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Histologia dos Testículos

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Histologia de Testículos
Introdução:
-Túnica Albugínea: Cápsula Grossa de Tecido Conjuntivo denso que envolve o testículo.
- A túnica albugínea se espessa na superfície dorsal do testículo para formar o Mediastino, do qual partem septos fibrosos que penetram nos testículos e se dividem em Lóbulos Testiculares.
-Cada lóbulo é ocupado por um a quatro túbulos seminíferos, que se alojam como novelos envolvidos por um tecido conjuntivo frouxo rico em vasos sanguíneos e linfáticos, nervos e células intersticiais (células de Leydig).
 +:Os Túbulos Seminíferos produzem os espermatozoides , enquanto as células intersticiais secretam o andrógeno testicular.
-Os testículos se desenvolvem em posição retroperitoneal, na parede dorsal da cavidade abdominal. Durante o desenvolvimento fetal, eles migram e se alojam na bolsa escrotal e ficam suspensos na extremidade do cordão espermático.
 +:No Processo de Migração cada testículo os testículos arrastarm consigo o folheto do peritônio a Túnica Vaginal.
-Esta túnica consiste em uma camada parietal exterior e uma camada visceral interna, que recobrem a túnica albugínea nas porções laterais e anterior do testículo.
-A bolsa escrotal tem importante manutenção da temperatura dos testículos.
Túbulos Seminíferos:
-Cada testículo tem de 250 a 1000 túbulos seminíferos.
-Os túbulos estão dispostos em alças, e suas extremidades se continuam com curtos tubos conhecidos por túbulos retos.
-Os túbulos retos conectam os túbulos seminíferos a labirinto de canais anastomados em forma de rede, que são revestidos por epitélio simples pavimentoso ou cúbico, constituindo a rede testicular.
-Ductos eferentes: são de 10 a 20 e conectam a rede testicular ao ducto epididimário ou ducto do epidídimo (ver Figura 21.1).
-A parede dos túbulos seminíferos é formada por várias camadas de células denominadas epitélio germinativo ou epitélio seminífero (Figuras 21.2 e 21.3), o qual é envolvido por uma lâmina basal e por uma bainha de tecido conjuntivo (Figura 21.4). 
-O tecido conjuntivo, é formado por fibroblastos, e sua camada mais interna, aderida à lâmina basal, é formada por células mioides achatadas e contráteis e que têm características de células musculares lisas (ver Figuras 21.4 a 21.6).
 +:As células intersticiais ou de leydig e se encontram no tecido conjuntivo oxupando a maior parte dos túbulos seminíferos. (ver Figuras 21.3 a 21.5).
-O epitélio seminífero é formado por duas populações distintas de células: as células de Sertoli e as células que constituem a linhagem espermatogênica (ver Figura 21.4).
-As células da linhagem espermatogênica se dispõem em 4 a 8 camadas, e sua função é produzir espermatozoides. Essas células se originam das células germinativas primordiais, elas migram para do saco vitelínico para a gônoda que esta em desenvolvimento. Onde as células se proliferam e colonizam a gônoda originando as espermatgônias.
Espermatogênese:
-O processo começa com as espermatogônias, células relativamente pequenas, situadas próximo a lâmina basal do epitélio germinativo.
-Na puberdade as espermatogônias vão passar por diversas divisões mitóticas para produzirem sucessivas gerações de células filhas. Estas podem seguir dois caminhos: continuar se dividindo, mantendo-se como células tronco de outras espermatogônias (chamadas espermatogônias de tipo A), ou diferenciarem-se durante sucessivos ciclos de divisão mitótica para se tornar espermatogônias de tipo B (Figura 21.7).
 +:Nas preparações histológicas comuns, não é possível distinguir os dois tipos de espermatogônias.
-As espermatogônias de tipo B passam por alguns ciclos mitóticos em que as células-filhas não se separam completamente e, ao final dessas divisões, originam espermatócitos primários (ver Figura 21.7).
-Os espermatócitos primários são as maiores células dalinhagem espermatogênica e podem ser distinguidos por: (1) achados de cromossomos nos seus núcleos, pois a prófase I da meiose é muito longa; (2) sua localização próxima à lâmina basal (ver Figuras 21.4 a 21.6).
Os espermatócitos primários duplicam seu DNA e, portanto, têm 46 cromossomos e o dobro da quantidade de DNA de uma célula diploide (a célula somática habitual do organismo). E se dividem por meiose formado espermatócitos secundários (ver Figuras 21.4 e 21.7), que têm 23 cromossomos, porém a quantidade habitual (diploide) de DNA, uma vez que cada um de seus cromossomos é constituído por duas cromátides. Os dois espermatócitos secundários entram na segunda divisão da meiose, originando duas células, as espermátides (ver Figura 21.7), cada uma com 23 cromossomos e metade da quantidade regular de DNA (são células haploides).
Espermiogênese:
-É o nome da fase final da produção de espermatozoides. Durante esse processo, as espermátides se transformam em espermatozoides, células altamente especializadas para transferir o DNA masculino ao ovócito.
- Nenhuma divisão celular ocorre durante essa transformação.
-As espermátides podem ser distinguidas por: 
 +:(1) seu pequeno tamanho (7 a 8 mm de diâmetro); 
 +:(2) núcleos com quantidades crescentes de cromatina condensada e formas variadas, inicialmente redondas e depois cada vez mais alongadas; 
 +:(3) posição perto do lúmen dos túbulos seminíferos (ver Figuras 21.4 a 21.8).
- A espermiogênese é um processo complexo, que inclui: (1) formação de uma estrutura chamada acrossomo; (2) condensação e alongamento do núcleo; (3) desenvolvimento do flagelo; (4) perda da maior parte do citoplasma. Que resulta no espermatozoide formado que é liberado no túbulo seminífero.
-pode ser dividida em 3 etapas:
 +: Complexo de golgi.
 +: Acrossomo
 +: Maturação
°Etapa do Complexo de Golgi:
-O citoplasma das espermátides tém um complexo de Golgi bem desenvolvido (Figura 21.9).
-Pequenos grânulos PAS-positivos, chamados Grânulos Proacrossômicos, se acumulam no complexo da golgi, e se fundem formando um único Grânulo Acrossômico no interior da vesícula acrossômica. (ver Figura 21.9).
- Os centríolos migram para perto da superfície da célula, em posição oposta à vesícula acrossômica, e iniciam a formação do axonema.
°Etapa do Acrossomo:
-A vesícula e o granulo acrossômico se estenden sobre a metade anterior do núcleo e passam a ser chamados inicialmente de capuz acrossômico e finalmente de acrossomo (ver Figuras 21.9).
-O acrossomo tem enzimas, como hialuronidase, neuramidase, fosfatase e uma protease, elas são capazes de dissociar células da corona radiata e de digerir a zona elucida que envolvem os ovócitos.
-Reação acrossômica: Os espermatozoides liberam as enzimas assim que a membrana externa do acrossomo encontra o ovócito 
-O flagelo cresce a partir de um dos centríolos, enquanto mitocôndrias se acumulam ao redor da porção proximal do flagelo, chamada de peça intermediária (ver Figura 21.9). O movimento dos flagelos é a partir do ATP gerado nas mitocôndrias.
-Durante essa etapa final da espermiogênese, o núcleo das espermátides se torna mais alongado e condensado. O núcleo volta-se para a base do túbulo seminífero e o flagelo se projeta em seu lúmen.
-Os espermátides ficam alojados nas células de certoli.
°Etapa de Maturação
-Uma grande parte do citoplasma das espermátides é desprendida, formando os chamados corpos residuais (ver Figura 21.8), que são fagocitados pelas células de Sertoli, e os espermatozoides são liberados no lúmen do túbulo.
-Os espermatozoides liberados no lúmen dos túbulos são transportados ao epidídimo por meio do fluido testicular, produzido pelas células de Sertoli e pelas células da rede testicular. 
-Fluído Testicular contém: esteroides, proteínas, íons e uma proteína ligante de andrógeno que transporta testosterona.
Célula de Sertoli:
-são essenciais para a produção dos espermatozoides.
-As células de Sertoli são reconhecidas principalmente pelos seus núcleos, que se situam na base dos túbulos seminíferos.
-Os núcleos são vesiculares angulosos ou triangulares com núcleo evidente.
-Os limites da célula são mal definidos, a dificuldade ocorre por causa dos numerosos recessosformados na superfície das células. Esses recessos são importantes , pois as células da linhagem espermatogênica se alojam neles e passam pelo processo de meiose e pela maturação final que termina com a formação dos espermatozoides (ver Figuras 21.4, 21.8 e 21.12).
-Células de Sertoli adjacentes são unidas por junções ocludentes encontradas nas suas paredes basolaterais, formando uma barreira chamada barreira hematotesticular (ver Figura 21.12).
-As espermatogônias permanecem no compartimento basal
-Compartimento basal: está abaixo da barreira hematotesticular. E é continuo ao tecido conjuntivo logo se comunica com resto do organismo.
-Algumas das células que resultam da divisão de espermatogônias atravessam essas junções e ocupam o compartimento adluminal, situado sobre a barreira, e iniciam a espermatogênese.
-Espermatócitos e espermátides, portanto, ocupam o compartimento adluminal. Essas células se localizam em recessos das paredes laterais e do ápice das células de Sertoli, enquanto os flagelos das espermátides formam tufos que se estendem para o lúmen dos túbulos (ver Figura 21.6).
-As células de Sertoli em mamíferos não se dividem durante a vida sexual madura.
#Funções das células de Sertoli:
#Suporte, proteção e suprimento nutricional dos espermatozoides em desenvolvimento:
-Como os espermatócitos, as espermátides e os espermatozoides são isolados do contato direto do plasma pela barreira hematotesticular, essas células dependem das células de Sertoli para a troca de nutrientes e metabólitos. 
-A barreira formada pelas células de Sertoli também protege os espermatozoides de ataque imunológico
#Fagocitose:
-Durante a espermiogênese, o excesso de citoplasma das espermátides é liberado sob a forma de corpos residuais. 
-Esses fragmentos de citoplasma são fagocitados e digeridos por células de Sertoli.
#Secreção:
-As células de Sertoli secretam continuamente nos túbulos seminíferos um fluido que é transportado na direção dos ductos genitais e é usado para transporte de espermatozoides.
-A secreção A secreção de uma proteína ligante de andrógeno (ABP) pelas células de Sertoli é controlada por hormônio foliculoestimulante (FSH) e por testosterona, servindo para concentrar testosterona nos túbulos seminíferos, onde ela é necessária para estimular a espermatogênese. 
-Células de Sertoli podem converter testosterona em estradiol e também secretam um peptídio chamado inibina, que suprime a síntese e a liberação de FSH na hipófise.
#Barreira hematotesticular:
-Os capilares sanguíneos dos testículos são do tipo fenestrado e possibilitam a passagem de moléculas grandes. No entanto, a existência de uma barreira entre o sangue e o interior dos túbulos seminíferos explica por que são achadas poucas substâncias do sangue no fluido testicular. 
-As espermatogônias têm livre acesso a substâncias encontradas no sangue. As junções ocludentes entre as células de Sertoli, entretanto, formam uma barreira à passagem de moléculas grandes pelo espaço entre elas. Assim, as células de etapas mais avançadas da espermatogênese são protegidas.
Fatores que Influencia na Espermatogênese:
#Hormônios:
-Hormônios são importantes para a espermatogênese que depende e da ação do FSH e do hormônio luteinizante (LH) da hipófise sobre as células do testículo.
-Fsh age nas células de sertoli, na síntese e secreção e promove a síntese e a secreção de proteína ligante de andrógeno-ABP.
-LH age nas células intersticiais, estimulando a produção de testosterona, a texto se difunde das células intersticiais para o interior dos túbulos seminíferos e se combina com ABP. Mantendo uma alta concentração de testosterona no túbulo seminífero estimulando a espermatogênese.
#Temperatura:
-A temperatura é muito importante para o controle da espermatogênese, que só acontece a temperaturas abaixo da corporal, de 37°C. A temperatura dos testículos é de aproximadamente 35°C e é controlada por meio de vários mecanismos.
- Um rico plexo venoso (o plexo pampiniforme) envolve as artérias dos testículos e forma um sistema contracorrente de troca de calor, que é importante para manter a temperatura testicular. 
-Outros fatores são a evaporação de suor da pele da bolsa escrotal, que contribui para a perda de calor.
Tecido Intersticial:
-O tecido intersticial do testículo é importante para a nutrição das células dos túbulos seminíferos, transporte de hormônios e produção de andrógenos. 
-Os espaços entre os túbulos seminíferos do testículo são preenchidos com tecido conjuntivo, nervos, vasos sanguíneos e linfáticos. 
-Os capilares sanguíneos do testículo são fenestrados e possibilitam a passagem livre de macromoléculas, como as proteínas do sangue. 
-O tecido conjuntivo tem vários tipos de células, que incluem fibroblastos, células conjuntivas indiferenciadas, mastócitos e macrófagos.
-Na puberdade o tecido se torna mais evidente um tipo adicional de célula, arredondada ou poligonal, e que tem um núcleo central e um citoplasma eosinófilo rico em pequenas gotículas de lipídios (ver Figura 21.3): são as células intersticiais do testículo ou células de Leydig, que têm características de células produtoras de esteroides, elas produzem testosterona.
-No adulto, essas células são estimuladas pelo hormônio luteinizante da hipófise (ver Figura 21.13). Durante a gravidez humana, o hormônio gonadotrópico da placenta passa do sangue materno para o fetal, estimulando as abundantes células intersticiais dos testículos fetais a produzir andrógenos. A existência desses hormônios na gestação é necessária para a diferenciação embrionária da genitália masculina.
Ductos Intratesticulares:
-Os ductos genitais intratesticulares se seguem aos túbulos seminíferos e conduzem espermatozoides e fluidos. Eles são os seguintes: túbulos retos, rede testicular e ductos eferentes (ver Figura 21.1).
-A maioria dos túbulos seminíferos tem forma de alça, cujas extremidades continuam nos túbulos retos. Nesses túbulos, faltam as células da linhagem espermatogênica e há um segmento inicial formado somente por células de Sertoli seguido por um segmento principal revestido por um epitélio de células cuboides apoiado em uma envoltura de tecido conjuntivo denso. Os túbulos retos se continuam na rede testicular.
-Rede testicular: é altamente anastomosada de canais revestidos por um epitélio de células cuboides.
-Da rede testicular saem 10 a 20 ductos eferentes (ver Figura 21.1), formados por grupos de células epiteliais cuboides não ciliadas que se alternam com grupos de células cujos cílios batem em direção do epidídimo, conferindo a esse epitélio um característico aspecto com saliências e reentrâncias. 
-As células não ciliadas absorvem fluido secretado pelos túbulos seminíferos, oque, juntamente com a atividade de células ciliadas, cria um fluxo que conduz os espermatozoides para o epidídimo. Por meio de delgada camada de células musculares lisas orientadas circularmente.
-Os ductos eferentes gradualmente se fundem para formar o ducto do epidídimo.
Resumo feito por: Samuel Pessoa Carvalho.
Referência: 
JUNQUEIRA, L.C.; CARNEIRO, José; ABRAHAMSOHN, Paulo. Sistema Genital Masculino. In: JUNQUEIRA, L.C.; CARNEIRO, José; ABRAHAMSOHN, Paulo. Histologia Básica: texto e atlas. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017. p. 1398-1441.

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