Graduação em Biologia e Bioquímica Humana

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G R A D U A Ç Ã O
DRA. MARCIA CRISTINA DE SOUZA LARA KAMEI
Biologia e
Bioquímica Humana
Híbrido
GRADUAÇÃO
Biologia e 
Bioquímica 
Humana
Dr.ª Marcia Cristina de Souza Lara Kamei
C397 CENTRO UNIVERSITÁRIO DE MARINGÁ. Núcleo de Educação a 
Distância; LARA-KAMEI, Marcia Cristina de Souza. 
Biologia e Bioquímica Humana. Marcia Cristina de Souza Lara 
Kamei. 
Maringá-PR.: Unicesumar, 2019. 
184 p.
“Graduação - Híbridos”.
1. Biologia 2. Bioquímica 3. Humana 4. EaD. I. Título.
ISBN ISBN 978-85-459-1986-5
CDD - 22 ed. 572
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Prestes e Tiago Stachon; Diretoria de Graduação 
e Pós-graduação Kátia Coelho; Diretoria de 
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Fukushima; Gerência de Projetos Especiais Daniel 
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de Produção de Materiais Nádila de Almeida
Toledo; Projeto Gráfico José Jhonny Coelho e
Thayla Guimarães Cripaldi; Fotos Shutterstock.
PALAVRA DO REITOR
Em um mundo global e dinâmico, nós trabalha-
mos com princípios éticos e profissionalismo, não 
somente para oferecer uma educação de qualida-
de, mas, acima de tudo, para gerar uma conversão 
integral das pessoas ao conhecimento. Baseamo-
-nos em 4 pilares: intelectual, profissional, emo-
cional e espiritual.
Iniciamos a Unicesumar em 1990, com dois 
cursos de graduação e 180 alunos. Hoje, temos 
mais de 100 mil estudantes espalhados em todo 
o Brasil: nos quatro campi presenciais (Maringá, 
Curitiba, Ponta Grossa e Londrina) e em mais de 
300 polos EAD no país, com dezenas de cursos de 
graduação e pós-graduação. Produzimos e revi-
samos 500 livros e distribuímos mais de 500 mil 
exemplares por ano. Somos reconhecidos pelo 
MEC como uma instituição de excelência, com 
IGC 4 em 7 anos consecutivos. Estamos entre os 
10 maiores grupos educacionais do Brasil.
A rapidez do mundo moderno exige dos 
educadores soluções inteligentes para as ne-
cessidades de todos. Para continuar relevante, a 
instituição de educação precisa ter pelo menos 
três virtudes: inovação, coragem e compromisso 
com a qualidade. Por isso, desenvolvemos, para 
os cursos de Bem-estar, metodologias ativas, as 
quais visam reunir o melhor do ensino presencial 
e a distância.
Tudo isso para honrarmos a nossa missão que é 
promover a educação de qualidade nas diferentes 
áreas do conhecimento, formando profissionais 
cidadãos que contribuam para o desenvolvimento 
de uma sociedade justa e solidária.
Vamos juntos!
BOAS-VINDAS
Prezado(a) Acadêmico(a), bem-vindo(a) à Co-
munidade do Conhecimento. 
Essa é a característica principal pela qual a 
Unicesumar tem sido conhecida pelos nossos alu-
nos, professores e pela nossa sociedade. Porém, é 
importante destacar aqui que não estamos falando 
mais daquele conhecimento estático, repetitivo, 
local e elitizado, mas de um conhecimento dinâ-
mico, renovável em minutos, atemporal, global, 
democratizado, transformado pelas tecnologias 
digitais e virtuais.
De fato, as tecnologias de informação e comu-
nicação têm nos aproximado cada vez mais de 
pessoas, lugares, informações, da educação por 
meio da conectividade via internet, do acesso 
wireless em diferentes lugares e da mobilidade 
dos celulares. 
As redes sociais, os sites, blogs e os tablets ace-
leraram a informação e a produção do conheci-
mento, que não reconhece mais fuso horário e 
atravessa oceanos em segundos.
A apropriação dessa nova forma de conhecer 
transformou-se hoje em um dos principais fatores de 
agregação de valor, de superação das desigualdades, 
propagação de trabalho qualificado e de bem-estar. 
Logo, como agente social, convido você a saber 
cada vez mais, a conhecer, entender, selecionar e 
usar a tecnologia que temos e que está disponível. 
Da mesma forma que a imprensa de Gutenberg 
modificou toda uma cultura e forma de conhecer, 
as tecnologias atuais e suas novas ferramentas, 
equipamentos e aplicações estão mudando a nossa 
cultura e transformando a todos nós. Então, prio-
rizar o conhecimento hoje, por meio da Educação 
a Distância (EAD), significa possibilitar o contato 
com ambientes cativantes, ricos em informações 
e interatividade. É um processo desafiador, que 
ao mesmo tempo abrirá as portas para melhores 
oportunidades. Como já disse Sócrates, “a vida 
sem desafios não vale a pena ser vivida”. É isso que 
a EAD da Unicesumar se propõe a fazer.
Seja bem-vindo(a), caro(a) acadêmico(a)! Você 
está iniciando um processo de transformação, 
pois quando investimos em nossa formação, seja 
ela pessoal ou profissional, nos transformamos e, 
consequentemente, transformamos também a so-
ciedade na qual estamos inseridos. De que forma 
o fazemos? Criando oportunidades e/ou estabe-
lecendo mudanças capazes de alcançar um nível 
de desenvolvimento compatível com os desafios 
que surgem no mundo contemporâneo. 
O Centro Universitário Cesumar mediante o 
Núcleo de Educação a Distância, o(a) acompa-
nhará durante todo este processo, pois conforme 
Freire (1996): “Os homens se educam juntos, na 
transformação do mundo”.
Os materiais produzidos oferecem linguagem 
dialógica e encontram-se integrados à proposta 
pedagógica, contribuindo no processo educa-
cional, complementando sua formação profis-
sional, desenvolvendo competências e habilida-
des, e aplicando conceitos teóricos em situação 
de realidade, de maneira a inseri-lo no mercado 
de trabalho. Ou seja, estes materiais têm como 
principal objetivo “provocar uma aproximação 
entre você e o conteúdo”, desta forma possibilita 
o desenvolvimento da autonomia em busca dos 
conhecimentos necessários para a sua formação 
pessoal e profissional.
Portanto, nossa distância nesse processo de 
crescimento e construção do conhecimento deve 
ser apenas geográfica. Utilize os diversos recursos 
pedagógicos que o Centro Universitário Cesumar 
lhe possibilita. Ou seja, acesse regularmente o Stu-
deo, que é o seu Ambiente Virtual de Aprendiza-
gem, interaja nos fóruns e enquetes, assista às aulas 
ao vivo e participe das discussões. Além disso, 
lembre-se que existe uma equipe de professores e 
tutores que se encontra disponível para sanar suas 
dúvidas e auxiliá-lo(a) em seu processo de apren-
dizagem, possibilitando-lhe trilhar com tranquili-
dade e segurança sua trajetória acadêmica.
APRESENTAÇÃO
Caro(a) aluno(a)! 
Você ingressou em um curso que trabalhará com o organismo humano 
e seu desenvolvimento, dessa forma, faz-se necessário que você conheça 
as bases estruturais e funcionais desse organismo. Para conhece-lo, você 
terá acesso a diversas disciplinas no decorrer do curso, incluindo esta que 
trabalharemos a partir de agora.
Somos organismos pluricelulares, isto é, formados por, aproximadamente, 
dez trilhões de células. Durante nosso desenvolvimento embrionário, nossas 
células tornaram-se especializadas, porisso, possuímos diferentes tipos de 
tecidos com funções específicas, como o tecido epitelial, conjuntivo, tecido 
muscular e tecido nervoso. 
Apesar de toda a diversidade de tecidos e órgãos que formam nosso corpo, 
cada célula é uma unidade morfológica e funcional desse organismo e 
nossas atividades metabólicas são resultados do funcionamento indivi-
dual e integrado de cada uma destas, sendo que a nossa vida depende da 
manutenção da integridade morfológica e funcional de cada uma delas. 
A atividade metabólica das células é definida como um conjunto de reações 
químicas no interior deste sistema biológico. Para compreender estas ativi-
dade, temos que, primeiramente, entender sua constituição bioquímica e o 
arranjo dessas moléculas na estrutura dos elementos que formam as células.
Ao cursar esta disciplina, você terá um conhecimento básico sobre a estru-
tura morfológica e funcional do organismo humano – a célula e a constru-
ção do conhecimento sobre o organismo humano terão como alicerce o 
conhecimento a respeito da constituição química das células, sua estrutura 
morfológica e suas interações metabólicas para obtenção de recursos que 
mantenham a manutenção biológica do organismo humano.
Esperamos que você possa se tornar íntimo dos conhecimentos abordados 
neste livro e que faça bom proveito para seus estudos.
CURRÍCULO DOS PROFESSORES
Dra. Marcia Cristina de Souza Lara Kamei
Doutorado em Ciências Biológicas pela Universidade Estadual de Maringá (UEM/2015). Mes-
trado em Ciências Biológicas pela UEM (1998). Graduação em Ciências Biológicas pela UEM 
(1994). Atualmente, é docente dos cursos da área de saúde do Centro Universitário Cesumar 
(Unicesumar) desde 1998, ministrando as disciplinas de Biologia Celular, Bioquímica, Histologia 
e Embriologia Geral e Oral. Produz pesquisas na área de Genética Animal (Citogenética de 
Peixes) e orienta trabalhos de iniciação científica e de conclusão de curso. Participa de bancas 
e comissões científicas, ministra tópicos em cursos de especialização; além de ter feito parte 
do comitê de ética em pesquisa de humanos e animais.
Currículo Lattes disponível em: <http://lattes.cnpq.br/2531311925087366>
Caracterização 
Bioquímica 
das Células
13
Estrutura e Funções 
das Organelas 
Celulares da Célula 
Eucarionte
47
Movimento e 
Proliferação Celular
85
Disponibilização de 
Energia para a Célula 
- Degradação de 
Carboidratos
129
Transformação 
e Armazenamento 
de Energia: 
Degradação de 
Lipídios e Proteínas
157
20 Citoplasma de uma célula eucarionte
Utilize o aplicativo 
Unicesumar Experience 
para visualizar a 
Realidade Aumentada.
PLANO DE ESTUDOS
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
Dra. Marcia Cristina de Souza Lara Kamei
• Reconhecer a célula como unidade fundamental da vida.
• Diferenciar células eucariontes e procariontes.
• Compreender as funções biológicas da água e outros ele-
mentos inorgânicos para o metabolismo celular.
• Compreender a estrutura e funções das moléculas orgâ-
nicas para o metabolismo celular.
Evolução das Células
Células Procariontes Constituição Bioquímica das Células
Células Eucariontes
Caracterização 
Bioquímica das Células
14 Caracterização Bioquímica das Células
Evolução 
das Células
Olá, aluno(a)! Olhe a sua volta e observe a grande 
variedade de formas de seres vivos. A evolução 
produziu uma imensa diversidade de formas de 
vida. Devido a essa grande diversidade, os seres 
vivos estão organizados em grupos: os reinos mo-
nera, protozoa, fungi, plantae e animalia.
O organismo humano representa uma espé-
cie extremamente complexa do ponto de vista 
anatômico e fisiológico, sendo formado por sis-
temas, órgãos e diferentes tipos de tecidos bio-
lógicos. Em outro extremo, temos organismos 
mais simples, constituídos por uma única célula 
e que realizam todas as atividades metabólicas 
do organismo humano.
Apesar de toda a diversidade, no nível molecu-
lar e celular, os seres vivos apresentam um padrão 
básico de organização em sua constituição. Todos 
os seres vivos são formados por células.
15UNIDADE 1
Eletrodos
Vapor d’água
Área de
condensação
Produtos
Água
fervente
Descargas
elétricas
H2
NH3
H2O
CH4
Figura 1 - Experimento de Stanley Miller para argumentação da teoria pré-biótica
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 11).
A estrutura celular é re-
sultado de uma interação de 
moléculas inorgânicas (água e 
minerais) e orgânicas (proteí-
nas, lipídios, ácidos nucleicos e 
carboidratos), organizadas de 
maneira muito precisa.
Atualmente, existem dois 
tipos morfológicos distintos 
de células: procarionte e eu-
carionte. A célula procarionte 
é encontrada apenas nos inte-
grantes do reino monera (bac-
térias) e a célula eucarionte é 
encontrada em todos os de-
mais tipos de seres vivos.
A presente unidade tem 
como objetivos principais 
compreender a estrutura dos 
dois tipos celulares e caracteri-
zar os principais elementos es-
truturais da célula eucarionte, 
bem como conhecer as princi-
pais moléculas que constituem 
as células. Ao ler esta unidade, 
você será convidado a mergu-
lhar nos conceitos fundamen-
tais da Biologia Celular e Mo-
lecular, e compreenderá que, 
na sua essência bioquímica e 
celular, a vida é extremamente 
simples e padronizada.
Estudos evolutivos indicam que, no início da formação da Terra, 
não haviam seres vivos no planeta e que a vida ocorreu como um 
evento ao acaso, resultante da organização de moléculas orgânicas, 
que surgiram de reações químicas aleatória e espontâneas entre os 
elementos inorgânicos.
16 Caracterização Bioquímica das Células
Esse processo evolutivo começou 
a quatro bilhões de anos, em um 
período em que a atmosfera tinha 
uma composição distinta da atual. 
As moléculas mais abundantes 
eram: água, amônia, metano, hi-
drogênio, sulfeto de hidrogênio 
e gás carbônico. Com a ação do 
calor, radiação e descargas elétri-
cas constantes, essas moléculas 
sofreram reações químicas es-
pontâneas, aleatórias e formaram 
compostos orgânicos tais como 
proteínas e ácidos nucleicos. 
Essa teoria é conhecida como 
teoria pré-biótica e apresenta 
como argumento científico o ex-
perimento proposto por Stanley 
L. Miller, que simulou em labora-
tório estas condições atmosféri-
cas e obteve formação espontâ-
nea de elementos orgânicos. 
Essas moléculas orgânicas 
se depositaram em ambientes 
aquosos, que estavam se for-
mando na superfície do planeta 
pelo processo de resfriamento. 
Reações químicas continuaram 
ocorrendo entre elas e, gradati-
vamente, as moléculas orgâni-
cas foram se tornando cada vez 
mais complexas. 
O acúmulo gradual dos 
compostos orgânicos foi favo-
recido por três circunstâncias: 
(1) enorme extensão da Terra 
com formação de vários nichos; 
(2) longo tempo, provavelmente 
cerca de 2 bilhões; e (3) ausência 
de oxigênio que impedia que as 
moléculas sofressem degradação.
Figura 2 - Esquema ilustrando o processo evolutivo de transformação de células 
procariontes em células eucariontes
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 12).
O isolamento dessas moléculas se deu pela organização de ca-
madas de fosfolipídios que, espontaneamente, no meio aquoso, 
formaram as primeiras membranas, originando, desta forma, as 
primeiras células.
Estas eram estruturas simples, certamente heterotróficas e 
anaeróbicas e foram denominadas de células procariontes. Essas 
primeiras formas de vida eram estruturalmente semelhantes às 
nossas bactérias atuais. 
A partir do desenvolvimento da vida, as alterações químicas na 
molécula de DNA promovem características novas. Dessa forma, 
por meio de uma série de mutações, novas características foram 
surgindo, dando origem à célula eucarionte que forma todos os de-
mais seres vivos, com exceção de bactérias (ALBERTS et al., 2011)
17UNIDADE 1
Células 
Procariontes
Do ponto de vista evolutivo, as células procarion-
tes são consideradas antecessoras das células eu-
cariontes. Fósseis que datam de três bilhões de 
anos são exclusivamente formados por células 
procariontes. Provavelmente,células eucariontes 
surgiram bilhões de anos após as procariontes, 
pelo mecanismos de mutações das células. Atual-
mente, as células procariontes são encontradas 
apenas nos organismos que formam o reino mo-
nera, ou seja, as bactérias.
A principal diferença estrutural entre as células 
procariontes e as eucariontes é a ausência de um 
envoltório nuclear, organizando um núcleo ver-
dadeiro nas células procariontes; enquanto que 
nas células eucariontes, este envoltório compar-
timentaliza um ambiente complexo, denominado 
de núcleo (JUNQUEIRA et al., 2012).
Embora a complexidade nuclear seja critério 
para a classificação desses dois tipos celulares, 
existem outras diferenças marcantes entre células 
procariontes e eucariontes.
18 Caracterização Bioquímica das Células
Células procariontes são 
“pobres” em membranas. Nelas, 
a única membrana existente é a 
membrana plasmática, portan-
to, não existem compartimen-
tos individualizados no seu ci-
toplasma. Na célula eucarionte, 
esses compartimentos delimita-
dos por membranas são deno-
minados de organelas.
A célula procarionte mais 
bem estudada é a Escherichia 
Coli (E. Coli) e usaremos sua 
estrutura para descrever as 
características de uma célula 
procarionte. Você pode acom-
panhar a estrutura observando 
a Figura 3.
• Membrana citoplas-
mática: estrutura lipo-
proteica que delimita a 
célula, separando o meio 
extracelular e intracelu-
lar. Apresenta permea-
bilidade seletiva, sendo 
responsável pela troca de 
elementos entre os meios 
intra e extracelulares. É 
importante salientar que 
os componentes enzimá-
ticos da cadeia respira-
tória e da fotossíntese 
estão acoplados à mem-
brana plasmática. Ela 
apresenta invaginações 
denominada mesosso-
mos, que ampliam a área 
da membrana citoplas-
mática, aumentando o 
número dos complexos 
enzimáticos.
• Parede celular: localizada externamente à membrana cito-
plasmática, constituída por rede rígida que serve de proteção 
mecânica. Apresenta duas camadas – a mais interna cons-
tituída de peptideoglicanas, e a mais externa é chamada de 
membrana externa. Essa parede contribui para o equilíbrio 
da pressão osmótica.
• Protoplasma: ambiente interno da célula. Encontramos as 
partículas responsáveis pela síntese de proteínas – ribos-
somos que podem estar agrupados em polirribossomos. O 
protoplasma também contém água, íons, moléculas de RNAs, 
proteínas estruturais é enzimas. O DNA está localizado em 
uma região específica, denominada nucleoide. Por ser o úni-
co compartimento da célula, todas as reações metabólicas 
são realizadas no protoplasma.
• Cromossomos: a molécula de DNA principal da célula 
procarionte está organizada em um único cromossomo 
de forma circular, formando o nucleoide. Além do DNA 
principal do nucleoide, as células procariontes apresentam 
pedaços pequenos de DNA também circular, chamado de 
plasmídeos. Estes podem ser trocados por tipos diferente de 
bactéria por meio de vários mecanismos e estão associados 
à variabilidade genética das bactérias. Essas características 
determinadas pelo DNA dos plasmídeos podem conferir 
características que resultam em resistência a antibióticos ou 
características de patogenicidade.
Figura 3 - Esquema da estrutura de células procariontes
Fonte: Bio conexão (2015, on-line)1.
19UNIDADE 1
Células
Eucariontes
Como explicado anteriormente, células euca-
riontes desenvolveram-se a partir de células pro-
cariontes. Os compartimentos delimitados por 
membranas internas são denominados de orga-
nelas e cada um apresenta diferenças bioquímicas 
que permitem que cada organela desempenhe 
funções específicas.
A célula eucarionte se diferencia da célula 
procarionte por apresentar uma vasta rede de 
membranas internas, que, como toda membra-
na celular, além de delimitar, promove transpor-
te seletivo. Essa compartimentalização promove 
maior eficiência metabólica.
Além das organelas, o citoplasma pode apre-
sentar depósitos de substâncias diversas, como 
grânulos de glicogênio e gotículas de lipídios; 
preenchendo, assim, os espaços entre as organelas 
e os depósitos, teremos o hialoplasma (ALBERTS 
et al., 2011).
USER
Selecionar
USER
Selecionar
USER
Selecionar
USER
Sublinhar
20 Caracterização Bioquímica das Células
Figura 4 - Esquema de uma célula eucarionte animal
Fonte: Junqueira et al. (2012, p.12).
Citoplasma de uma célula eucarionte
Figura 5 - Esquema de uma célula eucarionte vegetal
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 259).
21UNIDADE 1
Nas imagens, observamos uma célula eucarionte 
animal e outra célula eucarionte vegetal. Vamos 
descrever suas estruturas?
• Membrana Plasmática: é a parte mais 
externa que delimita o citoplasma, contri-
bui para manter constante o meio intrace-
lular e diferenciá-lo do meio extracelular. 
É formada por bicamada de fosfolipídios 
e grande diversidade de proteínas. Na 
camada externa de fosfolipídios, existem 
moléculas de glicolipídios com suas por-
ções glicídicas projetando-se para o meio 
externo da célula, formando uma camada 
denominada de glicocálice ou glicocálix.
• Mitocôndrias: organelas esféricas ou 
alongadas, presentes em grandes quantida-
des e revestidas por duas membranas. Sua 
principal função é liberar a energia obtida 
da degradação de moléculas orgânicas e 
transferir esta energia para a síntese de mo-
léculas de Adenosina Trifosfato (ATPs). O 
ATP será o armazenador temporário dessa 
energia e utilizará para as diversas ativida-
des metabólicas da célula.
• Retículo Endoplasmático: rede de mem-
branas que formam cisternas achatadas e 
tubulares que se intercomunicam e for-
mam um sistema contínuo. Podemos di-
ferenciar esta rede de membranas em duas 
porções:
 » Retículo Endoplasmático Rugoso: re-
gião do retículo endoplasmático onde há 
ribossomos aderidos na face citosólica 
da membrana, essa condição faz com 
que as cisternas se tornem achatadas. 
Essa porção do retículo endoplasmáti-
co está associada à síntese de proteínas.
 » Retículo Endoplasmático Liso: re-
gião do retículo endoplasmático sem 
ribossomos aderidos. As cisternas são 
tubulares. Essa porção do retículo en-
doplasmático está associada à síntese 
de lipídios e degradação de metabólitos 
tóxicos para a célula.
Figura 6 - Esquema do retículo endoplasmático liso e rugoso
Fonte: adaptada de IES Dionisio Aguado ([2019], on-line)2.
Ribossomas
22 Caracterização Bioquímica das Células
• Aparelho de Golgi: um conjunto de 
membranas achatadas que se empilham 
formando unidades funcionais denomi-
nadas de Dictiossomo, em que cada um 
apresenta uma face convexa – face cis – e 
uma face côncava – face trans. Está envol-
vido com o processamento e distribuição 
das macromoléculas que começaram a ser 
sintetizadas no retículo endoplasmático 
liso e rugoso.
• Lisossomos: formas e tamanhos variáveis. 
No interior há uma gama de enzimas uti-
lizadas para digestão de macromoléculas. 
Essas organelas apresentam seu interior 
ácido. Estão envolvidas com a digestão de 
moléculas englobadas por endocitose e 
também de organelas que não estão sen-
do utilizadas.
• Endossomos: vesículas oriundas do pro-
cesso de endocitose. Constituem uma rede 
complexa de vesículas que são encaminha-
das para a digestão.
• Peroxissomos: contêm enzimas oxidativas 
que transferem átomos de hidrogênio de di-
versos substratos para o oxigênio, formando 
os peróxidos.
RH2 + O2 → R + H2O2
Os peroxissomos possuem catalase, uma enzima 
que converte o peróxido de hidrogênio em água 
e oxigênio. Isto é de extrema importância, pois o 
peróxido de hidrogênio é um oxidante energético 
e extremamente prejudicial à célula. 
2 H2O2 Catalase → 2 H20 + O2
• Núcleo: organela constituída por envoltó-
rio nuclear formado por duas membranas 
separando o DNA das células eucariontes. 
No interior deste núcleo, o DNA está asso-
ciado a moléculas de proteínas, formando 
o arranjo de cromatina.
• Citoesqueleto: apesar de não ser uma or-
ganela, o citoesqueleto também diferencia 
as células eucariontes das procariontes. 
Constituídopor uma rede de filamentos 
proteicos que formam uma trama, esta 
estrutura tem papel de promover a manu-
tenção da forma, papel mecânico de sus-
tentação das organelas, adesão celular e 
movimentos celulares diversos. Os princi-
pais elementos que formam o citoesqueleto 
são os microtúbulos, filamentos de actina 
e filamentos intermediários.
Além dessas organelas, existem as que são en-
contradas apenas em células eucariontes vegetais 
que apresentam as estruturas básica das células 
eucariontes animais. Não estudaremos as células 
vegetais, porém, as principais diferenças com as 
células animais são:
• Presença de parede celular: além da 
membrana plasmática, as células vegetais 
apresentam parede de celulose que lhes 
conferem maior resistência mecânica.
• Presença de plastídios: organelas que 
armazenam diversos tipos diferentes de 
substâncias. Os plastídios que não ar-
mazenam substâncias pigmentadas são 
chamados de leucoplastos, e os que ar-
mazenam substâncias pigmentadas são 
chamados de cromoplastos, dos quais os 
mais frequentes são os cloroplastos, ricos 
em clorofila. 
• Vacúolos citoplasmáticos: ocupam a 
maior parte do citoplasma, reduzindo o 
citoplasma funcional a uma pequena faixa.
23UNIDADE 1
Constituição Bioquímica 
das Células
Após uma visão panorâmica da estrutura das célu-
las eucariontes, vamos conhecer seus componen-
tes químicos. Como já introduzido anteriormente, 
as moléculas que formam as células são padro-
nizadas em todas as formas de seres vivos. Além 
das biomoléculas, as células apresentam, também, 
elementos inorgânicos em sua constituição.
Os componentes químicos da célula são clas-
sificados em inorgânicos – águas e minerais – e 
orgânicos – carboidratos, proteínas, ácidos nu-
cleicos e lipídios. 
Do total dos elementos químicos presentes nas 
células, cerca de 75% a 85% correspondem à água, 
entre 2% a 3% corresponde a sais inorgânicos e 
o restante corresponde às biomoléculas, que são 
elementos moleculares grandes, formados pela re-
petição de unidades menores padronizadas e que 
definimos como polímero. Estas são macromolécu-
las, e suas unidades repetitivas são os monômeros 
(JUNQUEIRA et al., 2012).
Nas células, encontramos três polímeros impor-
tantes: ácidos nucleicos, polissacarídeos e proteínas.
A atividade química integrada entre os com-
ponentes orgânicos e inorgânicos será responsável 
pelo metabolismo, uma das condições da vida.
24 Caracterização Bioquímica das Células
Água
As primeiras células se desen-
volveram em meio aquoso e, du-
rante muito tempo, a vida existia 
apenas na água. Atualmente, te-
mos formas de vida fora da água, 
porém, todas as formas de vida 
dependem dela.
Essa molécula não é inerte 
com função apenas de preencher 
os espaços do citosol e dissolver 
outras moléculas, mas também 
participa ativamente nas pro-
priedades das biomoléculas e de 
suas interações químicas.
Apesar de ser representada 
pela fórmula H-O-H, a molécula 
de água não é um bastão reto. Os 
dois átomos de hidrogênios for-
mam com o oxigênio um ângulo 
de 104,9o. A estrutura tridimen-
sional depende da forte atração 
exercida pelo oxigênio sobre os 
elétrons que são compartilhados 
com os hidrogênios. Em razão 
desse deslocamento dos elétrons, 
a molécula é relativamente posi-
tiva no lado dos dois hidrogênios 
e relativamente negativa no lado 
do oxigênio, sendo, desta forma, 
um dipolo, como você pode ob-
servar na Figura 7.
Por ser dipolar, a água é um 
bom solvente. Ela dissolve com-
postos que apresentam cargas 
(moléculas polares), pois o di-
polo da água tende a atrair os 
polos positivos e negativos das 
moléculas, por exemplo: Na+Cl-. 
Por ser um bom solvente, ela atua 
como veículo de transporte para diversas moléculas nos ambientes 
intracelular e extracelular (STRYER; TYMOCZKO; BERG, 2014). 
Conforme a interação com a água, as moléculas são classificadas em:
• Moléculas polares: (com cargas) possuem afinidades pelo 
dipolo da água e, portanto, são atraídas e dissolvidas quando 
em contato com a água, sendo denominadas de hidrofílicas. 
Ex.: Na+Cl-.
• Moléculas apolares: (sem cargas) não são atraídas pelo dipolo 
da água, sendo, portanto, insolúveis em água e denominadas 
de hidrofóbicas.
• Moléculas anfipáticas: moléculas grandes com grupamentos 
polares que não se distribuem ao longo de toda a molécula, 
portanto, a polarização não abrange a molécula inteira, somen-
te uma parte. A região na qual estão localizados os grupamen-
tos polares é hidrofílica e o restante da molécula é hidrofóbica.
Outra propriedade da molécula de água é sua ionização, formando 
uma ânion hidroxila (OH-) e um próton H+. Esses íons são doados para 
diversas reações químicas do metabolismo e também contribuem para a 
manutenção do Potencial Hidrogeniônico (pH) dos sistemas biológicos.
A água também atua absorvendo calor e impedindo o aumento 
drástico da temperatura dos sistemas biológicos, portanto, transpirar 
é um mal necessário.
Figura 7 - Esquema da estrutura molecular da água
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 43).
25UNIDADE 1
Minerais
Os minerais são encontrados em 
pequenas quantidades na cons-
tituição celular, porém, apresen-
tam papel fundamental. 
Alguns minerais estão na forma dissociada, sendo encontrados cá-
tions (positivos) e ânions (negativos). Alguns exemplos de cátions que 
predominam no interior da célula são K+ e Mg+2, enquanto os ânions 
mais abundantes são HPO4
-2.
Os sais dissociados em cátions e ânions são importantes para 
manter o equilíbrio ácido-básico e para manter a pressão osmótica.
Alguns íons são cofatores de enzimas (Mg+2), transmissores de 
sinais (Ca+2) e também formam outras moléculas, como o fosfato, 
que está associados a lipídios e à molécula de adenosina (ATP - 
Adenosina trifosfato e ADP - adenosina difosfato).
Certos minerais são encontrados na forma não ionizada, por 
exemplo, o cálcio, que forma os cristais de hidroxiapatita nos ossos 
e dentes, o ferro que está associado à hemoglobina.
Para a atividade metabólica correta das células, são necessárias 
pequenas quantidades de manganês, cobre, cobalto, selênio, zinco – 
que atua como cofator enzimático – e iodo, que é um componente 
dos hormônios da tireoide.
R
O
PO O
O
CH2
CH2 CH2
3
C
2
CH
H H
1
O
O O
O
CH2 CH2
CH2 CH2
CH2 CH2
CH2 CH2
CH2 CH2
CH2 CH2
CH2 CH2
CH2 CH2
CH2 CH2
CH2 CH2
CH2 CH2
CH2 CH2
CH2 CH2
CH2 CH2
CH2 CH2
CH2 CH2
O O
Ácido graxo
saturado
Ácido graxo
insaturado
Ca
de
ia
 n
ão
 p
ol
ar
(h
id
ro
fó
bi
ca
)
Ex
tr
em
id
ad
e 
po
la
r
(h
id
ro
fíl
ic
a)
-
Durante uma atividade física, a maioria das pessoas pensam 
que a transpiração é sinal de perda de peso. Será que isso é 
realmente verdade?
Transpirar durante a atividade física não significa, necessariamen-
te, que você está emagrecendo. É certo que alguns atletas forçam a 
transpiração em saunas para perder peso nos dias que antecedem 
uma competição, mas isso não funciona para os praticantes de 
atividades físicas diárias.
Na verdade, o suor transmite uma falsa sensação de emagrecimen-
to. A transpiração acontece por causa da intensidade do exercício 
físico, por causa da temperatura e do tipo de ambiente em que o 
esporte é praticado.
É importante que as pessoas compreendam que emagrecer não 
significa perder água, mas perder gordura corporal. Assim, a afir-
mação de que suar emagrece é um mito! 
Suar não emagrece, então não pense em praticar atividades físicas 
em dias de calor intenso para forçar uma transpiração intensa. 
Isso só vai resultar em problemas para a sua saúde.
Fonte: Portal O Jornal (2016, on-line)3.
Figura 8 - Estrutura química de molé-
culas anfipáticas e sua representação 
esquemática
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 62).
26 Caracterização Bioquímica das Células
Proteínas e Enzimas
Daremos início ao estudo dos componentes orgâ-
nicos das células. Iniciaremos analisando as pro-
teínas, que além de serem os elementos orgânicos 
mais abundantes nas células, são as moléculas 
mais diversificadasem formas e funções. 
Funções das proteínas
As proteínas exercem funções estruturais e dinâ-
micas. São elas:
• Formam elementos estruturais do nosso 
organismo, como músculo, ossos, dentes, 
pelos etc.
• São responsáveis por movimentos do orga-
nismo (contração muscular) e das células 
(cílios, flagelos e pseudópodes).
• Atuam na defesa por meio de imunoglo-
bulinas (anticorpos).
• Transportam substâncias no organismo 
(hemoglobina) e nas células (permeases 
e bombas).
• Formam hormônios e neurotransmissores 
que controlam as atividades fisiológicas 
dos organismos pluricelulares (Obs.: al-
guns hormônios apresentam constituição 
lipídica - hormônios esteroides).
Apresentam ação enzimática, controlando as ati-
vidades metabólicas.
Proteínas são polímeros de 
aminoácidos
Nos sistemas biológicos, várias macromolécu-
las são formadas por elementos menores pa-
dronizados que se repetem.
27UNIDADE 1
Esses elementos menores são denominados monômeros e a 
macromolécula é denominada de polímero.
Aminoácidos são os monômeros responsáveis pela constru-
ção das proteínas. Os diferentes tipos de aminoácidos se unem 
por ligações peptídicas e formam a proteína. 
Estrutura química de aminoácidos:
H α
NH2R
COOH
C
Figura 9 - Fórmula geral básica de aminoácidos
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 45).
Os aminoácidos se unem por meio de seus grupamentos amina e 
carboxila, levando à formação de uma molécula de água, esta ligação 
é denominada de ligação peptídica.
O
C OH CH C
O
N
H
CH
COOH
CH
CH3
CH2OH CH2OHH2N
H2O
H N
H COOH
CH
CH3
H2N
+
Figura 10 - Ligação peptídica 
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 45).
Apesar da imensa diversidade das proteínas, existem apenas 20 
tipos diferentes de aminoácidos, que mudam apenas em seu gru-
pamento variável.
O que faz uma proteína ser diferente de outra é a sequência 
que esses aminoácidos serão adicionados. Essa sequência está 
determinada no gene (segmento de DNA), que é transcrito e dá 
origem ao RNAm (mensageiro), cuja sequência de três nucleotí-
deos (códon) determina a adição de um aminoácido específico 
na proteína que está sendo fabricada.
28 Caracterização Bioquímica das Células
Figura 11 - Tabela com fórmula dos 20 tipos diferentes de aminoácidos
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 45).
29UNIDADE 1
Estrutura tridimensional de proteínas
No início de sua síntese a pro-
teína é uma sequência linear de 
aminoácidos, que é chamada de 
estrutura primária da proteína 
e é mantida pela ligação entre 
os aminoácidos. Essa é uma 
ligação covalente e somente 
poderá ser desfeita por ação 
de enzimas. A proteína funcio-
nal irá assumir outros arranjos 
que dependem da sequência de 
aminoácidos (MARZZOCO; 
TORRES, 2015).
Os aminoácidos vizinhos in-
teragem por meio de seus gru-
pamentos (cadeia lateral) por 
interações do tipo pontes de 
hidrogênio e originam o arranjo 
de α-hélice espiralada ou α-pre-
gueada, considerado estrutura 
secundária das proteínas.
Considerando a interação 
que os aminoácidos distantes 
podem sofrer, a proteína irá se 
dobrar sobre ela mesma e for-
mar uma estrutura globular de-
nominada de estrutura terciária. 
Essas interações que mantêm a 
estrutura terciária são as pontes 
de hidrogênio, pontes dissulfeto 
(entre dois átomos de enxofre) e 
interações hidrofóbicas.
Ainda temos as interações 
que ocorrem entre duas cadeias 
distintas de aminoácidos e dão 
origem a proteínas formadas 
por mais de uma sequência poli-
peptídica, considerada como es-
trutura quaternária da proteína. 
Figura 12 - Esquemas das estruturas tridimensionais assumidas pelas proteínas
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 17, 20, 21 e 24).
Essas também são as pontes de hidrogênio. Observe, na Figura 12, cada 
uma dessas estruturas tridimensionais.
Quando uma proteína é sintetizada na célula, sua estrutura pri-
mária dobra-se espontaneamente, originando as estruturas secun-
dárias e terciárias, e se for característico da referida proteína, assume 
também a estrutura quaternária. Essa conformação assumida assim 
que a proteína é sintetizada é a mais estável que a molécula pode 
assumir e é chamada da configuração nativa.
30 Caracterização Bioquímica das Células
Desnaturação proteica
Como elucidado anteriormente, apenas a estrutura primária é mantida 
por interação química forte – a ligação peptídica; enquanto as demais 
são mantidas por interações fracas. Alterações físicas e químicas nos 
ambientes biológicos podem interferir nas estruturas mantidas por 
interações fracas – secundária, terciária e quaternária – promovendo 
a desnaturação das proteínas.
Os agentes capazes de causar desnaturação proteica são as altas 
temperaturas, valores de pHs muito ácidos ou muito básicos, adições 
de detergentes que interferem na interação hidrofóbica das molécu-
las e de solventes orgânicos polares que apresentam facilidade em 
promover pontes de hidrogênios (NELSON et al. 2013).
Proteínas desnaturadas perdem suas propriedades e suas funções 
biológicas. Portanto, os sistemas biológicos devem ser mantidos em 
temperaturas e pHs específicos ou terão seu metabolismo alterado.
Figura 13 - Proteína em estrutura terciária sofrendo desnaturação proteica
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 46).
Proteínas podem apresentar apenas aminoácidos em sua constitui-
ção, sendo denominados de proteínas simples, ou possuírem outros 
elementos em sua constituição, sendo denominadas de proteínas 
conjugadas. Como exemplo de proteínas conjugadas, podemos ci-
tar a hemoglobina, responsável pela distribuição de O2 nos nossos 
tecidos, que possui em sua constituição um grupamento heme - 
molécula de porfirina ligada a átomos de ferro.
Enzimas 
A manutenção das atividades 
metabólicas que definimos 
como vida depende da con-
tínua ocorrência de um con-
junto de reações químicas que 
devem atender dois critérios: 
(1) devem ocorrer em veloci-
dades adequadas à fisiologia 
celular e (2) precisam ser al-
tamente específicas para não 
gerarem produtos intermediá-
rios nocivos.
Essas exigências não seriam 
possíveis se esperássemos que 
as reações metabólicas ocor-
resse espontaneamente. A pre-
sença de enzimas dirigindo 
todas as reações químicas nos 
sistemas biológicos permitem 
que essas exigências sejam 
contempladas. As reações são 
dirigidas pela ação de enzimas, 
permitindo que estas condi-
ções sejam atendidas. Com as 
enzimas atuando como catali-
sadores, aumentam a velocida-
de das reações e, por serem as 
enzimas altamente específicas, 
selecionam as reações mais di-
retas possíveis.
31UNIDADE 1
Até pouco tempo, admitia-se 
que apenas moléculas proteicas 
fossem proteínas, porém, atual-
mente, sabemos que há alguns 
RNAs que desempenham função 
enzimática. Essas moléculas são 
raras e restritas a alguns casos 
especiais. Portanto, nossa abor-
dagem será feita considerando 
apenas as enzimas proteicas.
As enzimas são proteínas 
conjugadas e apresentam íons 
ou moléculas orgânicas e inor-
gânicas associadas ao elemento 
proteico. Quando for íons, cha-
mamos de cofator, e quando 
for moléculas, chamamos de 
coenzimas. A porção proteica 
da enzima é chamada de apoen-
zima e é inativa. O complexo 
enzima/cofator é chamado de 
holoenzima. Muitas coenzimas 
são formadas por vitaminas do 
complexo B, como riboflavina, 
tiamina, nicotinamida.
Ação enzimática
O composto que sofrerá a ação 
catalítica da enzima é chamado 
de substrato. A enzima deverá se 
encaixar tridimensionalmente 
nesse substrato. Para que isso 
ocorra, existem regiões especí-
ficas, com afinidade química e 
conformação tridimensional. 
Essas regiões específicas da 
enzimas na qual os substratos 
permaneceram encaixado cha-
ma-se sítio ativo (NELSON et 
al., 2013). 
Ao permanecer encaixado no sítio ativo, o substrato sofrerá uma 
reação química específica e perderá a afinidade pelo sítio ativo, 
sendo, então, liberado como produto da ação da enzima.
Devido ao mecanismo de ação das enzimas, elas demonstram 
alta especificidade pelos substratos que atuam, pois há especifici-
dadequímica e estrutura para o perfeito encaixe.
Fatores que interferem na ação das enzimas
Como são elementos proteicos, as enzimas podem ter a velocidade 
de sua reação influenciada por aumento de temperatura e variação 
do pH, pois sofrem o processo de desnaturação. Não é de se estranhar 
que cada enzima funcione melhor em determinado pH (STRYER; 
TYMOCZKO; BERG, 2014).
A temperatura influencia a ação de enzimas, pois, em baixas tem-
peraturas, a cinética das moléculas (enzimas/substrato) é pequena e 
demora mais tempo para o encaixe. Conforme a temperatura aumenta, 
a cinética é maior, e maior é a velocidade de ação. No entanto, em uma 
determinada temperatura, a porção proteica da enzima sofre desnatu-
ração e a velocidade diminui. Se a temperatura continuar a aumentar, 
teremos a inativação completa da reação catalisada pela enzima.
Glicose
Glicose-
6- fosfato
Adenosina-
trifosfato (ATP)
Adenosina-
difosfato (ATP)
Enzima
Enzima
Complexo
 da enzima com
os substratos
Figura 14 - Esquema ilustrando o mecanismo de ação enzimática
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 50).
32 Caracterização Bioquímica das Células
Carboidratos
Os carboidratos são compos-
tos por carbono, hidrogênio 
e oxigênio, na proporção de 
Cn(H2O)n. Veja o exemplo da 
fórmula da molécula de glicose, 
que é o carboidrato mais abun-
dante do planeta, para associar 
a esta fórmula: C6H12O6. No en-
tanto, alguns carboidratos não 
apresentam essa fórmula geral, 
por exemplo a glicosamina.
Funções dos 
carboidratos
Os carboidratos representam a 
principal fonte de energia para 
as células. Apesar de seu pa-
pel energético predominante, 
podemos reconhecer outras 
funções:
• Reconhecimento celu-
lar: forma a glicoproteí-
nas que atuam como re-
ceptores nas membranas 
e glicocálice.
• Função estrutural: for-
ma as glicoproteínas da 
matriz extracelular dos 
tecidos, forma a parede de 
células vegetais e o exoes-
queleto de vários grupos 
de animais (quitina).
Classificação dos carboidratos
De acordo com o número de monossacarídeos, classificamos os car-
boidratos em: monossacarídeos, oligossacarídeos e polissacarídeos.
• Monossacarídeos: são os tipos mais simples de carboidratos, e 
recebem nomes de acordo com o número de átomos de carbo-
no. Triose (3), tetrose (4), pentose (5), hexose (6) e heptose (7).
Os monossacarídeos mais abundantes nos seres vivos são 
os com cinco e seis átomos de carbonos, pentoses e hexoses, 
respectivamente.
Observe as fórmulas químicas de alguns monossacarídeos mais 
comuns.
D-Gliceraldeido D-Ribose
Diidroxiacetona D-Ribulose D-Frutose
D-Glicose D-Galactose
O
C
C
CH2OH
H OH
H
O
C
C
CH2OH
H OH
H
CH OH
CH OH
O
C
C
CH2OH
H OH
H
CHO H
CH OH
CH OH
O
C
C
CH2OH
H OH
H
CHO H
HO HC
CH OH
1
2
3
4
5
6
CH2OH
CH2OH
C O
CH2OH
C O
CH2OH
CH OH
CH OH
CH2OH
C O
CH2OH
CHO H
CH OH
CH OH
1
2
3
4
5
6
Figura 15 – Fórmulas químicas de monossacarídeos mais comuns 
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 88).
33UNIDADE 1
• Oligossacarídeos: são formados por um pequeno número 
de monossacarídeos. Os oligossacarídeos mais comuns são os 
formados por dois monossacarídeos, denominados de dissa-
carídeos. Os dissacarídeos mais abundantes podem ser visua-
lizados nas fórmulas da Figura 16.
Outros oligossacarídeos estão associados a lipídios e proteínas 
formando os radicais de carboidratos de glicolipídios e glico-
proteínas presentes nas membranas plasmática das células e 
matriz extracelulares dos tecidos.
(Galactose) (Glicose)
Lactose
HOCH2
OH
H
H
O
O
OH
OHH
H
HOCH2
H
H
H
H
O
OH
OHH
H
OH
Sacarose
(Glicose) (Frutose)
CH2OH
HOCH2
HOCH2H H
H
H
O
O
O
OH
OHH
HO
H
HO
H
H
OH
• Polissacarídeos: esses são os carboidratos mais complexos, 
formados por muitas unidades de monossacarídeos. Os polis-
sacarídeos mais abundantes são o amido, glicogênio e celulose. 
Esses três polissacarídeos são formados por muitos monos-
sacarídeos de glicose. Glicogênio e amido exercem função de 
reserva de energia, sendo o glicogênio de reserva animal e o 
Figura 16 - Fórmulas químicas de dissacarídeos mais comuns
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 89).
amido de reserva vegetal. 
A celulose é um polissaca-
rídeo de função estrutural, 
formando a parede celular 
de células vegetais.
Lipídios
Constituem uma classe de com-
postos com estrutura bem varia-
da, que não são caracterizados 
por suas estruturas químicas, 
mas por sua baixa solubilidade 
em água. Em função dessa de-
finição, os lipídios formam um 
grupo muito variável.
Ácidos graxos 
São ácidos monocarboxílicos, 
geralmente com uma cadeia 
longa de carbono, podendo 
apresentar apenas ligações sim-
ples entre átomos de carbono 
(saturados), ou uma ou mais 
duplas ligações entre átomos 
de carbonos (saturados e polii-
nsaturados, respectivamente). 
Ácidos graxos livres são 
raramente encontrados nas 
células, normalmente estão as-
sociados a um álcool, glicerol, 
por exemplo. Os lipídios que 
apresentam ácido graxo em sua 
constituição podem ser classi-
ficados por suas funções, exis-
tindo, desta forma, dois grupos: 
lipídios estruturais e lipídios de 
reserva energéticas.
34 Caracterização Bioquímica das Células
• Lípidos de reserva energética: são formados principal-
mente por triacilgliceróis (triglicerídios), constituído por 
glicerol ligados a três moléculas de ácidos graxos. Os ácidos 
graxos possuem longas cadeias hidrocarbonadas e são cha-
mados de saturados, quando houver apenas ligações simples 
entre átomos de carbono, e insaturados quando houver uma 
ou mais duplas ligações entre os átomos de carbono. Estão 
presentes no citoplasma de quase todas as células, mas exis-
tem células especializadas em armazenamento de triglice-
rídeos, chamadas de células adiposas.
• Lipídios estruturais: formam todas as membranas celu-
lares. São moléculas anfipáticas com uma região hidrofílica 
e caudas hidrofóbicas (cadeias de ácidos graxos). São mais 
complexos que os lipídios de reserva energéticas. 
Grupo
carboxila
Cadeia
carbônica
a) Ácido graxo saturado b) Ácido graxo insaturado
CH2
CH2
CH2
CO
O-
CO
O-
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH3
CH2
HC
HC
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH3
CH2
CH2
Figura 17 - Fórmulas de ácidos graxos mais abundantes
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 91).
H2C OH
Glicerol Triacilglicerol
(1-palmitoil-2, 3-dioleil-glicerol)
H2C OH H2C O
H2C O
HC O
O
O
O
C 16
18
9
9
1
1
2
3
1
18C
CHC OH
1
CH2
CH2
CH2
CH3
H3C CH3N
C H
H
C OHH
CH2
CH2
C N
O
O
O P O
H
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH3
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
C O
CH2
CH
CH
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH3
Ca
de
ia
 n
ão
 p
ol
ar
(h
id
ro
fó
bi
ca
)
Ex
tr
em
id
ad
e 
po
la
r
(h
id
ro
fíl
ic
a)
Esfingosina
Colina
Ácido
fosfórico
Ácido graxo
Figura 18 - Esquemas de fórmulas de triglicerídeos
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 94).
Figura 19 - Esquema da fórmula es-
trutural de um lipídio estrutural. Esse 
tipo de lipídio está presente na estru-
tura das membranas celulares
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 62).
35UNIDADE 1
Ácidos Nucleicos
Neste tópico, iremos abordar as moléculas responsáveis pelo se-
gredo da vida: os ácidos nucleicos, conhecidos como DNA e RNA. 
Juntas estas moléculas são responsáveis por todas as características 
morfológicas e funcionais das células e, portanto, dos seres vivos. 
Também são responsáveis por transmitir estas informações as célu-
las descendentes, promovendo a perpetuação dessas características.
Ácidos nucleicos são 
polímeros de nucleotídeos
DNA – ácido desoxirribonucleico – e RNA – ácido ribonucleico – 
são polímeros de unidades chamadas nucleotídeos. Cada nucleotí-
deo é constituído por uma pentose, um resíduo de ácido fosfórico 
ligado ao carbono 5 da pentose e uma base nitrogenada ligada ao 
carbono 1 da pentose (VOET et al., 2014).
O
O
H H
H
N N
N
N
N
H H
H H
HOO
PO OCH2
Ð
Ð
A
nucleotídeo(dAMP)
A união entre a pentose e a base nitrogenada é chamada de nu-
cleosídeo. Existe um tipo de pentose para o DNA, chamada de 
desoxirribose, e outro tipo para o RNA, chamada de ribose.
Figura 20 - Esquema da estrutura de nucleotídeos
Fonte: Watson et al. (2015, p. 98).
36 Caracterização Bioquímica das Células
As bases nitrogenadas são classificadas em dois grupos: purinas e pirimidinas.
As purinas e a pirimidina citosina se ligam ao carbono 1 dos dois tipos de pentoses. A pirimidina 
uracila se liga apenas no carbono 1 da ribose, enquanto a pirimidina timina se liga apenas na pentose 
desoxirribose. Dessa forma, RNA não tem nucleotídeos de timina e DNA não possuem nucleotídeos 
de uracila.
Ligação diester-fosfato
Os nucleotídeos ligam-se uns aos outros por meio da ligação fosfodiéster, que ocorre entre as pentoses. 
O radical fosfato de um nucleotídeos, que está ligado ao carbono 5’, liga-se ao carbono 3’ da pentose de 
outro nucleotídeos. Vários nucleotídeos ligados formam uma cadeia polinucleotídica linear, uma vez 
que, cada nucleotídeo fará apenas duas ligações fosfodiéster. As extremidades da cadeia manterão seus 
carbonos 3’ e 5’, um em cada extremidade. Essas extremidades recebem a denominação de extremidade 
5’ e 3’, respectivamente (VOET et al., 2014).
Ácido Desoxirribonucleico - DNA
O DNA é a molécula responsável por armazenar as informações genéticas que determinarão as caracterís-
ticas morfológicas e funcionais das células e transmissão dessas características para as células descendentes.
O
H
H
H
HH
N
N N
N
N
DNA
Pu
ri
na
s
Pi
ri
m
id
in
as
Pe
nt
os
es
DNA e RNA RNA
N
H
H
N
N N
N
H
H H
Guanina
O
HH3C
HOH2C OH
OH
OH
OH
O
P
OH
H N
N
O
O
H
Adenina
Timina
Desoxirribose Ribose
Citosina
Ácido fosfórico
Uracila
H H
O
HH
H N
N
O
H
N
HN
H N
N
O
H
HOH2C OH
OH OH
O
Figura 21 - Desoxirribose - nucleotídeos do DNA e ribose - nucleotídeos do RNA
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 54).
37UNIDADE 1
Estrutura da molécula da DNA
A molécula de DNA é constituída por duas ca-
deias de desoxirribonucleotídeos que interagem 
entre si por meio de pontes de hidrogênios entre 
suas bases nitrogenadas. Dessa forma, as bases 
nitrogenadas ficam no centro da molécula e a 
pentose e o fosfato ficam na borda da molécu-
la. O posicionamento dos nucleotídeos em cada 
cadeia é inverso em relação a outra, o que se diz 
de orientação antiparalela. Em função disto, as 
extremidades 3’ e 5’ seguem orientação inversa 
em cada uma das fitas.
No DNA, as pontes de hidrogênios reali-
zadas entre as bases nitrogenadas das cadeias 
antiparalelas, ocorrem especificamente entre 
adenina - timina e citosina-guanina. Dessa for-
ma, teremos duas cadeias complementares em 
Figura 22 - Modelos da estrutura tridimensional da molécula de DNA - Proposta por Watson-Crick (1953)
Fonte: Watson et al. (2015, p. 98).
suas sequências de nucleotídeo. A-T realizam 
duas pontes de hidrogênio e C-G realiza três 
pontes. As pontes de hidrogênios são respon-
sáveis pela estabilidade da molécula de DNA.
As duas cadeias polinucleotídicas, antipara-
lelas e complementares assumem um aspecto 
levemente retorcido, orientado da esquerda 
para a direita na maioria das condições do am-
biente celular e é chamada de α-hélice. Ao lon-
go da molécula de DNA, cada volta completa 
na hélice contém 10 nucleotídeos. O diâmetro 
da molécula é de 2 nm (nanômetro), e sua su-
perfície apresenta dois sulcos desiguais: sulco 
maior e sulco menor.
Esse modelo de estrutura da molécula de DNA 
foi proposto por Watson e Crick, em 1953.
38 Caracterização Bioquímica das Células
Ácido Ribonucleico - RNA
O RNA é uma cópia de segmento da molécula de 
DNA, que se denomina gene. O RNA vai atuar 
no processo de síntese de proteínas. Esta será res-
ponsável pela expressão das informações contida 
no DNA.
Estrutura da molécula de RNA
Formada por uma cadeia simples de nucleotídeos, 
que como vimos, possui ribose. Quatro varieda-
des de bases nitrogenadas formam os diferentes 
nucleotídeos.
Algumas variedades de RNAs podem apresen-
tar segmento que são complementares A-U, G-C 
e promovem dobras na molécula, fazendo com 
que ela exerça funções específicas.
Existem três tipos principais de RNAs que par-
ticipam da síntese protéica: RNAm - mensageiro; 
RNAt – de transferência; e RNAr.
• RNAm: formado quando ocorre a trans-
crição de genes com informações especí-
ficas para uma proteína. É uma cadeia li-
near. No processo de síntese proteica, cada 
trinca de nucleotídeos (códon) determina 
a adição de um aminoácido específico.
• RNAr: combina-se com diferentes pro-
teínas para formar as subunidades de par-
tículas denominadas de ribossomos. Os 
ribossomos funcionais existem quando 
duas subunidade (maior e menor) estão 
unidas. Eles apresentam os sítios ativos que 
atraem os RNAt para se ligarem aos códons 
e sítios que catalisam as ligações peptídicas 
entre os aminoácidos.
• RNAt: apresentam uma extremidade com 
a sequência CCA, que graças a um processo 
enzimático se liga a um aminoácido. Existe 
uma especificidade e cada variedade de en-
zima irá ligar cada um dos 20 tipos diferen-
tes de aminoácidos a um RNAt específico.
O RNAt apresenta-se em fita dupla, devi-
do às pontes de hidrogênios entre as bases 
nitrogenadas complementares. Essas do-
bras promovem a exposição de uma trin-
ca específica de nucleotídeos denominada 
anticódon. A complementaridade códon/
anticódon é responsável pela adição de 
uma sequência específica de aminoácidos 
na proteína codificada por um RNAm.
Ao final desta unidade, tivemos uma visão geral da 
estrutura dos dois tipos celulares que formam os se-
res vivos atuais – células eucariontes e procariontes.
A célula é a base morfológica e funcional de 
todo e qualquer ser vivo e conhecê-la em seus 
aspectos morfológicos fornecerá suporte para 
outras áreas do curso.
Células procariontes são células mais simples, 
não apresentam membranas internas. Foram as pri-
meiras formas de seres vivos a se desenvolverem no 
planeta e, atualmente, formam as bactérias.
Células eucariontes surgiram da evolução de 
células procariontes. Apresentam uma estrutura 
morfológica mais complexa, pois exibem uma 
série de membranas internas, compartimentali-
zando o citoplasma, que chamamos de organelas. 
Nas células eucariontes, cada organela desempe-
nha funções específicas. 
Tivemos também uma visão dos componentes 
químicos que formam as células: os elementos 
orgânicos (proteínas, carboidratos, lipídios e áci-
dos nucleicos) e os elemento inorgânicos (água e 
sais minerais) e de cada elemento destacamos seu 
papel biológico principal.
Todos os conceitos aqui abordados precisam es-
tar incorporados por você, caro(a) aluno(a).
Dessa forma, esta unidade nos deu embasa-
mento para prosseguir nas demais abordagens 
que faremos sobre o metabolismo celular, nas 
próximas unidades.
39
Você pode utilizar seu diário de bordo para a resolução.
1. Para que uma célula animal seja capaz de sintetizar, armazenar e secretar enzi-
mas, é necessário que ela apresente de maneira bem desenvolvida:
a) O Retículo Endoplasmático Granular e o Complexo de Golgi.
b) O Retículo Endoplasmático Agranular e o Complexo de Golgi.
c) O Retículo Endoplasmático Granular e os Lisossomos.
d) O Complexo de Golgi e os Lisossomos.
e) O Complexo de Golgi e o Condrioma.
2. Considerando-se a definição de enzimas, analise as afirmativas a seguir:
I) São catalisadores orgânicos, de natureza proteica, sensíveis às variações de 
temperatura. 
II) São substâncias químicas, de natureza lipídica, sendo consumidas durante 
o processo químico.
III) Apresentam uma região chamada centro ativo, a qual se adapta à molécula do 
substrato. 
Com base nas afirmativas apresentadas, assinale a alternativa correta.
a) Apenas a afirmativa I é correta.
b) Apenas as afirmativas II e III são corretas.
c) Apenas as afirmativas I e III são corretas. 
d) Todas as afirmativas são corretas. 
e) Nenhuma afirmativa é correta.40
3. Em 1953, Miller e Urey realizaram experimentos simulando as condições da 
Terra primitiva: supostamente altas temperaturas e atmosfera composta pelos 
gases metano, amônia, hidrogênio e vapor dʼágua, sujeita a descargas elétricas 
intensas. A figura a seguir representa o aparato utilizado por Miller e Urey em 
seus experimentos.
Eletrodos
Vapor d’água
Área de
condensação
Produtos
Água
fervente
Descargas
elétricasH2
NH3
H2O CH4
Fonte: Vestiprovas ([2016], on-line)4.
a) Qual a hipótese testada por Miller e Urey nesse experimento?
b) Cite um produto obtido que confirmou a hipótese.
4. Cite as organelas encontradas em uma célula eucarionte animal e relacione a 
função exercida por cada uma.
5. O citoplasma celular é composto por organelas dispersas em uma solução 
aquosa denominada citosol. A água, portanto, tem um papel fundamental na 
célula. Das funções que a água desempenha no citosol, qual não está correta? 
a) Participa no equilíbrio osmótico. 
b) Catalisa reações químicas. 
c) Atua como solvente universal. 
d) Participa de reações de hidrólise. 
e) Participa no transporte de moléculas. 
41
Bases da Biologia Celular e Molecular
Autor: Eduardo de Robertis e José Hib
Editora: Guanabara Koogan
Sinopse: esse livro é didático, que apresenta os conteúdos básicos de Biologia 
Celular e Molecular. Inicia-se apresentando a estrutura morfológica das células 
procariontes e eucariontes e integra a constituição bioquímica das células.
Comentário: livro com uma linguagem acessível e bem ilustrado. Será muito 
útil na aquisição de conceitos fundamentais de Biologia celular e Bioquímica.
LIVRO
42
ALBERTS, B.; BRAY, D.; HOPKIN, K.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; WALTER, P. Fun-
damentos da biologia celular. Porto Alegre: Artmed, 2011.
ALBERTS, B.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; WALTER, P.; VANZ, A. L. de S.; JOHNSON, A. Biologia 
molecular da célula. Porto Alegre: Artmed, 2011. 
JUNQUEIRA, L. C. U.; CARNEIRO, J.; JORDÃO, B. Q.; ANDRADE, C. G. T. J.; YAN, C. Y. I. Biologia celular e 
molecular. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
MARZZOCO, A.; TORRES, B. B. Bioquímica básica. São Paulo: Guanabara Koogan, 2015.
NELSON, D. L.; COX, M. M.; VEIGA, A. B. G. da.; CONSIGLIO, A. R.; LEHNINGER, A. L.; DALMAZ, C. Leh-
ninger: princípios de bioquímica. Porto Alegre: Artmed, 2013.
STRYER, L.; TYMOCZKO, J. L.; BERG, J. M. Bioquímica. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.
VOET, D.; VOET, J. G.; PRATT, C. W.; FETT NETO, A. G. Fundamentos de bioquímica. Porto Alegre: Artmed, 
2014.
WATSON, J. D.; BAKER, T. A.; BELL, S. L.; GANN, A.; LEVINE, M.; LOSICK, R.; VARGAS, A. E.; PASSAGLIA, 
L. M. P.; FISCHER, R. Biologia molecular do gene. Porto Alegre: Artmed, 2015.
REFERÊNCIAS ON-LINE
1 Em: http://bioblogconexao.blogspot.com.br/2015/07/caracteristicas-dos-seres-vivos-e.html. Acesso em: 
4 jul. 2019.
2 Em: http://www.iesdionisioaguado.org/joomla/images/stories/VANESA/rerrel.jpg. Acesso em: 4 jul. 2019.
3 Em: http://www.portalojornal.com.br/noticia/10335/suar-emagrece--mito-ou-verdade-.html. Acesso em: 4 
jul. 2019.
4 Em: http://www.vestiprovas.com.br/questao.php?questao=unicamp-2003-2-3-quimica-geral-17725. Acesso 
em: 4 jul. 2019.
43
1. A.
2. C.
3. 
a. A hipótese testada foi a teoria pré-biótica que sugere que moléculas orgânicas reagiram espontaneamente 
e formaram moléculas orgânicas.
b. Os produtos formados foram aminoácidos, nucleotídeos e carboidratos mais simples.
4. 
Mitocôndrias: liberar a energia obtida da degradação de moléculas orgânicas e transferir esta energia para 
a síntese de moléculas de ATPs. 
Retículo endoplasmático rugoso: essa porção do retículo endoplasmático está associada à síntese de 
proteínas.
Retículo endoplasmático liso: essa porção do retículo endoplasmático está associada à síntese de lipídios 
e degradação de metabolitos tóxicos para a célula.
Aparelho de Golgi: processamento e distribuição das macromoléculas que começaram a serem sintetizada 
no retículo endoplasmático liso e rugoso.
Lisossomos: digestão de moléculas englobadas por endocitose e também de organelas que não estão 
sendo utilizadas.
Endossomos: constituem uma rede complexa de vesículas que são encaminhadas para a digestão.
Peroxissomos: contém enzimas oxidativas que transferem átomos de hidrogênio de diversos substratos 
para o oxigênio formando os peróxidos.
Núcleo: armazena os ácidos nucleicos, responsáveis pela caracterização morfológica e funcional das células.
5. B.
44
45
46
PLANO DE ESTUDOS
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
• Identificar a constituição química e estrutural das mem-
branas celulares.
• Apontar os diferentes mecanismos que promovem o in-
tercâmbio das moléculas entre os meios intracelular e 
extracelular.
• Reconhecer morfológica e funcionalmente as organelas que 
formam o sistema de endomembranas na célula eucarionte.
• Descrever a relação entre as organelas do sistema de 
endomembranas no processamento de macromoléculas 
e digestão intracelular.
Membrana 
Plasmática
Mecanismos de 
Transporte por Meio das 
Membranas Celulares
Síntese e Exportação 
de Macromoléculas
Vias Intracelulares 
de Degradação - 
Endocitose e Lisossomos
Sistema de 
Endomembranas
Dra. Marcia Cristina de Souza Lara Kamei
Estrutura e Funções 
das Organelas Celulares 
da Célula Eucarionte
Membrana 
Plasmática
Caro(a) aluno(a), você já desvendou a composição 
química das células e percebeu que do ponto de 
vista bioquímico existe uma simplicidade fasci-
nante na composição dos seres vivos, uma vez que 
todos eles são formados por células, que, por sua 
vez são constituídas por uma gama padronizada 
de elementos químicos definidos como moléculas 
orgânicas.
Vamos avançar em nossos conhecimentos so-
bre a estrutura celular, estudando, nesta unidade, 
aspectos morfológicos e funcionais das organelas 
presentes nas células eucariontes, que, como vi-
mos na Unidade 1, desenvolveu esses comparti-
mentos durante os processos evolutivos.
Vamos abordar também, nesta unidade, a 
membrana plasmática das células, que é respon-
sável por delimitar o espaço celular e promover 
o intercâmbio molecular entre o citoplasma e o 
meio extracelular. Não é possível a sobrevivência 
da célula se não houver um fluxo constante de 
moléculas entre esses dois meios. 
As membranas celulares apresentam uma 
constituição química e uma organização padro-
nizadas, sendo formados por bicamada de lipídios 
anfipáticos, com proteínas e radicais de carboidra-
tos associados a esta bicamada, em um modelo 
que se chama de mosaico fluído.
49UNIDADE 2
Essa constituição das membranas celulares atende 
as características das moléculas que as constituem 
e permite que estas membranas desempenhem 
várias funções.
Ao longo do processo evolutivo, vários meca-
nismos que promovem a entrada de elementos es-
senciais ao metabolismo e retirada de compostos 
indesejáveis resultantes destes metabolismos foram 
desenvolvidos e, para compreensão da fisiologia ce-
lular, é necessário os diversos mecanismo de trans-
porte por meio das membranas celulares, bem como 
conhecer a estrutura e funções da membrana plas-
mática e das organelas citoplasmáticas, dessa forma, 
vamos desvendar mais uma fascinante abordagem 
de nossos estudos sobre as células. 
Aluno(a), agora, conheceremos a membrana 
plasmática da célula. Essa estrutura delimita o 
espaço interno das células e promove intercâmbio 
de moléculas entre o núcleo e o citoplasma. Todas 
as membranas celulares apresentam o mesmo pa-
drão molecular e o mesmo arranjo dessas molé-
culas. Contudo, antes de abordarmos a estrutura 
dessas membranas, faremos uma discussão de 
suas funções gerais.
Função das 
Membranas Celulares
De uma maneira geral, as membranas celula-
res e a membrana plasmática estão envolvidas 
nos principais processos que governam a ma-
nutenção e o funcionamento celular. A seguir, 
serão citadas e abordadas as principais funções 
atribuídas às membranas celulares que são fun-
damentais para a vida da célula.
Membranaplasmática
Citoplasma
Mitocôndria
Retículo
endoplasmático
liso
Polo nuclear
Nucléolo Núcleo
Membrana
nuclear
Lisossoma
Centríolo
Aparato de Golgi
Retículo
endoplasmático
rugoso
Ribossoma
Figura 1 - Esquema das membranas presentes em células eucariontes
Fonte: Glória (2016, on-line)1.
50 Estrutura e Funções das Organelas Celulares da Célula Eucarionte
Compartimentalização celular
A membrana plasmática delimita todos os tipos 
celulares desde procariontes a eucariontes. Nas 
células eucarióticas, membranas internas criam 
subcompartimentos com atividades especializa-
das. Embora as moléculas na membrana sejam 
mantidas por ligações químicas fracas, o somató-
rio dessas forças (complementada pelas interações 
com o citoesqueleto e matriz extracelular) confere 
à membrana uma determinada resistência à tração, 
suficiente para assegurar a integridade física da 
célula e, consequentemente, a sua individualidade.
Transporte de substâncias
Por ser a estrutura que delimita as células e com-
partimentos internos (células eucarióticas), as 
substâncias que entram e saem devem, necessaria-
mente, atravessar as membranas. As membranas 
celulares são seletivas e contam com mecanismos 
de transporte altamente especializados. Entre as 
funções dos sistemas de transporte na membrana, 
pode-se citar: 
• Regulam o volume celular.
• Mantém o pH e a composição iônica in-
tracelular. 
• Extraem do ambiente e concentram com-
bustíveis metabólicos e elementos de cons-
trução. 
• Eliminam substâncias tóxicas. 
• Geram gradientes iônicos. 
Reconhecimento e processa-
mento de informações
Essa função é exercida por meio da ação de re-
ceptores incorporados na membrana, os quais 
reconhecem ligantes específicos e desencadeiam 
um processo interno de sinalização celular que 
permite que a célula mude seu comportamento 
em resposta a “orientações”.
Suporte para atividades 
bioquímicas
Muitas membranas celulares contém moléculas 
específicas que atuam no metabolismo e con-
ferem funções bioquímicas particulares a cada 
compartimento que a possui. Por exemplo, a 
membrana interna das tilacoides, nos cloroplas-
tos, e a membrana plasmática de bactérias fo-
tossintéticas contêm pigmentos, transportadores 
de elétrons e enzimas envolvidas no processo da 
fotossíntese (conversão de energia luminosa em 
energia química).
Integração entre células e 
substratos não celulares
Nos organismos multicelulares, as células estão 
conectadas entre si ou com a matriz extracelular 
para formar os tecidos. Essa integração, na reali-
dade, é resultante da presença de especializações 
na membrana que, em conjunto, são denominadas 
de junções celulares. Vários tipos de junções inter-
celulares, cada uma composta por uma proteína 
transmembrana diferente, conectam as membra-
nas plasmáticas das células adjacentes. Por exem-
plo, nas junções de adesão e nos desmossomos, 
que mantêm células epiteliais aderidas, há uma 
proteína transmembrana denominada caderina 
que ancora, através de seu domínio citosólico, 
proteínas do citoesqueleto, enquanto que o do-
mínio extracelular serve de ancoragem para outra 
caderina da célula adjacente. 
51UNIDADE 2
Estrutura e Composição Molecular das 
Membranas Celulares
As membranas celulares são estruturas contínuas que determinam 
os limites estruturais e funcionais das células (membrana plas-
mática) e dos compartimentos internos de células eucarióticas 
(membrana nuclear e das organelas citoplasmática). São compostas 
de lipídios, proteínas e carboidratos e todas estão estruturadas de 
acordo com o mesmo modelo de arquitetura molecular.
Composição Química e Organização 
Estrutural de Membranas Celulares
Como já mencionado anteriormente, as membranas celulares são 
compostas de proteínas, lipídios e, em uma menor proporção, car-
boidratos. Entretanto, a distribuição desses componentes oscila 
dependendo do tipo de membrana celular.
Lipídios Formadores 
de Membranas
Os lipídios que estão presentes na 
estrutura das membranas celula-
res são, na sua maioria, anfipáti-
cos. Esses apresentam uma região 
com grupamentos polares e outra 
região com grupamentos apola-
res. (Obs.: essa condição já foi dis-
cutida na unidade anterior). Essa 
molécula se arranja em bicamada, 
deixando suas regiões hidrofílicas 
(cabeças) para a periferia e suas 
regiões hidrofóbicas (cauda) para 
o centro da bicamada (ALBERTS 
et al., 2011).
Entre os lipídeos mais fre-
quentes nas membranas celulares 
distinguem-se os fosfoglicerídeos, 
com uma representação de 70 a 
90%. As membranas das células 
animais contêm colesterol, o que 
não acontece nas células vegetais, 
que possuem outros esterois. As 
membranas das células procarió-
ticas não contêm esterois, salvo 
raras exceções. A seguir, a estru-
tura dos principais lipídios da 
membrana será abordada:
• Fosfoglicerídeos: co-
mumente denominados 
de fosfolipídios, são cons-
tituídos por uma molé-
cula de glicerol esterifi-
cada a dois ácidos graxos 
e a um ácido fosfórico. 
Diferentes grupos-cabe-
ça (álcoois) se ligam ao 
ácido fosfórico produ-
zindo diferentes tipos de 
fosfoglicerídios:
Moléculas de
lipídios an�páticos
Região polar (hidrofílica) 
Cadeia apolar (hidrofóbica) 
Micela
(a)
bicamada
(b)
Figura 2 - Esquema da estrutura bioquímica dos lipídios formadores de mem-
brana e seu arranjo em bicamada
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 100).
52 Estrutura e Funções das Organelas Celulares da Célula Eucarionte
 » Fosfatidilglicerol: grupo-cabeça é o 
glicerol.
 » Fosfatidilinositol: grupo-cabeça inosi-
tol (pode ser classificado como glicolipí-
deo por conter um resíduo de açúcar).
 » Fosfatidilcolina: grupo-cabeça colina.
 » Fosfatidilserina: grupo-cabeça serina.
 » Fosfatidiletanolamina: grupo-cabeça 
etanolamina.
• Esfingolipídeos: apresenta a molécula de 
esfingosina em sua estrutura. A esfingo-
mielina é um esfingolipídio que contém 
como grupo-cabeça a molécula de colina. 
• Esteróides: são lipídios que não apresen-
tam ácidos graxos. O principal lipídio es-
teroides nas células animais é o colesterol, 
e em algumas dessas membranas pode re-
presentar mais de 50% das moléculas de 
lipídios. Esse lipídeo é de grande impor-
tância, pois faz parte de uma série de vias 
metabólicas, incluindo a síntese de hormô-
nios esteroides (estrogênio, testosterona e 
cortisol), da vitamina D e dos sais biliares 
secretados pelo fígado.
Cada membrana celular possui uma composição 
de lipídios característica que afetam as proprieda-
des físicas e biológicas de cada uma.
Proteínas Presentes 
na Membrana
Apesar de a estrutura básica da membrana plas-
mática ser fornecida pela bicamada de lipídios, as 
proteínas de membrana desempenham a maioria 
das funções específicas. São as proteínas, portanto, 
que dão a cada tipo de membrana na célula as 
propriedades funcionais características. Entre as 
funções exercidas por essas biomoléculas estão: 
o transporte de substâncias, atividade enzimática, 
recepção de sinais e ancoragem. 
As proteínas presentes nas membranas celu-
lares são classificadas de acordo com a interação 
que fazem com a bicamada lipídica, sendo elas:
• Proteínas periféricas: estão associadas 
com a superfície da membrana por meio 
de ligações não covalentes. A fraca asso-
ciação dessas proteínas com a membrana 
permite que elas sejam facilmente solubi-
lizadas com o uso de solventes alcalinos. 
A ligação das proteínas periféricas com a 
membrana ocorre por meio de interação 
eletrostática e por pontes de hidrogênio 
com os domínios hidrofílicos (citosóli-
co e externo) de proteínas integrais, com 
os grupos-cabeça polares de lipídios de 
membrana ou mesmo com outras pro-
teínas periféricas. 
• Proteínas integrais: encontram-se “mer-
gulhadas” na bicamada lipídica (represen-
tadas pelo número 4, na imagem). Entre-
tanto, a maioria das proteínas integrais de 
membrana se estendem de um lado a ou-
tro na bicamada lipídica e são designadas 
por proteínas transmembranas. Tais pro-
teínas, por conter domínios citosólico e 
extracelular,podem desempenhar papéis 
em ambos lados da membrana. Exemplos 
de proteínas com este tipo de atividade 
são as carreadoras, os canais iônicos e os 
receptores.
53UNIDADE 2
Figura 3 - Esquema mostrando as diversas interações de proteínas com a bicamada de lipídios para a formação das membranas celulares
Fonte: Alberts et al. (2011, p. 373).
Açúcares de membrana
A membrana plasmática de células eucariotas con-
tém carboidratos que estão ligados covalentemente 
aos componentes lipídicos (formando os glicoli-
pídeos) e protéicos (formando as glicoproteínas e 
proteoglicanas). Dependendo da espécie e do tipo 
celular, o conteúdo de carboidratos da membrana 
plasmática varia entre 2% a 10% de seu peso. 
Na membrana plasmática, as porções glicídicas 
estão situadas na face externa da bicamada, en-
quanto que, nas membranas celulares das organe-
las, os açúcares estão voltados para o lado oposto 
Os domínios citosólicos e exoplásmicos das proteínas transmembranas apresentam, em sua maioria, 
aminoácidos hidrofílicos por estarem em contato com as soluções aquosas do meio intra e extracelular. 
O domínio interno, em contato com as cadeias hidrocarbonadas dos lipídios, apresenta uma maior 
quantidade de aminoácidos hidrofóbicos. 
Podem ser classificadas como proteína de passagem única por possuir somente uma alfa hélice 
atravessando a membrana ou como passagem múltiplas ou multipasso, por atravessarem várias 
vezes a bicamada.
do citosol. Nas células animais, os carboidratos 
ocupam um espaço considerável da superfície da 
membrana com cerca de 10 a 20 nm. Essa camada 
glicídica é conhecida como glicocalix e apresenta 
funções de reconhecimento e adesão celular.
A porção glicídica da maioria das glicoproteí-
nas e glicolipídeos são oligossacarídeos que pos-
suem, tipicamente, menos de 15 monossacarídeos 
por cadeia. A Figura 4 representa a organização 
estrutural das membranas celulares. Esse modelo 
é denominado de mosaico fluído.
54 Estrutura e Funções das Organelas Celulares da Célula Eucarionte
Glicolípidio
Glicoproteína
Colesterol
Oligossacarídio
Domínios
polares
Domínio
apolar
Proteína
integral
Proteína
periférica
Proteína
periférica
Proteína
periférica
ligada
covalentemente
a lipídio
Unidade de
 açúcar
Camada de
carboidratos
Bicamada
 lipídica
CITOSOL
ESPAÇO
EXTRA-
CELULAR
Glicoproteína
transmembrana
Glicoproteína
ligada
Proteoglicano
transmembrana
Glicolipídeo
Figura 4 - Esquema de mosaico fluído para explicar a estrutura das membranas celulares
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 103).
Figura 5 - Esquema da organização estrutural das membranas celulares com evidência no glicocálix
Fonte: Alberts et al. (2011, p. 381).
55UNIDADE 2
Ao estudarmos a composição química e organiza-
ção estrutural das membranas celulares, entende-
mos que essas membranas formam películas que 
separam compartimentos. No entanto, está claro 
que as membranas não podem isolar os ambientes 
que revestem, pois o metabolismo celular depende 
de intercâmbio constante de moléculas entre os 
diversos compartimentos.
Você já deve ter conhecimento do conceito 
de que as membranas apresentam permeabilida-
de seletiva. Isso significa que algumas moléculas 
atravessam a membrana e outras são “barradas”. A 
seletividade das membranas celulares é um evento 
promovido pelo processo evolutivo, que levou 
ao desenvolvimento de vários mecanismos de 
transportes. O intercâmbio de moléculas é funda-
mental para a sobrevivência das células. Podemos 
elencar as funções atribuídas ao diversos meca-
nismos de transporte por meio das membranas:
• Regulam o volume celular.
• Mantém o pH e a composição iônica intra-
celular.
• Extraem do ambiente e concentram combus-
tíveis metabólicos e elementos de construção.
• Eliminam substâncias tóxicas.
• Geram gradientes iônicos.
Mecanismos de 
Transporte por meio 
das Membranas Celulares
56 Estrutura e Funções das Organelas Celulares da Célula Eucarionte
Tipos de 
Transporte
De uma maneira geral, o trans-
porte por meio da membrana 
pode ser classificado como 
ativo ou passivo. Quando uma 
substância é transportada de 
um lado a outro da membrana, 
a favor do gradiente de concen-
tração, o transporte não requer 
gasto de energia e é denomina-
do de transporte passivo. Se 
a substância é transportada de 
um lado a outro da membrana 
contra o gradiente de concen-
tração, o transporte requer gasto 
de energia e é denominado de 
transporte ativo. 
Se a substância tem uma 
carga elétrica, seu movimento 
é influenciado tanto pelo gra-
diente de concentração como 
pelo potencial de voltagem da 
membrana (diferença na con-
centração de íons de cargas 
opostas em ambos os lados da 
membrana). A combinação des-
tas duas forças é denominada de 
gradiente eletroquímico. 
Transporte passivo
O transporte de substância a fa-
vor do gradiente de concentra-
ção sem gasto de energia pode 
ser dividido em transporte de 
água, que é denominada de os-
mose, e transporte de solutos, 
que é denominado de difusão.
NaCl 1,5% NaCl 0,9% NaCl 0,6% NaCl 0,4%
Célula vegetal
normal
Parede
celular
Membrana
Núcleo
Vácuolo
Citoplasma
Plasmólise Plasmólise
mais avançada
Desplasmólise
Bi-Camada
Lipídica
Figura 7 - Poros proteicos, denominados de aquaporinas, que promovem a pas-
sagem de água por meio das membranas celulares
Fonte: Alberts et al. (2010, p. 633).
Figura 6 - Esquema demonstrando o movimento da água em função das con-
centrações do meio extracelular
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 83).
57UNIDADE 2
Osmose
Na osmose, a água se move por 
meio da membrana, do meio hi-
potônico (menos concentrado) 
para o meio hipertônico (mais 
concentrado), até que os meios se 
tornem isotônico (com a mesma 
concentração).
A passagem da água pode 
ocorrer por meio da bicamada 
lipídica ou por meio de pro-
teína canais denominadas de 
aquaporinas.
Difusão
O transporte passivo de solu-
tos ocorre do meio hipertônico 
para o meio hipotônico, até que 
os meios se tornem isotônico. 
Esse mecanismo é chamado de 
difusão. 
A difusão pode ocorrer pela 
bicamada lipídica ou por meio de 
proteínas transportadoras. Pou-
cas moléculas conseguem fluir 
por meio da bicamada lipídica, 
entre elas estão moléculas hidro-
fóbicas pequenas, como benze-
no; gases, como o CO2, N2 e O2; 
e moléculas pequenas polares e 
sem carga, como etanol, ureia e, 
em uma taxa pequena, a própria 
molécula de água (a osmose pode 
ser caracterizada como um pro-
cesso de difusão). Quando uma 
molécula atravessa a membrana 
pela bicamada lipídica, o pro-
cesso é denominado de difusão 
passiva. Entretanto, a passagem 
de moléculas maiores polares, como a glicose; moléculas com cargas, 
como aminoácidos, ATP; e íons, como Na2+, Ca2+, Mg2+, Cl-, requerem 
a presença de proteínas transportadoras para atravessar a membrana, 
neste caso, o transporte é denominado de difusão facilitada. 
No processo de difusão facilitada, as proteínas que realizam a 
passagem da substância podem ser uma proteína carreadora (per-
meases) ou canais.
Proteínas carreadoras (permeases):
• Transporte de moléculas grandes, polares e/ou carregadas.
• Mudança de conformação durante o transporte.
• Taxa de transferência menor que a taxa operada pelas pro-
teínas canal.
Proteínas canais:
• Transporte de água e íons.
• Transporte rápido.
• Seletivo.
• Alternância aberto/fechado - “gates” (dependentes de voltagem/
dependentes do ligante).
Os mecanismos de transportes ativos levam os meios separados por 
membranas a assumirem concentrações equilibradas. Portanto, teremos 
outros mecanismos envolvidos na manutenção de diferentes concen-
trações de substâncias nos diferentes meios biológicos.
Molécula transportada
Bicamada
liídica
Difusão
simples
Mediado
por canal
Mediado
transportador
Difusão facilitada
Proteína canal Proteína carreadora
Figura 8 - Esquema mostrando a difusão simples e facilitada
Fonte: Alberts et al. (2011, p. 391).
58 Estrutura e Funções das Organelas Celulares da Célula Eucarionte
Molécula transportada
Bicamada