Embriologia do sistema digestório

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Embriologia do sistema digestório
Endoderma
Resumo origem embrionária do sistema digestório
O sistema intestinal se estende desde a membrana orofaríngea até a membrana cloacal e é dividido em intestino faríngeo, intestino anterior, intestino médio e intestino posterior. 
O epitélio do sistema digestório e o parênquima de seus derivados se originam do endoderma; o tecido conjuntivo, os componentes musculares e os componentes peritoneais se originam do mesoderma. Diferentes regiões do tubo intestinal, como esôfago, estômago, duodeno, etc.., são especificadas por um gradiente de AR (ácido retinóico, esse gradiente de AR faz com que sejam expressos fatores de transição em regiões diferentes do tubo intestinal). 
Assim, a diferenciação do intestino e de seus derivados depende da interações reciprocas entre o endoderma intestinal(epitélio) e o mesoderma circunjacente(uma interação epitélio mesênquimal). Os genes HOX no mesoderma são induzidos por SHH secretado pelo endoderma intestinal e regulam a organização craniocaudal do intestino e de seus derivados. 
No início da quarta semana, o intestino primitivo está fechado na sua extremidade cranial pela membrana bucofaríngea e na sua extremidade caudal pela membrana cloacal. O intestino primitivo se forma durante a quarta semana, quando as pregas cefálica, caudal e laterais incorporam a porção dorsal do saco vitelino no embrião. O endoderma do intestino primitivo origina a maior parte do epitélio e das glândulas do trato digestivo. O epitélio das extremidades cranial e caudal é derivado do ectoderma do estomodeu e do proctodeu, respectivamente.
 Intestino faríngeo
A faringe primitiva, derivada do intestino anterior, alarga-se cefalicamente onde se encontra com a boca primitiva ou estomodeu, e estreita-se caudalmente onde se liga ao esôfago. O endoderma da faringe reveste as superfícies internas dos arcos faríngeos e estende-se para os divertículos semelhantes a balões — as bolsas faríngeas. Os pares de bolsas se desenvolvem numa sequência cefalocaudal entre os arcos. O primeiro par de bolsas, por exemplo, fica entre o primeiro e o segundo arcos faríngeos. Há quatro pares bem definidos de bolsas faríngeas. O endoderma das bolsas entra em contato com o ectoderma dos sulcos faríngeos e, juntos, formam as membranas faríngeas, que separam as bolsas faríngeas dos sulcos faríngeos.
 Desenvolvimento da Língua
No final da quarta semana, uma elevação triangular mediana aparece no soalho da faringe primitiva, imediatamente anterior ao forame cego. Esta elevação — o broto lingual mediano (tubérculo ímpar) — é a primeira indicação do desenvolvimento da língua. 
As papilas linguais aparecem ao final da oitava semana. As papilas circunvaladas e foliáceas aparecem primeiro, próximo aos ramos terminais do nervo glossofaríngeo (NC IX). As papilas fungiformes aparecem mais tarde, junto das terminações do ramo da corda do tímpano do nervo facial (NC VII). As papilas linguais mais comuns, as papilas filiformes, assim denominadas por causa do seu aspecto muito delgado, se desenvolvem durante o período fetal inicial (10 a 11 semanas). 
 Desenvolvimento das Glândulas Salivares
Durante a sexta e a sétima semanas, as glândulas salivares começam como brotos epiteliais maciços, que se formam na cavidade oral primitiva. As extremidades arredondadas destes brotos epiteliais crescem no mesênquima subjacente. O tecido conjuntivo das glândulas deriva de células da crista neural. Todo o tecido parenquimatoso (secretor) surge por proliferação do epitélio oral.
As parótidas são as primeiras a aparecer (no início da sexta semana). Elas se desenvolvem de brotos que surgem do revestimento ectodérmico oral junto aos ângulos do estomodeu. 
As submandibulares aparecem ao final da sexta semana. Elas se desenvolvem a partir de brotos endodérmicos no soalho do estomodeu. 
As sublinguais aparecem na oitava semana, cerca de duas semanas mais tarde que as outras glândulas salivares.Elas se desenvolvem a partir de múltiplos brotos epiteliais endodérmicos no sulco paralingual. 
 Desenvolvimento do Palato
O palato se desenvolve em dois estágios: 
A palatogênese inicia-se no final da quinta semana; entretanto, o desenvolvimento do palato não se completa antes da 12ª semana. O período crítico do desenvolvimento do palato vai do final da sexta semana até o início da nona semana.
No início da sexta semana, o palato primário — processo palatino mediano (segmento intermaxilar) — começa a se desenvolver. O palato primário forma a parte pré-maxilar da maxila.Ele representa apenas uma pequena parte do palato duro no adulto 
O palato secundário é o primórdio das partes duras e moles do palato. O palato secundário começa a se desenvolver no início da sexta semana, a partir de duas projeções mesenquimais que se estendem das faces internas das saliências maxilares. Com o desenvolvimento da mandíbula, a língua se desloca da sua raiz, e como resultado, assume uma posição inferior na boca. Durante a sétima e a oitava semana, os processos palatinos laterais se alongam e ascendem para uma posição horizontal superior à da língua
 Intestino Anterior
Os derivados do intestino anterior são:
A faringe primitiva e seus derivados. 
O sistema respiratório inferior. 
O esôfago e o estômago. 
O duodeno, proximal à abertura do ducto biliar. 
O fígado, o aparelho biliar (ductos hepáticos, vesícula biliar e ducto biliar) e o pâncreas.
Todos esses derivados do intestino anterior, exceto a faringe, o trato respiratório e a maior parte do esôfago, são vascularizados pelo tronco celíaco, a artéria do intestino anterior.
Esôfago
Estômago
Ducto Biliar
Pâncreas
 Desenvolvimento do Esôfago
O esôfago desenvolve-se a partir do intestino anterior imediatamente caudal à faringe. Inicialmente, o esôfago é curto, mas ele se alonga rapidamente, graças, principalmente, ao crescimento e à descida do coração e dos pulmões. O esôfago alcança o seu comprimento final relativo durante a sétima semana. Seu epitélio e suas glândulas são derivados do endoderma. O epitélio prolifera e oblitera, parcial ou completamente, a luz; entretanto, a recanalização do esôfago normalmente ocorre no final do período embrionário. O músculo estriado que forma a camada muscular externa do terço superior do esôfago é derivado do mesênquima dos arcos faríngeos caudais. O músculo liso, principalmente no terço inferior do esôfago, se desenvolve do mesênquima esplâncnico circunjacente. 
 Desenvolvimento do estômago
A porção final do intestino anterior é inicialmente uma simples estrutura tubular. Em torno da metade da quarta semana, uma ligeira dilatação indica o local do primórdio do estômago. No início, ele aparece como um alargamento fusiforme da porção caudal do intestino anterior e está orientado no plano mediano. Esse primórdio logo se expande e se amplia dorsoventralmente. Durante as próximas duas semanas, a face dorsal do estômago cresce mais rapidamente do que a sua face ventral; isso demarca a grande curvatura do estômago.
 Desenvolvimento do Duodeno
No início da quarta semana, o duodeno começa a se desenvolver a partir da porção caudal do intestino anterior, da porção cranial do intestino médio e do mesênquima esplâncnico associado ao endoderma dessas porções do intestino primitivo. A junção das duas porções do duodeno situa-se logo após a origem do ducto biliar. O duodeno em desenvolvimento cresce rapidamente, formando uma alça em forma de C que se projeta ventralmente.À medida que o estômago roda, a alça duodenal gira para a direita e vai se localizar retroperitonealmente (externa ao peritônio). Por se originar dos intestinos anterior e médio, o duodeno é suprido por ramos das artérias celíaca e mesentérica superior, artérias que vascularizamessas porções do intestino primitivo. Durante a quinta e a sexta semanas, a luz do duodeno se torna progressivamente menor e é, temporariamente, obliterada, devido à proliferação de suas células epiteliais. Normalmente a vacuolização ocorre quando se dá a degeneração das células epiteliais; como resultado, o duodeno se recanaliza normalmente no final do período embrionário.
Duodeno
Pâncreas
Vesícula biliar
Papila duodenal maior
Colédoco
Ducto pancreático
c
 Desenvolvimento do Fígado e do Aparelho Biliar
O fígado, a vesícula biliar e as vias biliares originam-se de um brotamento ventral — divertículo hepático — da porção caudal ou distal do intestino anterior, no início da quarta semana. Achados de estudos recentes sugerem que o divertículo hepático e o broto ventral do pâncreas se desenvolvem a partir de duas populações celulares do endoderma. 
 Desenvolvimento da vesícula Biliar
 A pequena porção caudal do divertículo hepático origina a vesícula biliar, e o pedículo do divertículo forma o ducto cístico. Inicialmente, as vias biliares extra-hepáticas são ocluídas por células epiteliais, porém, mais tarde, se canalizam devido à vacuolização resultante da degeneração dessas células. O pedículo que liga os ductos hepático e cístico ao duodeno torna-se o ducto biliar. Inicialmente, este ducto se prende à face ventral da alça duodenal; entretanto, como o duodeno cresce e roda, a entrada do ducto biliar é levada para a face dorsal do duodeno. A entrada da bile no duodeno através do ducto biliar, após a 13ª semana, dá uma cor verde-escura ao mecônio (conteúdo intestinal).
 Desenvolvimento do Pâncreas
 O pâncreas se forma dos brotos pancreáticos ventral e dorsal originados de células endodérmicas da porção caudal do intestino primitivo que crescem entre as camadas dos mesentérios.
 Desenvolvimento do Baço
O desenvolvimento do baço é descrito com o sistema digestório porque este órgão é derivado de uma massa de células mesenquimais localizada entre as camadas do mesogástrio dorsal. O baço, um órgão linfoide vascular, começa o seu desenvolvimento durante a quinta semana, mas não adquire sua forma característica até o início do período fetal.
Os derivados do intestino médio são:
• O intestino delgado, incluindo o duodeno distal até a abertura do ducto biliar. 
• O ceco, o apêndice, o colo ascendente e a metade a dois terços do colo transverso.
 Intestino Posterior
Os derivados do intestino posterior são:
O terço esquerdo até metade do colo transverso; o colo descendente e o colo sigmoide; o reto e a parte superior do canal anal. 
• O epitélio da bexiga urinária e a maior parte da uretra.
Esta porção terminal do intestino posterior é uma câmara revestida por endoderma que está em contato com o ectoderma superficial na membrana cloacal. Essa membrana é constituída pelo endoderma da cloaca e pelo ectoderma do proctodeu ou fosseta anal. A cloaca, a porção terminal expandida do intestino posterior, recebe o alantoide ventralmente, que é um divertículo digitiforme.
O Canal Anal: os dois terços superiores (cerca de 25 mm) do canal anal adulto são derivados do intestino posterior; o terço inferior (cerca de 13 mm) se desenvolve do proctodeu. A junção do epitélio derivado do ectoderma do proctodeu com o epitélio derivado do endoderma do intestino posterior é indicada, grosseiramente, pela linha pectinada, localizada no limite inferior das válvulas anais. Essa linha indica aproximadamente o local primitivo da membrana anal. Cerca de 2 cm acima do ânus está a linha anocutânea (“linha branca”). Este é aproximadamente o local onde os epitélios mudam de tipo, de um epitélio cilíndrico simples para um epitélio pavimentoso estratificado. No ânus, o epitélio é queratinizado e em continuidade com a epiderme que o rodeia. As outras camadas da parede do canal anal são derivadas do mesênquima esplâncnico. Semelhante ao esfíncter pilórico e à válvula (esfíncter) ileocecal.