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BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA PROFESSORA Dr.ª Marcia Cristina de Souza Lara Kamei BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 2 Coordenador(a) de Conteúdo Mara Cecilia Rafael Lopes, Projeto Gráfico e Editoração José Jhonny Coelho, Designer Educacional Yasminn Talyta Tavares Zagonel e Aguinaldo Jose Lorca Ventura Junior, Qualidade Editorial e Textual Daniel F. Hey, Hellyery Agda, Revisão Textual Daniela Ferreira dos Santos e Pedro Afonso Barth , Ilustração Bruno Pardinho, Fotos Shutterstock. C397 CENTRO UNIVERSITÁRIO DE MARINGÁ. Núcleo de Educação a Distância; LARA-KAMEI, Marcia Cristina de Souza. Biologia e Bioquímica Humana. Marcia Cristina de Souza Lara Kamei. Maringá - PR.:UniCesumar, 2018. 192 p. “Graduação em Educação Física - EaD”. 1. Biologia 2. Bioquímica. 3. Humana EaD. I. Título. ISBN 978-85-459-0704-6 Impresso por: CDD - 22ª Ed. 572 CIP - NBR 12899 - AACR/2 NEAD Núcleo de Educação a Distância Av. Guedner, 1610, Bloco 4 Jd. Aclimação - Cep 87050-900 Maringá - Paraná www.unicesumar.edu.br | 0800 600 6360 DIREÇÃO UNICESUMAR Reitor Wilson de Matos Silva, Vice-Reitor Wilson de Matos Silva Filho, Pró-Reitor Executivo de EAD William Victor Kendrick de Matos Silva, Pró-Reitor de Ensino de EAD Janes Fidélis Tomelin, Presidente da Mantenedora Cláudio Ferdinandi. NEAD - NÚCLEO DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Diretoria Executiva Chrystiano Mincoff, James Prestes, Tiago Stachon, Diretoria de Graduação e Pós-graduação Kátia Coelho, Diretoria de Permanência Leonardo Spaine, Diretoria de Design Educacional Débora Leite, Head de Produção de Conteúdos Celso Luiz Braga de Souza Filho, Head de Curadoria e Inovação Jorge Luiz Vargas Prudencio de Barros Pires, Gerência de Produção de Conteúdo Diogo Ribeiro Garcia, Gerência de Projetos Especiais Daniel Fuverki Hey, Gerência de Processos Acadêmicos Taessa Penha Shiraishi Vieira, Gerência de Curadoria Giovana Costa Alfredo, Supervisão do Núcleo de Produção de Materiais Nádila Toledo, Supervisão Operacional de Ensino Luiz Arthur Sanglard. Viver e trabalhar em uma sociedade global é um grande desafio para todos os cidadãos. A busca por tecnologia, informação, conhecimento de qualidade, novas habilidades para liderança e solução de problemas com eficiência tornou-se uma questão de sobrevivência no mundo do trabalho. Cada um de nós tem uma grande responsabilidade: as escolhas que fizermos por nós e pelos nossos fará grande diferença no futuro. Com essa visão, o Centro Universitário Cesumar assume o compromisso de democratizar o conhecimento por meio de alta tecnologia e contribuir para o futuro dos brasileiros. No cumprimento de sua missão – “promover a educação de qualidade nas diferentes áreas do conhecimento, formando profissionais cidadãos que contribuam para o desenvolvimento de uma sociedade justa e solidária” –, o Centro Universitário Cesumar busca a integração do ensino-pesquisa-extensão com as demandas institucionais e sociais; a realização de uma prática acadêmica que contribua para o desenvolvimento da consciência social e política e, por fim, a democratização do conhecimento acadêmico com a articulação e a integração com a sociedade. Diante disso, o Centro Universitário Cesumar almeja ser reconhecida como uma instituição universitária de referência regional e nacional pela qualidade e compromisso do corpo docente; aquisição de competências institucionais para o desenvolvimento de linhas de pesquisa; consolidação da extensão universitária; qualidade da oferta dos ensinos presencial e a distância; bem-estar e satisfação da comunidade interna; qualidade da gestão acadêmica e administrativa; compromisso social de inclusão; processos de cooperação e parceria com o mundo do trabalho, como também pelo compromisso e relacionamento permanente com os egressos, incentivando a educação continuada. Wilson Matos da Silva Reitor da Unicesumar boas-vindas Prezado(a) Acadêmico(a), bem-vindo(a) à Comunidade do Conhecimento. Essa é a característica principal pela qual a Unicesumar tem sido conhecida pelos nossos alunos, professores e pela nossa sociedade. Porém, é importante destacar aqui que não estamos falando mais daquele conhecimento estático, repetitivo, local e elitizado, mas de um conhecimento dinâmico, renovável em minutos, atemporal, global, democratizado, transformado pelas tecnologias digitais e virtuais. De fato, as tecnologias de informação e comunicação têm nos aproximado cada vez mais de pessoas, lugares, informações, da educação por meio da conectividade via internet, do acesso wireless em diferentes lugares e da mobilidade dos celulares. As redes sociais, os sites, blogs e os tablets aceleraram a informação e a produção do conhecimento, que não reconhece mais fuso horário e atravessa oceanos em segundos. A apropriação dessa nova forma de conhecer transformou-se hoje em um dos principais fatores de agregação de valor, de superação das desigualdades, propagação de trabalho qualificado e de bem-estar. Logo, como agente social, convido você a saber cada vez mais, a conhecer, entender, selecionar e usar a tecnologia que temos e que está disponível. Da mesma forma que a imprensa de Gutenberg modificou toda uma cultura e forma de conhecer, as tecnologias atuais e suas novas ferramentas, equipamentos e aplicações estão mudando a nossa cultura e transformando a todos nós. Então, priorizar o conhecimento hoje, por meio da Educação a Distância (EAD), significa possibilitar o contato com ambientes cativantes, ricos em informações e interatividade. É um processo desafiador, que ao mesmo tempo abrirá as portas para melhores oportunidades. Como já disse Sócrates, “a vida sem desafios não vale a pena ser vivida”. É isso que a EAD da Unicesumar se propõe a fazer. Willian V. K. de Matos Silva Pró-Reitor da Unicesumar EaD Seja bem-vindo(a), caro(a) acadêmico(a)! Você está iniciando um processo de transformação, pois quando investimos em nossa formação, seja ela pessoal ou profissional, nos transformamos e, consequentemente, transformamos também a sociedade na qual estamos inseridos. De que forma o fazemos? Criando oportunidades e/ou estabelecendo mudanças capazes de alcançar um nível de desenvolvimento compatível com os desafios que surgem no mundo contemporâneo. O Centro Universitário Cesumar mediante o Núcleo de Educação a Distância, o(a) acompanhará durante todo este processo, pois conforme Freire (1996): “Os homens se educam juntos, na transformação do mundo”. Os materiais produzidos oferecem linguagem dialógica e encontram-se integrados à proposta pedagógica, contribuindo no processo educacional, complementando sua formação profissional, desenvolvendo competências e habilidades, e aplicando conceitos teóricos em situação de realidade, de maneira a inseri-lo no mercado de trabalho. Ou seja, estes materiais têm como principal objetivo “provocar uma aproximação entre você e o conteúdo”, desta forma possibilita o desenvolvimento da autonomia em busca dos conhecimentos necessários para a sua formação pessoal e profissional. Portanto, nossa distância nesse processo de crescimento e construção do conhecimento deve ser apenas geográfica. Utilize os diversos recursos pedagógicos que o Centro Universitário Cesumar lhe possibilita. Ou seja, acesse regularmente o AVA – Ambiente Virtual de Aprendizagem, interaja nos fóruns e enquetes, assista às aulas ao vivo e participe das discussões. Além disso, lembre-se que existe uma equipe de professores e tutores que se encontra disponível para sanar suas dúvidas e auxiliá-lo(a) em seu processo de aprendizagem, possibilitando-lhe trilhar com tranquilidade e segurança sua trajetória acadêmica. boas-vindas Débora do Nascimento Leite Diretoria de Design Educacional Janes Fidélis Tomelin Pró-Reitor de Ensino de EAD Kátia Solange Coelho Diretoria de Graduação e Pós-graduação Leonardo Spaine Diretoria de Permanência Professora Doutora Marcia Cristina de Souza Lara Kamei Doutorado em Ciências Biológicaspela Universidade Estadual de Maringá (UEM/2015). Mes- trado em Ciências Biológicas pela UEM (1998). Graduação em Ciências Biológicas pela UEM (1994). Atualmente é docente dos cursos da área de saúde do Centro Universitário Cesumar (Unicesumar) desde 1998, ministrando as disciplinas de Biologia Celular, Bioquímica, Histo- logia e Embriologia Geral e Oral. Produz pesquisas na área de Genética Animal (Citogenética de Peixes) e orienta trabalhos de iniciação científi ca e de conclusão de curso. Participa de bancas e comissões científi cas, ministra tópicos em cursos de especialização; além de ter feito parte do comitê de ética em pesquisa de humanos e animais. Para informações mais detalhadas sobre sua atuação profi ssional, pesquisas e publicações, acesse o currículo, disponível no endereço a seguir: <http://lattes.cnpq.br/2531311925087366> apresentação do material BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA Prof.ª Dr.ª Marcia Cristina de Souza Lara Kamei Caro(a) aluno(a)! Você ingressou em um curso que trabalhará com o organismo humano e seu de- senvolvimento, dessa forma, faz-se necessário que você conheça as bases estruturais e funcionais desse organismo. Para conhecer esse organismo, você terá acesso a diversas disciplinas no decorrer do curso, incluindo essa que trabalharemos a partir de agora. Somos organismos pluricelulares, isto é, formados por aproximadamente dez trilhões de células. Durante nosso desenvolvimento embrionário, nossas células tornaram-se especializadas. Por isso possuímos diferentes tipos de tecidos com funções específicas, como o tecido epitelial, conjuntivo, tecido muscular e tecido nervoso. Apesar de toda a diversidade de tecidos e órgãos que formam nosso corpo, cada célula é uma unidade morfológica e funcional desse organismo e nossas atividades metabólicas são resultados do funcionamento individual e integrado de cada uma dessas, sendo que a nossa vida, depende da manutenção da integridade morfológica e funcional de cada uma delas. A atividade metabólica das células é definida como um conjunto de reações químicas no interior deste sistema biológico e para compreender estas atividade temos que, primeiramente entender sua constituição bioquímica e o arranjo dessas moléculas na estrutura dos elementos que formam as células. Ao cursar esta disciplina, você terá um conhecimento básico sobre a estrutura morfológica e funcional do organismo humano - a célula e a construção do co- nhecimento sobre o organismo humano terão como alicerce, o conhecimento a respeito da constituição química das células, sua estrutura morfológica e suas interações metabólicas para obtenção de recursos que mantenham a manutenção biológica do organismo humano. Esperamos que você possa se tornar íntimo dos conhecimentos abordados neste livro e que faça bom proveito para seus estudos. sumário UNIDADE I CARACTERIZAÇÃO BIOQUÍMICA DAS CÉLULAS 14 Origem e Evolução das Células 16 Células Procariontes 18 Células Eucariontes 22 Constituição Bioquímica das Células - Moléculas Inorgânicas 26 Constituição Bioquímica das Células - Proteínas e Enzimas 32 Constituição Bioquímica das Células - Carboidratos 34 Constituição Bioquímica das Células - Lipídios 36 Constituição Bioquímica das Células - Ácidos Nucleicos UNIDADE II ESTRUTURA E FUNÇÕES DAS ORGANELAS CELULARES DA CÉLULA EUCARIONTE 52 Membrana Plasmática 58 Mecanismos de Transporte por meio das Membranas Celulares 64 Sistema de Endomembranas 68 Síntese e Exportação de Macromoléculas 74 Vias Intracelulares de Degradação - En- docitose e Lisossomos UNIDADE III MOVIMENTO E PROLIFERAÇÃO CELULAR 92 Núcleo Interfásico 96 Ciclo Celular - Interfase e Divisão Celular Mitótica 102 Divisão Celular - Meiose 112 Citoesqueleto 118 Célula Estriada Esquelética - Contração Muscular UNIDADE IV DISPONIBILIZAÇÃO DE ENERGIA PARA A CÉLULA - DEGRADAÇÃO DE CARBOIDRATOS 136 Introdução ao Metabolismo Energético 140 Estrutura das Mitocôndrias 142 Glicólise 146 Destino do Piruvato na Via Aeróbica 147 Ciclo do Ácido Cítrico (Ciclo de Krebs) 150 Cadeia Transportadora de Elétrons e Fosforilação Oxidativa 154 Destino do Piruvato na Via Anaeróbica UNIDADE V TRANSFORMAÇÃO E ARMAZENAMENTO DE ENERGIA PARA O METABOLISMO CELULAR - DEGRADAÇÃO DE LIPÍDIOS E PROTEÍNAS 168 Degradação de Triacilgliceróis 174 Degradação de Proteínas 180 Metabolismo do Glicogênio 182 Gliconeogênese Professora Dra. Marcia Cristina de Souza Lara Kamei Plano de Estudo A seguir, apresentam-se os tópicos que você estudará nesta unidade: • Origem e evolução das células • Células procariontes • Células eucariontes • Constituição bioquímica das células - Moléculas inorgânicas • Constituição bioquímica das células - Proteínas e enzimas • Constituição bioquímica das células - Carboidratos • Constituição bioquímica das células - Lipídios • Constituição bioquímica das células - Ácidos nucleicos Objetivos de Aprendizagem • Reconhecer a célula como unidade fundamental da vida. • Diferenciar células eucariontes e procariontes. • Compreender as funções biológicas da água e outros elementos inorgânicos para o metabolismo celular. • Compreender a estrutura e funções das moléculas orgânicas para o metabolismo celular. CARACTERIZAÇÃO BIOQUÍMICA DAS CÉLULAS I unidade INTRODUÇÃO Olá, aluno(a)! Olhe a sua volta e observe a grande variedade de formas de seres vivos. A evolução produziu uma imensa diversidade de formas de vida. Devido a essa grande diversidade, os seres vivos estão organizados em grupos: os reinos monera, protozoa, fungi, plantae e animalia. O organismo humano representa uma espécie extremamente com- plexa do ponto de vista anatômico e fisiológico, sendo formado por sis- temas, órgão e diferentes tipos de tecidos biológicos. Em outro extremo, temos organismos mais simples, constituídos por uma única célula e que realizam todas as atividades metabólicas do organismo humano. Apesar de toda a diversidade, no nível molecular e celular, os seres vivos apresentam um padrão básico de organização em sua constituição. Todos os seres vivos são formados por células. A estrutura celular é resultado de uma interação de moléculas inor- gânicas (água e minerais) e orgânicas (proteínas, lipídios, ácidos nuclei- cos e carboidratos), organizadas de maneira muito precisa. Atualmente, existem dois tipos morfológicos distintos de células: procarionte e eucarionte. A célula procarionte é encontrada apenas nos integrantes do reino monera (bactérias) e a célula eucarionte é encontra- da em todos os demais tipos de seres vivos. A presente unidade tem como objetivos principais compreender a estrutura dos dois tipos celulares e caracterizar os principais elementos estruturais da célula eucarionte, bem como conhecer as principais molé- culas que constituem as células. Ao ler esta unidade, você será convidado a mergulhar nos conceitos fundamentais da Biologia Celular e Molecular e compreenderá, que na sua essência bioquímica e celular, a vida é extre- mamente simples e padronizada. Ótimo estudo! BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 14 Origem e Evolução das Células Estudos evolutivos indicam que, no início da forma- ção da Terra, não haviam seres vivos no planeta, e que a vida ocorreu como um evento ao acaso, re- sultante da organização de moléculas orgânicas, que surgiram de reações químicas aleatória e espontâne- as entre os elementos inorgânicos. Esse processo evolutivo começou a 4 bilhões de anos, em um período em que a atmosfera tinha uma composição distinta da atual. As moléculas mais abundantes eram: água, amônia, metano, hidrogê- nio, sulfeto de hidrogênio e gás carbônico. Com a ação do calor, radiação e descargas elétricas cons- tantes essas moléculas sofreram reações químicas espontâneas, aleatórias e formaram compostos or- gânicos como proteínas e ácidos nucleicos. Essa teoria é conhecida como teoria pré-bióti- ca e apresenta como argumento científico o experi- mento proposto por Stanley L. Miller que simulou em laboratórioestas condições atmosféricas e obte- ve formação espontânea de elementos orgânicos. 15 EDUCAÇÃO FÍSICA Figura 1 - Experimento de Stanley Miller para argumentação da teoria pré-biótica Fonte: Junqueira et al. (2012, p.11). Essas moléculas orgânicas se depositaram em am- bientes aquosos, que estavam se formando na su- perfície do planeta pelo processo de resfriamento. Reações químicas continuaram ocorrendo entre elas e, gradativamente, as moléculas orgânicas foram se tornando cada vez mais complexas. O acúmulo gradual dos compostos orgânicos foi favorecido por três circunstâncias: (1) enorme ex- tensão da Terra com formação de vários nichos; (2) longo tempo provavelmente cerca de 2 bilhões e (3) ausência de oxigênio que impedia que as moléculas sofressem degradação. O isolamento dessas moléculas se deu pela organização de camadas de fosfolipídios, que es- pontaneamente, no meio aquoso formaram as pri- meiras membranas, originando, desta forma, as primeiras células. As primeiras células eram estruturas simples, certamente heterotróficas e anaeróbicas e foram de- nominadas de células procariontes. Essas primeiras formas de vida eram estruturalmente semelhantes às nossas bactérias atuais. A partir do desenvolvimento da vida, as altera- ções químicas na molécula de DNA promovem ca- racterísticas novas. Dessa forma, por meio de uma série de mutações, novas características foram sur- gindo, dando origem à célula eucarionte que forma todos os demais seres vivos, com exceção de bacté- rias (ALBERTS et al., 2011). Figura 2 - Esquema ilustrando o processo evolutivo de transformação de células procariontes em células eucariontes Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 12). BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 16 Células Procariontes Do ponto de vista evolutivo, as células procarion- tes são consideradas antecessoras das células eu- cariontes. Fósseis que datam de três bilhões de anos são exclusivamente formados por células procariontes. Provavelmente, células eucariontes surgiram bilhões de anos após as procariontes, por mecanismos de mutações das células. Atualmente, as células procariontes são encontradas apenas nos organismo que formam o reino monera, ou seja, as bactérias. A principal diferença estrutural entre as células proca- riontes e as células eucariontes é a ausência de um envol- tório nuclear, organizando um núcleo verdadeiro nas cé- lulas procariontes, enquanto nas células eucariontes este envoltório compartimentaliza um ambiente complexo denominado de núcleo (JUNQUEIRA et al., 2012). Embora a complexidade nuclear seja critério para a classificação desses dois tipos celulares, exis- tem outras diferenças marcantes entre células proca- riontes e eucariontes. 17 EDUCAÇÃO FÍSICA Células procariontes são “pobres” em membranas. Nelas a única membrana existente é a membrana plasmática, portanto, não existem compartimentos individualizados no seu citoplasma. Na célula euca- rionte, esses compartimentos delimitados por mem- branas são denominados de organelas. A célula procarionte mais bem estudada é a Es- cherichia Coli (E. Coli) e usaremos sua estrutura para descrever as características de uma célula procarion- te. Você pode acompanhar a estrutura observando a imagem a seguir: Membrana citoplasmática: estrutura lipopro- téica que delimita a célula, separando o meio extracelular e intracelular. Apresentam permea- bilidade seletiva sendo responsável por troca de elementos entre os meios intra e extracelulares. É importante salientar que os componentes en- zimáticos da cadeia respiratória e da fotossínte- Figura 3 - Esquema da estrutura de células procariontes Fonte: Bio conexão (2015, on-line)1. se estão acoplados à membrana plasmática. Essa membrana apresenta invaginações denominada mesossomos que ampliam a área da membrana citoplasmática, aumentando o número destes complexos enzimáticos. Parede celular: localizada externamente à mem- brana citoplasmática, constituída por rede rígida que serve de proteção mecânica. Apresenta duas camadas - a mais interna constituída de peptideo- glicanas e a mais externa, chamada de membrana externa. Essa parede contribui para o equilíbrio da pressão osmótica. Protoplasma: ambiente interno da célula. Encon- tramos as partículas responsáveis pela síntese de proteínas - ribossomos que podem estar agrupa- dos em polirribossomos. O protoplasma contém também água, íons, moléculas de RNAs, proteí- nas estruturais, enzimas. O DNA está localizado em uma região específica, denominada nucleoi- de. Por ser o único compartimento da célula, to- das as reações metabólicas são realizadas no pro- toplasma. Cromossomos: a molécula de DNA principal da célula procarionte está organizada em um úni- co cromossomo de forma circular, formando o nucleoide. Além do DNA principal do nucleoi- de, as células procariontes apresentam pedaços pequenos de DNA também circular chamado de plasmídeos. Esses plasmídeos podem ser troca- dos por tipos diferente de bactéria, por meio de vários mecanismos e estão associados a variabili- dade genética das bactérias. Essas características determinadas pelo DNA dos plasmídeos podem conferir características que resultam em resis- tência a antibióticos ou características de pato- genicidade. BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 18 Células Eucariontes Como explicado anteriormente, células eucariontes desenvolveram-se a partir de células procariontes. Os compartimentos delimitados por membranas in- ternas, são denominados de organelas e cada com- partimento apresenta diferenças bioquímicas que permitem que cada organela desempenhem funções específicas. A célula eucarionte se diferencia da célula pro- carionte, por apresentar uma vasta rede de mem- branas internas, que como toda membrana celular, além de delimitar, promove transporte seletivo. Essa compartimentalização promove maior eficiência metabólica. Além das organelas, o citoplasma pode apresen- tar depósitos de substâncias diversas, como grânulos de glicogênio e gotículas de lipídios. Preenchendo assim, os espaços entre as organelas e os depósitos, teremos o hialoplasma (ALBERTS et al., 2011). 19 EDUCAÇÃO FÍSICA Figura 4 - Esquema de uma célula eucarionte animal Fonte: Junqueira et al. (2012, p.12). Figura 5 - Esquema de uma célula eucarionte vegetal Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 259). BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 20 Nas imagens, observamos uma célula eucarionte animal e outra célula eucarionte vegetal. Vamos des- crever suas estruturas? Membrana Plasmática: é a parte mais externa que delimita o citoplasma, contribui para manter constante o meio intracelular e diferenciá-lo do meio extracelular. Formada por bicamada de fos- folipídios e grande diversidade de proteínas. Na camada externa de fosfolipídios existem molé- cula de glicolipídios com suas porções glicídicas projetando-se para o meio externo da célula, for- mando uma camada denominada de glicocálice ou glicocálix. Mitocôndrias: organelas esféricas ou alongadas, presentes em grandes quantidades e revestidas por duas membranas. Sua principal função é libe- rar a energia obtida da degradação de moléculas orgânicas e transferir esta energia para a síntese de moléculas de Adenosina Trifosfato (ATPs). O ATP será o armazenador temporário dessa ener- gia e utilizará para as diversas atividades metabó- licas da célula. Retículo Endoplasmático: rede de membranas que formam cisternas achatadas e tubulares que se intercomunicam e formam um sistema contí- nuo. Podemos diferenciar esta rede de membra- nas em duas porções: Retículo Endoplasmático Rugoso: região do retículo endoplasmático onde há ribossomos aderidos na face citosólica da membrana. Essa condição faz com que as cisternas se tornem achatadas. Essa porção do retículo endoplas- mático está associada a síntese de proteínas. Retículo Endoplasmático Liso: região do re- tículo endoplasmático sem ribossomos ade- ridos. As cisternas são tubulares. Essa porção do retículo endoplasmáticoestá associada a síntese de lipídios e degradação de metabóli- tos tóxicos para a célula. Figura 6 - Esquema do retículo endoplasmático liso e rugoso Fonte: adaptada de IES Dionisio Aguado ([2016], on-line)2. 21 EDUCAÇÃO FÍSICA Aparelho de Golgi: um conjunto de membranas achatadas que se empilham formando unidades funcionais denominadas de Dictiossomo que cada um apresenta uma face convexa - face cis e uma face côncava - face trans. Está envolvido com o processamento e distribuição das macro- moléculas que começaram a serem sintetizadas no retículo endoplasmático liso e rugoso. Lisossomos: formas e tamanhos variáveis. No in- terior há uma gama de enzimas utilizadas para digestão de macromoléculas. Essas organelas apresentam seu interior ácido. Estão envolvidas com a digestão de moléculas englobadas por en- docitose e também de organelas que não estão sendo utilizadas. Endossomos: vesículas oriundas do processo de endocitose. Constituem uma rede complexa de vesículas que são encaminhadas para a digestão. Peroxissomos: contém enzimas oxidativas que transferem átomos de hidrogênio de diversos substratos para o oxigênio formando os peróxidos. RH2 + O2 → R + H2O2 Os peroxissomos possuem catalase, uma enzima que converte o peróxido de hidrogênio em água e oxigênio. Isto é de extrema importância, pois, o pe- róxido de hidrogênio é um oxidante energético e ex- tremamente prejudicial a célula. 2 H2O2 Catalase → 2 H20 + O2 Núcleo: organela constituída por envoltório nu- clear formado por duas membranas separando o DNA das células eucariontes. No interior deste núcleo o DNA está associado a moléculas de pro- teínas, formando o arranjo de cromatina. Citoesqueleto: apesar de não ser uma organela, o citoesqueleto também diferencia as células eu- cariontes dos procariontes. Constituído por uma rede de filamentos proteicos que formam uma trama, esta estrutura tem papel de promover a manutenção da forma, papel mecânico de susten- tação das organelas, adesão celular e movimentos celulares diversos. Os principais elementos que formam o citoesqueleto são os microtúbulos, fila- mentos de actina e filamento intermediários. Além dessas organelas, existem as que são encontra- das apenas em células eucariontes vegetais que apre- sentam as estruturas básica das células eucariontes animais. Não estudaremos as células vegetais, porém as principais diferenças com as células animais são: Presença de parede celular: além da membrana plasmática, as células vegetais apresentam parede de celulose que lhes conferem maior resistência mecânica. Presença de plastídios: organelas que armaze- nam diversos tipos diferentes de substâncias. Os plastídios que não armazenam substâncias pig- mentadas são chamados de leucoplastos e os que armazenam substâncias pigmentadas são cha- mados de cromoplastos, dos quais os mais fre- quentes são os cloroplastos, ricos em clorofila. Vacúolos citoplasmáticos: ocupam maior parte do citoplasma reduzindo o citoplasma funcional a uma pequena faixa. BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 22 Constituição Bioquímica das Células Moléculas Inorgânicas Após uma visão panorâmica da estrutura das células eucariontes, vamos agora conhecer seus componen- tes químicos. Como já introduzido anteriormente, as moléculas que formam as células são padroniza- das em todas as formas de seres vivos. Além das bio- moléculas, as células apresentam também, elemen- tos inorgânicos em sua constituição. Os componentes químicos da célula são classifi- cados em inorgânicos - águas e minerais e orgânicos - carboidratos, proteínas, ácidos nucleicos e lipídios. Do total dos elementos químicos presentes nas células, cerca de 75% a 85% correspondem à água, entre 2% a 3% corresponde a sais inorgânicos e o restante correspondem as biomoléculas que são elementos moleculares grandes, formados pela re- petição de unidades menores padronizadas e que definimos como polímero. Os polímeros são macro- moléculas e suas unidades repetitivas são os monô- meros (JUNQUEIRA et al., 2012). Nas células encontramos três polímeros impor- tantes: ácidos nucleicos, polissacarídeos e proteínas. A atividade química integrada entre os compo- nentes orgânicos e inorgânicos será responsável pelo metabolismo, uma das condições da vida. 23 EDUCAÇÃO FÍSICA ÁGUA As primeiras células se desenvolveram em meio aquo- so e durante muito tempo a vida existia apenas na água. Atualmente, temos formas de vida fora da água, porém, todas as formas de vida dependem da água. Essa molécula não é uma molécula inerte com função apenas de preencher os espaços do citosol e dissolver moléculas, mas a água participa ativamen- te nas propriedade das biomoléculas e de suas inte- rações químicas. Apesar de ser representada pela fórmula H-O-H, a molécula de água não é um bastão reto. Os dois átomos de hidrogênios formam com o oxigênio um ângulo de 104,9o. A estrutura tridimensional depen- de da forte atração exercida pelo oxigênio sobre os elétrons que são compartilhados com os hidrogê- nios. Em razão desse deslocamento dos elétrons, a molécula é relativamente positiva no lado dos dois hidrogênios e relativamente negativa no lado do oxigênio, sendo, desta forma, um dipolo como você pode observar na imagem. Por ser dipolar, a água é um bom solvente. Ela dis- solve compostos que apresentam cargas (moléculas polares), pois, o dipolo da água tende a atrair os po- los positivos e negativos das moléculas, por exem- plo: Na+Cl-. Por ser um bom solvente a água atua como veículo de transporte para diversas moléculas nos ambientes intracelular e extracelular (STRYER et al., 2014). Conforme a interação com a água, as moléculas são classifi cadas em: • Moléculas polares: (com cargas) possuem afi nidades pelo dipolo da água e, portanto, são atraídas e dissolvidas quando em contato com a água, sendo denominadas de hidrofíli- cas. Ex.: Na+Cl-. • Moléculas apolares: (sem cargas) não são atraídas pelo dipolo da água, sendo, portanto, insolúveis em água e denominadas de hidro- fóbicas. • Moléculas anfi páticas: moléculas grandes com grupamentos polares que não se distri- buem ao longo de toda a molécula, portan- to, a polarização não abrange a molécula in- teira, somente uma parte. A região na qual estão localizados os grupamentos polares e hidrofílica e o restante da molécula é hidro- fóbica. Outra propriedade da molécula de água é sua ioni- zação formando uma ânion hidroxila (OH-) e um próton H+. Esses íons são doados para diversas re- ações químicas do metabolismo e também contri- buem para a manutenção do Potencial Hidrogeniô- nico (pH) dos sistemas biológicos. A água também atua absorvendo calor e im- pedindo o aumento drástico da temperatura dos sistemas biológicos, portanto, transpirar é um mal necessário. Figura 7 - Esquema da estrutura molecular da água Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 43). BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 24 Durante uma atividade física a maioria das pessoas pensam que a transpiração é sinal de perda de peso. Será que isso é realmente verdade? Transpirar durante a atividade física não sig- nifica necessariamente que você está ema- grecendo. É certo que alguns atletas forçam a transpiração em saunas para perder peso nos dias que antecedem uma competição, mas isso não funciona para os praticantes de atividades físicas diárias. Na verdade, o suor transmite uma falsa sensa- ção de emagrecimento. A transpiração acon- tece por causa da intensidade do exercício físico, por causa da temperatura e do tipo de ambiente em que o esporte é praticado. É importante que as pessoas compreendam que emagrecer não significa perder água, mas perder gordura corporal. Assim, a afirmação de que suar emagrece é um mito! Suar não emagrece, então não pense em praticar atividades físicas em dias de calor intenso para forçar uma transpiração inten- sa. Isso só vai resultar em problemas para a sua saúde. Fonte: Portal O Jornal (2016, on-line)3. SAIBA MAIS MINERAIS Os mineraissão encontrados em pequenas quan- tidades na constituição celular, porém, apresentam papel fundamental. Alguns minerais estão na forma dissociada, sendo encontrados cátions (positivos) e ânions (negativos). Alguns exemplos de cátions que predominam no interior da célula são K+ e Mg+2, en- quanto os ânions mais abundantes são HPO4 -2. Os sais dissociados em cátions e ânions são im- portantes para manter o equilíbrio ácido-básico e para manter a pressão osmótica. Figura 8 - Estrutura química de moléculas anfipáticas e sua representação esquemática Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 62). 25 EDUCAÇÃO FÍSICA Alguns íons são cofatores de enzimas (Mg+2), transmissores de sinais (Ca+2) e também formam outras moléculas, como o fos- fato que estão associados a lipídios e a molécula de adenosina (ATP - Adenosina trifosfato e ADP - adenosina difosfato). Certos minerais são encontrados na forma não ionizada, por exemplo, o cálcio que forma os cristais de hidroxiapatita nos ossos e dentes, o ferro que está associado a hemoglobina. Para a atividade metabólica correta das células, pequenas quantidades de manganês, cobre, cobalto, selênio, zinco que atu- am como cofatores enzimático e iodo que é um componente dos hormônios da tireoide. BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 26 Constituição Bioquímica das Células - Proteínas e Enzimas Daremos início ao estudo dos componentes orgâ- nicos das células. Iniciaremos analisando as proteí- nas, que além de serem os elementos orgânicos mais abundantes nas células, são as moléculas mais diver- sificadas em formas e funções. FUNÇÕES DAS PROTEÍNAS As proteínas exercem funções estruturais e dinâmicas. São elas: • Formam elementos estruturais do nosso orga- nismo como músculo, ossos, dentes, pelos etc. • São responsáveis por movimentos do orga- nismo (contração muscular) e das células (cí- lios, flagelos e pseudópodes). • Atuam na defesa por meio de imunoglobuli- nas (anticorpos). • Transportam substâncias no organismo (hemo- globina) e nas células (permeases e bombas). • Formam hormônios e neurotransmissores que controlam as atividades fisiológicas dos organismos pluricelulares (Obs.: alguns hor- mônios apresentam constituição lipídica - hormônios esteroides). Apresentam ação enzimática, controlando as ativi- dades metabólicas. 27 EDUCAÇÃO FÍSICA O poder aquisitivo do atleta e os aspectos culturais podem se constituir como impor- tantes determinantes da qualidade e da quantidade de alimentos consumidos. Será que todos podem ter acesso aos nutrientes necessários para o bom desempenho em competições? REFLITA PROTEÍNAS SÃO POLÍMEROS DE AMINOÁCIDOS Nos sistemas biológicos, várias macromoléculas são formadas por elementos menores padronizados que se repetem. Esses elementos menores são denomi- nados monômero e a macromolécula é denominada de polímero. Aminoácidos são os monômeros responsáveis pela construção das proteínas. Os diferentes tipos de aminoácidos se unem por ligações peptídicas e formam a proteína. ESTRUTURA QUÍMICA DE AMINOÁCIDOS: H α NH2R COOH C Figura 9 - Fórmula geral básica de aminoácidos Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 45). Os aminoácidos se unem por meio de seus grupa- mentos amina e carboxila, levando a formação de uma molécula de água, esta ligação denominada de ligação peptídica. O C OH CH C O N H CH COOH CH CH3 CH2OH CH2OHH2N H2O H N H COOH CH CH3 H2N + Figura 10 - Ligação peptídica Fonte: Junqueira et al. (2012, p.45). Apesar da imensa diversidade das proteínas, existem apenas 20 tipos diferentes de aminoácidos, que mu- dam apenas em seu grupamento variável. BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 28 Figura 11 - Tabela com fórmula dos 20 tipos diferentes de aminoácidos Fonte: Junqueira et al. (2012, p.45). 29 EDUCAÇÃO FÍSICA O que faz uma proteína ser diferente de outra é a sequência que esses aminoácidos serão adicionados. Essa sequência está determinada no gene (segmen- to de DNA) que é transcrito e dá origem ao RNAm (mensageiro), cuja sequência de três nucleotídeos (códon) determina a adição de um aminoácido es- pecífi co na proteína que está sendo fabricada. ESTRUTURA TRIDIMENSIONAL DE PROTEÍNAS No início de sua síntese a proteína é uma sequência linear de aminoácidos e essa conformação é chama- da de estrutura primária da proteína e é mantido pela ligação entre os aminoácidos. Essa é uma liga- ção covalente e somente poderá ser desfeita por ação de enzimas. A proteína funcional irá assumir outros arranjos que dependem da sequência de aminoáci- dos (MARZZOCO; TORRES, 2015). Os aminoácidos vizinhos interagem por meio de seus grupamentos (cadeia lateral) por interações do tipo pontes de hidrogênio e originam o arranjo de α-hélice espiralada ou α-pregueada, considerado es- trutura secundária das proteínas. Considerando a interação que os aminoácidos distantes podem sofrer, a proteína irá se dobrar so- bre ela mesma e formar uma estrutura globular de- nominada de estrutura terciária. Essas interações que mantêm a estrutura terciária são as pontes de hidrogênio, pontes dissulfeto (entre dois átomos de enxofre) e interações hidrofóbicas. Ainda temos as interações que ocorrem entre duas cadeias distintas de aminoácidos e dão origem a proteínas formadas por mais de uma sequência polipeptídica, considerado como estrutura quater- nária da proteína. Essas também são as pontes de hidrogênio. Observe na imagem cada uma dessas estruturas tridimensionais. Quando uma proteína é sintetizada na célula, sua estru- tura primária dobra-se espontaneamente, originando as estruturas secundárias e terciárias, e se for caracte- rístico da referida proteína, assume também a estrutura quaternária. Essa conformação assumida assim que a proteína é sintetizada é a mais estável que a molécula pode assumir e é chamada da confi guração nativa. Figura 12 - Esquemas das estruturas tridimensionais assumidas pelas proteínas Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p.17 ,20, 21, 24). BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 30 DESNATURAÇÃO PROTEÍCA Como elucidado acima, apenas a estrutura primária é mantida por interação química forte - a ligação peptí- dica, enquanto as demais são mantidas por interações fracas. Alterações físicas e químicas nos ambientes biológicos podem interferir nas estruturas mantidas por interações fracas - secundária, terciária e quater- nária, promovendo a desnaturação das proteínas. Os agentes capazes de causar desnaturação proteica são as altas temperaturas, valores de pHs muito ácidos ou muito básicos, adições de detergentes que interferem na interação hidrofóbica das moléculas e de solventes orgânicos polares que apresentam facilidade em pro- mover pontes de hidrogênios (NELSON et al. 2013). Proteínas desnaturadas perdem suas proprieda- des e suas funções biológicas. Portanto, os sistemas biológicos devem ser mantidos em temperaturas e pHs específi cos ou terão seu metabolismo alterado. Figura 13 - Proteína em estrutura terciária sofrendo desnaturação proteica Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 46). Proteínas podem apresentar apenas aminoácidos em sua constituição, sendo denominados de pro- teínas simples ou possuírem outros elementos em sua constituição, sendo denominadas de proteínas conjugadas. Como exemplo de proteínas conjuga- das, podemos citar a hemoglobina, responsável pela distribuição de O2 nos nossos tecidos, que possui em sua constituição um grupamento heme - molécula de porfi rina ligada a átomos de ferro. ENZIMAS A manutenção das atividades metabólicas que defi - nimos como vida depende da contínua ocorrência de um conjunto de reações químicas que devem atender dois critérios: (1) devem ocorrer em velo- cidades adequadas à fi siologia celular e (2) precisam ser altamente específi cas para não gerarem produtos intermediários nocivos. Essas exigências não seriam possíveis se es- perássemos que as reações metabólicas ocorres- se espontaneamente. A presença de enzimas di- rigindo todas as reações químicas nossistemas biológicos permitem que essas exigências sejam contempladas. As reações são dirigidas pela ação de enzimas, permitindo que estas condições se- jam atendidas. Com as enzimas atuando como catalisadores, aumentam a velocidade das rea- ções aumenta e por serem as enzimas altamente específi cas, selecionam as reações mais diretas possíveis. Até pouco tempo, admitia-se que apenas molé- culas proteicas fossem proteínas, porém, atualmen- te sabemos que há alguns RNAs que desempenham função enzimática. Essas moléculas são raras e res- tritas a alguns casos especiais. Portanto, nossa abor- dagem será feita considerando apenas as enzimas proteicas. As enzimas são proteínas conjugadas e apre- sentam íons ou moléculas orgânicas e inorgâni- cas associadas ao elemento proteico. Quando for íons chamamos de cofator e quando for molécu- las, chamamos de coenzimas. A porção proteica da enzima é chamada de apoenzima e é inativa. O complexo enzima/cofator é chamado de holo- enzima. Muitas coenzimas são formadas por vita- minas do complexo B, como ribofl avina, tiamina, nicotinamida. 31 EDUCAÇÃO FÍSICA Ação enzimática O composto que sofrerá a ação catalítica da enzima é chamado de substrato. A enzima deverá se encai- xar tridimensionalmente nesse substrato e para que isso ocorra existem regiões específicas, com afini- dade química e conformação tridimensional. Essas regiões específicas da enzimas na qual os substra- tos permaneceram encaixado chama-se sítio ativo (NELSON et al., 2013). Ao permanecer encaixado no sítio ativo, o subs- trato sofrerá uma reação química específica e perde- rá a afinidade pelo sítio ativo, sendo então, liberado como produto da ação da enzima. Devido ao mecanismo de ação das enzimas, elas demonstram alta especificidade pelos substratos que atuam, pois, há especificidade química e estrutura para o perfeito encaixe. Figura 14 - Esquema ilustrando o mecanismo de ação enzimática Fonte: Junqueira et al. (2012, p.50). Fatores que interferem na ação das enzimas Como são elementos proteicos, as enzimas podem ter a velocidade de sua reação influenciada por au- mento de temperatura e variação do pH, pois sofrem o processo de desnaturação. Não é de se estranhar que cada enzima funcione melhor em determinado pH (STRYER et al., 2014). A temperatura influencia a ação de enzimas, pois em baixas temperaturas a cinética das molécu- las (enzimas/substrato) é pequena e demora mais tempo para o encaixe. Conforme a temperatura au- menta, a cinética é maior e maior é a velocidade de ação. No entanto em uma determinada temperatura a porção proteica da enzima sofre desnaturação e a velocidade diminui. Se a temperatura continuar a aumentar, teremos a inativação completa da reação catalisada pela enzima. BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 32 Constituição Bioquímica das Células - Carboidratos Os carboidratos são compostos por carbono, hidro- gênio e oxigênio, na proporção de Cn(H2O)n. Veja o exemplo da fórmula da molécula de glicose, que é o carboidrato mais abundante do planeta, para as- sociar a esta fórmula: C6H12O6. No entanto, alguns carboidratos não apresentam essa fórmula geral, por exemplo a glicosamina. FUNÇÕES DOS CARBOIDRATOS Os carboidratos representam a principal fonte de energia para as células. Apesar de seu papel ener- gético predominante, podemos reconhecer outras funções: • Reconhecimento celular: formam a glico- proteínas que atuam como receptores nas membranas e glicocálice. • Função estrutural: formam as glicoproteí- nas da matriz extracelular dos tecidos, for- mam a parede de células vegetais e formam o exoesqueleto de vários grupos de animais (quitina). 33 EDUCAÇÃO FÍSICA CLASSIFICAÇÃO DOS CARBOIDRATOS De acordo com o número de monossacarídeos, clas- sificamos os carboidratos em: monossacarídeos, oli- gossacarídeos e polissacarídeos. Monossacarídeos: são os tipos mais simples de carboidratos, e recebem nomes de acordo com o nú- mero de átomos de carbono. Triose (3), tetrose (4), pentose (5), hexose (6) e heptose (7). Os monossacarídeos mais abundantes nos seres vivos são os com cinco e seis átomos de carbonos, pentoses e hexoses, respectivamente. Observe as fórmulas químicas de alguns monos- sacarídeos mais comuns. Figura 15: Fórmulas químicas de monossacarídeos mais comuns Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 88). Oligossacarídeos: são formados por um peque- no número de monossacarídeos. Os oligossacarí- deos mais comuns são os formados por dois mo- nossacarídeos e denominados de dissacarídeos. Os dissacarídeos mais abundantes podem ser visualiza- dos nas fórmulas a seguir: Outros oligossacarídeos estão associados a li- pídios e proteínas formando os radicais de carboi- dratos de glicolipídios e glicoproteínas presentes nas membranas plasmática das células e matriz extrace- lulares dos tecidos. Polissacarídeos: esses são os carboidratos mais complexos, formados por muitas unidades de mo- nossacarídeos. Os polissacarídeos mais abundantes são o amido, glicogênio e celulose. Esses três polis- sacarídeos são formados por muitos monossacarí- deos de glicose. Glicogênio e amido exercem função de reserva de energia, sendo o glicogênio de reserva animal e o amido de reserva vegetal. A celulose é um polissacarídeo de função estrutural, formando a pa- rede celular de células vegetais. Figura 16 - Fórmulas químicas de dissacarídeos mais comuns Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 89). (Galactose) (Glicose) Lactose HOCH2 OH H H O O OH OHH H HOCH2 H H H H O OH OHH H OH Sacarose (Glicose) (Frutose) CH2OH HOCH2 HOCH2H H H H O O O OH OHH HO H HO H H OH BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 34 Constituição Bioquímica das Células - Lipídios Constituem uma classe de compostos com estrutu- ra bem variada, que não são caracterizados por suas estruturas químicas, mas por sua baixa solubilidade em água. Em função dessa definição, os lipídios for- mam um grupo muito variável. ÁCIDOS GRAXOS São ácidos monocarboxílicos, geralmente com uma cadeia longa de carbono, podendo apresentar apenas ligações simples entre átomos de carbono (saturados), ou uma ou mais duplas ligações entre átomos de car- bonos (saturados e poliinsaturados, respectivamente). Figura 17 - Fórmulas de ácidos graxos mais abundantes. Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 91). 35 EDUCAÇÃO FÍSICA Ácidos graxos livres são raramente encontrados nas células, normalmente estão associados a um álcool, glicerol, por exemplo. Os lipídios que apresentam ácido graxo em sua constituição podem ser classi- ficados por suas funções, existindo, desta forma, dois grupos: lipídios estruturais e lipídios de reserva energéticas. Lípidos de reserva energética: são formados principalmente por triacilgliceróis (triglicerídios). Constituído por glicerol ligados a três moléculas de ácidos graxos. Os ácidos graxos possuem longas cadeias hidrocarbonadas e são chamados de satura- dos, quando houver apenas ligações simples entre átomos de carbono e insaturados quando houver uma ou mais duplas ligações entre os átomos de car- bono. Estão presentes no citoplasma de quase todas as células, mas existem células especializadas em ar- mazenamento de triglicerídeos, chamadas de células adiposas. Lipídios estruturais: formam todas as membranas celulares. São moléculas anfipáticas com uma região hidrofílica e caudas hidrofóbicas (cadeias de ácidos graxos). São mais complexos que os lipídios de re- serva energéticas. Figura 18 - Esquemas de fórmulas de triglicerídeos Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 94). H2C OH Glicerol Triacilglicerol (1-palmitoil-2, 3-dioleil-glicerol) H2C OH H2C O H2C O HC O O O O C 16 18 9 9 1 1 2 3 1 18C CHC OH 1 Figura 19 - Esquema da fórmula estrutural de um lipídio estrutural. Esse tipo de lipídio está presente na estrutura das membranas celulares Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 62). BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 36 Constituição Bioquímica das Células - Ácidos Nucleicos Nestetópico iremos abordar as moléculas respon- sáveis pelo segredo da vida: os ácidos nucleicos, co- nhecidos como DNA e RNA. Juntos estas moléculas são responsáveis por todas as características morfo- lógicas e funcionais das células e portanto, dos seres vivos. Também são responsáveis por transmitir estas informações as células descendentes, promovendo a perpetuação dessas características. ÁCIDOS NUCLEICOS SÃO POLÍMEROS DE NUCLEOTÍDEOS DNA - ácido desoxirribonucleico e RNA - ácido ribonucleico são polímeros de unidades chamadas nucleotídeos. Cada nucleotídeo é constituído por uma pentose, um resíduo de ácido fosfórico ligado ao carbono 5 da pentose e uma base nitrogenada li- gada ao carbono 1 da pentose (VOET et al., 2014). 37 EDUCAÇÃO FÍSICA A união entre a pentose e a base nitrogenada é cha- mada de nucleosídeo. Existe um tipo de pentose para o DNA, chamada de desoxirribose e outro tipo para o RNA, chamada de ribose. As bases nitrogenadas são classificadas em dois gru- pos: purinas e pirimidinas. As purinas e a pirimidina citosina se ligam ao carbono 1 dos dois tipos de pentoses. A pirimidina uracila se liga apenas no carbono 1 da ribose, en- quanto a pirimidina timina se liga apenas na pentose desoxirribose. Dessa forma, RNA não tem nucleo- tídeos de timina e DNA não possuem nucleotídeos de uracila. LIGAÇÃO DIESTER-FOSFATO Os nucleotídeos ligam-se uns aos outros por meio da ligação fosfodiéster, que ocorre entre as pento- ses. O radical fosfato de um nucleotídeos, que está ligado ao carbono 5’ se liga ao carbono 3’ da pentose de outro nucleotídeos. Vários nucleotídeos ligados formam uma cadeia polinucleotídica linear, uma vez que, cada nucleotídeo fará apenas duas ligações fos- fodiéster. As extremidades da cadeia manterão seus carbonos 3’ e 5’, um em cada extremidade. Essas ex- tremidades recebem a denominação de extremidade 5’ e 3’, respectivamente (VOET et al., 2014). ÁCIDO DESOXIRRIBONUCLEICO - DNA O DNA é a molécula responsável por armazenar as informações genéticas que determinarão as ca- racterísticas morfológicas e funcionais das células e transmissão dessas características para as células descendentes. Estrutura da molécula da DNA A molécula de DNA é constituída por duas cadeias de desoxirribonucleotídeos que interagem entre si por meio de pontes de hidrogênios entre suas bases nitrogenadas. Dessa forma, as bases nitrogenadas fi- cam no centro da molécula e a pentose e o fosfato ficam na borda da molécula. O posicionamento dos nucleotídeos em cada cadeia é inverso em relação a outra, o que se diz de orientação antiparalela. Em Figura 20 - Esquema da estrutura de nucleotídeos Fonte: Watson et al. (2015, p. 98). Figura 21 - Desoxirribose - nucleotídeos do DNA e ribose - nucleotídeos do RNA Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 54). BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 38 função disto as extremidades 3’ e 5’ seguem orienta- ção inversa em cada uma das fi tas. No DNA as pontes de hidrogênios realizadas entre as bases nitrogenadas das cadeias antipara- lelas, ocorrem especifi camente entre adenina - ti- mina e citosina-guanina. Dessa forma, teremos duas cadeias complementares em suas sequências de nucleotídeo. A-T realizam duas pontes de hi- drogênio e C-G realiza três pontes. As pontes de hidrogênios são responsáveis pela estabilidade da molécula de DNA. As duas cadeias polinucleotídicas, antiparalelas e complementares assumem um aspecto levemente retorcido, orientado da esquerda para a direita na maioria das condições do ambiente celular e é cha- mada de α-hélice. Ao longo da molécula de DNA, cada volta completa na hélice contém 10 nucleotíde- os. O diâmetro da molécula é de 2nm (nanômetro), e sua superfície apresenta dois sulcos desiguais: sul- co maior e sulco menor. Esse modelo de estrutura da molécula de DNA foi proposto por Watson e Crick em 1953. Figura 22 - Modelos da estrutura tridimensional da molécula de DNA - Proposta por Watson-Crick (1953) Fonte: Watson et al. (2015, p. 98). 39 EDUCAÇÃO FÍSICA ÁCIDO RIBONUCLEICO - RNA O RNA é uma cópia de segmento da molécula de DNA, que se denomina gene. O RNA vai atuar no processo de síntese de proteínas. A síntese de proteí- nas será responsável pela expressão das informações contida no DNA. Estrutura da molécula de RNA Formada por uma cadeia simples de nucleotídeos, que como vimos, possui ribose. Quatro variedades de bases nitrogenadas formam os diferentes nucle- otídeos. Algumas variedades de RNAs podem apresentar segmento que são complementares A-U, G-C e pro- movem dobras na molécula, fazendo com que ela exerça funções específicas. Existem três tipos principais de RNAs que par- ticipam da síntese protéica: RNAm - mensageiro, RNAt - de transferência e RNAr. • RNAm: formado quando ocorre a transcri- ção de genes com informações específicas para uma proteína. É uma cadeia linear. No processo de síntese proteica, cada trinca de nucleotídeos (códon) determina a adição de um aminoácido específico. • RNAr: combina-se com diferentes proteínas para formar as subunidades de partículas de- nominadas de ribossomos. Os ribossomos funcionais existem quando duas subunidade (maior e menor) estão unidas. Os ribosso- mos apresentam os sítios ativos que atraem os RNAt para se ligarem aos códons e sítios que catalisam as ligações peptídicas entre os aminoácidos. • RNAt: apresentam uma extremidade com a sequência CCA, que graças a um processo enzimático se liga a um aminoácido. Existe uma especificidade e cada variedade de enzi- ma irá ligar cada um dos 20 tipos diferentes de aminoácidos a um RNAt específico. O RNAt apresenta-se em fita dupla, devido às pontes de hidrogênios entre as bases nitrogena- das complementares. Essas dobras promovem a exposição de uma trinca específica de nucleo- tídeos denominada anticódon. A complemen- taridade códon/anticódon é responsável pela adição de uma sequência específica de amino- ácidos na proteína codificada por um RNAm. Será que temos, na espécie humana, dife- renças genéticas predominantes em de- terminadas etnias que favoreça um maior rendimento em diferentes modalidades desportiva? REFLITA 40 considerações finais Caro(a) aluno(a)! Ao final desta unidade, tivemos uma visão geral da estrutura dos dois tipos celulares que formam os seres vivos atuais - células eucariontes e procariontes. A célula é a base morfológica e funcional de todo e qualquer ser vivo e conhe- cê-la em seus aspectos morfológicos fornecerá suporte para outras áreas do curso de Educação Física. Células procariontes são células mais simples, não apresentam membranas internas. Foram as primeiras formas de seres vivos a se desenvolverem no planeta e, atualmente, formam as bactérias. Células eucariontes surgiram da evolução de células procariontes. Apresen- tam uma estrutura morfológica mais complexa, pois apresentam uma série de membranas internas compartimentalizando o citoplasma, que chamamos de or- ganelas. Nas células eucariontes, cada organela desempenha funções específicas. Tivemos também uma visão dos componentes químicos que formam as célu- las: os elementos orgânicos (proteínas, carboidratos, lipídios e ácidos nucleicos) e os elemento inorgânicos (água e sais minerais) e de cada elemento destacamos seu papel biológico principal. Todos os conceitos aqui abordados precisam estar incorporados por você, aluno(a) de Educação Física. Dessa forma, esta unidade nos deu embasamento para prosseguir nas demais abordagens que faremos sobre o metabolismo celular, nas próximas unidades. Até a próxima!! 41 atividades de estudo 1. Uma célula animal que sintetiza, armazena e secreta enzimas, deverá ter bastante desenvolvido o: a. Retículo Endoplasmático Granular e o Complexo de Golgi. b. Retículo Endoplasmático Agranular e o Complexo de Golgi. c. Retículo Endoplasmático Granular e os Lisossomos. d. Complexo de Golgi e os Lisossomos. e. Complexo de Golgi e o Condrioma. 2. Considerando-se a definição de enzimas, assinalea alternativa correta: I. São catalisadores orgânicos, de natureza proteica, sensíveis às variações de tempe- ratura. II. São substâncias químicas, de natureza lipídica, sendo consumidas durante o proces- so químico. III. Apresentam uma região chamada centro ativo, a qual se adapta a molécula do substrato. Assinale: a. Apenas a afirmativa I é correta. b. Apenas as afirmativas II e III são corretas. c. Apenas as afirmativas I e III são corretas. d. Todas as afirmativas são corretas. e. Nenhuma afirmativa é correta. 3. Em 1953, Miller e Urey realizaram experimentos simulando as condições da Terra pri- mitiva: supostamente altas temperaturas e atmosfera composta pelos gases metano, amônia, hidrogênio e vapor dʼágua, sujeita a descargas elétricas intensas. A figura a seguir representa o aparato utilizado por Miller e Urey em seus experimentos. Eletrodos Vapor d’água Área de condensação Produtos Água fervente Descargas elétricasH2 NH3 H2O CH4 Fonte: Vestiprovas ([2016], on-line)4. 42 atividades de estudo a. Qual a hipótese testada por Miller e Urey nesse experimento? b. Cite um produto obtido que confirmou a hipótese. 4. Cite as organelas encontradas em uma célula eucarionte animal e relacione a função exercida por cada uma. 5. O citoplasma celular é composto por organelas dispersas em uma solução aquosa denominada citosol. A água, portanto, tem um papel fundamental na célula. Das funções que a água desempenha no citosol, qual não está correta? a. Participa no equilíbrio osmótico. b. Catalisa reações químicas. c. Atua como solvente universal. d. Participa de reações de hidrólise. e. Participa no transporte de moléculas. 43 LEITURA COMPLEMENTAR Como regular a atividade de enzimas durante o metabolismo celular? A maioria das enzimas não apresenta constância em suas atividades, podendo facil- mente ser modulada. Isso representa uma importante propriedade biológica porque possibilita às células modifi car seletivamente a atividade de determinadas enzimas, para adequá-las às necessidades momentâneas que surgem durante a vida da célula. Muitas cadeias enzimáticas são moduladas por autorregulação, sobretudo pelo efeito do produto fi nal da cadeia sobre a primeira enzima da sequência. Por exemplo, a L - tre- onina é transformada em L - isoleucina por meio de cinco enzimas. A primeira enzima desta cadeia é a L - treonina desaminase, cuja atividade é diminuída ou suprimida por L - isoleucina. Desta forma, a falta de L - isoleucina provoca o funcionamento da cadeia, enquanto suas altas concentrações faz a cadeia diminuir o ritmo e funcionamento ou até mesmo permancer inibida. Dessa forma, a concentração desse aminoácido perma- nece constante dentro da célula. Esse exemplo citado acima é defi nido como regulação alostérica. A enzima sensível a este tipo de controle chama-se enzima reguladora, e a substância inibidora é chamado de modulador ou efetor. Na regulação alostérica, o efetor se liga a enzima em um local diferente de seu sítio ativo, denominado de centro alostérico. Como consequência desta ligação, haverá uma mudança tridimensional da molécula de enzima, alterando o sítio ativo e impedindo a ligação do substrato. Outra vezes, a atividade da enzima é modulada pela interação com outras proteínas ou então pela adição covalente de radicais fosfato ao aminoácidos que formam estas enzimas, principalmente serina, treonina ou tirosina. A fosforilação de proteínas de- sempenha um importante papel regulador não apenas em reações metabólicas, mas também em muitos outros processos como crescimento, diferenciação celular e vários outros mecanismos da atividade celular. Com os mecanismo de controle das cadeias enzimática, a célula metaboliza mantendo o conceito de economia de energia e não haverá acúmulo de compostos desnecessários. Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 51-52). Bases da Biologia Celular e Molecular Eduardo de Robertis e José Hib Editora: Guanabara Koogan Sinopse: esse livro é um livro didático que apresenta os conte- údos básicos de Biologia Celular e Molecular. Inicia-se apresen- tando a estrutura morfológica das células procariontes e euca- riontes e integra a constituição bioquímica das células. Comentário: livro com uma linguagem acessível e bem ilustra- do. Será muito útil na aquisição de conceitos fundamentais de Biologia celular e Bioquímica. 45 referências ALBERTS, B.; BRAY, D.; HOPKIN, K.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; RO- BERTS, K.; WALTER, P. Fundamentos da biologia celular. Porto Alegre: Art- med, 2011. ALBERTS, B.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; WALTER, P.; VANZ, A. L. de S.; JOHNSON, A. Biologia molecular da célula. Porto Alegre: Artmed, 2011. JUNQUEIRA, L. C. U.; CARNEIRO, J.; JORDÃO, B. Q.; ANDRADE, C. G. T. J.; YAN, C. Y. I. Biologia celular e molecular. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. MARZZOCO, A.; TORRES, B. B. Bioquímica básica. São Paulo: Guanabara Koogan, 2015. NELSON, D. L.; COX, M. M.; VEIGA, A. B. G. da.; CONSIGLIO, A. R.; LEH- NINGER, A. L.; DALMAZ, C. Lehninger: princípios de bioquímica. Porto Ale- gre: Artmed, 2013. STRYER, L.; TYMOCZKO, J. L.; BERG, J. M. Bioquímica. Rio de Janeiro: Gua- nabara Koogan, 2014. VOET, D.; VOET, J. G.; PRATT, C. W.; FETT NETO, A. G. Fundamentos de bio- química. Porto Alegre: Artmed, 2014. WATSON, J.D.; BAKER, T. A.; BELL, S. L.; GANN, A.; LEVINE, M.; LOSICK, R.; VARGAS, A. E.; PASSAGLIA, L. M. P.; FISCHER, R. Biologia molecular do gene. Porto Alegre: Artmed, 2015. Referências On-Line 1 Em: <http://bioblogconexao.blogspot.com.br/2015/07/caracteristicas-dos-se- res-vivos-e.html>. Acesso em: 09 dez. 2016. 2 Em: <http://www.iesdionisioaguado.org/joomla/images/stories/VANESA/rer- rel.jpg>. Acesso em: 09 dez. 2016. 3 Em: <http://www.portalojornal.com.br/noticia/10335/suar-emagrece--mito- -ou-verdade-.html>. Acesso em: 09 dez. 2016. 4 Em: <http://www.vestiprovas.com.br/questao.php?questao=unicamp- -2003-2-3-quimica-geral-17725>. Acesso em: 19 dez. 2016. 46 gabarito 1. A. 2. C. 3. a. A hipótese testada foi a teoria pré-biótica que sugere que moléculas inorgânicas rea- giram espontaneamente e formaram moléculas orgânicas. b. Os produtos formados foram aminoácidos, nucleotídeos e carboidratos mais simples. 4. Mitocôndrias: liberar a energia obtida da degradação de moléculas orgânicas e transferir esta energia para a síntese de moléculas de ATPs. Retículo endoplasmático rugoso: essa porção do retículo endoplasmático está associada a síntese de proteínas. Retículo endoplasmático liso: essa porção do retículo endoplasmático está associada a síntese de lipídios e degradação de metabolitos tóxicos para a célula. Aparelho de Golgi: processamento e distribuição das macromoléculas que começaram a serem sintetizada no retículo endoplasmático liso e rugoso. Lisossomos: digestão de moléculas englobadas por endocitose e também de organelas que não estão sendo utilizadas. Endossomos: constituem uma rede complexa de vesículas que são encaminhadas para a digestão. Peroxissomos: contém enzimas oxidativas que transferem átomos de hidrogênio de di- versos substratos para o oxigênio formando os peróxidos. Núcleo: armazena os ácidos nucleicos, responsáveis pela caracterização morfológica e funcional das células. 5. B. UNIDADEUNIDADE II Professora Dr.ª Marcia Cristina de Souza Lara Kamei Plano de Estudo A seguir, apresentam-se os tópicos que você estudará nesta unidade: • Membrana plasmática • Mecanismos de transporte por meio das membranas celulares • Sistema de endomembranas • Síntese e exportação de macromoléculas • Vias intracelulares de degradação - endocitose e lisossomos Objetivos de Aprendizagem • Identifi car a constituição química e estrutural das membranas celulares. • Apontar os diferentes mecanismos que promovem o intercâmbio das moléculas entre os meios intracelular e extracelular. • Reconhecer morfológica e funcionalmente as organelas que formam o sistema de endomembranas na célula eucarionte.• Descrever a relação entre as organelas do sistema de endomembranas no processamento de macromoléculas e digestão intracelular. ESTRUTURA E FUNÇÕES DAS ORGANELAS CELULARES DA CÉLULA EUCARIONTE II unidade INTRODUÇÃO Caro(a) aluno(a)! Você já desvendou a composição química das células e percebeu que do ponto de vista bioquímico existe uma simplicidade fascinante na com- posição dos seres vivos, uma vez que todos os seres vivos são formados por células e todas as células são constituídas por uma gama padronizada de elementos químicos definidos como moléculas orgânicas. Vamos avançar em nossos conhecimentos sobre a estrutura celular, estudando nesta unidade aspectos morfológicos e funcionais das orga- nelas presentes nas células eucariontes, que como vimos na Unidade I, desenvolveu esses compartimentos durante os processos evolutivos. Vamos abordar também, nesta unidade, a membrana plasmática das células, que é responsável por delimitar o espaço celular e promover o intercâmbio molecular entre o citoplasma e o meio extracelular. Não é possível a sobrevivência da célula se não houver um fluxo constante de moléculas entre esses dois meios. As membranas celulares apresentam uma constituição química e uma organização padronizadas, sendo formados por bicamada de lipí- dios anfipáticos, com proteínas e radicais de carboidratos associados a esta bicamada, em um modelo que se chama de mosaico fluído. Essa constituição das membranas celulares atende as características das moléculas que as constituem e permite que estas membranas desem- penhem várias funções. Ao longo do processo evolutivo, vários mecanismos que promovem a entrada de elementos essenciais ao metabolismo e retirada de compostos indesejáveis resultantes destes metabolismos foram desenvolvidos e para compreensão da fisiologia celular é necessário os diversos mecanismo de transporte por meio das membranas celulares, bem como conhecer a estrutura e funções da membrana plasmática e das organelas citoplasmá- ticas, dessa forma, vamos desvendar mais uma fascinante abordagem de nossos estudos sobre as células. Ótimo estudo! BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 52 Membrana Plasmática Aluno(a), agora, conheceremos a membrana plas- mática da célula. Essa estrutura delimita o espa- ço interno das células e promove intercâmbio de moléculas entre o núcleo e o citoplasma. Todas as membranas celulares apresentam o mesmo padrão molecular e o mesmo arranjo dessas moléculas, mas antes de abordarmos a estrutura dessas membranas, faremos uma discussão de suas funções gerais. FUNÇÃO DAS MEMBRANAS CELULARES De uma maneira geral, as membranas celulares e a membrana plasmática estão envolvidas nos prin- cipais processos que governam a manutenção e o funcionamento celular. A seguir, serão citadas e abordadas as principais funções atribuídas às mem- branas celulares as quais são fundamentais para a vida da célula. Compartimentalização celular A membrana plasmática delimita todos os tipos ce- lulares desde procariontes a eucariontes. Nas células eucarióticas, membranas internas criam subcompar- timentos com atividades especializadas. Embora as moléculas na membrana sejam mantidas por ligações 53 EDUCAÇÃO FÍSICA Figura 1 - Esquema das membranas presentes em células eucariontes Fonte: Glória (2016, on-line)1. químicas fracas, o somatório dessas forças (comple- mentada pelas interações com o citoesqueleto e ma- triz extracelular) confere à membrana uma determi- nada resistência à tração, suficiente para assegurar a integridade física da célula e, consequentemente, a sua individualidade. Transporte de substâncias Por ser a estrutura que delimita as células e compar- timentos internos (células eucarióticas) as substân- cias que entram e saem devem necessariamente atra- vessar as membranas. As membranas celulares são seletivas e contam com mecanismos de transporte altamente especializados. Entre as funções dos siste- mas de transporte na membrana pode-se citar: • Regulam o volume celular. • Mantém o pH e a composição iônica intra- celular. • Extraem do ambiente e concentram combus- tíveis metabólicos e elementos de construção. • Eliminam substâncias tóxicas. • Geram gradientes iônicos. Reconhecimento e processamento de informações Essa função é exercida por meio da ação de recep- tores incorporados na membrana, os quais, reco- nhecem ligantes específicos e, desencadeiam um processo interno de sinalização celular que permite que a célula mude seu comportamento em resposta a “orientações”. Suporte para atividades bioquímicas Muitas membranas celulares contém moléculas es- pecíficas que atuam no metabolismo e conferem funções bioquímicas particulares a cada comparti- mento que a possui. Por exemplo, a membrana in- terna das tilacoides nos cloroplastos e a membrana BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 54 plasmática de bactérias fotossintéticas contém pig- mentos, transportadores de elétrons e enzimas en- volvidas no processo da fotossíntese (conversão de energia luminosa em energia química). Integração entre células e substratos não celulares Nos organismos multicelulares as células estão conec- tadas entre si ou com a matriz extracelular para formar os tecidos. Essa integração na realidade é resultante da presença de especializações na membrana que em conjunto são denominadas de junções celulares. Vá- rios tipos de junções intercelulares, cada uma compos- ta uma proteína transmembrana diferente, conectam as membranas plasmáticas das células adjacentes. Por exemplo, nas junções de adesão e nos desmossomos, que mantém células epiteliais aderidas, há uma prote- ína transmembrana denominada caderina que ancora através de seu domínio citosólico proteínas do citoes- queleto, enquanto que o domínio extracelular serve de ancoragem para outra caderina da célula adjacente. ESTRUTURA E COMPOSIÇÃO MOLECULAR DAS MEMBRANAS CELULARES As membranas celulares são estruturas contínuas que determinam os limites estruturais e funcionais das células (membrana plasmática) e dos comparti- mentos internos de células eucarióticas (membrana nuclear e das organelas citoplasmática). São com- postas de lipídios, proteínas e carboidratos e todas estão estruturadas de acordo com o mesmo modelo de arquitetura molecular. Composição química e organização estrutural de membranas celulares Como já mencionado anteriormente, as membranas celulares são compostas de proteínas, lipídios e, em uma menor proporção de carboidratos. Entretanto, a distribuição desses componentes oscila dependen- do do tipo de membrana celular. Lipídios formadores de membranas Os lipídios que estão presentes na estrutura das membranas celulares são, na sua maioria, anfipáti- cos. Esses apresentam uma região com grupamen- tos polares e outra região com grupamentos apola- res. (Obs.: essa condição já foi discutida na unidade anterior). Essa molécula se arranja em bicamada, deixando suas regiões hidrofílicas (cabeças) para a periferia e suas regiões hidrofóbicas (cauda) para o centro da bicamada (ALBERTS et al., 2011). Entre os lipídeos mais frequentes nas membranas celulares distinguem-se os fosfoglicerídeos, com uma representação de 70 a 90%. As membranas das Figura 2 - Esquema da estrutura bioquímica dos lipídios formadores de membrana e seu arranjo em bicamada Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 100). 55 EDUCAÇÃO FÍSICA células animais contêm colesterol, o que não aconte- ce nas células vegetais, que possuem outros esteróis. As membranas das células procarióticas não contêm esterois , salvo raras exceções. A seguir a estrutura dos principais lipídios da membrana será abordada: • Fosfoglicerídeos: esses lipídios são comu- mente denominados de fosfolipídeos. São constituídos por uma molécula de glicerol esterificada a dois ácidos graxos e a um ácido fosfórico. Diferentes grupos-cabeça (álcoois) se ligam ao ácido fosfórico produzindo dife- rentes tipos de fosfoglicerídios: • Fosfatidilglicerol: grupo cabeçaé o glicerol. • Fosfatidilinositol: grupo cabeça inositol (pode ser classificado como glicolipídeo por conter um resíduo de açúcar). • Fosfatidilcolina: grupo cabeça colina. • Fosfatidilserina: grupo cabeça serina. • Fosfatidiletanolamina: grupo cabeça eta- nolamina. • Esfingolipídeos: apresenta a molécula de es- fingosina em sua estrutura. A esfingomielina é um esfingolipídio que contém como grupo cabeça a molécula de colina. • Esteróides: são lipídios que não apresentam ácidos graxos. O principal lipídio esteroides nas células animais é o colesterol, e em al- gumas dessas membranas pode representar mais de 50% das moléculas de lipídios. Esse lipídeo é de grande importância, pois faz par- te de uma série de vias metabólicas, incluindo a síntese de hormônios esteroides (estrogê- nio, testosterona e cortisol), da vitamina D e dos sais biliares secretados pelo fígado. Cada membrana celular possui uma composição de lipídios característica que afetam as propriedades fí- sicas e biológicas de cada uma. PROTEÍNAS PRESENTES NA MEMBRANA Apesar de a estrutura básica da membrana plasmática ser fornecida pela bicamada de lipídios, as proteínas de membrana desempenham a maioria das funções específicas. São as proteínas, portanto, que dão a cada tipo de membrana na célula as propriedades funcio- nais características. Entre as funções exercidas por essas biomoléculas estão: o transporte de substâncias, atividade enzimática, recepção de sinais e ancoragem. As proteínas presentes nas membranas celulares são classificadas de acordo com a interação que fa- zem com a bicamada lipídica, sendo elas: • Proteínas periféricas: as proteínas periféricas estão associadas com a superfície da mem- brana por meio de ligações não covalentes. A fraca associação dessas proteínas com a membrana permite que elas sejam facilmente solubilizadas com o uso de solventes alcali- nos. A ligação das proteínas periféricas com a membrana ocorre por meio de interação ele- trostática e por pontes de hidrogênio com os domínios hidrofílicos (citosólico e externo) de proteínas integrais, com os grupos cabeça polares de lipídios de membrana ou mesmo com outras proteínas periféricas. • Proteínas integrais: as proteínas integrais encontram-se “mergulhadas” na bicamada lipídica (representadas pelo número 4, na imagem). Entretanto, a maioria das prote- ínas integrais de membrana se estendem de um lado a outro na bicamada lipídica e são designadas por proteínas transmembranas. Tais proteínas, por conter domínios citosóli- co e extracelular, podem desempenhar papéis em ambos lados da membrana. Exemplos de proteínas com este tipo de atividade são as carreadoras, os canais iônicos e os receptores. Os domínios citosólicos e exoplásmicos das prote- ínas transmembranas apresentam em sua maioria BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 56 aminoácidos hidrofílicos por estarem em contato com as soluções aquosas do meio intra e extracelu- lar. O domínio interno, em contato com as cadeias hidrocarbonadas dos lipídios, apresenta uma maior quantidade de aminoácidos hidrofóbicos. Podem ser classificadas como proteína de pas- sagem única por possuir somente uma alfa héli- ce atravessando a membrana (representadas pelo número 1, na figura), ou como passagem múlti- plas ou multipasso, por atravessarem várias vezes a bicamada (representados pelos número 2 e 3 na figura). Açúcares de membrana A membrana plasmática de células eucariotas contém carboidratos que estão ligados covalen- temente aos componentes lipídicos (formando os glicolipídeos) e protéicos (formando as glicopro- teínas e proteoglicanas). Dependendo da espécie e do tipo celular o conteúdo de carboidratos da membrana plasmática varia entre 2% a 10% de seu peso. Na membrana plasmática, as porções glicídicas estão situadas na face externa da bicamada, enquan- to que nas membranas celulares das organelas, os açúcares estão voltados para o lado oposto do ci- tosol. Nas células animais, os carboidratos ocupam um espaço considerável da superfície da membrana com cerca de 10 a 20 nm. Essa camada glicídica é conhecida como glicocalix e apresenta funções de reconhecimento e adesão celular. A porção glicídica da maioria das glicoproteínas e glicolipídeos são oligossacarídeos que possuem tipicamente menos de 15 monossacarídeos por ca- deia. A figura a seguir representa a organização es- trutural das membranas celulares. Esse modelo é denominado de mosaico fluído. Figura 3 - Esquema mostrando as diversas interações de proteínas com a bicamada de lipídios para a formação das membranas celulares Fonte: Alberts et. al. (2011, p. 373). 57 EDUCAÇÃO FÍSICA Figura 4 - Esquema de mosaico fl uído para explicar a estrutura das membranas celulares Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 103). Figura 5 - Esquema da organização estrutural das membranas celulares com evidência no glicocálix Fonte: Alberts et al. (2011, p. 381). BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA 58 Mecanismos de Transporte por meio das Membranas Celulares Ao estudarmos a composição química e organização estrutural das membranas celulares, entendemos que essas membranas formam películas que separam com- partimentos. No entanto, está claro que as membranas não podem isolar os ambientes que revestem, pois, o metabolismo celular depende de intercâmbio cons- tante de moléculas entre os diversos compartimentos. Você já deve ter conhecimento do conceito que as membranas apresentam permeabilidade seletiva. Isso significa que algumas moléculas atravessam a membrana e outras são “barradas”. A seletividade das membranas celulares é um evento promovido pelo processo evolutivo, que levou ao desenvolvi- mento de vários mecanismos de transportes. O in- tercâmbio de moléculas é fundamental para a so- brevivência das células. Podemos elencar as funções atribuídas ao diversos mecanismos de transporte por meio das membranas: • Regulam o volume celular. • Mantém o pH e a composição iônica intracelular. • Extraem do ambiente e concentram combus- tíveis metabólicos e elementos de construção. • Eliminam substâncias tóxicas. • Geram gradientes iônicos. 59 EDUCAÇÃO FÍSICA TIPOS DE TRANSPORTE De uma maneira geral, o transporte por meio da membrana pode ser classificado como ativo ou passivo. Quando uma substância é transportada de um lado a outro da membrana a favor do gradiente de concentração, o transporte não requer gasto de energia e é denominado de transporte passivo. Se a substância é transportada de um lado a outro da membrana contra o gradiente de concentração, o transporte requer gasto de energia e é denominado de transporte ativo. Se a substância tem uma carga elétrica, seu movimento é influenciado tanto pelo gradiente de concentração como pelo potencial de voltagem da membrana (diferença na concentração de íons de cargas opostas em ambos os lados da membrana). A combinação destas duas forças é denominada de gradiente eletroquímico. Transporte passivo O transporte de substância a favor do gradiente de concentração sem gasto de energia pode ser dividi- do em transporte de água que é denominada de os- mose e transporte de solutos que é denominado de difusão. Osmose Na osmose a água se move por meio da membrana, do meio hipotônico (menos concentrado) para o meio hipertônico (mais concentrado), até que os meios se tornem isotônico (com a mesma concentração). A passagem da água pode ocorrer por meio da bicamada lipídica ou por meio de proteína canais denominadas de aquaporinas. Difusão O transporte passivo de solutos ocorre do meio hiper- tônico para o meio hipotônico, até que os meios se tor- nem isotônico. Esse mecanismo é chamado de difusão. Figura 7 - Poros proteicos, denominados de aquaporinas, que promo- vem a passagem de água por meio das membranas celulares Fonte: Alberts et al. (2011, p. 633). Bi-Camada Lipídica Figura 6 - Esquema demonstrando o movimento da água em função das concentrações do meio extracelular. Fonte: Junqueira et al.
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