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Tal como acontece na visão e, em menor escala, na olfação e na gustação, a variação energética que constitui o estímulo acústico é entregue às células mecanorreceptivas por um aparelho complexo, formado por várias estruturas que filtram, amplificam e ajustam a estimulação das células sensoriais. Essas estruturas estão distribuídas na orelha externa, média e interna. Existem 3 fenômenos pré-receptores de grande importância para a mecanotransdução auditiva: 1. Comprimento do conduto auditivo externo 2. Amplificação do sinal acústico, que ocorre na orelha média do homem 3. Propriedades mecânicas da membrana basilar – fazem com que a onda de pressão acústica se propague da base para o ápice da cóclea. Os mecanorreceptores da audição são as células ciliadas do órgão espiral de Corti, um epitélio especializado situado sobre a membrana basilar, no interior da cóclea. Anatomia da orelha externa (pavilhão auricular) Pavilhão auditivo Visível, cartilaginoso, canaliza as ondas sonoras e pode se mover em direção ao som Canal auditivo / meato acústico Tubo ressonador para sons da fala humana 1/3 externo cartilaginoso (~2,5cm) 2/3 internos são um tubo ósseo Tímpano – final do canal auditivo externo Chegada da onda sonora na membrana timpânica -> ressonância -> transferência da energia mecânica -> orelha média Sobre a orelha externa e percepção sensorial É um pré-amplificador: quanto maior a área, maior a energia mecânica captada Idosos: aumento da área efetiva do pavilhão auricular Deficiência auditiva (presbiacusia): ▪ Sensorial ▪ Neural ▪ Metabólica ▪ Mecânica Membrana timpânica (tímpano) Membrana delgada que separa o canal auditivo (ouvido externo) do ouvido médio Cerca de 8mm a 10mm de diâmetro Presa pelas bordas ao anel timpânico Ela é translúcida e de cor cinza pérola, ou tom rosado ou amarelado Orelha média Limite com a orelha externa através da membrana timpânica que está em contato com 3 ossículos articulados entre si (martelo, bigorna e estribo). Amplificar sinal acústico que chega de fora (ar) para dentro da cóclea (cheio de líquido), evitando dissipação do som. Os ossículos transferem os movimentos da membrana timpânica para uma segunda membrana que cobre um orifício no osso do crânio, chamado “janela oval” Atrás da janela oval está a cóclea Trompa de Eustáquio: comunica o ouvido médio a porção posterior nasal. Equaliza a pressão no ouvido médio. Orelha interna Labirinto de membranas que fica dentro do osso temporal Dentro do labirinto, estão as terminações periféricas do nervo vestibulococlear O labirinto consiste na cóclea (audição) e no sistema vestibular (posição e movimento da cabeça; equilíbrio). Atrás da janela oval está a cóclea, preenchida por fluido, a qual contém o mecanismo que transforma o movimento físico da membrana da janela oval em uma resposta neural Uma vez que a resposta neural ao som é gerada no ouvido interno, o sinal é transferido para uma série de núcleos no tronco encefálico, onde é processado. Ouvido médio As ondas sonoras movem a membrana timpânica, e os ossículos movem a membrana da janela oval. Por que não move diretamente a janela oval? A cóclea está preenchida com fluido, e não com ar. Se as ondas sonoras colidissem diretamente sobre a janela oval, a membrana mal se moveria e perderíamos quase toda a energia sonora. O fluído precisa de mais pressão para se mover e, os ossículos fornecem essa amplificação da pressão através do seu movimento. Ouvido interno Nem todo o ouvido interno está relacionado com a audição É constituído pela cóclea e pelo labirinto (equilíbrio). Vista em secção transversal, a cóclea contém 3 pequenas câmaras paralelas. Essas câmaras, as escalas, são separadas pela membrana de Reissner e pela membrana basilar. O órgão de Corti, que contém os receptores auditivos, está situado sobre a membrana basilar e coberto pela membrana tectorial. O órgão de Corti contém as células receptoras auditivas A divisão para as câmaras seria: câmara superior, ducto coclear e câmara inferior ou escala vestibular, escala média e escala timpânica. Tudo que discutimos até aqui envolve as transformações mecânicas da energia sonora que ocorrem nos ouvidos médio e interno. Agora passaremos à parte do sistema em que, pela primeira vez, os neurônios estão envolvidos. O órgão de Corti é composto por células ciliadas, pelos pilares de Corti e por várias células de sustentação. Os receptores auditivos são chamados de células ciliadas, uma vez que cada uma possui aproximadamente de 10 a 300 estereocílios (microvilosidades rígidas que lembram cílios) que se projetam de sua porção apical. As células ciliadas não são neurônios Células ciliadas receptoras + membrana tectorial + células de sustentação + terminais do ramo coclear do NC VIII. A membrana basilar está na base do órgão de Corti e a membrana tectorial forma um teto sobre a estrutura e a membrana reticular está no meio, apoiada sobre as células ciliadas. As células ciliadas fazem sinapses com neurônios cujos corpos celulares estão no gânglio espiral, dentro do modíolo. Quando a membrana basilar se move em resposta a um movimento do estribo, toda a estrutura que sustenta as células ciliadas se movimenta, pois a membrana basilar, os pilares de Corti, a lâmina reticular e as células ciliadas estão rigidamente conectadas entre si. A onda sonora move a membrana timpânica -> A membrana timpânica move os ossículos -> Os ossículos movem a membrana da janela oval -> O movimento da janela oval move o fluido da cóclea -> O movimento do fluido na cóclea causa uma resposta nos neurônios sensoriais Amplificador da força do som pelos ossículos Anatomia da cóclea O órgão de Corti e as estruturas associadas A transdução pelas células ciliadas Os registros das células ciliadas indicam que, quando os estereocílios se inclinam em uma direção, a célula ciliada despolariza, e, quando os estereocílios se inclinam na outra direção, a célula hiperpolariza. Quando uma onda sonora causa a inclinação dos estereocílios para um lado e para o outro, a célula ciliada gera um potencial receptor que, alternadamente, hiperpolariza e despolariza a partir do potencial de repouso de -70mV. O nervo coclear consiste em axônios, cujos corpos celulares estão localizados no gânglio espiral. Os neurônios do gânglio espiral, que são os primeiros na via auditiva a disparar potenciais de ação, fornecem toda a informação auditiva enviada ao encéfalo. A maior parte da informação que deixa a cóclea provém de células ciliadas internas. Se é verdade que o cérebro presta pouca atenção às células ciliadas externas, o elas fazem? Elas têm a função de amplificar o sinal 1. Ondas sonoras atingem o tímpano e os ossículos se movem, fazendo a membrana vibrar na abertura da câmara superior 2. O líquido na câmara se move, fazendo a membrana basilar e células ciliadas vibrarem 3. As células ciliadas despolarizam e estimulam as terminações cocleares fazendo com que os sinais se propaguem pelo nervo até os núcleos cocleares Percepção sensorial: via auditiva Ondas mecânicas atingem o órgão de Corti e são transduzidas Sinais nervosos são processados nos núcleos cocleares: ▪ Formação reticular: efeito ativador do som sobre o SNC ▪ Colículo inferior: detecta localização dos sons ▪ Corpo geniculado medial: retransmite informações talâmicas ao córtex auditivo primário para percepção consciente do som As aferências do gânglio espiral entram no tronco encefálico pelo nervo vestibulococlear. No nível do bulbo, cada axônio ramifica-se de modo a fazer sinapse simultaneamente com neurônios do núcleo coclear posterior e do núcleo coclear anterior. 1. Os impulsos provenientes do órgão espiral chegam aos núcleos cocleares do bulbo por meio do nervo coclear 2. As células do núcleococlear projetam seus axônios à oliva superior (= núcleo olivar superior) de ambos os lados do tronco encefálico. 3. As fibras ascendem pelo lemnisco lateral e inervam o colículo inferior no mesencéfalo 4. Do colículo inferior fibras se projetam para o núcleo geniculado medial do tálamo 5. Do núcleo geniculado medial do tálamo os axônios dos neurônios talâmicos projetam-se para o córtex auditivo primário, proporcionando, desta forma, a percepção consciente do som. Cada córtex auditivo primário recebe impulso de ambas as orelhas Via curta: 3 ou 4 núcleos Rápida: fibras mielinizadas e espessas Termina no córtex auditivo primário A via primária recebe informações cocleares e os núcleos decodificam e interpretam os sinais retransmitindo aos núcleos superiores. Córtex associativo auditivo: compara sons a memórias sonoras e classifica-os em linguagem, música ou ruído Área de Wernick: compreensão da linguagem falada As células ciliadas e os axônios do N.coclear Sistema de amplificação acústica A anatomia das vias auditivas Via auditiva primária: resumo Percepção sensorial: via vestibular Sistema vestibular (periférico): série de túbulos e câmaras cheias de líquidos ▪ Túbulos: canais semicirculares (3 de cada em cada orelha) ▪ Câmaras: utrículo e o sáculo (1 de cada em cada orelha) – são os órgãos otólitos Detectam aceleração e desaceleração lineares, incluindo a aceleração linear da gravidade Utrículo: detecta movimento linear, principalmente no plano horizontam (como um carro se movendo para frente ou para trás) Sáculo: detecta movimento, principalmente no plano vertical (como um elevador subindo ou descendo) Via vestibular e órgãos otólitos
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