aumento da pressão do líquido pela invasão de vasos sanguíneos da teca interna na camada granulosa, formando um corpo hemorrágico; → Pregueação da camada granulosa; → Aumento da isquemia; → Liberação de proteases e colagenases que irão degradas o colágeno da túnica albugínea e da teca externa; → Liberação de prostaglandinas que induzirão apoptose celular; Uma vez liberado, o ovócito juntamente com a corona radiata deixa o ovário, deixando uma estrutura que formará o corpo lúteo. As células da granulosa sofrem um colapso pela falta de suprimento sanguíneo. Elas então aumentam de volume, formando as células granulosa-luteínicas, que passam a secretar esteroides. As células da teca interna passam a chamar-se células teca-luteínicas, de formato pequeno e periférico, também secretoras de esteroides. O corpo lúteo secreta então progesterona e estrógeno, estimulando o desenvolvimento endometrial, a secreção das glândulas uterinas e inibe o LH por feedback negativo. O corpo lúteo em involução forma o corpo albicans, formado por tecido conjuntivo denso e fibras colágenas espessas entremeadas por fibroblastos. Corte de ovário (5.8X) Cavidade folicular Camada de células da granulosa Teca interna Teca externa Corte de ovário (2X) Saliência indicando o início da ovulação Acúmulo de sangue – corpo hemorrágico Observa-se em cortes histológicos, também, folículos em atresia. Isso porque apenas um dentre inúmeros folículos é capaz de atingir a maturidade e se romper, enquanto outros sofrem desintegração da camada granulosa por apoptose como um sinal prévio de degradação. Corte de ovário (0.7X) Corpo lúteo – glândula endócrina temporária Coágulo sanguíneo contendo fibrina – digerido por macrófagos e substituído por tecido conjuntivo Corte de ovário (20X) Células granulosa- luteínicas Células teca- luteínicas Corte de ovário (2X) Corpus albicans – corpo lúteo em involução 💕 Tuba uterina As tubas uterinas são estruturas tubulares que ligam os ovários ao útero. Podem ser divididas em quatro partes distintas, na direção útero → ovário: intramural, istmo, ampola e infundíbulo. O infundíbulo possui ainda as fímbrias, prolongamentos que auxiliam na captação do ovócito na ovulação. A construção histológica das tubas uterinas possui três camadas: a camada mucosa, constituída por um epitélio simples prismático apoiado sobre uma lâmina própria de tecido conjuntivo frouxo, possuindo células ciliadas e não ciliadas; a camada muscular, formada por uma parte circular de músculo liso mais interna e uma longitudinal mais externa; e uma camada serosa, formada por um folheto visceral do peritônio, constituindopregas longitudinais formadas por epitélio simples pavimentoso (mesotélio) apoiado em tecido conjuntivo. Em alguns cortes pode-se observar uma camada subserosa, constituída principalmente de colágeno. Corte de ovário (5X) Bordas irregulares como principal sinal de atresia Limites e estruturas não são mais bem delimitados Núcleos picnóticos indicando apoptose celular Corte de ovário (10X) Ao longo das diferentes porções das tubas, partindo da intramural, a camada muscular torna-se mais delgada e as pregas longitudinais tornam-se mais frequentes e mais visíveis. Corte de ampola (4.5X) Serosa – epitélio simples pavimentoso + tecido conjuntivo Camada muscular longitudinal externa Camada muscular longitudinal interna Mucosa – epitélio simples prismático ciliado + tecido conjuntivo frouxo Corte de ampola (40X) Mesotélio/epitélio simples pavimentoso Tecido conjuntivo frouxo Corte de ampola (7.8X) Camada circular de músculo liso Camada longitudinal de músculo liso Vasos sanguíneos Corte de oviduto (40X) Lâmina própria – tecido conjuntivo frouxo Células ciliadas – citoplasma mais claro Células não ciliadas/peg cells Epitélio colunar simples ciliado 💕 Útero O útero, local de fixação do concepto, passa por várias alterações histológicas durante o ciclo menstrual/estral e durante a gravidez. Ele é dividido em três camadas, a citar: o perimétrio, nem sempre visto nas lâminas, formado por uma faixa de tecido conjuntivo revestida por epitélio simples pavimentoso ou mesotélio; o miométrio, constituído de três camadas de músculo liso (interna, intermediária e externa), em cuja porção intermediária se localizam as artérias arqueadas ou estrato vascular, cujos lúmens são bastante amplos; e o endométrio, formado por um epitélio simples prismático que reveste a mucosa e forma as glândulas uterinas., que são glândulas simples tubulosas que secretam o leite uterino. Corte de oviduto (20X) Tecido conjuntivo frouxo + fibroblastos + colágeno Vasos sanguíneos Líquido folicular Corte de oviduto (40X) Peg cells – citoplasma mais basófilo, com prolongamentos que não devem ser confundidos com cílios Células ciliadas – citoplasma menos corado, com presença de cílios Corte de útero (0.5X) Endométrio Miométrio Perimétrio Artérias arqueadas O endométrio pode ainda ser dividido em camada funcional e camada basal. A camada basal possui lúmens glandulares mais arredondados e de menor diâmetro quando comparados aos presentes na camada funcional. Seu estroma também é mais celularizado. Nela penetram as artérias radiais, que originam as artérias retas e espiraladas. Já a camada funcional exibe lúmens mais retilíneos (a depender da fase do ciclo menstrual) e estroma bem menos celularizado. Durante a fase proliferativa do ciclo menstrual, a alta produção de estrógeno induz a vasodilatação das artérias arqueadas, retas e espiraladas, fazendo com que a camada funcional do endométrio se prolifere. Nessa fase são observados poucos acúmulos de glicogênio e a conformação retilínea das glândulas da camada funcional. Corte de útero (40X) Perimétrio – tecido conjuntivo coberto por uma camada serosa ou peritônio. É contínuo com o ligamento largo do útero. Corte de útero (3X) Camada longitudinal externa Estrato vascular Camada longitudinal interna Artérias arqueadas Corte de útero (7.5X) Endométrio Miométrio Artéria reta Artérias radiais Já durante a fase secretora, a alta de progesterona faz com que as glândulas endometriais tornem-se tortuosas e seus lúmens fiquem dilatados. É observado o aumento da produção de glicogênio e a secreção mais intensa do leite uterino. Nessa fase a camada funcional se encontra espessa e o epitélio de revestimento não é observado com clareza. Durante a fase menstrual, quando o ovócito não é fecundado, a queda de estrogênio e progesterona gera a vasoconstrição das artérias arqueadas, retas e espiraladas, e a camada funcional do endométrio passa a sofrer necrose e se descamar. Camada funcional – possui glândulas de formato retilíneo, estroma pouco celular e epitélio de revestimento bem visível Camada basal – possui glândulas de formato arredondado e lúmen menos calibroso, com estroma mais celularizado Corte de útero (1.5X) – fase proliferativa Glândulas retilíneas Glândulas arredondadas Corte de útero (40X) – fase proliferativa Epitélio simples prismático – poucos grãos de glicogênio Estroma menos celular Corte de útero (1.5X) – fase secretiva Epitélio pouco visível Glândulas se tornam mais tortuosas Lúmen glandular torna- se mais amplo – secreção do leite uterino 💕 Cérvix O cérvix constitui a transição entre o corpo do útero e o canal vaginal, sendo dividido em endocérvix, em contato com o corpo do útero, e ectocérvix, em continuação com a mucosa vaginal. O endocérvix é constituído por uma mucosa revestida por epitélio simples prismático mucíparo, apoiado em uma lâmina própria de tecido conjuntivo. Possui glândulas tubulosas simples e ramificadas, produtoras do muco cervical. Durante a fase gestacional, essas glândulas se proliferam e aumentam a secreção de muco. Corte de útero (1.5X) – fase menstrual Necrose e descamação da camada funcional Corte de cérvix (1.5X) Ectocérvix Endocérvix Cistos de Naboth – acúmulo de secreção glandular do muco cervical Junção escamo-colunar – zona de transição Corte de cérvix (4X) Glândulas mucosas produtoras do muco cervical Epitélio simples colunar Lâmina própria conjuntiva Já o ectocérvix possui epitélio estratificado escamoso não queratinizado apoiado em uma lâmina própria conjuntiva, com poucas glândulas quando em comparação com o endocérvix. Há ainda uma camada média de músculo liso. Sob a ação do estrógeno, as camadas apicais e médias do epitélio acumulam glicogênio. Corte de cérvix (35X) Epitélio simples colunar Corte de cérvix (40X) Epitélio glandular mucíparo Corte de cérvix (20X) Epitélio estratificado escamoso não queratinizado Acúmulo de glicogênio Lâmina própria de tecido conjuntivo Corte de cérvix (5.7X) Epitélio Lâmina própria Camada média de músculo liso 💕 Canal vaginal O canal vaginal é composto por um epitélio estratificado escamoso não queratinizado apoiado sobre uma lâmina própria de tecido conjuntivo fibroso com a presença de vasos sanguíneos (não há a presença de glândulas). A junção do epitélio com essa lâmina própria, também chamada de cório, forma a mucosa vaginal. Abaixo da lâmina conjuntiva encontra-se uma camada muscular, constituída por uma camada circular interna e uma camada muscular externa. Ambas são protegidas por uma camada adventícia formada por tecido conjuntivo denso. Assim como no ectocérvix, o epitélio da vagina acumula glicogênio. Essa liberação de glicogênio no lúmen do canal favorece a formação de ácido lático por uma flora bacteriana residente, deixando o pH vaginal mais ácido. Esse fenômeno combate a proliferação de bactérias e microrganismos danosos ao corpo. Corte de vagina (1X) Mucosa vaginal Camada muscular A camada adventícia não é vista nesse corte. Corte de vagina (7X) Epitélio estratificado escamoso não queratinizado Lâmina própria Corte de vagina (2X) Camada circular interna Camada longitudinal externa 💕 Glândulas mamárias As glândulas mamárias são de suma importância na produção do leite e na manifestação de características sexuais secundárias nas fêmeas. As mamas são formadas por papilas, que seguem internamente por uma rede de ductos que terminam em botões terminais. Sua estrutura histológica altera de acordo com o sexo, a idade e o estado fisiológico do indivíduo. Externamente, a mama apresenta uma auréola ou papilamamária, coberta por epitélio pavimentoso estratificado queratinizado. que leva internamente por uma rede de ductos formados por epitélio cuboide ou colunar biestratificado denominada parênquima, levando aos chamados lobos mamários, entremeados por estroma conjuntivo e tecido adiposo. Na derme da papila estão presentes fibras musculares lisas contendo terminações mecanossensitivas, além da presença das glândulas de Montgomery (sebáceas). Google imagens Corte de mama (25X) Epitélio pavimentoso estratificado queratinizado Tecido conjuntivo denso + fibras musculares lisas Corte de mama (6X) Ducto maior Secreção coloide (leite) Circundado por tecido conjuntivo frouxo Corte de mama (40X) Epitélio cuboide biestratificado As ramificações dos ductos mamários levam a estruturas chamadas alvéolos mamários. Um conjunto de alvéolos forma um lóbulo, e um conjunto de lóbulos forma um lobo – uma mulher forma cerca de 25 lobos mamários. Eles são compostos por epitélio simples cilíndrico, formando adenômeros ou ácinos secretores do leite. Há ainda a presença de células mioepiteliais, não distinguidas em cortes de rotina, de citoplasma e núcleo menos corados, que se posicionam em volta dos alvéolos e ajudam na secreção do leite. Glândula mamária em repouso: Durante a infância, os ductos encontram-se subdesenvolvidos, com estroma reduzido. A partir da menarca, no período da adolescência, a ação dos hormônios estradiol, progesterona, GH e esteroides adrenais como a cortisona geram a produção de fatores Corte de mama (40X) Alvéolo mamário Epitélio simples cuboide Sangue Corte de mama (10X) Ducto interlobular Tecido conjuntivo Epitélio cuboide biestratificado Corte de mama (40X) Epitélio cuboide Fibroblastos e células mioepiteliais (não distinguíveis) Grânulos de secreção no citoplasma das células epiteliais líticos e metaloproteinases que degradam o estroma conjuntivo-adiposo, expandindo a rede ductal. Dessa forma, surgem botões terminais, pequenas estruturas ao final dos ductos menores. Porém é somente durante a gestação que ocorre o real desenvolvimento das glândulas. Glândula mamária em estágio de gestação e lactação: Durante o período gestacional, a rede de ductos se prolifera ainda mais, e os botões terminais originam ácinos, que irão produzir a secreção leitosa. Com o parto e a cessão da produção de estrógeno e progesterona pela placenta, ocorre uma sinalização para que as mamas entrem na fase secretora. Glândula mamária após a menopausa: Após a menopausa da fêmea, o estroma conjuntivo passa a ser substituído por uma quantidade muito maior de tecido adiposo, com a presença de poucos ductos em involução. Corte de mama quiescente (2X) Presença maior de estroma que de parênquima Poucos ductos subdesenvolvidos Botões mamários subdesenvolvidos Corte de mama lactante (2X) Estroma escasso emitindo septos conjuntivos intra e interlobulares Inúmeros alvéolos organizados em lóbulos Corte de mama lactante (1X)
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