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Camille Nogueira Camille Nogueira Introdução Conceito Ramo da botânica que estuda as estruturas internas do corpo vegetal: → Citologia: parede celular, membrana plasmática e organelas; → Tecidos; → Órgãos; Importância → Identificação e classificação; → Aplicação taxonômica; • Reconhecer padrões de semelhança; • Algumas características só podem ser observadas em microscópio; → Evolução; • Origem e desenvolvimento de diversos grupos vegetais; → Conservação; • Adaptações ao meio ambiente; ▪ Bioma Cerrado ▪ Bioma Caatinga → Plantas medicinais; • Folhas, casca, raízes ou rizomas; → Adulterantes e contaminantes de alimentos; • Os condimentos e plantas medicinais devem conter no rótulo indicando todo o seu conteúdo; • Grãos de amido possuem características bem distintas facilitando a sua diferenciação → Hábitos alimentares de animais; • Animais pragas que consumem plantas de lavoura são identificados a partir do estudo da composição de suas fezes; • Lagartas em lavouras X Alimentação do gado; → Arqueologia; • Madeira ou carvão preservados em sítios de antiguidades; → Paleobotânica; • Classificação de fósseis em um grupo taxonômico atual; → Investigações forenses; • Fragmentos de plantas em cenas de crimes; → Melhoramento genético; → Indústria de fibras; • Algodão; • Madeira (móveis); Camille Nogueira Célula Vegetal Origem O termo célula (lat. cellula, pequena célula) surgiu em 1665 por Robert Hooke (inventor do microscópio), que a partir da análise da estrutura da cortiça (casca do caule de Quercus suber), percebeu que eram semelhantes às celas. Em 1671, Marcello Malpighi publicou o livro Malpighi’s Anatomy of Plants, sendo o primeiro a apresentar a descrição dos tecidos vegetais. Assim, ele ficou conhecido como o pai da Anatomia Vegetal. Conceito: A célula é a unidade estrutural e funcional que constitui os organismos vivos. Em 1939, Theodor Swann propôs a base da Teoria Celular, na qual todos os organismos vivos são formados por células. Célula vegetal X Célula animal Elas são muito semelhantes, mas a célula vegetal apresenta algumas estruturas que a diferencia. → Parede celular; → Vacúolos; → Plastídios (cloroplastos, cromoplastos e leucoplastos; Parede Celular Uma das partes mais significativas da célula vegetal, que envolve externamente a membrana plasmática e todo o conteúdo celular. Animal Vegetal Parede celular Presente Presente Membrana plasmática Presente Presente Citosol Presente Presente Citoesqueleto Presente Presente Núcleo Presente Ausente Ribossomos Presente Presente Mitocôndrias Presente Presente Plastídeos Ausente Presente Vacúlos Menores Maiores Complexo de Golgi Presente Presente REL Presente Presente RER Presente Presente Microcorpos Presente Presente Esferossomos Ausente Presente Camille Nogueira • Composição da parede celular A lamela mediana é uma região bem fina em que se situa um líquido gelatinoso, responsável por preencher os espaços entre as células vizinhas mantê-las unidas. A parede primária possui um arranjo frouxo de microfibrilas de celulose que são ligadas por pectinas, sensíveis à água facilitando o transporte de substâncias dentro da parede. A estrutura fundamental da parede celular é uma camada rígida formada por microfibrilas de celulose, com seu arcabouço preenchido por uma matriz de polissacarídeos não-celulósicos (hemiceluloses e pectinas) e proteínas estruturais (glicoproteínas) e enzimas. As microfibrilas de celulose são monômeros de glicose unidos por ligações B-1,4 que formam um cilindro que têm de 3 a 5nm de diâmetro e são compostas de aproximadamente 36 moléculas de celulose, que se unem paralelamente por meio de pontes de hidrogênio. As hemiceluloses estão ligadas por pontes de hidrogênio às microfibrilas de celulose, limitando a extensibilidade da parede celular a partir do travamento das microfibrilas ao lado, possuindo um papel importante na expansão celular. As pectinas estão presentes na parede primária e na lamela mediana unindo as paredes das células vizinhas. São polissacarídeos muito hidrofílicos, e a água que elas introduzem à parede lhe confere elasticidade e plasticidade, auxiliando em sua expansão. As glicoproteínas mais conhecidas são as extensinas, chamadas assim porque inicialmente acreditavam que participavam da extensão da parede celular, mas elas conferem um enrijecimento à parede, tornando-a menos extensível. As enzimas presentes na parede primária em grande quantidade são as peroxidases, fosfatases, celulases e pectinases. A lignina fornece resistência à compressão e rigidez à parede celular, comumente encontrada em células com função mecânica ou de sustentação. A cutina, a suberina e as ceras são substâncias graxas também encontradas na parede celular. → A cutina é encontrada na parede das células da epiderme. → A suberina é encontrada na parede das células do tecido protetor secundário, o súber. → Essas duas substâncias associadas com a cera têm como função dimunuir a perda de água da planta, por meio da reflexão da luz solar. Camille Nogueira • Funções da parede celular A parede celular é muito rígida, conferindo sustentação à célula. Ela contém enzimas que desempenham papéis importantes na absorção, transporte e secreção de substâncias. Também pode servir como sítios de atividade digestiva. Atua ativamente na defesa contra bactérias e fungos patogênicos. → Recebe e processa as informações da superfície do patógeno e transmite as informações à membrana plasmática; → É resistente por conta da produção de fitoalexinas (antibióticos) ou pela síntese e deposição de substâncias como lignina, que atuam como barreiras.. Participa do processo de regulação de crescimento e desenvolvimento da planta por sinalização de oligossacarídeos. • Síntese da parede celular A parede celular resulta da atividade secretora da membrana plasmática e complexos enzimáticos celulose-sintase (com formato de roseta com seis subunidades). As unidades precursoras das microfibrilas de celulose são as glicose uridina-difosfato. A hemicelulose e as pectinas são sintetizadas no complexo de Golgi. A parede primária é primeira camada da parede celular, depositada antes e durante o crescimento da célula, mantendo sua elasticidade. Esta é a única camada presente em células que se dividem ativamente ou em células maduras envolvidas na fotossíntese, respiração e secreção. → Estas células são capazes de perder sua forma celular especializada, dividir-se e diferenciar-se em novos tipos de células. → Também estão envolvidas na cicatrização de ferimentos e regeneração da planta. → O parênquima também é um exemplo de células com apenas parede primária. A parede primária geralmente não possui espessamento uniforme, apresentando áreas mais finas com menor deposição de microfibrilas de celulose denominadas campos/canais de pontoação primários. O objetivo desses espaços é favorecer o transporte de substâncias entre as células. → .Para fazer a conexão com as células vizinhas, encontram-se atravessando a parede e a lamela mediana nesses canais os plasmodesmos. Camille Nogueira A parede secundária é depositada internamente à parede primária, após o crescimento celular ter cessado. Ela é importante para aumentar a resistência das células especializadas na condução de água, que logo morrem por conta da grande deposição de lignina (lignização) e inviabilização do transporte de nutrientes para a célula. → Quando a célula morre com a deposição da parede secundária, o vacúolo se rompe e libera enzimas digestivas que degradam todo o conteúdo do citoplasma, mantendo apenas a parede celular. → Assim, forma-se uma espécie de canudo com paredes grossas, com a parte interna oca, aderindo a função de transporte de água, o xilema.Na parede secundária, a celulose é mais abundante do que nas paredes primárias, e as pectinas podem estar ausentes, o que torna a parede rígida e desfavorece a distensão. As proteínas estruturais e as enzimas também estão ausentes. Existem 3 camadas distintas (S1, S2 e S3) na parede secundária, que se diferenciam na orientação das microfibrilas de celulose¸ que possuem um padrão mais denso do que as encontradas na parede primária, conferindo maior resistência à parede. Elas são encontradas comumente em células do xilema secundário ou lenho, sendo o último também tendo em sua composição a lignina. Quando a parede secundária é depositada, os campos de pontoação primários, formados na parede primária, não recebem mais uma camada sobre eles. Isso faz com que pontoações sejam formadas na parede secundária. Assim, se forma um tubo por onde os plasmodesmos passam para realizar as interconexões celulares. • Componentes por proporção Componente Parede Primária Parede Secundária Celulose 30% 50-80% Hemicelulose 30% 5-30% Pectinas 30% Ausentes ou em quantidade reduzida Lignina Pode estar presente ou não 15-35% Proteínas 10% Ausentes ou em quantidade reduzida Água 70% 20% Camille Nogueira Membrana Plasmática A membrana plasmática é uma membrana de bicamada lipídida que separa o ambiente externo do conteúdo interno da célula, o protoplasto, protegendo a sua integridade. O protoplasto consiste no citoplasma e no núcleo. Diferentemente da célula animal, a membrana plasmática da célula vegetal produz celulose. Ela controla o transportes de substâncias para dentro e para fora do citoplasma, por meio dos plasmodesmos, proteínas transmembrana, endocitose e exocitose. E mantém as condições ideais para as atividades metabólicas. Também coordena a síntese e o agrupamento das microfibrilas de celulose que compõem a parede celular. A membrana plasmática detecta e transmite sinais hormonais e do ambiente envolvidos no controle do crescimento e da diferenciação celular. • Composição química Lipídeos: fosfolipídeos e esteróides. Proteínas: periféricas, integrantes e proteínas de canal. Plasmodesmos Os plasmodesmos são cordões citoplasmáticos em forma de pequenos poros na membrana plasmática e na parede celular por onde os túbulos de Retículo Endoplasmático modificado, conhecido como desmotúbulo, se conectam de uma célula à outra. Essas estruturas servem como uma via de transporte de certas substâncias (açúcares, aminoácidos, moléculas de sinalização) entre as células, interconectando os protoplastos permitindo a continuidade com o retículo endoplasmático das células vizinhas. No surgimento de uma nova célula (divisão celular), alguns pontos não são fechados completamente onde porções do retículo endoplasmático liso ficaram presas durante a formação da placa celular, formando os desmotúbulos, que facilitam a troca de nutrientes entre as células. Os plasmodesmos também servem como via de sinalização. Camille Nogueira Transporte célula a célula Via apoplástica: a parede celular de uma célula absorve nutrientes e leva para outra célula, sem essas substâncias entrarem em contato com o protoplasto. Via simplástica: via onde todos os protoplastos do corpo vegetal estão interconectados pelos plasmodesmos. Citoplasma O citoplasma inclui as diferentes entidades envolvidas por membranas (organelas), os sistemas de membranas (retículo endoplasmático e aparelho de Golgi) e as estruturas não membranosas (ribossomos, filamentos de actina e os microtúbulos). O restante do citoplasma, no qual essas estruturas estão imersas, é o citosol. O citoplasma pode realizar diversas reações bioquímicas necessárias à vida da célula. Ele também facilita a troca de substâncias dentro da própria célula e entre as células vizinhas. E pode acumular metabólitos primários e secundários. Na célula vegetal viva, o citoplasma está sempre em movimento. As organelas e demais substâncias suspensas no citosol podem ser observadas deslizando de maneira ordenada no movimento em curso contínuo, conhecido como corrente citoplasmática ou ciclose. → Esse movimento facilita a troca de substâncias dentro da célula e entre a célula e seu ambiente. Vacúolos Os vacúolos são organelas envolvidas por uma única membrana, chamada tonoplasto e preenchidas por um líquido chamado de suco celular. Eles ocupam um espaço muito grande na célula vegetal, cerca de 90% da célula. Estas organelas são originadas diretamente do Retículo Endoplasmático, mas a maioria das proteínas do tonoplasto e de seu conteúdo vêm do complexo de Golgi. • Componentes químicos O conteúdo vacuolar varia de acordo com o tipo de planta, órgão e célula e com seus estágios de desenvolvimento e fisiológicos. → A água é o componente mais abundante; → Íons inorgânicos: Ca2+, K+, Cl-, Na+, HPO42-; → Açúcares; → Ácidos orgânicos; → Aminoácidos; Camille Nogueira A célula vegetal imatura contém vários vacúolos pequenos, que conforme ela aumenta de tamanho eles também crescem e formam único vacúolo. Quando o vacúolo se expande, ele força a célula a expandir também. Dessa forma, há um aumento da pressão interna, denominada pressão de turgor, e manutenção da rigidez do tecido. Os vacúolos são importantes compartimentos de armazenamento de metabólitos primários (açúcares, ácidos orgânicos e proteínas de reserva nas sementes), metabólitos secundários tóxicos (nicotinas e taninos) que ajudam na defesa da planta. Também acumulam pigmentos. Eles também atuam na manutenção do pH da célula e estão envolvidos na quebra de macromoléculas w reciclagem dos componentes de dentro da célula, sendo capazes de realizar a autofagia. Citoesqueleto O citoesqueleto é uma rede dinâmica tridimensional de filamentos proteicos que permeia todo o citosol e está envolvido em muitos processos celulares (divisão celular, crescimento e diferenciação da célula, movimento de organelas). Ele apresenta três tipos principais de filamentos proteicos, que podem ser polimerizados e despolimerizados: → Microtúbulos; → Filamentos de actina; → Filamentos intermediários; Plastídios Os plastídios são os componentes característicos das células vegetais, sendo relacionados aos processos de fotossíntese e armazenagem. O protoplastídio é um plastídio indiferenciado que se divide nos principais tipos: cloroplastos, cromoplastos, leucoplastos e etioplastos (quando não entram em contato com a luz). Cada plastídio é revestido por um envoltório que apresenta duas membranas. Eles contêm DNA parecido com o bacteriano e ribossomos, e possuem a capacidade de se autorreplicarem. Por isso, sua origem evolutiva provém da Camille Nogueira endossimbiose, a fagocitose incompleta de uma bactéria. Internamente, eles estão diferenciados em um sistema de membranas, consistido em estruturas achatadas em forma de sacos, denominados tilacoides (variam em quantidade de acordo com o tipo de plastídio) e em uma matriz mais ou menos homogênea, conhecida como estroma. Os plastídios possuem capacidade de interconversão, quando um plastídio pigmentado pode se transformar em um não-pigmentado, dependendo da luz. Porém, se já forem diferenciados não podem voltar a serem proplastídeos (indiferenciados). • Cloroplastos Os cloroplastos são os locais da fotossíntese e contêm os pigmentos clorofilas (cor verde). Também estão envolvidos na síntese de aminoácidos, de ácidos graxos e de metabólicos secundários. Além disso, também armazenam temporariamente o amido. O plastoglóbulo armazena lipídeos. Geralmente apresentam uma forma discoide e estão em grande número nas células vegetais. Eles são caracterizados pela presença de grana (grânulos) que é o empilhamento de tilacoides discoides que se assemelham a uma pilha de moedas. Os xilacoides ligam um grânuloao outro. • Cromoplastos Os cromoplastos também são plastídios que contêm pigmentos, mas não possuem clorofila. Eles sintetizam e retêm pigmentos do grupo carotenoides, responsáveis pelas cores amarela, alaranjada ou vermelha em muitas flores, folhas velhas, algumas frutas e raízes (cenoura). Eles atuam como atrativos de insetos e outros animas com que coevoluíram, sendo essenciais na polinização. • Leucoplastos Os leucoplastos são plastídios maduros menos diferenciados estruturalmente por conta da perda de pigmentos e por não apresentarem um sistema de membranas elaborado. → Amiloplastos: armazenam amido; → Proteinoplastos: armazenam proteína; → Elailoplastos: armazenam lipídeos; Camille Nogueira Organização do Corpo Vegetal Embriogênese A embriogênese é formação do embrião, a primeira das duas fases de desenvolvimento das sementes (angiospermas). Ela estabelece o plano do corpo da planta, por meio da sobreposição de dois padrões: → Padrão apical-basal: ao longo do eixo principal, contando com parte superior (embrião propriamente dito) e parte inferior (suspensor); → Padrão radial: diferença interna e externa dos tecidos (células de fora diferentes das células de dentro); A semente, é o embrião maduro, que armazena reservas. Ela aumenta a capacidade das plantas de sobreviverem em ambientes adversos e facilita a dispersão da espécie. Fecundação A fecundação ocorre no ovário da flor, mais especificamente nos óvulos. Após a dupla fecundação (metade do gameta feminino e metade do gameta masculino), ocorre a formação do zigoto e do endosperma. Formação do embrião A formação do embrião começa com a divisão do zigoto no interior do saco embrionário do óvulo. A primeira divisão é assimétrica e transversal, em relação ao seu eixo longitudinal. A partir dessa divisão, é estabelecida a polaridade apical-basal do embrião. → Polo superior (calazal): pequena célula apical, que dá origem ao embrião maduro. → Polo inferior (micropilar): grande célula basal, que produz o suspensor (pedúnculo) que ancora o embrião junto à micrópila. A polaridade é a primeira etapa essencial ao desenvolvimento, pois ela fixa o eixo estrutural do corpo vegetativo. Através de uma progressão ordenada de divisões celulares, o embrião forma uma estrutura aproximadamente esférica (embrião maduro) e o suspensor. O suspensor das angiospermas pe metabolicamente ativo, desempenhando a função de fornecer nutrientes e reguladores de Camille Nogueira crescimento ao embrião propriamente dito em seus estágios iniciais de desenvolvimento. Ele tem vida curta e possui morte celular programada. A protoderme, futura epiderme, forma-se por divisões paralelas à superfície das células do embrião propriamente dito. Posteriormente, divisões verticais no interior do embrião resultam na separação inicial do meristema fundamental e do procâmbio. O meristema fundamental (precursor do tecido fundamental) circunda o procâmbio (precursor dos tecidos vasculares do xilema e floema). Estes são os meristemas primários/apicais (protoderme, meristema fundamental e procâmbio), que se desenvolve a partir de intensas divisões celulares, que com a continuidade da embriogênse se estedem a outras regiões do embrião. Formação do corpo da planta O estágio globular é o estágio de desenvolvimento que precede a formação dos cotilédones (primeiras folhas da planta). Esses cotilédones não podem realizar fotossíntese e são mais espessos porque armazenam muito amido. O desenvolvimento dos cotilédones pode começar durante ou após o momento em que o procâmbio se torna visível. → Monocotiledôneas: o embrião globular forma apenas um cotilédone e se torna cilíndrico. → Dicotiledôneas: o embrião globular desenvolve dois cotilédones e adquire forma bilobada ou codiforme (estágio codiforme). Os meristemas apicais são tecidos de células indiferenciadas localizados no ápice da raiz, do caule e das suas ramificações. Eles possuem muita importância, porque são a principal fonte de todas as novas células e tecidos primários da planta, possuindo em sua constituição uma célula que se divide dando origem a duas células: → Célula inicial: mantida no meristema. → Célula derivada: célula do corpo que se divide várias vezes antes de se diferenciar. Camille Nogueira Curiosidade: O palmito da palmeira, é a região do meristema apical do caule, portanto, se retirá-lo a planta morre. Assim, foi proibida a extração de palmito de espécies nativas. O padrão apical-basal torna-se visível imediatamente antes da formação dos cotilédones. O eixo pode ser dividido em: → Meristema apical caulinar: células que estão responsáveis pelo aumento do comprimento da parte do caule da planta. → Hipocólito caulinar: eixo do tipo caulinar abaixo do(s) cotilédone(s); → Raiz embrionária: possuindo pelos radiculares; → Meristema apical radicular: células que estão responsáveis pelo aumento do comprimento da parte da raiz da planta; Quando a planta começa a crescer mais, os meristemas apicais (tanto do caule quanto da raiz) vão formar os tecidos primários: → MF: parênquima, colênquima e esclerênquima; → PD: epiderme; → PC: xilema primário e floema primário; No caule sempre vai se originar os primódios foliares, que ajudam a proteger o meristema apical do caule. A parte que formará o caule cresce para cima e a parte que formará a raiz cresce para baixo. Raiz A região da coifa protege o meristema apical da raiz, do atrito com o solo. Essa região se divide e se alonga continuamente porque as células morrem com esse atrito do solo. Quanto mais se afasta da zona meristemática, mais diferenciados os tecidos ficam. Na região de maturação é onde começa a se desenvolver os tecidos primários.. Também é nesta região que se inicia a formação dos pelos radiculares que têm a função de coletar água. Camille Nogueira O floema é o primeiro tecido primário a surgir (fica localizado logo após o meristema apical radicular), porque é ele quem leva os produtos da fotossíntese (glicose) para a região do promeristema da raiz. Como essa região se divide continuamente, ela necessita de muita energia. O caule não necessita da formação do floema já de forma inicial, pois eles já estão ao lado da folha. A região do alongamento celular não inclui os pelos radiculares, porque se eles se afundarem/alongarem mais no solo eles iriam se partir. Assim se forma o corpo primário da planta. Entretanto, algumas plantas, geralmente árvores muito grandes, também apresenta o crescimento secundário. Além do corpo primário, em determinada fase elas vão produzir meristemas secundários e crescerem em espessura. Curiosidades: As palmeiras são uma excessão, pois elas tem um crescimento primário anômalo (mesmo que tenham espessura, não apresentam meristemas secundários). Organização interna da planta Nas plantas de corpo primário, os tecidos são agrupados em sistemas de tecido, dividindo-se em três tipos → Sistema dérmico; → Sistema fundamental; → Sistema vascular; Camille Nogueira Tecidos Meristemáticos (embrionários) Os meristemas são responsáveis pelo crescimento do vegetal e de suas partes, além da cicatrização. As células meristemáticas são pequenas e isodiamétricas, paredes delgadas, sem espaços intercelulares, sem vacúolos, plastídios não diferenciados e núcleo grande. → Já no primórdio foliar os plastídios já começam a se diferenciar. → As células meristemáticas sofrem diversas divisões sucessivas. Os meristemas são divididos em meristemas primários (apicais) e meristemas secundários (laterais). → Meristemas primários: protoderme, procâmbio e meristema fundamental. → Meristemas secundários: câmbio e felogênio. Os promeristemas (meristemas primários ou apicais) derivamdiretamente do embrião e são responsáveis pelo crescimento longitudinal nas pontas dos caules e raízes. Eles se subdividem em: → Protoderme: origina o sistema dérmico. → Procâmbio: origina o sistema vascular primário. → Meristema fundamental: precursor dos tecidos fundametais. Na região pró-meristemática há um grupo de células que se dividem frenquentemente. Após a divisão, uma célula permanece como meristemática e divide-se lentamente (células iniciais) e a outra que migram dessa região e se diferenciam dividindo-se ativamente (células derivadas), passando a integrar o corpo da planta. A maioria das células após atingirem o processo final de diferenciação, perdem sua capacidade de sofrer divisão. Os meristemas secundários (meristemas laterais) são produtos da desdiferenciação nos tecidos adultos, promovendo o crescimento secundário (em espessura) dos caules e das raízes. → Câmbio: origina o sistema vascular secundário. → Felogênio: origina a periderme. Camille Nogueira Os meristemas intercalares são zonas de tecido primário em crescimento ativo, ocorrendo na base dos entrenós dos caules das monocotiledôneas, relacionados ao crescimento longitudinal da planta. Os meristemóides são pequenos, compostos de poucas células, produzindo algumas diferenciações secundárias como estômatos e pelos na epiderme ou até meristema apical. A suas células são totipotentes e apresentam composição semelhantes às do embrião ou meristema apical. → Ficam espalhados pelas plantas, produzindo várias estruturas, como primórdios foliares, gemas e protuberâncias. → Localizados próximo à epiderme. Tecidos Vegetais Os tecidos vegetais podem ser definidos como conjuntos de células que formam unidades estruturais e funcionais. Os tecidos simples são formados por apenas um tipo de célula, e os tecidos complexos são formados por dois ou mais tipos de células. → Tecidos simples: parênquima, colênquima e esclerênquima. → Tecidos complexos: epiderme, xilema e floema. Tecido Fundamental O sistema fundamental está relacionado às funções de reserva, sustentação e realização de fotossíntese. Esse sistema é formado pelos tecidos fundamentais: parênquima, colênquima e esclerênquima. Camille Nogueira • Parênquima É o tecido mais abundante e representa o primeiro grau de diferenciação estrutural e funcional dos tecidos a partir do meristema. Apresenta as funções de: → Fotossíntese; → Respiração; → Armazenamento de reservas; → Secreção; → Cicatrização; → Regeneração; Ele apresenta células vivas, poliédricas, ocasionalmente alongadas, com paredes muito finas, vacúolos grandes e ricos. Elas apresentam grande capacidade de crescimento e divisão. É um tecido com espaços intercelulares, em virtude da dissolução da lamela média, como: → Meatos: têm origem esquisogênica e consiste no espaço formado pelo afastamento das células sem morte celular; → Lacunas: têm origem lisogênica e consiste no espaço formado pelo afastamento das células com morte celular programada; → Câmaras: têm origem esquisolisogênica e consiste no espaço muito maior formado pelo afastamento das células com morte celular programada. No parênquima com paredes primárias ocorre a presença de campos primários de pontoação. Entretanto, algumas vezes, as paredes podem se lignificar. Ele é encontrado em todos os órgãos da planta: na raiz e no caule forma o córtex e a medula; nas folhas forma o mesófilo. Também pode estar associado com os tecidos vasculares. O tecido parenquimático pode ser divido em três tipos: → Parênquima de preenchimento: É formado por células de tamanhos e formas variados, origina o córtex e a medula de caules e raízes, polpa de frutos e mesófilo das folhas. Camille Nogueira → Parênquima clorofiliano: Relacionado à capacidade de fotossíntese da planta, possuindo uma grande quantidade de cloroplastos. Encontrado principalmente em folhas, sendo capazes de responder a variações do meio. Pode ser classificado em paliçádico (células altas e pouco espaço intercelular), lacunoso (células com formato irregular e presença de espaços intercelulares), regular (células de formato arredondado), plicado (células com reentrâncias) e braciforme (células com projeções que delimitam lacunas). → Parênquima de reserva: Tem como função principal armazenar substâncias. Pode ser classificado a partir do tipo de substância que armazena: amilífero (grãos de amido nos espaços intercelulares->batata, mandioca), aerífero (ar nos espaços intercelulares->vitória-régia) e aquífero (água nos espaços intercelulares->cactos, babosa). • Colênquima É um tecido que apresenta células vivas, com espessamento irregular de celulose, branco e brilhante na parede celular quando visto através de um microscópio óptico. Ele tem origem no meristema fundamental e algumas vezes no procâmbio. Este tecido está localizado na periferia dos órgãos, logo abaixo da epiderme ou separado por uma ou duas camadas de células As células do colênquima apresentam parede celular muito espessa sempre primária não liginificada, compostas de celulose, substâncias pécticas, hemicelulose e água. Elas apresentam formato variado, que vai desde isométricas até alongadas. Suas células apresentam a capacidade de retornar à atividade meristemática, sendo importantes na regeneração de algumas partes da planta. Como é mais flexível que o esclerênquima, o tecido de colênquima é encontrado em plantas ainda em processo de crescimento primário e constante movimentação, assumindo a função de sustentação do vegetal. Camille Nogueira Por apresentar células com espessamento irregular, essa é a característica que permite classificá-lo em tipos: • Colênquima angular: o espessamento ocorre nos pontos de encontro entre três células ou mais. • Colênquima lamelar: o espessamento se deposita nas paredes paralelas à superfície do órgão (tangencial), formando placas/barras que atravessam todo o tecido. • Colênquima lacunar: o espessamento ocorre nas paredes que estão delimitando os espaços intercelulares. • Colênquima anelar: o espessamento ocorre de maneira uniforme por toda a célula. → Esclerênquima É um tecido já bem diferenciado composto por células mortas na maturidade com paredes secundárias espessas de forma regular e lignificadas. Suas células apresentam parede celular composta de celulose, hemicelulose e até 30% de lignina. Seu nome é uma referência à suas células serem muito resistentes a estiramentos, torções, pesos e pressões. Ele é um tecido elástico que recobra seu formato original quando a tensão desaparece. Pode ocorrer em qualquer parte do vegetal, sendo mais comum em áreas que não estão mais em fase de alongamento. Juntamente com o colênquima, confere sustentação à planta. Este tecido é composto por dois tipos celulares principais: esclereides e fibras. → Esclereides: Apresentam formatos e tamanhos variados, possuem tamanho reduzido em relação às fibras, podem se encontrar isoladas ou agrupadas, mas nunca formam cordões. São extremamente rígidas e acumulam tanta lignina que o lúmen celular se reduz a delgados canais. Suas paredes muito espessadas são dotadas de pontuações simples. Camille Nogueira Variam de forma e tamanho, sendo classificadas como: Braquiesclereídes (células-pétreas): possuem forma mais curta e isodiamétrica, responsáveis pela textura da pera com aspecto paraquimentoso. Macroesclereídes (células de Malpighi): possuem forma mais alongada, formam a epiderme das sementes de leguminosas. Osteoesclereídes: apresentam formato de osso (colunar com as extremidades dilatadas), sendo encontradas recobrindo sementes de leguminosas e no mesófilo de plantasxerófitas. Astroesclereídes: apresentam formato estrelado, são ramificadas e encontradas nas folhas. Tricoesclereídes: apresentam paredes delgadas, semelhantes a tricomas e com ramificações que se estendem aos espaços intercelulares, sendo comuns nas folhas de oliveira. → Fibras esclerenquimáticas: Apresentam células com formato alongado e não são ramificadas. As células têm paredes secundárias espessas, que são muito lignificadas e tornam o lúmen muito reduzido, com as extremidades afiladas. É um tecido de sustentação das partes vegetais que encerraram o processo de crescimento, mais precisamente localizado no xilema e floema de caules e raízes. Aparecendo dispersas ou associadas, formando bainhas cilíndricas. De acordo com a sua localização, podem ser classificadas como xilemáticas ou extraxilemáticas. Xilemáticas: ocorrem dentro do xilema secundário. Extraxilemáticas: ocorrem fora do xilema. Camille Nogueira Curiosidades: as fibras possuem importância econômica na indústria de papel (celulose para a produção de papel moeda), têxtil (5x mais resistentes que o algodão, produção de cordas, fios, tapetes, barbantes) e de cosméticos (óleo). O cânhamo, o linho, o rami e o sisal são fibras retiradas do caules e das folhas. A Cannabis sativa também é utilizada para fabricar roupas. Tecidos de Revestimento Os vegetais apresentam os tecidos de revestimento para a proteção mecânica de folhas, raízes e caules. Esses tecidos também apresentam as funções de: regulação de substâncias, reserva de água e produtos metabólicos, secreção e excreção, percepção de estímulos, fotossíntese e redução da transpiração. Se originam a partir da protoderme. A epiderme da raiz se diferencia a partir do dermatógeno, que pode se originar de um grupo de células iniciais independente do meristema ou conjuntamente com outras células. Tecidos primários Estes são derivados dos meristemas primários, sendo classificados como: epiderme e periderme. Epiderme: composta por uma camada de células vivas de forma tubular e largas, sem cloroplastos (exceto ombrófilas). Originada da protoderme. Apresenta secreção de cutina, com depósitos de ceras, resinas, cristais e outros materiais, que impedem a perda de água por transpiração. Endoderme: presente na camada mais interna do córtex das raízes, apresentando células vivas. Na fase primária, apresenta paredes celulósicas, que podem ser arranjadas em Estrias de Caspary, um reforço de lignino-suberosa impermeável que dificulta as trocas metabólicas entre o córtex e o cilindro central (transporte simplasto). Hipoderme: camadas de células abaixo da epiderme que se assemelham a uma epiderme múltipla, mas que apresentam origem parenquimentosa. Apresenta porosidade na periferia das raízes para facilitar a absorção por capilaridade das precipitações. Camille Nogueira Epiderme É um tecido encontrado externamente revestindo folhas, caules e raízes em crescimento primário. Desempenha as funções de proteção mecânica, trocas gasosas e redução da perda de água por evaporação. A epiderme é formada por uma ou mais camadas de células vivas achatadas, com vacúolos grandes e bem aderidas umas às outras. Estas células não possuem cloroplastos, mas apresentam a secreção de uma cera denominada cutina, que se deposita na superfície externa formando uma camada impermeável à água, chamada cutícula. → Células fundamentais ou epidérmicas propriamente ditas: formato tubular. → Células estomáticas: grupo de duas ou mais células epidérmicas especializadas com estômatos e com função de regulação gasosa e transpiração. Estão localizadas nas partes aéreas verdes, como nas folhas, frequentemente na epiderme inferior. → Estômatos Estrutura formada por 2 células especializadas denominadas células-guarda ou oclusivas que delimitam uma abertura entre si denominada ostíolo ou poro. → Estas células se tornam dilatadas (túrgidas) ou perdem água (plasmolisadas), para abrir e fechar o ostíolo, respectivamente. → As células-guarda têm formatos variados e superficialmente podem apresentar uma borda cuticular externa, que forma o vestíbulo estomático. → O ostíolo conduz a um amplo espaço intercelular, denominado câmara subestomática. Quando os estômatos estão enfileirados, essas câmaras se conectam. Camille Nogueira Em algumas plantas, essa estrutura apresenta mais duas células adjacentes e associadas funcionalmente, que são chamadas de células subsidiárias, anexas ou adjuntas. → Possuem a mesma origem, mas se posicionam ao lado das células oclusivas. → Tem um tamanho maior, posição e quantidade variadas. → Nem todos os estômatos as possuem. Os estômatos podem se encontrar em filas longitudinais, dispersos ou em sulcos. Essas estruturas são relacionadas às trocas gasosas, sendo diretamente ligadas ao processo de fotossíntese. → Tricomas Essas estruturas são apêndices epidérmicos com diversas formas, estruturas e funções. Essa variação é utilizada como uma característica taxonômica. Tem origem nos meristemóides epidérmicos que se iniciam como uma protuberância que aumenta e pode ou não se dividir. Podem estar localizados em qualquer órgão e suas células podem permanecer vivas ou perder o protoplasto. Em sua estrutura, apresentam paredes primárias celulósicas, recobertas por uma cutícula (lisa ou não) ou paredes secundárias lignificadas, que podem conter sílica ou carbonato de cálcio. Possuem uma grande quantidade de vacúolos, podendo conter cristais ou cistólitos, em seu conteúdo citoplasmático. Os tricomas podem conter duas ou mais células em sua composição e são responsáveis pela produção (tricomas glandulares) ou não (tricomas tectores) de substâncias. → Glandulares: produzem substâncias que inibem a herbivoria e ajudam na captura de presas (plantas carnívoras). → Tectores: não produzem substâncias, mas também atuam contra herbivoria e ajudam a reter água Tipos de tricomas: → Papilas: pouco pronunciados e sensíveis. Liberam substâncias que podem ser pegajosas. → Pelos tectores: podem ser simples (uni ou pluricelulares) ou ramificados (unicelulares). Eles estão mais presentes na face superior da folha, para impedir a herbivoria e refletir a luz solar. Camille Nogueira → Pelos ramificados pluricelulares: → Pelos peltados (escamas): são achatados, apresentando um sulco no centro. Quando cai o orvalho ou a chuva, a água migra para essas regiões e ocorre a absorção de água. Presentes nas plantas epífitas. → Pelos glandulares: uni pluricelulares. Eles são responsáveis pela defesa da planta, alguns são pontiagudos e possuem um líquido dentro. Presentes na urtiga e na cansanção, quando perfuram a pele sua ponta se quebra e o líquido é liberado dentro do corpo do organismo. Também presentes nas plantas carnívoras. → Pelos secretores: uni ou pluricelulares. Liberam substâncias pegajosas para capturar presas (insetos). → Emergências: o tecido parenquimático recoberto por epiderme é denominado acúleo. Curiosidades: A diferença de acúleo e espinho se dá pela sua localização e rigidez. O espinho surge próximo ao floema, como está localizado mais internamente na planta ele é mais difícil de ser arrancado. Já o acúleo está localizado mais superficialmente, sendo mais fácil de ser arrancado. → Pelos hidrofóbicos: possuem a função de repelir a água. → Coléteres: secretam substâncias pegajosas (terpenos ou mucilagens) que são excretados com a ruptura da cutícula. Camille Nogueira Tecidos Condutores Os tecidos de condução são responsáveis pelo transporte e distribuição de água e substâncias através do corpo da planta. Eles são classificados em: xilemae floema, podendo ser primários ou secundários. Eles formam um sistema contínuo, na raiz de forma alternada e no caule o floema está mais externo ao xilema. → Os primários são originados do procâmbio. → Os secundários se originam no câmbio vascular. → Xilema O xilema é um tecido complexo constituído de vários tipos de células vivas e outras que morrem na maturidade. Ele é responsável pelo transporte de água e substâncias inorgânicas e também auxilia na sustentação. O xilema primário se origina no procâmbio se organizando verticalmente e pode ser classificado como: → Protoxilema: xilema imaturo presente nas regiões sujeitas a tensões e destruições por conta do alongamento celular. → Metaxilema: xilema maduro, presente nas regiões em que o processo de crescimento já cessou. O xilema secundário se origina no câmbio vascular se organizando horizontalmente e ocorre quando uma planta tem crescimento secundário (em espessura), substituindo o xilema primário. Os elementos traqueais são um dos tipos celulares que compõem o xilema. Em sua composição apresentam paredes secundárias lignificadas e sem conteúdo protoplasmático quando maduros (células mortas). Eles são subdivididos em: → Traqueídes: foram as primeiras a surgir na evolução e são encontradas em todos os grupos de plantas vasculares, principalmente em pteridófitas e gminospermas. Essas células possuem pontoações e são menos especializadas, assemelhando-se às fibras do esclerênquima, mas possuem uma largura maior. → Elementos de vaso: encontrado principalmente em angiospermas, ocorrendo em poucos grupos de gminospermas. Mais especializados, por apresentarem perfurações (áreas sem paredes primária e secundária), e um calibre maior. Camille Nogueira No xilema também há células do parênquima inseridas dentro dele, que possuem a função de reserva e apresentam espessamento secundário. Também há a presença de fibras esclerenquimáticas. → Floema O floema ou líber possui a função de condução da seiva elaborada (compostos orgânicos produzidos na fotossíntese) e é um tecido que apresenta células variadas. Essas células apresentam protoplasto vivo na maturidade (células vivas). O floema primário se origina no procâmbio se encontrando em plantas em crescimento primário, podendo ser classificado em: → Protofloema: floema imaturo com ausência de células companheiras, próximo ao meristema apical crescendo em direção à raiz. → Metafloema: floema maduro com presença de células companheiras. Assim como no xilema secundário, o floema secundário se diferencia do primário pela sua organização nos sistemas axial e radial (horizontal), substituindo-o quando a planta apresenta crescimento secundário. Os elementos crivados são um dos tipos celulares mais importantes que compõem o floema. Eles são caracterizados pela formação de áreas crivadas em suas extremidades (conjunto de crivos/poros que permitem a conexão dos protoplastos), possuindo núcleo degenerado e sem tonoplasto. Sendo subdivididos em: → Células crivadas: presentes nas gminospermas, compostas de poros de pequena dimensão e não aglomerada, localizados na extremidade das células de e menos especializados. → Elementos de tubo crivado: poros maiores e aglomerados, denominados de placa crivada, ocorrendo na extremidade dos tubos e mais especializados. Eles podem estar acompanhados de células companheiras (angiospermas) ou células albuminosas (gimnospermas). Camille Nogueira As células companheiras são originadas da mesma célula meristemática que o elemento de tubo crivado, possuindo uma continuidade citoplasmática com ele. Curiosidade: Os elementos de tubo crivado apresentam células consideradas “zumbis”, pois elas apresentam todos os componentes de uma célula vegetal normal, exceto o núcleo. Dessa forma, as células companheiras atuam coordenando as suas atividades e conduzindo energia. As células albuminosas, aparentemente desempenham as mesmas funções que as células companheiras. Como no xilema, o floema também apresenta células de parênquima e fibras esclerenquimáticas.
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