Tecido Muscular

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Tecido Muscular 
É constituído de células alongadas (fibras), 
que contêm grande quantidade de filamentos 
citoplasmáticos compostos de proteínas cujo 
arranjo torna possível a transformação de 
energia química em energia mecânica. Estas 
proteínas produzem a força necessária para a 
contração das células e do tecido muscular, 
utilizando a energia armazenada em moléculas 
de trifosfato de adenosina (ATP). 
As células musculares têm origem 
mesodérmica, e, durante sua diferenciação, há 
síntese de proteínas filamentosas 
simultaneamente ao alongamento das células. 
 
De acordo com suas características 
morfológicas e funcionais, distinguem-se três 
tipos de tecido muscular: o músculo estriado 
esquelético, o músculo estriado cardíaco e o 
músculo liso. 
O músculo estriado esquelético é formado 
por feixes de células cilíndricas 
multinucleadas e muito longas, com 
estriações transversais. Essas células, ou 
fibras, têm contração rápida e vigorosa e 
estão sujeitas ao controle voluntário. 
O músculo estriado cardíaco, cujas células 
também apresentam estrias transversais, é 
formado por células alongadas, porém muito 
mais curtas que as do músculo esquelético. 
 
Suas fibras são ramificadas e se unem por 
meio de estruturas chamadas discos 
intercalares, encontradas exclusivamente 
no músculo cardíaco. A contração das 
células musculares cardíacas é 
involuntária, vigorosa e rítmica. 
O músculo liso é formado por células 
fusiformes que não têm estrias 
transversais. Nele, o processo de 
contração é lento e não está sujeito ao 
controle voluntário. 
Determinados componentes das células 
musculares receberam nomes especiais. A 
membrana celular é chamada de 
sarcolema; o citosol, de sarcoplasma; e o 
retículo endoplasmático liso, de retículo 
sarcoplasmático. 
Introdução 
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O tecido muscular esquelético é formado por 
feixes de células muito longas (até 30 cm), 
cilíndricas, multinucleadas e com inúmeros 
filamentos cilíndricos chamados miofibrilas. 
O diâmetro das fibras musculares estriadas 
esqueléticas varia de 10 a 100 μm. Essas 
fibras se originam no embrião pela fusão de 
células alongadas, os mioblastos. Nas fibras 
musculares esqueléticas, os numerosos 
núcleos elípticos localizam-se na periferia, 
logo abaixo do sarcolema. Essa localização 
nuclear característica ajuda a distinguir o 
músculo esquelético do músculo cardíaco, 
ambos com estriações transversais, uma vez 
que, no músculo cardíaco, os núcleos são 
centrais. 
 
 
 
 Organização do músculo 
esquelético 
Os músculos, como o bíceps ou o deltoide, 
por exemplo, são formados por milhares de 
fibras musculares organizadas em conjuntos 
de feixes. Estes são envolvidos por uma 
camada de tecido conjuntivo chamada 
epimísio, que recobre o músculo inteiro. Do 
epimísio partem finos septos de tecido 
conjuntivo que se dirigem para o interior do 
músculo, separando os feixes. Esses septos 
constituem o perimísio. Assim, o perimísio 
envolve os feixes de fibras. Entre as fibras 
musculares há uma delicada camada de 
tecido conjuntivo, denominada endomísio, 
formada por fibras reticulares e células do 
tecido conjuntivo. O endomísio contém uma 
extensa rede de capilares sanguíneos. Cada 
célula muscular esquelética é envolvida 
por uma lâmina basal. O tecido conjuntivo 
do músculo contém ainda vasos linfáticos 
e nervos. 
Músculo Esquelético 
/ 
/ Músculo 
/ 
Fascículo muscular 
(feixe de fibras) 
/ 
Fibra muscular 
Molécula de actina G 
/ / / / 
Banda 
H 
Linha 
Z 
Banda 
A 
Banda 
I 
/ 
Filamento de actina F 
/ 
Filamento de miosina 
/ 
Cadeias leves da miosina 
/ 
Cadeias pesadas da miosina 
/ Miofibrila 
/ / 
Miofibrila 
Linha M 
/ 
Z–Sarcômero–Z 
/ 
Disco Z Microfilamentos 
grossos 
Microfilamentos 
finos 
Disco Z 
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Uma função importante do tecido conjuntivo é 
manter unidas as fibras musculares de um 
músculo, além de agir na transmissão das 
forças produzidas pelo músculo na sua 
contração. 
Os vasos sanguíneos penetram o músculo 
através dos septos de tecido conjuntivo do 
perimísio e formam uma extensa rede de 
 
capilares sanguíneos situados no endomísio, 
entre as fibras musculares. 
Alguns músculos se afilam nas 
extremidades, observando-se uma transição 
gradual de músculo para tendão. Nessa 
região de transição, as fibras de colágeno do 
tendão inserem-se em dobras complexas do 
sarcolema. 
 Estrutura das fibras musculares 
esqueléticas 
Quando observadas ao microscópio óptico, 
as fibras musculares esqueléticas mostram 
estriações transversais caracterizadas 
pela alternância de faixas claras e 
escuras. 
Quando fibras musculares estriadas 
(esqueléticas e cardíacas) são observadas 
por meio de um microscópio de polarização, 
a faixa escura se apresenta anisotrópica 
(brilhante) e, por isso, recebe o nome de 
banda A, enquanto a faixa clara, ou banda 
I, se apresenta isotrópica (escura). No centro 
de cada banda I nota-se uma linha 
transversal escura, a linha Z, melhor 
chamada de disco Z. A banda A tem uma 
zona mais clara no seu centro, a banda H, 
observável ao microscópio óptico após 
colorações especiais. 
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 Por que as fibras têm aspecto estriado 
Cada fibra muscular contém milhares de 
filamentos cilíndricos chamados miofibrilas, 
que medem 1 a 2 μm de diâmetro e são 
paralelas ao eixo maior da fibra muscular, isto 
é, percorrem a fibra em sua extensão. 
Cada miofibrila é formada pela sequência 
repetitiva de unidades denominadas 
sarcômeros, que medem cerca de 2,5 μm de 
comprimento e são formados pela região da 
miofibrila situada entre dois discos Z 
sucessivos. Cada sarcômero contém uma 
banda A ladeada por duas semibandas I. 
O exame de células musculares estriadas ao 
microscópio eletrônico de transmissão mostrou 
a presença das bandas A, I e os discos Z, já 
observados por microscopia óptica. Além disso, 
a microscopia eletrônica revelou que as 
miofibrilas são constituídas por longos 
filamentos altamente organizados dispostos 
longitudinalmente e, portanto, paralelamente ao 
eixo das células. 
Esses filamentos, chamados miofilamentos, 
são de dois tipos: finos e grossos. As 
miofibrilas e seus filamentos e discos Z são 
constituídos de centenas de diferentes tipos de 
moléculas proteicas. 
 
Nos filamentos finos predominam 
moléculas de actina, e nos filamentos 
grossos predominam moléculas de miosina 
II. 
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A língua é revestida por um tecido epitelial 
estratificado pavimentoso que se encontra 
apoiado sobre uma faixa estreita de tecido 
conjuntivo. Na região subjacente ao tecido 
epitelial, percebe-se um tecido conjuntivo 
frouxo, as vezes rico em adipócitos, entre os 
feixes de fibras musculares estriadas 
esqueléticas que aparecem coradas em rosa-
avermelhado. As fibras musculares estriadas 
esqueléticas são cilíndricas ou prismáticas, 
multinucleadas, com seus núcleos localizados 
perifericamente. 
O músculo cardíaco é constituído por células 
cilíndricas alongadas e às vezes 
ramificadas, com aproximadamente 15 μm de 
diâmetro por 85 a 100 μm de comprimento. 
São, portanto, curtas, em comparação com as 
finras musculares esqueléticas. 
 
Apesar de essas células apresentarem 
estriações transversais semelhantes às do 
músculo esquelético, suas fibras contêm 
apenas um ou dois núcleos elípticos, os 
quais se localizam no centro da fibra. 
 
As fibras cardíacas são circundadas por 
uma delicada bainha de tec. conj. 
equivalente ao endomísio do m. esquelético, 
que contém abundante rede de capilaressanguíneos. Elas se prendem entre si por 
meio de junções intercelulares complexas 
(característica exclusiva das fibras m. 
cardíacas). Essas junções, são vistas ao 
microscópio óptico como traços transversais 
que aparecem em intervalos irregulares ao 
longo da célula, chamados discos 
intercalares ou discos escalariformes. 
Músculo Cardiáco 
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O músculo cardíaco contém numerosas 
mitocôndrias, que ocupam aproximadamente 
40% do volume citoplasmático, o que reflete o 
intenso metabolismo aeróbico desse tecido. 
Em comparação, no músculo esquelético as 
mitocôndrias ocupam apenas cerca de 2% do 
volume do citoplasma. O músculo cardíaco 
armazena ácidos graxos sob a forma de 
triglicerídios, encontrados nas gotículas 
lipídicas do citoplasma de suas células. Existe 
pequena quantidade de glicogênio, que 
fornece glicose quando há necessidade. As 
células musculares cardíacas podem 
apresentar grânulos de lipofuscina, 
localizados principalmente próximo às 
extremidades dos núcleos celulares. A 
lipofuscina é um pigmento que aparece nas 
células que não se multiplicam e têm vida longa. 
As fibras cardíacas apresentam grânulos 
secretores recobertos por membrana, medindo 
0,2 a 0,3 μm de diâmetro e localizados próximo 
aos núcleos, na região do complexo de Golgi. 
Esses grânulos são mais abundantes nas 
células musculares do átrio esquerdo (cerca de 
600 grânulos por célula), mas existem também 
no átrio direito e nos ventrículos. Eles contêm a 
molécula precursora do hormônio ou peptídio 
atrial natriurético (ANP, atrial natriuretic 
peptide), que atua nos rins, aumentando a 
eliminação de sódio (natriurese) e água 
(diurese) pela urina. O hormônio natriurético 
tem ação oposta à da aldosterona, um 
hormônio antidiurético que atua nos rins 
promovendo a retenção de sódio e água. 
Enquanto a aldosterona aumenta a pressão 
arterial, o hormônio natriurético tem efeito 
contrário. 
 
 
Micrografia eletrônica 
mostrando parte de 
uma célula de 
músculo cardíaco 
atrial, com grânulos 
concentrados ao 
redor do núcleo 
(setas), que contêm 
hormônio natriurético 
atrial. 
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O músculo liso é formado pela associação de 
células longas e fusiformes, mais espessas 
no centro e afiladas nas extremidades, com 
núcleo único elíptico e central. O tamanho da 
célula muscular lisa pode variar de 20 μm, na 
parede dos pequenos vasos sanguíneos, até 
500 μm, no útero gravídico. 
 
A posição central de seus núcleos pode ser 
mais bem observada em secções 
transversais das fibras. 
 
Quando vistos em cortes longitudinais, os 
núcleos frequentemente exibem um aspecto 
onduladom quando as células estão contraídas. 
 
 
As fibras musculares lisas, também 
chamadas leiomiócitos, não têm estriação 
transversal e, portanto, não possuem 
miofibrilas. As fibras musculares lisas 
organizam-se em feixes (p. ex., nos 
músculos eretores dos pelos) ou, mais 
comumente, em camadas situadas nas 
paredes de órgãos ocos. 
As células musculares lisas são revestidas 
por lâmina basal e mantêm-se unidas por 
uma rede muito delicada de fibras 
reticulares. Essas fibras prendem as células 
musculares lisas umas às outras, de tal 
maneira que a contração simultânea de 
apenas algumas ou de muitas células se 
reflete na contração do músculo inteiro. 
 
Músculo Liso 
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Além da capacidade contrátil, a célula muscular 
lisa pode também sintetizar fibras reticulares 
formadas por colágeno do tipo III, fibras 
elásticas e proteoglicanos. Quando está em 
intensa atividade sintética, essa célula 
apresenta o retículo endoplasmático granuloso 
desenvolvido. 
O sarcolema dessa célula apresenta grande 
quantidade de invaginações com o aspecto e as 
dimensões das vesículas de pinocitose, 
denominadas cavéolas. Estas possivelmente 
estão associadas ao transporte de íons Ca2+ 
para o citosol, necessários para desencadear o 
processo de contração. Frequentemente, as 
células musculares lisas adjacentes 
apresentam junções comunicantes, que 
participam da transmissão do impulso de uma 
célula para a outra e, assim, propagam o 
estímulo para uma população maior de fibras. 
Quando a célula muscular lisa é observada por 
microscopia eletrônica de transmissão, 
percebe-se que a região justanuclear do 
sarcoplasma apresenta algumas mitocôndrias, 
cisternas do retículo endoplasmático granuloso, 
grânulos de glicogênio e um complexo de Golgi 
pouco desenvolvido. 
Ainda por microscopia eletrônica, são vistas no 
citoplasma estruturas densas aos elétrons, que 
aparecem escuras nas micrografias eletrônicas, 
chamadas corpos densos. Além disso, são 
observadas estruturas densas junto à superfície 
interna da membrana plasmática, as placas 
densas. Ambas fazem parte do citoesqueleto 
das células musculares lisas, sustentando a 
célula como um todo e seu aparelho contrátil.