Aula 6 - Evolução

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A formação de uma nova espécie pode implicar a transformação 
completa de uma espécie numa outra  anagenese.
Na anaganese ou especiação filética, uma espécie vai sofrendo 
modificações por força de contínuas alterações ambientais, até originar 
uma espécie diferente. 
Ou a divisão de uma espécie numa série de outras  cladogenese.
Por cladogenese, ou diversificação, as espécies formam-se a partir de 
grupos que se isolam da população original e se adaptam em 
diferentes regiões. 
Tipos de especiação
Independentemente, a formação de uma nova espécie, a especiação, é o resultado 
direto de modificações no conjunto dos genes, e portanto no polimorfismo genético 
da população.
Modelos explicativos da evolução
Segundo as teses gradualistas de 
Darwin e dos neo-darwinistas, as 
espécies vão-se alterando 
lentamente como resultado da 
acumulação de pequenas 
mudanças que se efetuam ao longo 
do tempo. 
ANAGENESE
Mais recentemente, alguns autores 
como Neils Eldredge e Stephen Jay 
Gould, defenderam uma posição 
diferente
- a evolução dá-se por mudanças 
bruscas e repentinas durante curtos 
períodos de tempo. Esta posição, 
conhecida por pontualismo ou teoria 
dos equilíbrios intermitentes, 
estabelece que a ocorrência de 
macromutações leva ao 
aparecimento, de forma brusca, de 
características que, se forem retidas 
por seleção natural, permanecerão 
durante milhares de anos sem se 
alterarem.
Modelos explicativos da evolução
CLADOGENESE
Uma nova espécie pode nascer de dois modos:
- Uma população muda na totalidade, acumulando um grande número de 
variações até os seus membros se tornarem profundamente diferentes dos 
seus antepassados. Isto pode ocorrer quando o ambiente muda radicalmente e, 
para sobreviver, se torna necessário adquirir novas capacidades.
- No segundo caso, mais freqüente, uma parte da população diversifica-se da 
originária, acabando por constituir uma nova espécie. Para que tal aconteça, é 
necessário que obstáculos geográficos ou de comportamento impeçam alguns 
indivíduos de uma população de acasalar com outros membros da mesma 
população. 
Como ocorre a especiação?
Por exemplo, 
-quando um grupo de indivíduos coloniza uma ilha, ou quando se modifica 
uma parte do ambiente originário da espécie. 
-alteração dos rituais de acasalamento para impedir uma parte da população 
de acasalar com a outra parte. Na ausência de acasalamento, ou seja, da 
contínua recombinação genética constituída pela reprodução sexual, duas 
populações da mesma espécie começam a acumular uma série de 
diferenças genéticas, podendo estas, com o tempo, tornar-se tão numerosas 
que deixa de ser possível o acasalamento e a geração de uma prole fértil, 
mesmo após a remoção do obstáculo. 
Como isso pode ocorrer?
O CASO DAS SALAMANDRAS Ensatina eschscholtzi que habita vales e 
florestas úmidas da Califórnia (EUA).
E. e. eschscholtzi
E. e. klauberi
E. e. platensis 
E. xanthoptica
E. e. croceater 
E. klauberi
As populações distribuem-se em anel em torno do grande 
vale central da Califórnia 
?Como aparecem os limites entre duas populações?
Tipos de Especiação
• Hibridização
• Instantânea
Poliploida
Cromossômica
• Gradual
Alopátrica
Clássica ou Vicariante
Peripátrica
Parapátrica
Simpátrica
Especiação Alopátrica ou Geográfica
Evolução através do isolamento reprodutivo 
entre populações que estão geograficamente 
separadas.
Especiação alopátrica - o caso dos corvos
A divergência genética que ocorreu durante o 
isolamento geográfico não foi suficiente para 
ocasionar o isolamento reprodutor,
havendo ainda troca de genes, 
na zona de contato, entre as 
duas populações. 
Os híbridos apresentam 
características 
intermédias e podem 
cruzar-se apesar da 
fertilidade ser baixa. Os dois 
conjuntos de corvos não 
estão, portanto, ainda 
totalmente separados por 
um isolamento reprodutor, 
pertencendo à mesma 
espécie Corvus corone.
A separação das populações ocorreu durante a última glaciação. Finda a glaciação, 
as duas populações voltaram a contatar numa zona restrita. 
Variação gradual de tamanho do corpo em pardais machos na América do Norte
Variação gradual e circular de gaivotas Larus argentatus
Larus argentatus, de larga 
distribuição, terá dado 
origem na Europa 
ocidental, a Larus fuscus. 
As duas espécies são 
bem distintas, os 
membros destas duas 
espécies não se cruzam 
na Europa ocidental. Mas, 
no norte da Rússia existe 
uma população de 
gaivotas de aparência 
intermédia entre estas 
duas espécies e 
classificada como 
subespécie Larus 
argentatus heuglini que 
cruza-se, no Ocidente, 
com a Larus fuscus. Mas 
cruza-se também no Leste 
com a Larus argentatus.
Especiação alopátrica - o caso das felosas-verdes
As populações se distribuem, em forma de anel, em torno do planalto tibetano (obstáculo 
geográfico), que levou ao seu isolamento. Ao longo do anel, as populações vão apresentando 
modificações graduais ao nível do comportamento e das características genéticas, mas as 
populações vizinhas podem ainda cruzar-se. Este anel une-se na Sibéria Central, onde 
coexistem duas espécies que não se cruzam. 
Paradoxo: há dois tipos de aves que podem ser considerados como duas 
espécies diferentes e uma só ao mesmo tempo. 
Especiação Peripátrica
Uma nova população periférica pequena derivada de 
uma parental mais distribuída diverge e adquire o 
isolamento reprodutivo.
Efeito fundador
Estabelecimento de una nova população a partir de 
uns poucos indivíduos fundadores que possuem uma 
pequena parte da variação genética total da população 
parental.
A poliploidia 
é um fenômeno ocasional em que, num híbrido estéril, ocorre a duplicação 
dos seus cromossomos devido a uma não disjunção durante uma mitose 
ou uma meiose. 
Com a duplicação cromossômica, o híbrido passa a ter os dois conjuntos 
de cromossomos, herdados dos progenitores, em pares de homólogos 
com conseqüente produção de gametas através de meioses normais. 
Estes indivíduos possuem, então, um patrimônio genético próprio, 
isolando-os reprodutivamente dos seus antecessores.
Especiação simpátrica - Rã-cinzenta-americana 
Comum nas plantas mas rara nos animais, a poliploidia apresenta maior taxa de ocorrência 
nos anfíbios em relação a outros vertebrados. A espécie tetraplóide Hyla versicolor (2n=48) 
resultou de mutações por poliploidia em populações de Hyla shrysocelis (2n=24). Os 
indivíduos destas duas espécies apenas se distinguem pelas vocalizações e pelos 
cariótipos.
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