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Ana Clara Guimarães de Souza CT2 – SP2 Sistema audiorreceptor Objetivos de aprendizagem ∙ Descrever a organização morfológica da orelha (externa, média e interna); ∙ Caracterizar morfologicamente a cóclea e os canais semicirculares; ∙ Descrever a organização morfológica dos receptores para as funções de audição e equilíbrio; ∙ Descrever a via auditiva; ∙ Descrever as vias vestibulares: consciente e inconsciente; Anatomia do sistema auditivo ∙ Ó órgão vestibulococlear é dividido em 3 partes, sendo: ▪ Ouvido externo: recebe as ondas sonoras; ▪ Ouvido médio: responsável pela transformação das ondas sonoras em vibrações mecânicas; ▪ Ouvido interno: responsável pela transdução das vibrações em impulsos nervosos, que são, por sua vez, encaminhados para o SNC pelo nervo acústico. Além disso, possui estruturas vestibulares, que determinam o equilíbrio corporal. Ouvido externo: composto pelo pavilhão auricular, pelo meato acústico e pela membrana do tímpano; ▪ Pavilhão auricular: de formato irregular, é responsável pela recepção das ondas sonoras. Além disso, outra função da orelha é afunilar as ondas sonoras antes que elas alcancem o meato acústico externo. Composto por cartilagem elástica revestido por pele e poucas glândulas sebáceas e sudoríparas; ▪ Meato acústico externo: canal achatado de paredes rígidas, com extensão aproximada de 2,5 cm. Conduz o som até a membrana timpânica. Possui um arcabouço 1/3 externo, composto por cartilagem elástica, e 2/3 interno, constituído pelo osso temporal. Revestido por pele (com pelos, glândulas sebáceas e ceruminosas, que são glândulas sudoríparas modificadas, tubulosas enoveladas, capazes de produzir o cerume, de função protetora); ▪ Membrana timpânica: transmite ondas sonoras para os ossículos médios do ouvido. É revestida externamente pela pele e internamente por um epitélio cúbico simples. Entre as duas camadas, há fibras colágenas, fibroblastos e fibras elásticas. Uma outra região, no quadrante anterossuperior, é chama de “membrana de Shrapnell”, e se caracteriza por ser mais flácida. A perfuração do tímpano pode causar diminuição da audição, dor, zumbido e otorragia; Ouvido médio: localiza-se dentro do osso temporal e participa apenas do processo de audição. Possui duas comunicações, uma comunicação anterior e uma posterior. ▪ Anterior: comunica-se com a nasofaringe por meio da tuba auditiva. A tuba auditiva geralmente permanece fechada, exceto durante a deglutição ou bocejo, quando ela se abre com o objetivo de equalizar as pressões externa (pressão atmosférica) e a pressão do ouvido médio; ▪ Posterior: comunica-se com as cavidades do processo mastoide do osso temporal. O ouvido médio é revestido por um epitélio simples pavimentoso com uma lâmina própria aderida ao periósteo. Próximo ao orifício da tuba auditiva, há um epitélio colunar ciliado. Próximo à faringe, existe um epitélio pseudoestratificado ciliado. Parede medial: contém as janelas oval e redonda, que são recobertas por membrana conjuntivoepitelial. Ossículos articulados: martelo, bigorna e estribo. Localizam-se na cavidade timpânica e estão protegidos pela porção petrosa do osso temporal. Eles são revestidos por um epitélio pavimentoso simples. Ligam a janela oval (ouvido médio) à membrana timpânica (ouvido externo). Nessa região, acontece a transdução. Os ossículos do ouvido médio transmitem e amplificam (em cerca de 20x) as vibrações do tímpano para um fluido na orelha interna. São eles os responsáveis pela capacidade humana de ouvir sons baixos. ▪ Prebiacusia: com o avançar da idade, os ossículos tendem a ficar mais rígidos e a reduzir a amplificação do som; ▪ Otosclerose: caracterizada pelo crescimento excessivo do tecido ósseo nas paredes da cavidade da orelha média, ocasionando a fusão da base do estribo com a janela oval e, consequentemente, o estribo não é capaz de se mover, resultado em surdez. Trata-se de uma ossificação. Pode-se realizar um procedimento cirúrgico em que o estribo é substituído por uma prótese. Músculos estriados esqueléticos: também localizados no ouvido médio. O músculo tensor do tímpano (ligado ao martelo) e o músculo tensor do estribo ou estapédio (conectado ao estribo). Esses músculos realizam a regulação da condução do estímulo sonoro (em outras palavras, nem todo o som chega ao ouvido interno, evitando, assim, que as células receptoras sejam lesionadas). Eles são responsáveis por aumentar a rigidez da membrana timpânica em situações de estímulos sonoros lesivos à cóclea. Além disso, o reflexo de atenuação (como é denominado esse processo) mascara sons de baixa frequência em ambientes ruidosos e reduz a sensibilidade auditiva para a própria fala; ▪ Reflexo de atenuação: sons fortes (grave e de volume alto) → contração dos músculos estapédio (ligado ao estribo) e tensor do tímpano → o martelo é tracionado para dentro e o estribo para fora → o sistema ossicular e a membrana timpânica se enrijecem → a transmissão de sons de baixa frequência é diminuída (abaixo de 1000 Hz); ∙ Ouvido interno: composto pelos canais semicirculares, vestíbulo e cóclea. O labirinto ósseo externo é composto por cavidades e canais localizados no interior do osso temporal. Dentro do labirinto ósseo, encontra-se, encaixado, o labirinto membranoso, um tecido que ocupa parcialmente as cavidades ósseas. Dentro desse labirinto membranoso, existe a endolinfa. Entre os dois labirintos, existe a perilinfa e um tecido conjuntivo com vasos. Labirinto membranoso: revestido por epitélio pavimentoso/escamoso simples circundado por uma delgada camada de tecido conjuntivo. Nas regiões em que os nervos vestibular e coclear mantêm contato com esse epitélio, formam-se estruturas receptoras especiais – as máculas, as cristas e o órgão espiral de Corti (que fica na cóclea). Ou seja, estão presentes receptores da audição e do equilíbrio. Máculas: presentes no sáculo e no utrículo, regiões do labirinto membranoso. Neuroepitélio espessado sensitivo constituído por cristais de carbonato de cálcio. Quando esses cristais se movem e “saem do lugar”, acontece a vertigem. As máculas são compostas por células receptoras (com pelos, em forma de cálice ou cilíndricas) e células de sustentação (que são cilíndricas, com núcleo basal e microvilos apicais). Recobrindo essas células, existe uma camada gelatinosa de glicoproteínas (que são secretadas pelas células de sustentação). Sobre a camada gelatinosa, há os otólitos, que são concreções de carbonato de cálcio. Cristas ampulares: localizadas dentro dos ductos semicirculares do labirinto membranoso, geralmente nas ampolas. As cristas são semelhantes às máculas, porém possuem uma camada glicoproteica mais espessa (a cúpula). Não possuem otólitos. Cóclea: são paredes ósseas enroladas em caracol em torno do modíolo (osso esponjoso, composto por uma lâmina espiral óssea e um gânglio espiral). A cóclea pode ser dividida em cóclea superior (escala vestibular), cóclea média (ducto coclear) e cóclea inferior (Escala timpânica). Na cóclea, fica o órgão de Corti, onde estão presentes os receptores da audição. Membrana vestibular: revestida por um epitélio pavimentoso simples com uma fina camada de tecido conjuntivo. Estria vascular: composta por epitélio estratificado, com células transportadoras de íons, vasos sanguíneos e secreção de endolinfa. Órgão de Corti: repousa sobre a membrana basilar. Funções do sistema audiorreceptor Função vestibular: equilíbrio corporal O aparelho vestibular é uma região da orelha interna que compreende o sáculo e o utrículo, bem como parte dos labirintos ósseo e membranáceo. As células sensoriais receptoras do equilíbrio encontram-se nas ampolas, que são dilatações dos canais semicirculares, conectadas ao utrículo da região vestibular. Depende da inércia da endolinfa(dentro do labirinto membranoso, há endolinfa circulante). O aumento ou a diminuição da velocidade da endolinfa, que se movimenta circularmente, ocasiona um fluxo de endolinfa dentro dos canais semicirculares. Esses processos causam uma curvatura e uma tensão das células sensoriais presentes nas cristas ampulares. Os receptores são excitados, e esse estímulo é enviado até o nervo vestibular. Com esse funcionamento, é possível, para o sistema nervoso central, interpretar informações sobre deslocamentos e equilíbrio. Os ductos semicirculares estão associados à aceleração circular. Por outro lado, as máculas estão associadas à aceleração linear. Com o aumento ou a diminuição da velocidade linear, os otólitos das máculas são deslocados e provocam diferentes tensões na camada gelatinosa de glicoproteínas, deformando- a. Essa deformação estimula as células receptoras, que, por sua vez, encaminham o estímulo ao SNC pelo nervo vestibular Função coclear: audição. A função auditiva depende de estímulos mecânicos, de vibrações induzidas pelas ondas sonoras. Ondas sonoras transformam-se em estímulos mecânicos e, posteriormente, traduzidos em potenciais de ação por meio da transdução. Esses potenciais são encaminhados até o SNC pelo nervo coclear. O tímpano, no ouvido externo, vibra com as ondas sonoras. A vibração é transmitida aos ossículos do ouvido médio, que convertem as vibrações em deslocamentos mecânicos. São transmitidos ao estribo, à janela oval e à perilinfa (que fica dentro da escala vestibular no ouvido interno). Com isso, há vibrações na escala vestibular, a cóclea membranosa vibra. A escala média e a escala timpânica vibram, ocasionando a vibração do órgão de Corti, fazendo com que haja um deslocamento da membrana tectória. Esse deslocamento gera potenciais de ação que são encaminhados pelo nervo coclear até o SNC e interpretado como “som”. Histologia ∙ Orelha (ouvido externo) ▪ Predominância de epitélio estratificado escamoso queratinizado (pele), que resiste contra abrasão e o atrito. Há folículos pilosos; ▪ Internamente, na superfície voltada para o ouvido médio, há epitélio simples cúbico; ▪ Cartilagem elástica repleta de elastina (em rosa púrpura nas lâminas) que aumenta a elasticidade da orelha. Há condrócitos dentro de lacunas e condroblastos. A cartilagem é nutrida pelo pericôndrio; ▪ Glândulas sebáceas e ceruminosas: presentes no meato acústico externo. As glândulas ceruminosas são glândulas exócrinas apócrinas sudoríparas (tubulosas enoveladas) modificadas e produtoras de cerúmen (cera de ouvido) que tem função de proteger o ouvido médio. O cerúmen é inicialmente produzido como um fluido aquoso sem lipídeos. Posteriormente, quando as glândulas se abrem em sacos capilares do canal auditivo, o fluido se mistura com as secreções das glândulas sebáceas para que o cerúmen seja completamente formado. O cerúmen tem ação bactericida. ∙ Orelha média: ▪ Na cavidade do ouvido médio, há epitélio simples pavimentoso; ▪ Próximo ao orifício da tuba auditiva, o epitélio torna-se prismático ou cúbico e ciliado; ▪ À medida que se aproxima da faringe, há uma transição gradual para epitélio pseudoestratificado ciliado; ▪ Nos ossículos (martelo, bigorna e estribo), também se encontra epitélio simples pavimentoso. ∙ Orelha interna: responsável pela detecção de som, aceleração e posição; Labirinto membranoso: sacos cheios de líquido divididos em cóclea (que detecta a vibração sonora) e aparelho vestibular (que detecta a aceleração pelas ampolas e a gravidade/posição estática pelas máculas); Componentes do órgão de Corti (presentes na cóclea): ▪ Os receptores são células ciliadas internas (células pilosas do tipo I transmitem o sinal) e células ciliadas externas (células pilosas do tipo II amplificam o sinal). Há um menor nº de células ciliadas internas. Ambas fazem sinapses com regiões dendríticas das fibras nervosas do nervo coclear. Tratam-se de células neuroepiteliais adaptadas e possuem estereocílios. Conectam-se aos gânglios e ao nervo coclear; ▪ Membrana basilar ou lâmina espiral membranosa: produzida pelas células do órgão de Corti e por células mesoteliais que revestem a escala timpânica; ▪ Membrana tectorial: membrana acelular, rica em glicoproteínas, semelhante à membrana que recobre as máculas e cristas). Está sobre os estereocílios que, por sua vez, estão sobre as células pilosas; ▪ Modíolo: osso esponjoso; ▪ Células de sustentação. ∙ Mácula: componente do aparelho vestibular ▪ Epitélio que contém células de sustentação colunares e células ciliadas (pilosas); ▪ As células ciliadas realizam sinapse com as fibras sensitivas do nervo vestibular, que é a divisão responsável pelo equilíbrio do nervo vestibulococlear (NC VII); ▪ Cada célula ciliada possui muitos estereocílios (microvilosidades longas) e um único cinocílio (cílio verdadeiro) que se projeta de seu ápice. As pontas desses pelos rígidos estão embutidas em uma membrana dos estatocônios sobrejacente, que é um disco gelatinoso com cristais pesados de carbonato de cálcio denominados otólitos (“pedras do ouvido”). ∙ Crista: componente do aparelho vestibular; ▪ Crista Ampularis possui um neuroepitélio em seu topo com células de sustentação e células ciliadas receptoras; ▪ Os cílios projetam-se em uma massa gelatinosa (cúpula ampular); e as partes basais formam sinapses com as fibras do nervo vestibular; ▪ Cada crista responde à rotação da cabeça em um plano espacial diferente. Quando a cabeça começa a girar, a endolinfa no ducto semicircular fica para trás, empurrando a cúpula e curvando os cílios. À medida que seus cílios inclinam, as células ciliadas despolarizam e mudam o padrão dos impulsos transmitidos pelas fibras do nervo vestibular para o encéfalo; Fisiologia da audição Ondas sonoras chegam ao pavilhão auricular → meato acústico externo → membrana timpânica vibra → martelo → bigorna → estribo (que bate na) → janela oval (a vibração da janela oval ocasiona a movimentação dos líquidos na cóclea) → perilinfa e endolinfa se movimentam → estereocílios se movem → abertura de canais iônicos → despolarização das células. ∙ Orgão de Corti: inserido principalmente na rampa média da cóclea, é onde a transdução do sinal se inicia. O órgão de Corti está assentado sobre a membrana basilar e os estereocílios das células pilosas estão inseridos na membrana tectorial. O potencial de ação surge a partir da movimentação dos estereocílios (cílios menores) e dos cinocílios (cílios maiores). A caderina é uma proteína que conecta os cílios entre si, em sua região apical. ∙ Despolarização: quando os estereocílios se movimentam na mesma direção dos cinocílios; ∙ Hiperpolarização: quando os cinocílios se movimentam na direção dos estereocílios (ou seja, os estímulos cessam); ∙ Há vesículas sinápticas no citoplasma das células pilosas sensitivas. São os neurotransmissores presentes nessas vesículas que oportunizam a geração do potencial de ação; ∙ Membrana basilar da cóclea: próximas à base, as fibras são mais enrijecidas e vibram com frequência elevada. Por outro lado, próximas ao ápice, as fibras são mais longas e flexíveis, vibrando com frequências mais baixas; ∙ Ondas sonoras → propagação do estímulo → movimentação da camada basilar → deflexão dos cílios → abertura de canais de membrana → K+ adentra as células ciliadas (porque está em maior quantidade na endolinfa) → despolarização da membrana → ativação de canais de Ca2+ voltagem-dependentes → influxo de cálcio no meio intracelular → recrutamento de vesículas pré-sinápticas → fusão das vesículas pré-sinápticas com a membrana celular → liberação dos neurotransmissores (glutamato ou aspartato) → sinapse nos dendritos dos neurônios do gânglio espiral (geração do potencial de ação/estímulo) neurônio primário(que é o gânglio espiral/nervo coclear). Continuando... via do processamento auditivo: Neurônio primário (nervo coclear) sai do órgão de Corti → faz sinapse com os neurônios secundários do núcleo coclear ventral e dorsal (área presente no tronco encefálico) → o feixe de neurônios sofre uma deflexão em direção ao corpo trapezoide → complexo olivar superior (ainda no tronco encefálico, entre ponte e bulbo) → o feixe axonal ascendente dos neurônios de 2ª ordem forma o lemnisco lateral, que sobe em direção ao → colículo inferior (no mesencéfalo) onde acontece a sinapse → corpo geniculado medial no núcleo talâmico recebe o neurônio terciário; sinapse entre os neurônios terciários e os neurônios quaternários, que vão partir do corpo geniculado medial → córtex primário auditivo no lobo temporal, na área 41. ∙ Somente assim, há a percepção e a interpretação sonoras; ∙ Há uma bilateralidade da via. Ambos os lados do córtex auditivo são estimulados; ∙ Núcleo coclear anterior, parte anteroventral: essas sinapses são responsáveis pela percepção horizontal do som; ∙ Núcleo coclear anterior, parte posteroventral posterior: essas sinapses são responsáveis pela percepção vertical do som; ∙ Proteção em situações de sons elevados: a seguir, outro mecanismo de proteção, além da atuação dos músculos do ouvido médio. Feixe olivo-coclear (bulbo) partindo do Complexo Olivar Superior (via eferente) → liberação de Acetilcolina (Ach) → abertura de canais de efluxo de K+ nas células pilosas externas → hiperpolarização da membrana → inibição do estímulo. ∙ O som é decomposto na cóclea em 5 mil frequências distintas que são transmitidas ao córtex por diferentes fibras nervosas; ∙ Quanto mais alto o som, maior a vibração, mais potenciais de ação são gerados e maior a percepção auditiva; ∙ Como o potencial é bifásico (despolarização → repolarização), será necessário um intervalo de tempo para que um novo potencial de ação seja gerado; ∙ Perda auditiva central: danos corticais provocados por acidentes vasculares cerebrais; “quando alguma via do SNC sofre dano”. Forma rara de surdez; ∙ Perda auditiva sensório-neural: ocasionada por lesões estruturais na orelha interna, incluindo morte de células pilosas, como resultado de exposição a sons altos e/ou pelo processo de envelhecimento (presbiacusia). Fisiologia do equilíbrio Mecanismo de transdução do aparelho vestibular: ∙ Ductos semicirculares: contêm os receptores sensitivos para os movimentos de virar a cabeça; ∙ Utrículo e sáculo do vestíbulo: contêm os receptores sensitivos que monitoram a posição e a aceleração linear da cabeça; ∙ Função da mácula do utrículo: responde à aceleração linear; ∙ Função da mácula do sáculo: responde à aceleração vertical; ∙ Quando a cabeça está parada, os potenciais de ação estão constantes; ∙ Quando a cabeça sofre aceleração/desaceleração, os potenciais se alteram; ∙ Importante: otólitos (cristais de carbonato de cálcio); ∙ Posições e movimentos da cabeça → cúpula da ampola → parte vestibular do nervo vestibulococlear (VII) → meato acústico interno → núcleo vestibular medial do bulbo → o potencial de ação é reconduzido ao cerebelo (via inconsciente) → formação reticular (ponte) → tálamo ventral posterolateral → córtex cerebral parietal (consciente) → processamento do equilíbrio.
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