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Medicina – UFCG Aula 6 – Histologia (14/04/2021) Yahanna Estrela Tecido Muscular CARACTERÍSTICAS DO TECIDO MUSCULAR É o tecido responsável pelos movimentos corporais, é constituído por células alongadas (actina e miosina) e sua origem é mesodérmica. É um tecido constituído por células especializadas na contração. É um tecido marcado pela grande quantidade de filamentos citoplasmáticos de proteínas contráteis. Ele é dividido em três tipos, o estriado esquelético, que é responsável por tracionar os ossos nos movimentos voluntários; o liso, que está presente dentro de órgãos como no intestino, por exemplo; e o estriado cardíaco, que aparece no coração. As células dos tecidos musculares são alongadas e recebem o nome de fibras musculares. Quando um músculo é estimulado a se contrair, os filamentos de actina deslizam entre os filamentos de miosina, e a célula diminui em tamanho, caracterizando a contração. Alguns de seus componentes possuem nomenclatura especial: OUTROS TECIDOS TECIDO MUSCULAR Membrana plasmática Sarcolema Ret. Endoplasmático Ret. Sarcoplasmático Mitocôndria Sarcossoma Citoplasma Sarcoplasma TEC. MUSCULAR ESTRIADO ESQUELÉTICO São formados por feixes de células muito longas, cilíndricas, multinucleadas, essas células são denominadas fibras musculares. Nas fibras musculares esqueléticas, os núcleos se localizam na periferia das fibras. A localização do núcleo na periferia do sarcoplasma surge como uma adaptação para que exista uma grande quantidade de miofilamentos de colágeno na célula. Esse tecido possui atividade rápida, forte, descontínua e voluntária. A denominação “estriado” se dá pela presença de estrias que refletem a disposição das miofibrilas das células no formato de sarcômeros. Os vasos sanguíneos penetram no músculo devido aos septos de tecido conjuntivo, que permitem a formação de uma ampla rede de capilares sanguíneos e linfáticos; nervos. Os feixes são constituídos por Coberturas de TC. Essas coberturas de TC são importantes porque permitem que a força de contração gerada por cada fibra atue sobre o músculo inteiro. No caso em que as fibras não se estendem de uma extremidade do músculo a outra, possibilitam ainda que a força de contração possa ser transmitida a outras estruturas como tendões e ossos. O sarcolema (membrana plasmática) da célula muscular é circundado por uma lâmina basal e por células satélites. Embora os núcleos das fibras musculares esqueléticas não se dividam, o músculo tem uma pequena capacidade de reconstituição. Admite-se que as células satélites sejam responsáveis pela regeneração do músculo esquelético. Essas células são mononucleadas, fusiformes, dispostas paralelamente às fibras musculares dentro da lâmina basal que envolve as fibras e só podem ser identificadas ao microscópio eletrônico. CRESCIMENTO DO TEC. MUSCULAR ESTRIADO ESQUELÉTICO Há baixa taxa de crescimento por Hiperplasia Porém há crescimento por Hipertrofia, dependendo da utilização de determinado grupo muscular. Exercício físico Percepção da quant. insuf. de miofibrilas Síntese de mais miofibrilas Aumento da largura/volume da vibra Hipertrofia MEMBRANAS CONJUNTIVAS DO TECIDO MUSCULAR As fibras musculares são envolvidas por bainhas de tecido conjuntivo (epimísio, perimísio e endomísio) que mantêm as fibras musculares unidas, permitindo que a força de contração gerada por cada fibra individualmente atue sobre o músculo inteiro. 1. Endomísio: localizado entre as fibras, possui pequena quantidade de tecido conjuntivo frouxo entre as fibras/células musculares. É importante porque contém os vasos sanguíneos, vasos linfáticos e os nervos destinados nutrir e inervar as fibras. 2. Perimísio: localizado entre os feixes de fibras denominados fascículos, possuindo mais tecido conjuntivo denso em quantidade em relação ao tipo anterior. 3. Epimísio: localizado ao redor do músculo, envolvendo-o como uma capa SARCÔMERO As estriações observadas ao microscópio consistem justamente na sucessão de faixas claras e escuras, que constituem o que chamamos de Sarcômero. O sarcômero é constituído justamente pela parte das miofibrilas que fica contida entre duas linhas, chamadas de linhas Z. No Sarcômero é encontrado: 1. Linha Z - Linha que define os limites longitudinais de um sarcômero. A Linha Z forma um suporte transversal para os sarcômeros, o que assegura a transmissão eficiente da força gerada. 2. Banda I – Banda Isotrópica. Corresponde a parte mais clara do sarcômero. No centro da Banda I observa- -se, justamente, a Linha Z. O Sarcômero é então constituído, na verdade, por duas semibandas I, já que a Linha Z se situa bem no meio da Banda I completa. 3. Banda A – Banda Anisotrópica. Corresponde a parte mais escura, constituída principalmente por Miosina. 4. Banda H – A Banda H é uma Banda mais clara existente no meio da Banda A, que ocorre pela ausência do filamento de Miosina,Troponina e Tropomiosina. Esta região está em constante alteração no estágio contraído e no estágio relaxado. Da linha Z, partem os filamentos finos (actina, tropomiosina e troponina) que vão até a borda externa da Banda H. Os filamentos grossos (miosina) ocupam a região central do sarcômero. Como resultado dessa disposição, a Banda I é formada somente por filamentos finos, a banda A é formada por filamentos mentos finos e grossos, e a banda H, somente por filamentos grossos. Os filamentos grossos são formados apenas de miosina, enquanto os filamentos finos são formados por uma associação de actina, troponina e tropomiosina. A miosina e a actina juntas representam 55% do total de proteínas. Cada filamento grosso fica cercado por 6 filamentos finos, dando um aspecto hexagonal a disposição das miofibrilas MIOFILAMENTOS FINOS ACTINA A Actina apresenta-se sob a forma de polímeros longos (actina F) formados por duas cadeias de monômeros globulares (actina G) torcidas uma sobre a outra, em hélice dupla. Quando esses monômeros se polimerizam para formar a actina F, a frente de um monômero combina-se com a parte posterior do outro, produzindo um filamento que, como cada monômero de actina G, também é polarizado. TROPOMIOSINA A Tropomiosina é uma molécula longa e fina, constituída por duas cadeias polipeptídicas uma enrolada na outra. As moléculas de tropomiosina unem-se umas às outras pelas extremidades, para formar filamentos que se localizam ao longo do sulco existente entre os dois filamentos de actina F. TROPONINA A troponina é um complexo de três subunidades: 1. TnT: se liga fortemente à Tropomiosina. 2. TnC: grande afinidade pelos íons Cálcio. 3. Tnl: se Interliga o sítio ativo da actina. Cada molécula de Tropomiosina tem um local específico em que se prende ao complexo (três subunidades) da Troponina. MIOFILAMENTO GROSSO MIOSINA A molécula de miosina tem forma larga, sendo formada por dois peptídios enrolados em hélice. As moléculas de miosina possuem, basicamente, duas partes: 1. Cauda da Miosina: Estas se sobrepõem e formam a parte mais espessa da Miosina. 2. Cabeças da Miosina: situam-se para fora, sendo uma saliência globular, que contém locais específicos para combinação com ATP e é dotada de atividade ATPásica. É nesta parte da molécula que ocorre a hidrólise de ATP para liberar a energia utilizada na contração. Nesta parte também se encontra o local de combinação com a actina, formando as pontes cruzadas. CONTRAÇÃO MUSCULAR A contração muscular depende da disponibilidade de íons Ca2+, e o músculo relaxa quando o teor desse íon se reduz no sarcoplasma. O retículo sarcoplasmático tem papel fundamental nesse processo, pois ele envolve grupos de miofilamentos, separando-os emfeixes cilíndricos. Quando a membrana do retículo sarcoplasmático é despolarizada pelo estimulo nervoso, os canais de Ca2+ se abrem, e esses íons, que estavam depositados nas cisternas do retículo, difundem-se passivamente (sem gasto de energia), atuando na troponina, possibilitando a formação de pontes entre a actina e a miosina. Quando cessa a despolarização, a membrana do retículo sarcoplasmático, por processo ativo (que consome energia), transfere Ca2+ para o interior das cisternas, o que interrompe a atividade contrátil. A despolarização da membrana do retículo sarcoplasmático inicia-se na placa motora, uma junção mioneural situada na superfície da fibra muscular. A despolarização iniciada na superficie teria de se difundir através da espessura da fibra para efetuar a liberação de Ca2+ nas cisternas profundas do retículo sarcoplasmático. Nas fibras musculares mais calibrosas isso levaria a uma onda de contração lenta, de tal maneira que as miofibrilas periféricas iriam contrair-se antes das situadas mais profundamente. SISTEMAS DE TÚBULOS T O sistema de túbulos transversais ou sistema T é responsável pela contração uniforme de cada fibra muscular esquelética. Esse sistema é constituído por uma rede de invaginações tubulares da membrana plasmática (sarcolema) da fibra muscular, cujos ramos irão envolver as junções das bandas A e I de cada sarcômero. Em cada lado de cada túbulo T existe uma expansão ou cisterna terminal do retículo sarcoplasmático. Este complexo, formado por um túbulo T e duas expansões do retículo sarcoplasmático, é conhecido como Tríade. Desse modo, a Tríade é o local de contato do túbulo T com as cisternas do retículo sarcoplasmático é denominado tríade, porque é constituído de dois sacos (ou cisteínas) laterais do retículo sarcoplasmático e um túbulo T central. Na tríade, a despolarização dos túbulos T, derivados do sarcolema, é transmitida ao retículo sarcoplasmático. TECIDO MUSCULAR ESTRIADO CARDÍACO É constituído por células alongadas e ramificadas que se unem as células adjacentes por meio dos Discos Intercalares, encontrados exclusivamente nesse tecido. Os núcleos são localizados no centro da célula (fibra). Possuem estrias transversais, como as fibras esqueléticas, mas possuem apenas um ou dois núcleos centralizados. Tecido de contração rápida, forte, contínua e involuntária. As células desse tipo de tecido não se regeneram. Nas lesões do coração, como nos infartos, por exemplo, as partes destruídas são invadidas por fibroblastos que produzem fibras colágenas, formando uma cicatriz de tecido conjuntivo denso. A disposição das fibras em feixes é irregular, podendo no mesmo campo microscópico encontrar-se feixes cortados longitudinal, transversal ou obliquamente. É um tecido com baixa taxa de hiperplasia. As fibras são circundadas por uma baixa conjuntiva, equivalente ao endomísio do TME, rica em capilares sanguíneos Todavia, no músculo cardíaco o sistema T e o retículo sarcoplasmático não são tão bem organizados como no músculo esquelético, só há um túbulo T por sarcômero não dois como ocorre no TME. As tríades não são frequentes nas células cardíacas, sendo comuns achados de Díades, constituídas por um túbulo T e uma cisterna do retículo sarcoplasmático. O retículo sarcoplasmático RS não é tão desenvolvido e distribui-se irregularmente entre os miofilamentos. O músculo cardíaco contém numerosas mitocôndrias, compondo 40% do volume citoplasmático, o que reflete o intenso metabolismo aeróbio desse tecido. Em comparação, no músculo esquelético as mitocôndrias ocupam apenas cerca de 2% do volume do citoplasma No coração existe uma rede de células musculares cardíacas modificadas que têm papel importante na geração e condução do estímulo cardíaco, de tal modo que as contrações dos átrios e ventrículos ocorrem em determinada sequência, tornando possível que o coração exerça com eficiência sua função de bombeamento do sangue DISCOS INTERCALARES As células musculares são unidas entre si através das suas extremidades por meio de junções especializadas dominadas discos intercalares, cuja função é dar uma propagação rápida e sincronizada às contrações do músculo cardíaco. Discos Intercalares são um conjunto de junções citoplasmáticas complexas encontrado na interface de células musculares cardíacas, as quais podem possuir: Zônula de Adesão, Desmossomos e Junções comunicantes GAP. Apresentam normalmente o aspecto de Linha Reta ou de Escada. Quando possuem o aspecto de escada, distinguem-se duas regiões: 1. PL: Parte Lateral (caminha paralelamente a fibra) 2. PT: Parte Transversal (caminha transversalmente a fibra). Zônula de Adesão servem para ancorar os filamentos de actina dos sarcômeros terminais, encontrada predominantemente em PT, também possível de ser achada em PL. Desmossomos unem células musculares cardíacas impossibilitando que durante a atividade contrátil elas se separem. Junções Comunicantes responsáveis pela continuidade iônica entre as células adjacentes, encontradas na PL. Do ponto de vista funcional, a passagem de íons permite que cadeias de células musculares se comportem como se fossem um sincício pois o sinal para a contração passa como uma onda de uma célula para a outra TECIDO MUSCULAR LISO São células longas, mais espessas no centro e afilando-se nas extremidades, com um único núcleo central. Não possui estrias. É um tecido de contração fraca, lenta e involuntária. As células musculares lisas são revestidas por lâmina basal e mantidas juntas por uma rede muito delicada de fibras reticulares. Essas fibras amarram as fibras musculares lisas umas às outras, de tal maneira que a contração simultânea de apenas algumas ou de muitas células se transforme na contração do músculo inteiro. Frequentemente, duas células musculares lisas adjacentes formam junções comunicantes, que participam da transmissão do impulso de uma célula para a outra. Possível ocorrência de Hiperplasia. Durante a gravidez, aumenta muito o número (hiperplasia) e o tamanho (hipertrofia) das fibras musculares do útero. O sarcolema dessas células apresenta grande quantidade de depressões com o aspecto e as dimensões das vesículas de pinocitose, denominadas cavéolas. As cavéolas contêm íons Ca2+ que serão utilizados para dar início ao processo de contração. As células musculares lisas apresentam os corpos densos, estruturas densas aos elétrons que aparecem escuras nas micrografias eletrônicas. Os corpos densos se localizam principalmente na membrana dessas células, porém existem também no citoplasma. Esses corpos têm importante papel na contração das células musculares lisas. Os corpos densos contêm alfaactinina e são comparáveis às linhas Z dos músculos esquelético e cardíaco. CONTRAÇÃO MUSCULAR Embora dependa do deslizamento de filamentos de actina e de miosina, o mecanismo molecular de contração do músculo liso é diferente do observado nos músculos estriados esquelético e cardíaco Existem no sarcoplasma das células musculares lisas filamentos de actina estabilizados pela combinação com tropomiosina, porém não existem sarcômeros nem troponina. Os filamentos de miosina só se formam no momento da contração. TEC. MUSCULAR ESTRIADO ESQUELÉTICO TEC. MUSCULAR ESTRIADO CARDÍACO TECIDO MUSCULAR LISO
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