Histologia Veterinária II - Sistema Genital Feminino

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HISTOLOGIA VETERINÁRIA II 
SISTEMA GENITAL FEMININO 
É formado por dois ovários, duas tubas uterinas, o 
útero, a vagina com vestíbulo da vagina e uma vulva. 
Ele está localizado no interior da cavidade pélvica e da 
mesma forma que o sistema reprodutor masculino, é 
responsável pela perpetuação da espécie. 
É regulado pelos hormônios gonadotrópicos (FSH e 
LH), sintetizados na puberdade a partir do estímulo 
inicial hipotalâmico. As gonadotrofinas permitem 
modificação da arquitetura ovariana, na medida em 
que selecionam folículos em crescimentos, maturando-
os e permitindo, contudo, a produção dos hormônios 
sexuais femininos (principalmente estrógeno e 
progesterona), os quais agem no organismo da fêmea, 
desenvolvendo suas características sexuais 
secundárias e regulam o ciclo estral. 
Suas funções são: produzir gametas femininos 
(oócitos); manter o oócito fertilizado durante seu 
desenvolvimento completo ao longo das fases 
embrionária e fetal até o nascimento; e produzir 
hormônios sexuais que controlam órgãos do sistema 
genital e têm influência sobre outros órgãos do corpo. 
Funções do sistema genital feminino 
Funções relacionadas à reprodução e produção de 
hormônios: 
• REPRODUÇÃO 
- Produção de oócitos; 
- Transporte dos gametas feminino e masculino; 
- Gestação, parto e lactação. 
• PRODUÇÃO DE HORMÔNIOS 
- Dinâmica folicular (estrógeno e progesterona); 
- Determinação de caracteres sexuais secundárias 
(dimorfismo sexual); 
- Manutenção da gestação; lactação e comportamento 
materno. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Ovários 
Os ovários possuem formato ovoide. A sua superfície é 
coberta por epitélio pavimentoso ou cúbico simples, o 
epitélio germinativo. Sob o epitélio germinativo há 
uma camada de tecido conjuntivo denso, a túnica 
albugínea, que é responsável pela cor esbranquiçada 
do ovário. O ovário é dividido em uma região cortical e 
uma região medular. 
A região cortical apresenta o estroma ovariano de 
tecido conjuntivo frouxo, com abundância de 
fibroblastos. Nessa região de tecido conjuntivo 
estroma, situam-se predominantemente os folículos 
ovarianos (invertido na égua), formados pelas células 
germinativas e pelas células foliculares. Há também 
o(s) corpo(s) lúteo(s). 
A parte mais interna do ovário é a região medular, que 
contém tecido conjuntivo frouxo ricamente 
vascularizado, ou seja, com um rico leito vascular. O 
limite entre a região cortical e a medular não é muito 
distinto. 
✓ Na égua, os folículos ovarianos estão na 
medula. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fragmento de ovário 
exibindo grande 
quantidade de 
folículos primordiais. 
Coloração H&E. 
Aumento 400x. 
a: Túnica albugínea. 
b: Estroma ovariano; 
Seta: Epitélio 
germinativo; Cabeças 
de Setas: Camada única de células foliculares achatadas em 
folículos primordiais. 
Desenvolvimento Folicular 
As células germinativas primordiais, primeiramente, 
vão se diferenciar, na vida uterina, em oogônias. Estas 
oogônias se diferenciam em oócitos primários, que são 
envolvidos por uma camada de células achadas 
chamadas células foliculares. Alguns ovócitos 
primários, no período mais distante da gestação, são 
perdidos por um processo denominado de atresia. 
O folículo ovariano consiste em um oócito envolvido 
por uma ou mais camadas de células foliculares, 
também chamadas de células da granulosa. Estes 
constituem o folículo primordial, formado durante a 
vida fetal e que nunca sofreu nenhuma transformação. 
O oócito do folículo primordial é uma célula esférica, 
com um grande núcleo esférico e um nucléolo bastante 
evidente. Essas células estão na fase da primeira 
prófase da meiose. Uma lâmina basal envolve as 
células foliculares e marca o limite entre o folículo e o 
estroma conjuntivo adjacente. Portanto, o folículo 
primordial é constituído pelo oócito primário e por 
uma camada de células foliculares pavimentosas. 
 
 
Fragmento do 
ovário exibindo 
detalhes de 
vários folículos 
primordiais. 
Coloração H&E. 
Aumento 400x. 
Cabeça de seta: 
Única camada 
de células 
foliculares achatadas dos folículos primordiais; Asterisco: estroma 
ovariano. 
Crescimento Folicular 
Processo que compreende modificações do oócito, das 
células foliculares e dos fibroblastos do estroma 
conjuntivo que envolve cada um desses folículos. O 
crescimento folicular é estimulado pelo hormônio FSH 
secretado pela hipófise. 
Folículos Primários 
O oócito cresce muito rapidamente e as células 
foliculares formam uma única camada de células 
cúbicas, tornando-se agora folículo unilaminar. 
 
 
 
 
 
O folículo unilaminar apresenta um oócito primário 
aumentado, a zona pelúcida começa a se formar em 
um coloração rósea intensa e uma camada de células 
foliculares cúbicas. 
 
 
 
 
As células foliculares continuam a se multiplicar e 
originam um epitélio estratificado também chamado 
de camada granulosa, cujas células (células da 
granulosa) frequentemente se comunicam por junções 
comunicantes ou junções gap. O folículo agora é 
denominado folículo primário multilaminar ou folículo 
pré-antral. A zona pelúcida, composta de várias 
glicoproteínas, é secretada e envolve todo o oócito. O 
estroma ovariano em volta do folículo delimita a teca 
interna, que corresponde aos fibroblastos 
circunvizinhos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Folículos Secundários 
À medida que os folículos crescem, principalmente 
em virtude do aumento (em tamanho e número) das 
células da granulosa, eles ocupam as áreas mais 
profundas da região cortical. O líquido folicular 
começa a se acumular entre as células foliculares; 
então, os pequenos espaços que contêm esse líquido 
se unem e as células da granulosa gradativamente se 
reorganizam, formando uma grande cavidade, o antro 
folicular. Esse é o folículo secundário ou folículo antral. 
No folículo antral, há o antro folicular, uma cavidade 
com líquido folicular. O líquido folicular contém 
componentes do plasma e secreções foliculares, como 
glicosaminoglicanos, proteínas ligantes de esteroides 
e altas concentrações de esteroides (progesterona, 
andrógenos e estrógenos). 
No folículo antral, induzidos pelo FSH e altos níveis de 
estrógeno, são formados receptores para LH nas 
células foliculares do folículo antral. O LH é 
responsável pela secreção de progesterona pelas 
células foliculares. O estrógeno e a progesterona 
entram na corrente sanguínea e atuam sobre o 
organismo, promovendo as características sexuais 
secundárias e preparando outros órgãos do aparelho 
reprodutor para a fertilização e para implantação do 
embrião. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fragmento de ovário 
mostrando parte de um 
folículo antral. 
Coloração H&E. 
Aumento 400x. 
a: Oócito; b: Corona 
Radiata; c: Antro; d: 
Início da organização 
do Cumulus Oophorus; 
e: Camada granulosa 
(ou camada de células 
foliculares); Seta: Teca 
folicular; Cabeça de seta: 
Zona pelúcida; Asterisco: estroma ovariano. 
Tecas Foliculares 
Durante essas modificações que estão ocorrendo no 
folículo, o estroma que está em sua volta se modifica 
para formas as tecas foliculares, com duas camadas: a 
teca interna e a teca externa. As células da teca interna 
(quando estão completamente diferenciadas) são 
poliédricas, têm núcleros arredondados e citoplasma 
acidófilo. As células da teca externa são semelhantes 
às células do estroma ovariano, mas se arranjam 
organizadamente concentricamente em volta do 
folículo. O limite entre as duas tecas é impreciso, 
porém entre a teca interna e a camada granulosa há 
uma lâmina basal. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Folículos pré-ovulatórios 
Quando chega ao desenvolvimento máximo, o folículo 
é chamado de folículo maduro, pré-ovulatório ou de 
Graaf. Os outros folículos, pertencentes ao grupo que 
estava crescendo com certa sincronia, entram em 
atresia. O acúmulode líquido e o consequente 
aumento do antro dividem a camada granulosa, onde 
formam células que se projetam no antro como um 
pedúnculo que são o cumulus oophorus, e aquelas que 
circundam o oócito constituem a corona radiata. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Atresia Folicular 
A maioria dos folículos ovarianos sobre um processo 
de involução chamado atresia, por meio do qual as 
células foliculares e os oócitos morrem e são 
eliminados por células fagocitárias. Folículos em 
qualquer fase de desenvolvimento (primordial, 
primário, pré-antral e antral) podem sofrer atresia. 
Características do estágio de atresia: sinais de morte 
celular de células da granulosa; separação de células 
da camada granulosa, de modo que ficam soltas no 
líquido folicular; morte do oócito, vista pela alteração 
de núcleo e do citoplasma; e pregueamento da zona 
pelúcida. Após a morte de células, macrófagos 
invadem o folículo e fagocitam os seus restos. 
Posteriormente, fibroblastos ocupam a área do folículo 
e preenchem a área com uma cicatriz de colágeno. 
, 
 
 
 
 
 
 
Ovulação 
A ovulação consiste na ruptura de parte da parede do 
folículo maduro e a consequente liberação do oócito, 
que será capturado pela tuba uterina. O estímulo para 
a ovulação é um pico de secreção do LH, liberado pela 
hipófise em resposta aos altos níveis de estrógeno 
circulante produzido pelos folículos em crescimento. 
Após o aumento de LH circulante, há um aumento do 
fluxo de sangue no ovários, e proteínas plasmáticas 
escoam por capilares e vênulas pós-capilares, 
resultando em edema. 
Então, há liberação local de prostaglandinas, 
histamina, vasopressina e colagenese. As células da 
granulosa produzem mais ácido hialurônico e se 
soltam de sua camada. Devido à ruptura da parede 
folicular, o oócito e o primeiro corpúsculo polar, 
envoltos pela zona pelúcida, pela corona radiata e 
juntamente com um pouco de fluido folicular, deixam 
o ovário e entram na tuba uterina, o oócito é 
fertilizado. 
 
 
 
 
 
✓ Estigma é a região do folículo que vai sofrer a 
ovulação, ou seja, a liberação do oócito. 
✓ Folículo muito grande, deixa de ser irrigado 
pelos capilares, então as células da granulosa 
se soltam. 
✓ Células da granulosa e da teca interna se 
modificam e formam o LH; 
Corpo Lúteo 
Sob estímulo contínuo pelo alto nível de LH, após a 
ovulação, as células da granulosa e as da teca interna 
do folículo que ovulou se reorganizam e formam uma 
glândula endócrina temporária, o corpo lúteo. O 
corpo lúteo produz hormônios progestágenos, onde o 
principal é a progesterona, que vai fazer a manutenção 
da gestação, se o óvulo for fertilizado. 
A perda do fluido folicular após a ovulação resulta em 
um colapso da parede do folículo, que se torna 
pregueada. Devido à ruptura da parede do folículo, um 
pouco de sangue pode fluir para a cavidade do antro 
folicular, onde coagulo e é depois invadido por tecido 
conjuntivo. Esse conjuntivo constituiu a parte mais 
central do corpo lúteo, acompanhado de restos de 
coágulos de sangue que são gradualmente removidos. 
Embora as células da granulosa não se dividam depois 
da ovulação, elas aumentam muito de tamanho e 
ocupam 80% do parênquima do corpo lúteo, e passam 
a ser chamadas de células granulo-luteínicas, com 
características de células secretoras de esteroides. As 
células da teca interna também contribuem para a 
formação do corpo lúteo, originando as células teco-
luteínicas, as quais são semelhantes às granulo-
luteínicas, porém com menor tamanho. 
✓ Vasos sanguíneos e linfáticos que só 
penetravam na teca interna, agora percorrem 
todo o parênquima e formam uma abundante 
rede vascular. 
✓ Degenera ( > corpo albicans) ou se mantém se 
há prenhez. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fragmento de ovário exibindo detalhes do corpo lúteo. 
Coloração H&E. Aumento 400x. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fragmento de ovário exibindo detalhes do corpo lúteo. Coloração 
H&E. Aumento 400x. 
Destino do corpo lúteo: Pelo estimulo inicial do LH 
(que ocasiona a ovulação), o corpo lúteo estimulado 
para secretar durante 10 a 12 dias. Se não for 
fecundado, suas células vão degenerar por apoptose. 
Na mulher, uma das consequências da secreção 
decrescente de progesterona (por falta de estímulo de 
LH e morte do corpo lúteo) é a menstruação, que é a 
descamação da parte da mucosa uterina. 
Altas taxas de estrógeno circulante inibem a liberação 
de FSH pela hipófise (feedback negativo). Em 
contrapartida, depois da luteólise, a concentração de 
esteroides do sangue diminui, e FSH é liberado em 
quantidades maiories (outro feedback negativo), 
estimulando o crescimento rápidos de alguns folículos 
e iniciando o ciclo seguinte (ou não, pode haver 
anestro, depende...). 
Os restos de corpo lúteo são fagocitados por 
macrófagos. Fibroblastos adjacentes invadem a área e 
produzem uma cicatriz de tecido conjuntivo denso 
denominada corpo albicans, “corpo branco”, devido à 
alta quantidade de colágeno. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Tuba Uterina ou Oviduto 
As tubas uterinas consistem em dois tubos musculares 
de grande mobilidade, e conecta o ovário ao útero. É 
dividida em quatro regiões: infundíbulo, ampola, istmo 
e óstio uterino da tuba uterina. 
A parede da tuba uterina é composta de três camadas: 
• Mucosa: formada por um epitélio colunar 
simples e por uma lâmina própria de tecido 
conjuntivo frouxo. O epitélio contém dois tipos 
de células: ciliadas e secretoras, formando 
dobras longitudinais. Na porca e na vaca, a 
mucosa é formada por um epitélio 
pseudoestratificado. 
• Muscular: espessa camada de músculo liso em 
uma camada circular ou espiral interna e uma 
camada longitudinal externa. 
• Serosa: formada de um folheto visceral de 
peritônio. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Imagem histológica exibindo corte transversal de tuba uterina. 
Coloração H&E. Aumento 40x. 
a: Pregas da mucosa; b: Camada muscular; c: Artéria; d: Veia; 
Asterisco: Luz da tuba. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fragmento de tuba uterina exibindo detalhes das pregas da 
mucosa. Coloração H&E. Aumento 400x. 
a: Epitélio colunar simples com células ciliadas e células secretoras 
não ciliadas; b: Vaso sanguíneo com presença de hemácias em seu 
interior; Seta: Cílios. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Útero 
É dividido em cornos uterinos, corpo e cérvix. A parede 
do útero é relativamente espessa e formada por três 
camadas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Externamente, há o perimétrio que é uma delgada 
serosa constituída de mesotélio e tecido conjuntivo, 
ou dependendo da porção do órgão uma adventícia 
constituída de tecido conjuntivo sem revestimento de 
mesótelio. 
O miométrio, camada mais espessa do útero, é 
composto por uma camada muscular lisa espessa 
longitudinal. Durante a gestação, o miométrio passa 
por um período de grande crescimento, como 
resultado de hiperplasia (aumento do número de 
células musculares lisas) e hipertrofia (aumento no 
tamanho das células). Durante essa fase, muitas células 
secretoras de proteínas e sintetizam colágeno, cuja 
quantidade aumenta significativamente no útero. 
O endométrio é a mucosa interna, consistindo em um 
epitélio e uma lâmina própria que contém glândulas 
tubulares simples. Possui um epitélio colunar simples 
nas cadelas, gatas e éguas; e pseudoestratificado em 
ruminantes e porcas. O epitélio é formado por células 
ciliadas e células secretoras, formando dobras 
longitudinais. O tecido conjuntivo da lâmina própria é 
rico em fibroblastos com abundante matriz 
extracelular. 
 
 
 
 
 
 
Cérvix Uterina 
A cérvix é a porção colunar e mais baixa do útero, cuja 
estrutura histológica difere do restante do útero. A 
mucosa é revestida por um epitélio simples colunar 
secretor de muco. A cérvix possui pouca fibras 
musculares lisas e consiste principalmente (85%) em 
tecidoconjuntivo denso com fibras elásticas. Ainda, 
em sua mucosa, nota-se a presença de glândulas 
mucosas cervicais, e, as secreções cervicais tem um 
papel importante na fertilização. 
Vagina 
A parede da vagina não tem glândulas e consiste em 
três camadas: mucosa, muscular e adventícia. O muco 
existente na luz da vagina se origina das glândulas da 
cérvix uterina. 
Na mucosa, há um epitélio estratificado pavimentoso 
não queratinizado, sem glândulas e pregueado. Sob o 
estímulo de estrógenos, o epitélio vaginal sintetiza 
bem como acumula grande quantidade de glicogênio, 
que é depositado na luz da vagina quando as células 
do epitélio vaginal se descamam. As bactérias da 
vagina metabolizam esse glicogênio e produzem ácido 
láctico, responsável pelo pH baixo da região. Esse 
ambiente ácido contribui para a proteção contra 
microrganismos patogênicos. 
A lâmina própria da mucosa vaginal é composto de 
tecido conjuntivo frouxo muito rico em fibras 
elásticas. Dentre as células da lâmina própria, também 
pode-se observar quantidades relativamente grandes 
de nódulos linfoides e neutrófilos. 
A camada muscular da vaginal é composta 
principalmente de fibras musculares lisas 
longitudinais e circulares. 
Externamente à camada muscular, há uma camada de 
tecido conjuntivo denso, a adventícia, rica em 
espessas fibras elásticas, unindo a vagina aos tecidos 
circunvizinhos. 
O fórnice da vagina (exceção da porca) é a projeção 
anular da parte da cérvix na vagina. O fórnice vaginal 
é responsável pela produção do fluido vaginal, que 
mantém o epitélio umedecido, e absorve o plasma 
seminal. 
 
 
 
 
 
 
 
Vestíbulo da vagina: prolonga-se do óstio uterino 
externo até o óstio uretral externo. Apresentam as 
glândulas vestibulares maiores, ou glândulas de 
Bartholin, situadas a cada lado do vestíbulo. As 
numerosas glândulas vestibulares menores se 
localizam frequentemente ao redor da uretra e do 
clitóris. Todas as glândulas vestibulares secretam 
muco. 
Genitália Externa 
A vulva consiste em lábios vulvares e clitóris. 
Os lábios vulvares constituem dobras da mucosa 
vaginal que têm tecido conjuntivo penetrado por 
fibras elásticas. Tem epitélio pavimento estratificado 
queratinizado e rica em glândulas sebáceas e 
produtoras de feromônios. 
O clitóris é o homólogo feminino ao pênis, localizado 
na comissura ventral no assoalho da vagina. É coberto 
por um epitélio estratificado pavimento, contém 
corpo cavernoso, tecido adiposo e músculo liso. 
Glândulas Mamárias 
Cada glândula mamária consiste em 15 a 25 lóbulos de 
glândulas tubuloalveolares compostas, cuja função é 
secretar leite. É uma estrutura de lóbulos e lobos, onde 
o parênquima mamário é composto de ductos (canais 
lactóforos) que ligam os alvéolos ao epitélio secretor 
(glândula sudorípara modificada) à cisterna e/ou teto. 
Circundando os alvéolos e ductos, há a presença de 
células mioepiteliais. 
O estroma possui tecido conjuntivo composto por 
gordura e plasmócitos; vasos e nervos. O conjunto 
encontra-se sustentado por uma cápsula fibroelástica. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Imagens extras: 
 
 
 
 
Fragmento de um ovário exibindo a camada cortical com presença de 
vários folículos 
ovarianos. 
Coloração H&E. 
Aumento 100x. 
a: Folículo antral 
(o corte não 
contemplou o 
oócito); b: Folículo 
ovariano primário 
multilaminar (ou 
folículo antral); c: 
Grande 
quantidade de 
folículos 
primordiais; d: 
Túnica albugínea; Seta: Teca folicular; Cabeça de seta: Camada granulosa 
(ou camada de células foliculares); Asterisco: Estroma ovariano. 
 
 
 
 
 
 
 
Fragmento de ovário exibindo detalhes de folículo ovariano primário 
multilaminar (ou folículo pré-antral). Coloração H&E. Aumento 400x. 
a: Oócito; b: 
Camada granulosa 
(ou camada de 
células foliculares); 
c: Camada de 
células da 
granulosa de outro 
folículo ovariano; 
Seta: teca folicular; 
Cabeça de seta: 
Zona pelúcida; 
Asterisco: Estroma 
ovariano. 
 
 
Fragmento de ovário exibindo detalhes da estrutura de um folículo antral 
ou folículo secundário. Note que já formou-se o cumulus oophorus e a 
corona radiata. Coloração H&E. Aumento 400x. 
a: Oócito; b: Corona 
radiata; c: Antro 
folicular; d: Cumulus 
oophorus; e: Parte da 
teca folicular; 
Asterisco: Camada 
de células da 
granulosa.