Histologia do Testículo

Prévia do material em texto

NUTRIÇÃO, UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIÇOSA 
@larirodrigues.b 
1 
 
Histologia do Testículo 
O sistema genital masculino é composto por 
testículos, ductos genitais, glândulas 
acessórias e pênis. 
A função dupla do testículo é produzir 
hormônios sexuais masculinos e 
espermatozoides. A testosterona – o principal 
hormônio produzido nos testículos – e seu 
metabólito, a di-hidrotestosterona, são muito 
importantes para a fisiologia do homem. 
A testosterona tem um papel essencial para a 
espermatogênese, para a diferenciação sexual 
durante o desenvolvimento embrionário e fetal 
e para o controle da secreção de 
gonadotropinas. A di-hidrotestosterona age em 
muitos órgãos e tecidos do corpo (p. ex., 
músculos, padrão da distribuição dos pelos e 
crescimento de cabelo) durante a puberdade e 
a vida adulta. 
Os ductos genitais e as glândulas 
acessórias produzem secreções que, 
impulsionadas por contração de músculo liso, 
transportam os espermatozoides para o 
exterior. Essas secreções também fornecem 
nutrientes para os espermatozoides enquanto 
eles permanecem no sistema genital 
masculino. Os espermatozoides e as secreções 
dos ductos genitais e glândulas acessórias 
compõem o sêmen, que é introduzido no 
sistema genital feminino pelo pênis. 
 
Os testículos são órgãos pares, de forma 
ovalada nos mamíferos, localizados nestes 
animais dentro da bolsa escrotal. 
A gônada masculina é envolvida por uma 
camada espessa de tecido conjuntivo denso, 
denominada túnica albugínea. Ela é 
espessada na superfície dorsal dos 
testículos para formar o mediastino do 
testículo, do qual partem septos fibrosos. 
Esses septos, penetram o testículo, 
dividindo-o em aproximadamente 250 
compartimentos piramidais chamados 
lóbulos testiculares. 
Cada lóbulo é preenchido por estruturas 
tubulosas enoveladas, em fundo cego, 
denominadas túbulos seminíferos, os 
quais ficam separados por tecido conjuntivo 
rico em vasos sanguíneos e linfáticos, nervos 
e células intersticiais (células de Leydig), o 
qual constitui uma região chamada 
coletivamente de espaço intertubular. 
Os túbulos seminíferos produzem as células 
reprodutoras masculinas, os 
espermatozoides, enquanto as células 
intersticiais secretam andrógeno testicular. 
 
 
 
Introdução 
Testículos 
NUTRIÇÃO, UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIÇOSA 
@larirodrigues.b 
2 
 
 
Os testículos se desenvolvem em posição 
retroperitoneal, na parede dorsal da cavidade 
abdominal. Durante o desenvolvimento fetal, 
eles migram e se alojam na bolsa escrotal e 
ficam suspensos na extremidade do cordão 
espermático. Por causa da migração, cada 
testículo arrasta consigo um folheto do 
peritônio, a túnica vaginal. Esta túnica consiste 
em uma camada parietal exterior e uma 
camada visceral interna, que recobrem a túnica 
albugínea nas porções laterais e anterior do 
testículo. A bolsa escrotal tem um papel 
importante na manutenção dos testículos a uma 
temperatura abaixo da intra-abdominal. 
 
 
 
 
 Túbulos seminíferos 
Os espermatozoides são produzidos nos 
túbulos seminíferos, que são túbulos 
enovelados. Cada testículo tem 250 a 1.000 
túbulos seminíferos. Os túbulos estão 
dispostos em alças, e suas extremidades se 
continuam com curtos tubos conhecidos por 
túbulos retos. 
 
Os túbulos retos conectam os túbulos 
seminíferos a um labirinto de canais 
anastomosados em forma de rede, 
revestidos por um epitélio simples 
pavimentoso ou cúbico, constituindo a rede 
testicular no mediastino do testículo. Em 
continuação, aproximadamente 10 a 20 
ductos eferentes conectam a rede testicular 
ao início da porção seguinte do sistema de 
ductos – o ducto epididimário ou ducto do 
epidídimo. 
 
 
 
 
NUTRIÇÃO, UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIÇOSA 
@larirodrigues.b 
3 
 
 
A parede dos túbulos seminíferos é formada por 
várias camadas de células denominadas 
epitélio germinativo ou epitélio seminífero, o 
qual é envolvido por uma lâmina basal e por 
uma bainha de tecido conjuntivo. 
O tecido conjuntivo, por sua vez, é formado por 
fibroblastos, e sua camada mais interna, 
aderida à lâmina basal, é formada por células 
mioides achatadas e contráteis e que têm 
características de células musculares lisas. As 
células intersticiais ou de Leydig se situam 
nesse tecido conjuntivo e ocupam a maior parte 
do espaço entre os túbulos seminíferos. 
 
 
O epitélio seminífero é formado por duas 
populações distintas de células: as células 
de Sertoli e as células que constituem a 
linhagem espermatogênica. Essas duas 
populações têm morfologia, origem 
embriológica e funções bastante distintas. 
 
As células da linhagem espermatogênica se 
dispõem em 4 a 8 camadas, e sua função é 
produzir espermatozoides. 
A produção de espermatozoides é chamada 
espermatogênese, um processo que inclui 
divisão celular por mitose e meiose e é 
seguida pela diferenciação final das células 
em espermatozoides, chamada 
espermiogênese. 
 
O processo começa com as 
espermatogônias, células relativamente 
pequenas, que medem aproximadamente 12 
mm de diâmetro, situadas próximo à lâmina 
basal do epitélio germinativo. 
Espermatogênese 
NUTRIÇÃO, UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIÇOSA 
@larirodrigues.b 
4 
 
 
Na puberdade, as espermatogônias iniciam um 
processo contínuo de divisões mitóticas e 
produzem sucessivas gerações de células. As 
células-filhas podem seguir dois caminhos: 
continuar se dividindo, mantendo-se como 
células-tronco de outras espermatogônias 
(chamadas espermatogônias de tipo A), ou 
diferenciarem-se durante sucessivos ciclos de 
divisão mitótica para se tornar 
espermatogônias de tipo B. Nas preparações 
histológicas comuns, não é possível distinguir 
os dois tipos de espermatogônias. 
As espermatogônias de tipo B passam por 
alguns ciclos mitóticos em que as células-filhas 
não se separam completamente e, ao final 
dessas divisões, originam espermatócitos 
primários. Estes e seus descendentes 
continuam unidos por pontes citoplasmáticas 
até o final da espermatogênese. Os 
espermatócitos primários são as maiores 
células da linhagem espermatogênica e podem 
ser distinguidos por: (1) achados de 
cromossomos nos seus núcleos, pois a prófase 
I da meiose é muito longa; (2) sua localização 
próxima à lâmina basal. 
Os espermatócitos primários duplicam seu DNA 
e, portanto, têm 46 cromossomos e o dobro da 
quantidade de DNA de uma célula diploide (a 
célula somática habitual do organismo). 
Durante a anáfase da primeira divisão da 
meiose, os cromossomos homólogos se 
separam. Resultam dessa divisão duas células 
menores chamadas espermatócitos 
secundários, que têm 23 cromossomos, 
porém a quantidade habitual (diploide) de DNA, 
uma vez que cada um de seus cromossomos é 
constituído por duas cromátides. 
Os dois espermatócitos secundários entram na 
segunda divisão da meiose, originando duas 
células, as espermátides, cada uma com 23 
cromossomos e metade da quantidade regular 
de DNA (são células haploides). Dessa 
maneira, pela meiose, formam-se células com 
metade do número e da quantidade de DNA das 
células somáticas do organismo. 
 
 
Como a prófase dos espermatócitos 
primários dura cerca de 22 dias, a maioria 
dos espermatócitos encontrada nos cortes 
de testículo é vista nessa fase. É difícil 
observar espermatócitos secundários 
porque essas células permanecem por um 
período muito curto em interfase e, logo após 
serem formadas, entram na segunda divisão 
da meiose, originando as espermátides. 
 
 
 
 
 
 
NUTRIÇÃO, UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIÇOSA 
@larirodrigues.b 
5 
 
 
Espermiogênese é o nome da fase final de 
produção de espermatozoides. Durante esse 
processo, as espermátides se transformam 
em espermatozoides, células altamente 
especializadas para transferir o DNA masculino 
ao ovócito. Nenhuma divisão celular ocorre 
durante essa transformação 
As espermátidespodem ser distinguidas por: 
(1) seu pequeno tamanho (7 a 8 mm de 
diâmetro); (2) núcleos com quantidades 
crescentes de cromatina condensada e formas 
variadas, inicialmente redondas e depois cada 
vez mais alongadas; (3) posição perto do lúmen 
dos túbulos seminíferos. 
A espermiogênese é um processo complexo, 
que inclui: (1) formação de uma estrutura 
chamada acrossomo; (2) condensação e 
alongamento do núcleo; (3) desenvolvimento 
do flagelo; (4) perda da maior parte do 
citoplasma. O resultado final é o 
espermatozoide maduro, que é liberado no 
lúmen do túbulo seminífero. 
 
A espermiogênese pode ser dividida em três 
etapas – do complexo de Golgi, do 
acrossomo e de maturação. 
 
 Etapa do complexo de Golgi 
O citoplasma das espermátides contém um 
complexo de Golgi bastante desenvolvido. 
Pequenos grânulos PAS-positivos, 
chamados grânulos proacrossômicos, 
acumulam-se no complexo de Golgi. Depois, 
fundem-se para formar um único grânulo 
acrossômico no interior de uma vesícula 
limitada por membrana, chamada vesícula 
acrossômica. Os centríolos migram para 
perto da superfície da célula, em posição 
oposta à vesícula acrossômica, e iniciam a 
formação do axonema (o conjunto de 
microtúbulos que formam o eixo central de 
um flagelo). 
 
 Etapa do acrossomo 
A vesícula e o grânulo acrossômico se 
estendem sobre a metade anterior do núcleo 
como um capuz e passam a ser chamados 
inicialmente de capuz acrossômico e 
finalmente de acrossomo. 
Espermiogênese 
NUTRIÇÃO, UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIÇOSA 
@larirodrigues.b 
6 
 
 
Quando os espermatozoides encontram um 
ovócito, vários pontos da membrana externa do 
acrossomo se fundem com a membrana 
citoplasmática do espermatozoide, liberando as 
enzimas acrossômicas no espaço extracelular. 
Esse processo, chamado reação 
acrossômica, é um dos primeiros passos da 
fertilização. 
O flagelo cresce a partir de um dos centríolos, 
enquanto mitocôndrias se acumulam ao redor 
da porção proximal do flagelo, chamada de 
peça intermediária. A disposição das 
mitocôndrias é outro exemplo da concentração 
dessas organelas em locais relacionados com 
movimento celular e alto consumo de energia. 
O movimento flagelar é resultado da interação 
de microtúbulos, trifosfato de adenosina (ATP) 
e dineína, uma proteína com atividade de 
ATPase. 
Durante essa etapa final da espermiogênese, o 
núcleo das espermátides se torna mais 
alongado e condensado. O núcleo volta-se para 
a base do túbulo seminífero e o flagelo se 
projeta em seu lúmen. Como os grupos de 
espermátides ficam alojados em reentrâncias 
da célula de Sertoli, frequentemente se 
observam tufos de espermátides com seus 
flagelos voltados para o lúmen do túbulo. 
 Etapa de maturação 
Uma grande parte do citoplasma das 
espermátides é desprendida, formando os 
chamados corpos residuais, que são 
fagocitados pelas células de Sertoli, e os 
espermatozoides são liberados no lúmen do 
túbulo. 
Os espermatozoides liberados no lúmen dos 
túbulos são transportados ao epidídimo em um 
meio apropriado, o fluido testicular, produzido 
pelas células de Sertoli e pelas células da rede 
testicular. Esse fluido contém esteroides, 
proteínas, íons e uma proteína ligante de 
andrógeno que transporta testosterona. 
 
 
 
As células de Sertoli são elementos 
essenciais para a produção de 
espermatozoides. Elas são piramidais, 
sendo que a sua superfície basal adere à 
lâmina basal dos túbulos, e suas 
extremidades apicais estão no lúmen dos 
túbulos. 
Ao microscópio de luz, as células de Sertoli 
são reconhecidas principalmente pelos seus 
núcleos, que se situam na base dos túbulos 
seminíferos. Esses núcleos são vesiculares, 
claros, frequentemente angulosos ou 
triangulares e comumente contêm um 
nucléolo evidente. 
O citoplasma das células de Sertoli não é 
visto com facilidade, e, por isso, os limites 
dessas células são mal definidos. Uma das 
causas dessa dificuldade são os numerosos 
recessos formados na superfície das células. 
Esses recessos têm grande importância, 
pois as células da linhagem 
espermatogênica se alojam neles e passam 
pelo processo de meiose e pela maturação 
final que termina com a formação dos 
espermatozoides. 
Células de Sertoli adjacentes são unidas por 
junções ocludentes encontradas nas suas 
paredes basolaterais, formando uma barreira 
chamada barreira hematotesticular. As 
espermatogônias permanecem no 
compartimento basal situado abaixo da 
barreira. Esse compartimento é contínuo 
com o tecido conjuntivo e, portanto, 
comunica-se com o resto do organismo. 
Algumas das células que resultam da divisão 
de espermatogônias atravessam essas 
junções e ocupam o compartimento 
adluminal, situado sobre a barreira, e 
iniciam a espermatogênese. 
Espermatócitos e espermátides, portanto, 
ocupam o compartimento adluminal. 
 
Células de Sertoli 
NUTRIÇÃO, UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIÇOSA 
@larirodrigues.b 
7 
 
 
Essas células se localizam em recessos das 
paredes laterais e do ápice das células de 
Sertoli, enquanto os flagelos das espermátides 
formam tufos que se estendem para o lúmen 
dos túbulos. Os espermatozoides são 
provavelmente libertados dos recessos por 
movimentos do ápice das células de Sertoli, 
com a participação de microtúbulos e 
microfilamentos. 
Elas são extremamente resistentes a condições 
adversas como infecções, desnutrição e 
radiações e têm uma taxa muito melhor de 
sobrevivência depois dessas agressões do que 
as células da linhagem espermatogênica. 
 Funções das células de Sertoli 
 Suporte, proteção e suprimento 
nutricional dos espermatozoides em 
desenvolvimento 
Como os espermatócitos, as espermátides e os 
espermatozoides são isolados do contato direto 
do plasma pela barreira hematotesticular, essas 
células dependem das células de Sertoli para a 
troca de nutrientes e metabólitos. A barreira 
formada pelas células de Sertoli também 
protege os espermatozoides de ataque 
imunológico. 
 
 Fagocitose 
Durante a espermiogênese, o excesso de 
citoplasma das espermátides é liberado sob 
a forma de corpos residuais. Esses 
fragmentos de citoplasma são fagocitados e 
digeridos por células de Sertoli. 
 Secreção 
As células de Sertoli secretam 
continuamente nos túbulos seminíferos um 
fluido que é transportado na direção dos 
ductos genitais e é usado para transporte de 
espermatozoides. Células de Sertoli podem 
converter testosterona em estradiol e 
também secretam um peptídio chamado 
inibina, que suprime a síntese e a liberação 
de FSH na hipófise. 
 Produção do hormônio 
antimülleriano 
O hormônio antimülleriano é uma 
glicoproteína que age durante o 
desenvolvimento embrionário para promover 
a regressão dos ductos de Müller (ductos 
paramesonéfricos) em fetos do sexo 
masculino e induzir o desenvolvimento de 
estruturas derivadas dos ductos de Wolff 
(ductos mesonéfricos). 
 Barreira hematotesticular 
A existência de uma barreira entre o sangue 
e o interior dos túbulos seminíferos explica 
por que são achadas poucas substâncias do 
sangue no fluido testicular. As 
espermatogônias têm livre acesso a 
substâncias encontradas no sangue. As 
junções ocludentes entre as células de 
Sertoli, entretanto, formam uma barreira à 
passagem de moléculas grandes pelo 
espaço entre elas. Assim, as células de 
etapas mais avançadas da 
espermatogênese são protegidas de 
substâncias do sangue, de agentes nocivos 
e provavelmente de reconhecimento 
imunológico por linfócitos. 
 
NUTRIÇÃO, UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIÇOSA 
@larirodrigues.b 
8 
 
 
 Hormônios 
Hormônios são os fatores mais importantes 
no controle da espermatogênese, a qual 
depende da ação do FSH e do hormônio 
luteinizante (LH) da hipófise sobre as 
células do testículo. 
FSH age nas células de Sertoli, promovendo a 
síntese e a secreção de proteína ligante de 
andrógeno-ABP.LH age nas células intersticiais (de Leyding), 
estimulando a produção de testosterona. 
Testosterona se difunde das células intersticiais 
para o interior do túbulo seminífero e se 
combina com a ABP. 
Dessa maneira se mantém uma alta 
concentração de testosterona no túbulo 
seminífero, condição muito importante para 
estimular a espermatogênese. 
 
 
 
 
 
 Temperatura 
A temperatura é muito importante para o 
controle da espermatogênese, que só 
acontece a temperaturas abaixo da corporal, 
de 37°C. 
A temperatura dos testículos é de 
aproximadamente 35°C e é controlada por 
meio de vários mecanismos. Um rico plexo 
venoso (o plexo pampiniforme) envolve as 
artérias dos testículos e forma um sistema 
contracorrente de troca de calor, que é 
importante para manter a temperatura 
testicular. Outros fatores são a evaporação 
de suor da pele da bolsa escrotal, que 
contribui para a perda de calor, e a contração 
de músculos cremastéricos do cordão 
espermático, que tracionam os testículos em 
direção aos canais inguinais, nos quais a sua 
temperatura pode ser aumentada. 
 Outros fatores 
Desnutrição, alcoolismo e várias substâncias 
levam a alterações nas espermatogônias, 
causando diminuição na produção de 
espermatozoides. 
Irradiações (p. ex., raios X) e sais de cádmio 
são bastante tóxicos para as células da 
linhagem espermatogênica, causando a 
morte dessas células e esterilidade nos 
indivíduos acometidos. 
O fármaco bussulfano age nas células 
germinais; quando é administrado a ratas 
prenhes, promove a morte das células 
germinais de seus fetos, os quais são 
estéreis, e seus túbulos seminíferos contêm 
apenas células de Sertoli. 
 
 
 
 
 
 
Fatores que influenciam a 
espermatogênese