Aula de Embriologia

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Histórico 
Prof.a Dr.a Tatiana Montanari 
Departamento de Ciências Morfológicas – ICBS – UFRGS 
A (POUCA) COMPREENSÃO DA ORIGEM DO SER NAS SOCIEDADES PRIMITIVAS; 
OS PRIMEIROS ESTUDOS E AS TEORIAS DE PRÉ-FORMAÇÃO E EPIGÊNESE; 
A EMBRIOLOGIA EXPERIMENTAL E OS CONCEITOS DE DESENVOLVIMENTO EM 
MOSAICO E REGULADO E DE INDUÇÃO EMBRIONÁRIA; 
TERATOLOGIA: O ESTUDO DOS MONSTROS. 
Nas sociedades primitivas, ignorava-se o papel do homem na procriação dos filhos. 
Acreditava-se que eles eram a reencarnação de larvas ancestrais que flutuavam ao redor de certas árvores, rochedos ou 
lugares sagrados e que desciam no corpo da mulher, podendo penetrar pelas narinas, pela boca ou diretamente no ventre 
materno. 
Em algumas culturas, considerava-se que a mulher não devia ser virgem para que a infiltração ocorresse e rituais de 
defloramento eram comuns. 
Com o advento do patriarcado, o homem reinvidicou o papel de criador e limitou à mulher as funções de carregar e nutrir a 
semente viva. 
O médico grego Hipócrates (cerca de 460-377 a.C.) reconheceu duas espécies de sêmens: um fraco ou feminino e outro forte, 
masculino. 
O filósofo grego Aristóteles (cerca de 384-322 a.C.) imaginou que o feto era produzido pelo encontro do esperma com o 
sangue menstrual. 
A mulher fornecia apenas uma matéria passiva, enquanto o princípio masculino era força, atividade, movimento, vida. 
A (POUCA) COMPREENSÃO DA ORIGEM DO SER NAS SOCIEDADES PRIMITIVAS 
OS PRIMEIROS ESTUDOS E AS TEORIAS DE PRÉ-FORMAÇÃO E EPIGÊNESE 
Os primeiros estudos embriológicos foram feitos por Hipócrates e por Aristóteles, analisando o desenvolvimento de aves. 
Por esse trabalho, Aristóteles é reconhecido como Fundador da Embriologia. 
Marcello Malpighi (1628-1694), embriologista italiano, fez representações detalhadas do embrião de aves em 1673. 
Antoni van Leeuwenhoek (1632-1723), microscopista holandês, apresentou desenhos de animálculos do esperma humano a 
Royal Society of London em 1677 (o termo espermatozoide só foi cunhado em 1827, por von Baer). 
Desenho de Leeuwenhoek dos animálculos espermáticos (Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 1677). 
LEEUWENHOEK, A. Observationes D. Anthonii Lewenhoeck, de natis è semine genitali animalculis. R. Soc. (Lond.) Philosoph. Trans., v.12, p.1040-
1046, 1677. Disponível em: http://rstl.royalsocietypublishing.org/content/12/133-142/1040 
http://rstl.royalsocietypublishing.org/content/12/133-142/1040�
Desenho dos homúnculos de Dalenpatius . 
Posteriormente, o aristocrata francês Dalenpatius, 
pseudônimo de François de la Plantade (1670-1741), 
realizou desenhos de animálculos espermáticos, 
observados ao microscópio, como homenzinhos com 
braços, pernas e um capuz. 
Desenho de Hartsoeker (Essai de dioptrique, 1694). 
Para ilustrar a crença de que o espermatozoide tinha 
uma miniatura do ser humano, o holandês Nicolas 
Hartsoeker (1656-1725) representou-o como um feto 
curvado sobre si mesmo em Essai de dioptrique, 
publicado em 1694. 
Os ovistas Albrecht von Haller (1708-1777) e Charles de Bonnet (1720-1793) propuseram o acondicionamento de gerações 
sucessivas no ovo. 
O termo emboîtement foi usado para expressar que os corpos estavam encapsulados um dentro do outro, desenvolvendo-se 
sucessivamente. Não só o ovo continha um embrião completo, mas o embrião possuía ovos para todas as gerações futuras. 
Albrecht von Haller, em Elements de physiologie de 1752, escreveu: “cada mãe é invólucro de um feto, e de milhões de 
invólucros desses resultam mais milhões”. 
Estudando a geração de Volvox , ainda afirmou “If follows that the ovary of an ancestress will contain not only her daughter but 
also her granddaughter, her greatgranddaughter and her greatgreatgranddaughter, and if it is once proved that an ovary can 
contain many generations, there is no absurdity in saying that it contains them all” [se o ovário de um ancestral contém não 
somente sua filha, mas sua neta, sua bisneta e sua tataraneta e, se uma vez provado que o ovário pode conter muitas gerações, 
não é absurdo dizer que ele contém todas elas ]. 
Bonnet investigava a partenogênese em pulgões. Para ele o termo emboîtement sugeria uma ideia que não é totalmente 
correta. Acreditava que os gametas não estão simplesmente encapsulados um dentro do outro, mas que um gameta forma 
parte de outro gameta como uma semente é parte da planta que desenvolve. 
 
Estudando ovos de galinha, o médico alemão Caspar Friedrich Wolff (1734-1794) não encontrou embriões nos ovos não 
incubados e, naqueles incubados, ao invés de uma miniatura de galinha, observou “glóbulos” em desenvolvimento, propondo o 
conceito das “camadas” que formam o embrião. Os resultados foram apresentados na sua tese de Doutorado Theoria 
Generationis, em 1759. 
BONNET, C. Traité d`Insectologie. Paris, 1745. 
WOLFF, C. F. Theoria generationis. Halle, 1759. 
Assim, foram estabelecidas duas teorias para explicar o desenvolvimento do ser. 
Uma teoria sustentava que o embrião era uma redução do adulto: é a teoria de pré-formação. Dentro dela, havia duas 
correntes: os animalculistas, que acreditavam que o novo ser estava dentro do espermatozoide, e os ovistas, que pregavam que 
ele estava no ovo. 
A outra teoria afirmava que o desenvolvimento era gradual, com as estruturas surgindo progressivamente: é a epigênese, cujo 
termo significa no momento da formação. 
Lazzaro Spallanzani (1729-1799), apesar de ser um ovista, contribuiu para desacreditar a teoria de pré-formação através de seus 
experimentos com inseminação artificial, descritos em Dissertations relative to the natural history of animals and vegetable, de 
1789. 
Vestiu rãs-machos com calções de tafetá e colocou-os a acasalar com as fêmeas. Os ovos não se desenvolveram em girinos. Por 
outro lado, ao misturar gotas de sêmen retido nos calções com ovos recém-liberados, o desenvolvimento ocorreu. 
Ainda, usando uma seringa (sua invenção), impregnou uma cadela com sêmen e verificou que os filhotes assemelhavam-se à mãe 
e ao cão que fornecera o sêmen. 
Karl Ernest von Baer (1792-1876) observou a sequência do desenvolvimento inicial em uma cadela: do oócito no ovário aos 
embriões na tuba uterina e no útero. 
É considerado o Pai da Embriologia Moderna. 
O ovo foi reconhecido como uma célula pelo fisiologista alemão Theodor Schwann em 1839, e o espermatozoide por Schweigger-
Seidel e St. George em 1865. 
Oscar Hertwig (1849-1922) observou a fertilização do ouriço-do-mar (publicação de 1876) e estabeleceu definitivamente a 
participação dos dois gametas no processo . 
HERTWIG, O. Beiträge zur Kenntnis der Bildung, Befruchtung und Teilung des tierischen Eies. Morphol. Jahrb., v.1, p.347-434, 1876. 
von BAER, K. E. Über Entwicklungsgeschichte der Tiere, Beobachtung und Reflexion. Königsberg, 1828. 
Com a compreensão de que os seres vivos, incluindo os embriões, são compostos por células e de que o crescimento é decorrente 
da sua proliferação, fica claro que o desenvolvimento é epigenético. 
A EMBRIOLOGIA EXPERIMENTAL E OS CONCEITOS DE DESENVOLVIMENTO EM MOSAICO 
E REGULADO E DE INDUÇÃO EMBRIONÁRIA 
O biólogo francês Laurent Chabry (1855-1893) foi um dos pioneiros da embriologia experimental. 
Como parte da tese de doutorado em Medicina, defendida em 1887, destruiu uma das células do embrião de ascídia (Styela 
partita) no estágio de duas células, e a célula restante desenvolveu uma larva incompleta. 
Em 1892, C. Chun relatou resultados semelhantes de experimentos com embriões de ctenóforos: houve o desenvolvimento de 
adultos com metade das estruturas a partir das células separadas de embriões de duas células. 
 
CHABRY, L. M. Contribution à l`embryologie normale et térotologique des ascidies simples. J. Anat. Physiol. Norm. Pathol., v.23, p. 167-321, 1887. 
CHUN, C. Die Dissogonie, eine neue Form der geschlechtlichen Zeugung. Festsch. Zum siehenzigsten Geburtstage Rudorf Leuckarts, v.77-108, 1892. 
DRIESCH, H. Entwicklungsmechanisme Studien. I. Der Werth derbeiden ersten Furchungszellen in der Echinodermentwicklung. Experimentelle Erzeugen von 
Theil- und Doppelbildung. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, v.53, 1892. [The potency of the first two cleavage cells in echinoderm development: 
Experimental production of double and partial formations. Reprinted in: WILLIER, B. H.; OPPENHEIMER, J. M. (eds.). Foundations of Experimental Embryology. 
New York: Hafner, ] 
Ainda em 1892, Hans Driesch divulgou um achado diferente. Células dissociadas de embriões de ouriço-do-mar no estágio de 
duas células resultaram em larvas normais, embora menores. 
Os embriões de tunicados e de ctenóforos não eram capazes de compensar partes perdidas, era como se fossem compostos de um 
mosaico de partes individuais, por isso a denominação desenvolvimento em mosaico. 
As células tinham igual potencialidade para o desenvolvimento do embrião. A perda de células não prejudicou a formação do 
embrião, porque foi compensada pelas demais. Esse fenômeno foi conhecido como regulação, e o desenvolvimento dito regulado. 
São animais com desenvolvimento em mosaico, além dos tunicados e ctenóforos, os anelídeos, os nematódeos, os moluscos e 
os insetos. 
Eles têm ovos com uma regionalização de componentes no citoplasma, os quais influenciam a expressão gênica e 
consequentemente o destino das células derivadas das divisões. 
A perda de células leva a um embrião anormal, porque as células restantes não possuem a informação necessária para produzir 
todo o embrião. 
Nos demais animais, o desenvolvimento é regulado, embora, à medida que ocorrem as divisões, as células diferenciam-se, e o 
embrião passa a ser em mosaico. 
Os embriões de mamíferos, por exemplo, são regulados até o estágio de oito células, isto é, cada uma das células do embrião 
até esse estágio é capaz de originar um embrião completo, mas, após esse estágio, a diferenciação das células não permite a 
reconstituição do embrião completo a partir de uma das células isoladas. 
Apesar de o conceito de regulação implicar interação celular, sua existência foi somente demonstrada em 1924 pelos 
experimentos de Hilde Pröscholdt Mangold (1898-1924) no seu Doutorado em Biologia, sob orientação do embriologista Hans 
Spemann (1869-1941). 
Utilizando duas espécies do anfíbio urodelo Triturus, uma pigmentada (T. taeniatus) e outra não (T. cristatus), Hilde Mangold 
demonstrou que o segmento do lábio dorsal do blastóporo da gástrula de T. cristatus, transplantado para a região ventral da 
gástrula de T. taeniatus, influenciava (induzia) o tecido ectodérmico hospedeiro (que normalmente se diferencia em epiderme) a 
formar um segundo eixo embrionário, inclusive com tecido neural. 
MANGOLD, H. Organisatortransplantationen in verschiedenen Kombinationen bei Urodelen. Ein Fragment, mitgeteilt von Otto Mangold. Wilhelm 
Roux`s Archiv. Entwicklungsmech. Org., v.117, p.697-711, 1929. 
MANGOLD, O. Über die Induktionsfähigkeit der verschiedenen Bezirke der Neurula von Urodelen. Naturwissenschaften, v.21, p.761-766, 1933. 
SPEMANN, H.; MANGOLD, H. Über die Induktion von Embryonalanlagen durch Implantation artfremder Organisatoren. Arch. Mikrosk. Anat. 
Entwicklungsmech. (denominado a partir de 1925 Wilhelm Roux`s Archiv. Entwicklungsmech. Org.), v.100, p.599-638, 1924. [Induction of 
embryonic primordial by implantation of organizers from different species. Reprinted in: WILLIER, B. H.; OPPENHEIMER, J. M. (eds.). Foundations 
of Experimental Embryology. New Jersey: Princete-Hall, 1964] 
Pela comprovação do fenômeno de indução embrionária, ou seja, que um tecido influencia o destino de outro, foi concedido o 
Prêmio Nobel de Fisiologia e Medicina, em 1935, a Hans Spemann. 
Spemann considerou o lábio dorsal do blastóporo como um território que dirige a organização do embrião, denominando-o centro 
organizador. 
Nesse mesmo ano, Hilde, aos 26 anos, morreu em consequência das queimaduras sofridas quando ela derramou álcool ao 
abastecer um fogareiro para aquecer a comida do seu filho. As chamas rapidamente atingiram-lhe. Seu marido, Otto Mangold, 
extinguiu o fogo, mas ela não resistiu, falecendo no dia seguinte. 
Otto Mangold foi o primeiro doutorando de Spemann e era seu assistente naquela época. Ele casou com Hilde em 1921. 
Trabalharam juntos nos experimentos de transplantes em 1923, ano em que o filho deles nasceu. Otto publicou esses resultados 
no nome de Hilde, em 1929. 
Prosseguindo os experimentos de transplantes com salamandra, Mangold (1933) removeu quatro regiões sucessivas do teto do 
arquêntero de uma nêurula e implantou-as separadamente na blastocele de gástrulas. Com os movimentos celulares da 
gastrulação, o segmento transplantado foi comprimido contra a superfície ventral do futuro ectoderma. O tecido implantado 
induziu desde elementos da cabeça até segmentos da cauda, dependendo de qual região era proveniente. 
A investigação de substâncias que promovem eventos indutivos iniciou nos anos de 1940, com a pesquisa sobre o fator de 
crescimento neural (nerve growth factor – NGF) por Rita Levi-Montalcini, neuroembriologista italiana. 
Rita nasceu em 1909, em Turim. Formou-se em Medicina em 1936 e especializou-se em neurologia e psiquiatria. Em 1938, 
Mussolini proibiu os judeus de estudar e exercer a profissão. De descendência judia, ela não podia mais receitar, nem frequentar a 
universidade. Então montou um laboratório em casa, com um microscópio binocular, material cirúrgico e uma incubadora para o 
desenvolvimento de embriões de galinha. Seu orientador, o histologista Giuseppe Levi, juntou-se ao trabalho clandestino ao deixar 
a universidade por ser judeu. Inspirada em um artigo do embriologista Viktor Hamburger (ex-orientado de Hans Spemann), eles 
investigaram o efeito da amputação de um membro sobre os neurônios motores da medula espinhal. Os neurônios e os nervos 
eram impregnados por prata. 
Em 1946, a convite de Viktor Hamburger, Rita foi para a Universidade de Washington, St. Louis, Missouri, onde continuou a estudar 
o tema pela rotina histológica com impregnação pela prata. Em 1950, o doutorando de Viktor Hamburger, Elmer Bueker, obteve um 
excepcional desenvolvimento das fibras nervosas em embriões de galinha com enxertos de sarcoma de rato. 
Fotomicrografia do halo de fibras nervosas 
espraiadas do gânglio sensitivo embrionário por 
influência do sarcoma de rato (Levi-Montalcini et 
al., 1954). 
Rita decidiu experimentar o método de cultura in vitro para estudar o efeito do 
sarcoma sobre o tecido nervoso. Hertha Meyer, colega da escola de medicina, 
havia emigrado para o Rio de Janeiro ao fugir dos nazistas e montado um 
laboratório de cultura de células no Instituto Osvaldo Cruz. Entre setembro e 
dezembro de 1952, nesse instituto, Rita fez experimentos in vitro e observou a 
formação de um espesso halo de fibras nervosas ao redor do gânglio sensitivo 
embrionário próximo ao fragmento de sarcoma, concluindo que o tumor emitia 
algo que promovia o crescimento das fibras nervosas. Nascia o NGF. 
Na Universidade de Washington, entre 1953 e 1959, Rita contou com a 
colaboração de um jovem bioquímico: Stanley Cohen. Em 1954, eles obtiveram 
o NGF como proteína pura. Ainda isolaram o fator de crescimento epidérmico. 
Em 1972, Ruth Hogue Angeletti, bolsista de pós-doutorado de Levi-Montalcini, 
e Ralph Bradshaw, bioquímico da Universidade de Washington, identificaram a 
sequência de aminoácidos do NGF. 
LEVI-MONTALCINI, R.; MEYER, H.; HAMBURGER, V. In vitro experiments on the effects of mouse sarcomas 180 and 37 on the spinal and 
sympathetic ganglia of the chick embryo. Cancer Res., v.14, p.49-57, 1954. 
Rita Levi-Montalcini e Stanley Cohen receberam o Prêmio Nobel de Fisiologia e 
Medicina em 1986, pela importância da descoberta dos fatores de crescimento 
para a compreensão dos mecanismos que regulam o crescimento das células e 
dos órgãos e a ocorrência de doenças degenerativas e tumorais. 
TERATOLOGIA: O ESTUDO DOS MONSTROS 
Calcula-se que cerca de 2 a 3% dos recém-nascidosapresentam um ou mais defeitos congênitos. Se forem incluídos aqueles 
manifestados algum tempo após o nascimento, esse percentual sobe para 7%. 
Desde a Antiguidade, os defeitos na formação do ser atraem atenção, tanto que foram representados em esculturas e pinturas. 
Acreditavam que impressões da mãe durante a gravidez, como medo de um animal, afetavam o desenvolvimento. Outras culturas 
consideravam que a mulher que dava à luz uma criança malformada tinha tido relações com espíritos malignos. 
No século XVI, o cirurgião francês Ambrose Paré propôs que fatores hereditários e influências mecânicas, como compressão 
uterina, seriam responsáveis pelos defeitos congênitos. 
Em 1818, Étienne Geoffroy de St. Hilaire e seu filho Ísidore iniciaram os estudos sobre as malformações. O termo teratologia (do 
grego teratos, monstro) foi criado para designar essa ciência. 
Desde o início do século XX, as manipulações em modelos-animais na embriologia experimental e na genética contribuíram para 
elucidação do mecanismo responsável por várias anomalias e malformações. 
GEOFFROY SAINT-HILAIRE, É. Philosophie anatomique: des monstruosités humaines. Paris: Imprimerie de Rignoux, 1822. 
GEOFFROY SAINT-HILAIRE, Í. Traité de Tératologie. Paris: J.-B. Baillière, 1832-1836. 
Erros no desenvolvimento podem levar a defeitos sutis que não prejudicam a qualidade de vida do indivíduo ou a defeitos severos 
que afetam o seu bem-estar ou até mesmo a sua sobrevivência. 
No primeiro caso, os defeitos são referidos como anomalias e, no segundo, como malformações. 
Até os anos de 1940, pensava-se que o embrião era protegido de fatores ambientais pela placenta e que as malformações eram 
somente de origem genética. Dois grandes eventos na história da teratologia derrubaram essa crença. 
Um deles foi o reconhecimento por Gregg, na Austrália, em 1941, de que o vírus da rubéola era responsável pelos defeitos nos 
olhos, nas orelhas e no coração em crianças nascidas de mães acometidas por essa doença no início da gestação. 
O outro marco foi a tragédia da talidomida nos anos 60. Sendo um sedativo e um antiemético, a talidomida foi utilizada por 
mulheres grávidas contra enjoo na Alemanha, na Austrália e em outros países, inclusive no Brasil (o FDA - Food and Drug 
Adminsitration - não autorizou a sua comercialização nos Estados Unidos). Logo os médicos observaram nasciturnos com uma série 
de defeitos, entre eles meromelia e amelia, que consiste no desenvolvimento parcial e ausente dos membros, respectivamente e 
relacionaram as anomalias com a talidomida como agente teratogênico causador. 
GREGG, N. M. Congenital cataract following german measles in mothers. Trans. Ophtalm. Soc. Austr., v.3, p.35, 1941. 
McBRIDE, W. G. Thalidomide and congenital abnormalities (Letters to the editor). Lancet, dec 16, 1961. p.1358. 
LENZ, W. Thalidomide and congenital abnormalities (Letters to the editor). Lancet, jan 6, 1962. p.45. 
PFEIFFER, R. A.; KOSENOW, W. Thalidomide and congenital abnormalities (Letters to the editor). Lancet, jan 6, 1962. p.45-46. 
Os testes prévios com a administração da droga em roedores, apesar de não provocarem dano aos membros, demonstraram 
redução na taxa de concepção e no tamanho da ninhada na dose de 200mg/kg/dia por seis semanas, sendo antes do 
acasalamento e durante a prenhez. Em humanos, os defeitos podem ser gerados por uma única dose de 100mg entre a quarta e a 
sexta semana de gestação, período em que os primórdios dos órgãos se estabelecem. 
Após o ocorrido, os testes de toxicologia reprodutiva e teratogenicidade tornaram-se mais rigorosos para avaliar a seguridade de 
novos produtos. Antes dessa data, os únicos compostos regulados pelos protocolos governamentais para toxicidade pré-natal 
eram aqueles que poderiam afetar o sistema endócrino e aqueles utilizados por mulheres jovens. Em 1966, o FDA publicou o 
documento Guidelines for reproduction studies for safety evaluation of drugs for human use, e, desde então, drogas, aditivos 
alimentares e pesticidas são avaliados segundo essas recomendações. 
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Referências 
Gametogênese 
Prof.a Dr.a Tatiana Montanari 
Departamento de Ciências Morfológicas – ICBS – UFRGS 
GAMETOGÊNESE: 
- Mitose e Meiose; 
- Espermatogênese e Oogênese; 
HISTOFISIOLOGIA DOS TESTÍCULOS: 
- Epitélio seminífero e tecido intersticial; 
- Espermiogênese e espermiação; 
- Controle hormonal da espermatogênese; 
- Controle da espermatogênese por apoptose; 
- Fatores que afetam a espermatogênese; 
HISTOFISIOLOGIA DOS OVÁRIOS: 
- Classificação dos folículos; 
- Controle hormonal da oogênese. 
GAMETOGÊNESE 
 
É o processo responsável pela produção de gametas. 
 
A produção de espermatozoides é denominada espermatogênese e ocorre nos testículos. 
A produção do gameta feminino é a oogênese e acontece nos ovários. 
 
A gametogênese envolve dois tipos de divisões celulares: 
a mitose aumenta a população de células-mãe; 
a meiose reduz a quantidade de material genético de diploide para haploide e proporciona variabilidade genética. 
Mitose e Meiose 
Interfase Mitose Meiose I Meiose II 
Prófase 
Metáfase 
Anáfase 
Telófase 
T. Montanari 
Adaptado de Browder, L. W.; Erickson, C. A.; Jeffery, W. R. Developmental Biology. Philadelphia: Saunders College, 1991. p.25. 
Mitose Meiose 
Ocorre em células somáticas e germinativas. Ocorre em células germinativas. 
Uma divisão por ciclo, onde há a separação das cromátides-irmãs. Duas divisões por ciclo. Na primeira meiose, há a separação dos 
cromossomos-homólogos, e, na segunda meiose, ocorre a 
separação das cromátides-irmãs. 
Não há crossing-over na prófase. Há crossing-over na prófase. 
Resulta duas células-filhas. Resulta quatro células-filhas. 
As células-filhas são geneticamenteiguais. As células-filhas são geneticamente diferentes. 
As células-filhas são diploides. As células-filhas são haploides. 
Espermatogênese e Oogênese 
A formação dos testículos inicia na sétima semana do desenvolvimento. 
No período fetal, os testículos são constituídos por cordões seminíferos (sem luz) com os gonócitos (ou células germinativas 
primordias) e as células de sustentação (futuras células de Sertoli) e, entre os cordões seminíferos, pelo tecido intersticial, com 
as células de Leydig, diferenciadas das células mesenquimais, por influência da gonadotrofina coriônica humana - hCG (human 
chorionic gonadotropin), produzida pela placenta. 
Após o parto, sem hCG, as células de Leydig degeneram. 
Em torno dos oito anos, com uma pequena produção de andrógenos pela adrenal, as células germinativas primordiais 
diferenciam-se nas espermatogônias. 
Na puberdade, com a secreção do hormônio luteinizante (LH) pela hipófise, há a diferenciação de células mesenquimais em 
células de Leydig, as quais sintetizam testosterona, iniciando a espermatogênese. Os cordões seminíferos tornam-se túbulos 
seminíferos. 
Os espermatozoides são produzidos até a morte do indivíduo. 
As células germinativas primordiais diferenciam-se em oogônias ainda no ovário em formação. Durante o primeiro trimestre de 
vida intrauterina, as oogônias aumentam a sua população por mitoses e, durante o segundo trimestre, sofrem interfase, 
resultando nos oócitos primários. 
Os oócitos primários entram na primeira meiose, mas a interrompem no diplóteno da prófase, devido à inativação do MPF (fator 
promotor da maturação) pela concentração elevada de AMPc, produzido no próprio oócito ou proveniente das células foliculares 
vizinhas, através de junções comunicantes. O acúmulo de AMPc também decorre da produção de GMPc pelas células foliculares e 
do seu transporte para o oócito. O GMPc inativa a fosfodiesterase 3A (PDE3A), que converteria o AMPc em 5`AMP. 
Nesse período de suspensão da prófase, favorecido pela quantidade duplicada do DNA, há um acúmulo de RNAm e RNAr, que 
serão usados para a síntese de glicoproteínas que compõem a zona pelúcida, um envoltório do gameta feminino; para a produção 
de substâncias que são armazenadas nos grânulos corticais e exocitadas na fertilização, e para a tradução de proteínas necessárias 
no início do desenvolvimento embrionário. 
Depois da puberdade, em cada ciclo menstrual, um oócito primário retoma a meiose. Sob a influência do LH, as junções gap 
entre as células foliculares e o oócito fecham-se, reduzindo a quantidade de AMPc e GMPc transferidos para o oócito. A redução 
de GMPc ativa a enzima PDE3A, cuja ação degrada o AMPc dentro do oócito. A concentração menor dessa substância ativa o MPF, 
e a prófase prossegue. Com a conclusão da primeira meiose são formados o oócito secundário e o primeiro corpúsculo polar. A 
citocinese assimétrica faz com que o oócito secundário fique com a maior parte do citoplasma, organelas e nutrientes para 
sustentar o início do desenvolvimento do embrião, enquanto o corpúsculo polar é uma célula pequena, com o excesso de material 
genético e que logo degenera. 
O oócito secundário entrou na segunda meiose, mas ela foi suspensa na metáfase pouco antes da liberação do ovário (ovulação). 
Com a entrada do espermatozoide, os níveis citoplasmáticos de Ca2+ aumentam, ativando a proteína quinase dependente de 
calmodulina/Ca2+ II (CAM-quinase II). Essa enzima degrada a ciclina do MPF, dando continuidade à meiose. O oócito secundário 
termina a meiose, gerando, novamente por citocinese assimétrica, o óvulo e o segundo corpúsculo polar. 
A oogênese é interrompida na menopausa. 
O MPF é uma fosfoproteína com duas subunidades: ciclina B e Cdk1 (cyclin-dependent kinase 1). A ciclina ativa a Cdk1, a qual é 
uma enzima quinase que fosforila proteínas, como a histona H1 e as laminas, levando à condensação da cromatina e à 
desintegração do envoltório nuclear, respectivamente. 
O MPF induz a transição da fase G2 para a fase M (mitose) do ciclo celular de células somáticas e, por isso, é também denominado 
fator promotor da fase M (M-phase promoting factor). 
Espermatogênese 
No ser humano, a espermatogênese demora 64-74 dias: quase 16 dias no período de mitoses das espermatogônias; 24 dias na primeira 
meiose; cerca de 8h na segunda meiose, e quase 24 dias na espermiogênese. 
Adaptado de Browder et al., 1991. p.26. 
Meiose I Meiose II Interfase Mitoses Espermiogênese 
Espermatogônia 
Espermatócito 
primário 
Espermatócito 
secundário 
Espermátide Espermatozoide T. Montanari 
Oogênese 
Adaptado de Browder et al., 1991. p.27. 
Mitoses Interfase Meiose I Meiose II 
Oogônia Oócito pirmário 
Oócito secundário e 
corpúsculo polar Óvulo e corpúsculos polares 
T. Montanari 
Adaptado de Carr, B. R. Disorders of the ovary and female reproductive tract. In: Wilson, J. D.; Foster, D. W.; Kronenberg, H. M.; Larsen, P. R. 
Williams textbook of Endocrinology. 9.ed. Philadelphia: W. B. Saunders, 1998. p.753. 
Primeiro trimestre de vida intrauterina 
T. Montanari 
oogônia 
Mitoses 
oogônia 
Interfase 
oócito primário 
Meiose I – prófase (leptóteno a diplóteno) 
oócito primário 
Segundo trimestre de vida intrauterina 
Depois da puberdade, em um ciclo menstrual 
Com a fertilização 
Meiose I (prófase) à Meiose II (metáfase) 
oócito secundário e primeiro corpúsculo polar 
Meiose II – metáfase à telófase 
óvulo e segundo corpúsculo polar 
Espermatogênese (testículos) Oogênese (ovários) 
 
espermatogônia (2n2C) oogônia (2n2C) 
 ↓ mitoses ↓ 
espermatogônia (2n2C) oogônia (2n2C) 
 ↓ interfase ↓ 
espermatócito primário (2n4C) oócito primário (2n4C) 
 ↓ meiose I (separação dos cromossomos-homólogos) ↓ 
espermatócito secundário (1n2C) oócito secundário e 1º corpúsculo polar (1n2C) 
 ↓ meiose II (separação das cromátides-irmãs) ↓ 
espermátide (1n1C) óvulo e 2° corpúsculo polar (1n1C) 
 ↓ espermiogênese 
espermatozoide (1n1C) 
Os testículos possuem forma oval, com tamanho médio de 
4,6cm x 2,6cm e peso de 15-21g. 
Eles estão na bolsa escrotal, envolvidos pela túnica albugínea 
e pela túnica vaginal. 
A túnica albugínea é uma cápsula de tecido conjuntivo 
denso não modelado, sendo que, na parte interna, é mais 
vascularizada (essa região é especificada por alguns autores 
como túnica vascular). 
Ela se espessa na face posterior dos testículos, formando o 
mediastino, de onde partem septos fibrosos para o interior 
do órgão, levando vasos e nervos e dividindo-o em lóbulos, 
onde são alojados os túbulos seminíferos (1-4/lóbulo). 
A túnica vaginal é uma camada dupla de mesotélio contínuo 
ao peritônio. O folheto parietal é adjacente ao escroto e o 
folheto visceral, à túnica albugínea. 
No espaço entre os folhetos, há fluido secretado pelas células 
mesoteliais que permite o movimento sem atrito dos 
testículos na bolsa escrotal. 
Os testículos são constituídos pelos túbulos seminíferos, em 
forma de U e de trajeto tortuoso, medindo 30 a 60cm de 
comprimento e 120 a 200µm de diâmetro, produzindo 50 a 
150 milhões de espermatozoides diariamente. 
As extremidades dos túbulos seminíferos abrem-se nos 
túbulos retos, os quais desembocam na rede testicular, 
localizada no mediastino . 
HISTOFISIOLOGIA DOS TESTÍCULOS 
E CE 
A V 
Representação do testículo, onde são apontados: a túnica 
albugínea (A) e o folheto visceral (V) da túnica vaginal, os 
túbulos seminíferos (TS), os túbulos retos (TR) e a rede 
testicular (RT). CE – canais eferentes, E – epidídimo e CD – 
canal deferente. Baseado em Moraes, G. E. S. 
Espermocitologia: espermocitograma em critério estrito. 
2.ed. Caxias do Sul: Editora da Universidade de Caxias do 
Sul, 2007. p.14. 
Os túbulos seminíferos possuem o epitélio seminífero (ou germinativo), especializado na produção de espermatozoides. 
Ao redor dos túbulos, há a túnica própria, compostapela membrana basal, pelas fibras colágenas e pelas células mioides 
peritubulares, que são miofibroblastos. 
Entre os túbulos, há o tecido intersticial, um tecido conjuntivo frouxo, com as células de Leydig (secretoras de testosterona), vasos 
sanguíneos e linfáticos. 
Epitélio seminífero e tecido intersticial 
Zuleika Bendik Rech Dacás & T. Montanari, UFRGS 
Corte de testículo de camundongo. HE. 
Esquema ilustrativo da espermatogênese. 
Adaptado de Larsen, W. J. Human Embryology. New York: Churchill Livingstone, 1993. p.10. 
T. Montanari 
espermatogônia 
espermatócito primário 
espermatócitos secundários 
espermátides redondas 
espermátides alongadas 
espermatozoide 
interfase 
meiose I 
meiose II 
espermiogênese 
espermiação 
Cortes de testículo de camundongo, onde são indicados no túbulo seminífero: espermatogônia (1), espermatócito (2), espermátide 
redonda (3), espermátide alongada (4) e célula de Sertoli (S). Em torno dos túbulos seminíferos, há as células mioides peritubulares 
(M) e, no tecido intersticial, as células de Leydig (L). A - 7µm de espessura, HE; B - 1µm de espessura (corte semifino), Azul de 
toluidina. 
A B 
Roberta Davis, Z. B. R. Dacás & T. Montanari, UFRGS T. Montanari, UFRGS 
T. Montanari & Heidi Dolder, UNICAMP 
Eletromicrografia de segmento de testículo de camundongo, mostrando a espermatogônia (E), a célula de 
Sertoli (S) e a célula mioide peritubular (M). Notar, na espermatogônia, o núcleo esférico, com cromatina 
frouxa e grumos de heterocromatina junto à carioteca e, na célula de Sertoli, o núcleo irregular, com 
cromatina frouxa e nucléolo proeminente com heterocromatina associada. 
E 
S 
M 
Eletromicrografia do epitélio germinativo, onde é indicada a ponte citoplasmática interligando duas espermátides 
redondas. 
T. Montanari & H. Dolder, UNICAMP 
Como a citocinese é incompleta, as células-filhas resultantes das mitoses e da meiose permanecem conectadas por pontes 
citoplasmáticas. A ampla comunicação entre as células permite a sincronização do seu desenvolvimento. 
T. Montanari, UFRGS 
- presentes no epitélio seminífero, são alongadas, piramidais, com núcleo grande e claro e nucléolo proeminente, com heterocromatina 
associada; 
- contribuem para a formação da membrana basal; 
- são responsáveis pela sustentação e translocação das células germinativas da base para o ápice do epitélio germinativo; 
Roberta Davis, Z. B. R. Dacás & T. Montanari, UFRGS 
Cortes de testículo de camundongo: A - 7µm de espessura, HE; B - 1µm de espessura (corte semifino), Azul de toluidina. 
Células de Sertoli: 
A B 
- conseguem realizar as funções de sustentação e translocação das células germinativas pela união por junções de adesão e 
desmossomos; 
- através de junções gap, nutrem as células germinativas e regulam a espermatogênese; 
- formam a barreira hematotesticular através de junções de oclusão, protegendo a espermatogênese de macromoléculas provenientes 
do sangue e evitando uma resposta autoimune contra as células germinativas diferenciadas; 
T. Montanari 
Eletromicrografia de segmento de testículo, onde é apontada a junção de oclusão entre células de Sertoli, logo acima do 
compartimento basal com as espermatogônias (E). Cortesia do Prof. Dr. Luiz Renato França, ICB, UFMG. 
Luiz Renato França, UFMG 
E 
Adaptado de Fawcett, D. W. The ultrastructure and functions of the Sertoli cell. In: Greep, R. O.; Koblinsky, M. A. Frontiers in reproduction and 
fertility control. Cambridge: MIT Press, 1977. p.302-320. 
- secretam um fluido para a luz do túbulo seminífero, o fluido testicular, que leva os espermatozoides para fora dos testículos; 
- produzem fatores que regulam a espermatogênese, como a proteína de ligação ao andrógeno (ABP), e a ativina e a inibina, que 
regulam a secreção do hormônio folículo estimulante (FSH); 
- realizam fagocitose dos restos citoplasmáticos que se desprendem das espermátides (corpo residual). 
T. G. Loureiro e T. Montanari 
Células de Leydig: 
- localizadas no tecido intersticial; 
- produzem testosterona sob a influência do LH. 
Adaptado de Hedge et al., 1988. 
E. Leite e T. Montanari 
- são miofibroblastos; 
- localizam-se em torno da base dos túbulos seminíferos; 
- servem como primeira barreira à entrada de macromoléculas; 
- devido à presença de filamentos contráteis, a sua contração 
ajuda no transporte dos espermatozoides pelos túbulos. 
Células mioides peritubulares: T. Montanari & H. Dolder, UNICAMP 
Imagem ao microscópio eletrônico da célula mioide peritubular (M). 
Espermiogênese e espermiação 
 
Espermiogênese é a transformação da espermátide (1) em espermatozoide (2). 
T. Montanari & H. Dolder, UNICAMP 
Durante a espermiogênese, a espermátide muda de forma e adquire estruturas que contribuem para a motilidade e para a 
fertilização: 
 
- do complexo de Golgi surgem vesículas com enzimas que resultam no acrossoma (ou capuz acrossômico); 
- RNAm é armazenado como corpo cromatoide ( ). 
 
T. Montanari & H. DolderUNICAMP T. Montanari & H. Dolder,UNICAMP 
 
 
 
- há o alongamento do núcleo pela manchete, um conjunto cilíndrico de microtúbulos, e pela condensação da cromatina, devido à 
substituição das histonas por protaminas; 
T. Montanari & H. Dolder, UNICAMP 
 - com a polimerização de microtúbulos no centríolo distal, organiza-se o axonema do flagelo; 
T. Montanari & H. Dolder, UNICAMP T. Montanari & H. Dolder, UNICAMP 
- as mitocôndrias concentram-se na parte proximal do flagelo (bainha mitocondrial), fornecendo energia para o seu batimento; 
- finalizando a espermiogênese, há a perda do excesso de citoplasma, o corpo residual (CR), que será fagocitado pelas células de 
Sertoli. Uma porção de citoplasma permanece na região do pescoço do espermatozoide: é a gota citoplasmática (G). Ela será perdida 
no epidídimo. 
A liberação dos espermatozoides na luz dos túbulos seminíferos é a espermiação. 
T. Montanari & H. Dolder, UNICAMP 
G 
CR 
Peça intermediária 
Peça principal 
Peça terminal 
Cabeça 
Flagelo 
T. Montanari, 
UFRGS 
T. Montanari & H. Dolder, UNICAMP 
T. Montanari & H. Dolder, UNICAMP 
O hipotálamo secreta o hormônio liberador de gonadotrofinas (GnRH), que atua sobre a hipófise, a qual secreta o hormônio folículo 
estimulante (FSH) e o hormônio luteinizante (LH). 
As células de Sertoli, sob influência do FSH, desenvolvem seu citoesqueleto e suas organelas, aumentando a síntese de fatores que 
regulam a espermatogênese, como a proteína de ligação ao andrógeno (ABP). Ainda produzem ativina e inibina, que ativam e 
suprimem a liberação de FSH, respectivamente, regulando esse processo. 
As células de Leydig são estimuladas pelo LH e produzem testosterona. Esse hormônio promove a espermatogênese e é responsável 
pelas características sexuais secundárias. 
Controle hormonal da espermatogênese 
Adaptado de Hedge et al., 1988 T. G. Loureiro e T. Montanari 
Adaptado de Hedge et al., 1988. 
Controle da espermatogênese por apoptose 
Z. B. R. Dacás & T. Montanari, UFRGS Z. B. R. Dacás & T. Montanari, UFRGS 
Cortes de testículo de camundongo, mostrando espermatogônias e/ou espermatócitos primários em apoptose. HE. 
Fatores que afetam a espermatogênese 
- temperatura testicular elevada (acima de 35º C); 
- criptorquidia; 
- infecções e doenças, como varicocele, caxumba, doenças renais e HIV; 
- desnutrição e álcool; 
- hormônios, como os anabolizantes e os corticosteroides; 
- radioterapia e quimioterapia; 
- substâncias químicas, como os pesticidas, medicamentos , drogas, ftalatos (usados em plásticos) e dioxina 
(produto da combustão). 
T. Montanari & H. Dolder, UNICAMP T. Montanari & H. Dolder, UNICAMP 
Cortes de testículo de camundongo. A – controle, B – tratado com extrato de Achillea millefolium. HE. 
A B 
T. Montanari & H. Dolder, UNICAMP T. Montanari & H. Dolder, UNICAMP 
Cortes de testículo de camundongo. A – controle, B – tratadocom extrato de Achillea millefolium. HE. 
A B 
Os ovários são um par de órgãos em forma ovoide, com cerca de 3cm de comprimento e 2cm de largura e 14g de peso. 
Estão ligados ao aparelho reprodutor pelo ligamento ovariano e pelo ligamento largo do útero. O mesovário, uma prega do 
peritônio visceral, fixa os ovários ao ligamento largo e transporta os vasos linfáticos e sanguíneos e os nervos para o hilo das 
gônadas. 
HISTOFISIOLOGIA DOS OVÁRIOS 
Ligamento 
ovariano 
Ligamento largo 
Ovário 
Tuba uterina 
E. Leite e T. Montanari 
Útero 
Baseado em Population Reports, série C, n. 8, junho de 1981, p. C-3. 
Corte de ovário de camundonga, onde são indicadas a zona cortical (ZC), 
com os folículos ovarianos e os corpos lúteos (CL), e a zona medular (ZM), 
com vasos sanguíneos e linfáticos. HE. 
ZC 
ZM 
CL 
Ovário de camundonga no 18º dia de gestação, 
fotografado ao microscópio estereoscópico. 
CL - corpo lúteo. 
T. Montanari, UFRGS 
T. Montanari, UFSM 
CL 
Classificação dos folículos 
 
A maturação do gameta feminino está relacionada ao desenvolvimento do seu revestimento celular. 
O conjunto do oócito e das células foliculares forma o folículo ovariano, que é classificado segundo seu desenvolvimento em: 
folículo primordial, folículos em crescimento (unilaminar, multilaminar e antral), folículo maduro e folículo atrésico. 
Esquema do desenvolvimento dos folículos ovarianos: folículo primordial, unilaminar, multilaminar, antral, maduro e atrésico. 
Adaptado de Erickson, G. F.; Magoffin, D. A.; Dyer, C. A. The ovarian androgen producing cells: a review of structure/function relations. Endocr. Rev., 
v.6, p.371-9, 1985 apud Carr. In: Wilson et al., 1998. p.759. 
T. Montanari 
Folículo unilaminar 
Folículo primordial 
Constituintes: 
 Folículo multilaminar 
oócito primário circundado pela zona pelúcida e por uma camada de células foliculares pavimentosas 
oócito primário circundado pela zona pelúcida e por uma camada de células foliculares cúbicas 
oócito primário circundado pela zona pelúcida, por mais do que uma camada de células 
foliculares (camada granulosa) e pela teca, derivada de fibroblastos 
Folículo maduro Folículo antral 
corona radiata 
cumulus oophorus 
teca interna (secretora) 
oócito primário 
oócito primário 
zona pelúcida 
camada granulosa 
antro 
oócito secundário 
teca externa (fibrosa) 
COLLIER, J. R. Gastropods, the snails. In: GILBERT, S. F.; RAUNIO, A. M. Embryology: constructing the organism. Sunderland: Sinauer Associates, 1997. p.195. 
ELINSON, R. Amphibians. In: GILBERT, S. F.; RAUNIO, A. M. Embryology: constructing the organism. Sunderland: Sinauer Associates, 1997. p.412. 
ELLIS, C. H., Jr.; FAUSTO-STERLING, A. Platyhelminths, the flatworms. In: GILBERT, S. F.; RAUNIO, A. M. Embryology: constructing the organism. Sunderland: Sinauer 
Associates, 1997. p.117. 
JEFFERY, W. R.; SWALLA, B. J. Tunicates. In: GILBERT, S. F.; RAUNIO, A. M. Embryology: constructing the organism. Sunderland: Sinauer Associates, 1997. p.336. 
MARTIN, V. J. Cnidarians, the jellyfish and hydras. In: GILBERT, S. F.; RAUNIO, A. M. Embryology: constructing the organism. Sunderland: Sinauer Associates, 1997. 
p.65. 
MARTINDALE, M. Q.; HENRY, J. Ctenophorans, the comb jellies. In: GILBERT, S. F.; RAUNIO, A. M. Embryology: constructing the organism. Sunderland: Sinauer 
Associates, 1997. p.95. 
SCHOENWOLF, G. C. Reptiles and birds. In: GILBERT, S. F.; RAUNIO, A. M. Embryology: constructing the organism. Sunderland: Sinauer Associates, 1997. p.440. 
WHITTAKER, J. R. Cephalochordates, the lancelets. In: GILBERT, S. F.; RAUNIO, A. M. Embryology: constructing the organism. Sunderland: Sinauer Associates, 1997. 
p.312. 
WRAY, G. A. Echinoderms. In: GILBERT, S. F.; RAUNIO, A. M. Embryology: constructing the organism. Sunderland: Sinauer Associates, 1997. p.312. 
Ovulação é a liberação do gameta feminino do ovário. 
O estágio em que o gameta se encontra no folículo maduro e é ovulado varia conforme o animal: 
- platelmintos, moluscos, cadelas e éguas liberam o oócito primário; 
- os equinodermos, com exceção dos ouriços-do-mar, os cordados inferiores, os anfíbios, as aves e a maioria dos mamíferos, inclusive 
as mulheres, ovulam o oócito secundário; 
- cnidários, ctenóforos e ouriços-do-mar ovulam óvulos. 
Em cada ciclo menstrual, cerca de 20 folículos são recrutados para o crescimento, geralmente um folículo atinge o estágio 
de maduro e sofre ovulação, os demais degeneram: sofrem atresia folicular. 
Esse processo decorre da secreção de uma grande quantidade de inibina pela camada granulosa do folículo em 
crescimento dominante, o que diminui o nível tônico de FSH necessário para a continuidade do crescimento dos folículos 
antrais. Suas células entram em apoptose, enquanto o folículo dominante, que já está independente do hormônio 
hipofisário, sofrerá a ovulação. O folículo dominante adquire esse estado sete dias antes da ovulação. 
O processo de atresia folicular é regulado por produtos gênicos, como a proteína inibitória da apoptose neural (neural 
apoptosis inhibitory protein – NAIP). Ela está presente em todos os estágios de folículos em crescimento, mas ausente 
nos folículos atrésicos. A sua expressão é promovida pelos altos níveis de gonadotrofinas. Por isso, quando há a queda do 
FSH, as células foliculares, sem a síntese da NAIP, entram em apoptose. 
Folículo atrésico 
Atresia folicular é o processo de degeneração dos folículos ovarianos. 
T. Montanari, UFRGS 
P A 
U 
M 
Corte de ovário de camundonga, onde são visíveis folículos primordiais (P) e folículos em crescimento unilaminar (U), multilaminar (M) 
e antral (A). HE. 
T. Montanari, UFRGS T. Montanari & Estela Bevilacqua, USP 
Cortes de ovário de camundonga, com diferentes estágios do desenvolvimento dos folículos. HE. 
Os folículos são constituídos por: 
oócito primário, zona pelúcida, células foliculares (camada 
granulosa) e teca. 
O folículo antral contém ainda, entre as células foliculares, o antro, 
uma cavidade com glicosaminoglicanos, hormônios e fluido (a carga 
negativa dos glicosaminoglicanos atrai Na+ que, por sua vez, atrai 
água do plasma). 
T. Montanari, UFRGS 
T. Montanari, UFRGS 
Controle hormonal da oogênese 
 
A oogênese é também controlada pelas gonadotrofinas produzidas pela hipófise: o hormônio folículo estimulante (FSH) e o 
hormônio luteinizante (LH). 
A ação dos hormônios hipofisários sobre os ovários estimula a secreção de estrógeno e progesterona que atuam sobre o restante do 
aparelho reprodutor. 
E. Leite e T. Montanari 
Adaptado de Hedge et al., 1988 e de Bulun, S. E.; Adashi, E. Y. The phisiology and pathology of the female reproductive axis. In: Kronenberg, H. 
M.; Melmed, S.; Polonsky, K. S.; Larsen, P. R. Williams textbook of Endocrinology. 11.ed. Philadelphia: Saunders Elsevier, 2008. p.559. 
Adaptado de Hedge et al., 1988 e de Bulun & Adashi. In: Kronenberg et al., 2008. p.559. 
E. Leite e T. Montanari 
Adaptado de Hedge et al., 1988. 
T. G. Loureiro e T. Montanari 
Adaptado de Hedge et al., 1988. 
T. G. Loureiro e T. Montanari 
A secreção cíclica dos hormônios sexuais promove o ciclo estral na maioria dos mamíferos. 
Nos primatas, pela descamação do epitélio uterino, tem-se o ciclo menstrual. 
 
Ciclo estral: 
 
Nos animais monoéstricos, o ciclo estral é seguido por um longo período de anestro (cadela). 
Nos animais poliéstricos, os ciclos estrais se sucedem sem intervalo (roedores, gatas, vacas e porcas) ou com um breve 
anestro (égua e ovelha). 
 
Fases do ciclo estral: 
 
Proestro 
- liberação de FSH pela hipófise; 
- crescimento dos folículos ovarianos: 
secreção de estrógeno; 
- células nucleadas e anucleadas no esfregaço 
vaginal. 
T. Montanari & E. Bevilacqua, USP 
Shorr, E. A new technic for staining vaginal smears: III, a differencial stain. Science, v.94, n.2449, p.545-546, 1941. 
Allen, E. The oestrous cycle in the mouse. Am. J. Anat., v.30, n.3, p.297-371, 1922.Bertalanffy, F. D.; Lau, C. Mitotic rates, renewal times, and cytodynamics of the female genital tract epithelia in the rat. Acta Anat., v.54, p.39-81, 1963. 
Estro 
- níveis elevados de estrógeno: 
queratinização do epitélio vaginal preparando para o coito; 
- células anucleadas no esfregaço vaginal; 
- pico de LH  ovulação. 
 
Metaestro (ou Diestro I) 
- corpo lúteo mantido pelo LH; 
- níveis elevados de progesterona; 
- infiltração leucocitária no útero e na vagina; 
- células anucleadas e nucleadas e leucócitos no esfregaço vaginal. 
 
Diestro (ou Diestro II) 
- níveis elevados de progesterona; 
- secreção das glândulas uterinas e das células do epitélio vaginal; 
- células anucleadas e nucleadas, leucócitos e muco no esfregaço 
vaginal. 
T. Montanari & E. Bevilacqua, USP 
T. Montanari & E. Bevilacqua, USP 
Ciclo menstrual: 
 
- Fase menstrual 
O primeiro dia do ciclo menstrual é o primeiro dia de sangramento. 
A menstruação é a descamação da camada funcional do endométrio. Esta fase dura quatro a seis dias. 
 
- Fase folicular (estrogênica ou proliferativa) 
O FSH promove o crescimento dos folículos, os quais secretam estrógeno, que promove a reconstituição do endométrio a 
partir da proliferação das células da sua camada basal. 
Os níveis aumentados de estrógeno estimulam a liberação de um pico de LH, responsável pela ovulação. 
 
- Fase lútea (progestacional ou secretora) 
A progesterona produzida pelo corpo lúteo estimula a secreção de glicoproteínas e glicogênio pelas glândulas endometriais 
(glândulas tubulares simples, às vezes, ramificadas), tornado o endométrio edemaciado e rico em nutrientes para o embrião. 
O corpo lúteo é mantido pelo LH por cerca de 14 dias (12 a 16 dias). 
Com a degeneração do corpo lúteo, há a suspensão da progesterona, o que causa constrição das arteríolas e, em 
consequência, isquemia da camada funcional do endométrio. Ocorre também a contração do miométrio, o que provocará a 
descamação do endométrio, tendo-se uma nova fase menstrual. 
Adaptado de Larsen, 1993. p.12. 
FSH 
LH 
estrógeno 
progesterona 
Fase Menstrual Fase Proliferativa Fase Secretora 
5 14 28 
T. Montanari 
Fotomicrografia de útero humano na fase menstrual. Notar a ausência do 
epitélio superficial e de parte do tecido conjuntivo devido à descamação 
do endométrio. HE. 
T. Montanari, UFRGS 
Fotomicrografia de útero humano na fase proliferativa, 
exibindo glândulas endometriais de trajeto reto. HE. 
Fotomicrografia de útero humano na fase secretora, com 
glândulas endometriais tortuosas. HE. 
T. Montanari, UFRGS T. Montanari, UFRGS 
T. Montanari, UFSM T. Montanari, UFSM 
Ovário de camundonga com corpos lúteos gravídicos. Ovário de camundonga com corpus albicans. 
No ser humano, o corpo lúteo tem praticamente o mesmo tamanho do folículo maduro que o originou: 1,5 a 2,5cm. 
Ele é uma glândula endócrina cordonal que, sob a influência do LH, secreta progesterona e um pouco de estrógeno. 
Se ocorrer a fertilização, o corpo lúteo será mantido pela gonadotrofina coriônica humana (hCG), sintetizada pelo córion do embrião, 
que será parte da placenta. Esse hormônio é semelhante ao LH. 
O corpo lúteo gravídico aumenta bastante o seu tamanho, atingindo 5cm de diâmetro. 
A regressão do corpo lúteo forma uma cicatriz de tecido conjuntivo, o corpus albicans. 
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369. 
 
Transporte dos gametas e 
Fertilização 
Prof.a Dr.a Tatiana Montanari 
Departamento de Ciências Morfológicas – ICBS – UFRGS 
APARELHO REPRODUTOR MASCULINO: 
- Transporte dos espermatozoides; 
- Túbulos retos e rede testicular; 
- Epidídimo; 
- Dúctulos eferentes; 
- Ductos (ou canais) deferentes; 
- Glândulas bulbouretrais (ou de Cowper); 
- Vesículas seminais; 
- Próstata; 
- Pênis; 
- Sêmen (esperma ou ejaculado); 
APARELHO REPRODUTOR FEMININO: 
- Ovários e tubas uterinas; 
- Útero; 
- Vagina; 
FERTILIZAÇÃO: 
- Capacitação; 
- Interação entre os gametas e reação acrossômica; 
- Bloqueio à polispermia; 
- Cariogamia; 
- Ativação do metabolismo do zigoto. 
Um par de gônadas 
 
 
 
Ductos genitais 
 
 
 
 
 
Órgão sexual 
 
 
 
Glândulas anexas 
testículos 
dúctulos eferentes 
epidídimo 
ductos (ou canais) deferentes 
uretra 
pênis 
glândulas bulbouretrais (ou de Cowper) 
vesículas seminais 
próstata 
APARELHO REPRODUTOR MASCULINO 
Transporte dos espermatozoides 
Adaptado de Moore, K. L. Embriologia básica. Rio de Janeiro: Interamericana, 1984. p.20 e Moraes, G. E. S. Espermocitologia: 
espermocitograma em critério estrito. 2.ed. Caxias do Sul: Editora da Universidade de Caxias do Sul, 2007. p.14. 
T. Montanari e T. G. Loureiro 
Os gametas produzidos nos testículos e nos ovários devem se encontrar para a formação de um novo ser. Os espermatozoides são 
expelidos do sistema reprodutor masculino e entram no trato reprodutor feminino, onde ocorre a fertilização. 
Nos testículos, os espermatozoides não possuem motilidade ou exibem um fraco movimento vibratório da cauda. Eles são 
conduzidos pelas contrações das células mioides peritubulares, pela correnteza do fluido testicular e por gradiente de 
concentração. 
Os túbulos seminíferos têm a forma de U, e as extremidades abrem-se nos túbulos retos, constituídos somente por células de 
Sertoli e posteriormente por epitélio simples pavimentoso a colunar. Eles se continuam na rede testicular (ou rete testis), 
localizada no mediastino, o espessamento da túnica albugínea na borda posterior dos testículos. Assim como os túbulos retos, 
são de epitélio simples pavimentoso a colunar. 
Os canais da rede testicular fazem comunicação com 10 a 20 dúctulos eferentes, de epitélio pseudoestratificado colunar. As 
células colunares possuem cílios, mas há células cúbicas com estereocílios, que reabsorvem a maior parte do fluido testicular. Os 
cílios e as contrações da musculatura lisa permitem o transporte dos espermatozoides para os epidídimos. 
Os epidídimos situam-se ao longo da face posterior dos testículos e estão envolvidos pela túnica albugínea e pela túnica vaginal. 
Medem 7cm de comprimento, mas contêm um ducto de 6m, enovelado, onde os espermatozoides passam 4 a 12 dias. 
Anatomicamente o epidídimo divide-se em: cabeça, corpo e cauda. Na ejaculação, os espermatozoides saem da cauda dos 
epidídimos e passam rapidamente pelos canais deferentes (35cm) e pela uretra (20cm), graças à contração do músculo liso 
desses órgãos. 
Baseado em Moraes, 2007. p.14. 
TS – túbulos seminíferos; TR – túbulos retos; RT – rede testicular; CE – canais eferentes; E – epidídimo, e CD – canal deferente. 
TS 
TR 
RT 
CE E 
CD 
T. G. Loureiro e T. Montanari 
T. G. Loureiro 
Túbulos retos e rede testicular 
Túbulos retos (TR): 
Comunicam os túbulos seminíferos à rede testicular. São 
revestidos inicialmente por células de Sertoli (seta) e 
posteriormente por epitélio simples colunar a pavimentoso. 
O segmento com células de Sertoli evita o refluxo do fluido da 
rede testicular para os túbulos seminíferos. 
 
Rede testicular ou rete testis (RT): 
Localizam-se no mediastino do testículo. Contínuos aos túbulos 
retos, são revestidos por epitélio simples colunar a 
pavimentoso. 
Roberta Davis, Zuleika Bendik Rech Dacás & T. Montanari, UFRGS 
Dúctulos eferentes 
De 10 a 20 dúctulos que se abrem no epidídimo, são revestidos por epitélio pseudoestratificado, com células colunares ciliadas e 
células cúbicas com estereocílios. 
Os estereocílios estão envolvidos com a absorção do fluido testicular. 
O transporte dos espermatozoides é promovido pela ação dos cílios e das contrações da musculatura lisa (M) bem desenvolvida. 
Rovana Lampert, Sílvia Tonial dos Santos & T. Montanari, UFRGS 
Epidídimo 
O epidídimo é um órgão com 7cm de comprimento, com um ducto único, o ducto epididimário, de cerca de 6m, bastante enrolado. 
Anatomicamente o epidídimo divide-se em: cabeça, corpo e cauda. Os dúctulos eferentes desembocam no ducto epididimário, na 
cabeça, e o canal deferente é contínuo com o ducto da cauda. 
T. G. Loureiro e T. Montanari 
cabeça 
corpo 
cauda 
Baseado em Moraes, 2007. p.14. 
O ducto epididimário é revestido por epitélio pseudoestratificado 
colunar com estereocílios. 
Os estereocílios aumentam a superfície absortiva. 
O transporte dos espermatozoides é garantido pelas contrações de 
miofibroblastos dispostos em torno do ducto e da musculatura lisa, 
especialmente desenvolvida na região da cauda. 
T. Montanari, UFRGS 
A porção supranuclear das células epiteliais apresenta uma aparência floculada, devido ao Golgi proeminente para a síntese de 
glicoproteínas que são adicionadas à superfície dos espermatozoides. 
T. Montanari, UFRGS 
T. G. Loureiro 
Ductos (ou canais) deferentes 
T. Montanari, UFRGS 
Comunicam o epidídimo à uretra, medindo cerca de 35cm. 
A luz é revestida por epitélio pseudoestratificado colunar com 
estereocílios. 
Subjacente há uma lâmina própria (L) de tecido conjuntivo e uma camada 
de músculo liso (M) bem desenvolvida, cuja contração promove o 
transporte dos espermatozoides. 
Externamente, há a adventícia (A), tecido conjuntivo frouxo 
compartilhado com vasos, nervos e o músculo cremaster, ou a serosa (S), 
quando o tecido conjuntivo é delimitado pelo mesotélio do cordão 
espermático. 
Próximo à extremidade distal, os ductos deferentes apresentam uma 
dilatação, a ampola, com a camada muscular mais delgada. 
S 
Localizam-se na raiz do pênis e abrem-se na uretra membranosa. 
Possuem o tamanho de uma ervilha, com 1cm de diâmetro. 
São glândulas tubuloalveolares compostas, secretoras de um 
fluido ligeiramente mucoso que lubrifica a uretra antes da 
ejaculação. 
Glândulas bulbouretrais (ou de Cowper) 
Population Reports, série L, n. 4, setembro de 1984, p. L-19. 
Vesículas seminais 
T. Montanari, UFRGS 
Originadas como um divertículo da porção distal dos ductos deferentes. 
São um par, cada uma com 5cm de comprimento, sendo constituída por 
um tubo de 15cm enrolado sobre si mesmo. 
A mucosa é pregueada, com epitélio secretor de células cúbicas ou 
colunares e lâmina própria de tecido conjuntivo delgada. Subjacente há 
uma camada interna circular e uma camada externa longitudinal de 
músculo liso. Externamente, há uma adventícia. 
Produzem secreção viscosa, rica em frutose, que serve como fonte 
energética para os espermatozoides ejaculados. 
A secreção contém ainda ácido ascórbico, potássio, proteínas básicas, 
enzimas e prostaglandinas. 
A enzima vesiculase coagula parte do ejaculado, formando um tampão 
vaginal, que evita o seu retorno. 
As prostaglandinas estimulam a motilidade uterina, contribuindo para o 
rápido movimento dos espermatozoides para o sítio de fertilização. 
No momento da ejaculação, a contração muscular impele a secreção por 
ductos curtos para a ampola do canal deferente, que se continua, no 
interior da uretra prostática, como ductos ejaculatórios (1cm de 
comprimento). 
Próstata 
T. Montanari, UFRGS 
Tem a forma e o tamanho de uma castanha europeia e pesa 20g. 
Possui uma cápsula de tecido conjuntivo denso não modelado, com células 
musculares lisas interpostas e 30 a 50 glândulas tubuloalveolares, 
ramificadas e compostas, que desembocam na uretra que corre no seu 
interior. A uretra é revestidapor epitélio de transição. 
Secreção: fosfatase ácida, ácido cítrico, amilase, lisozima, fibrinolisina e PSA 
– antígeno específico da próstata. 
A fibrinolisina e o PSA liquefazem o sêmen. 
Níveis elevados de PSA no sangue (acima de 4,0ng/mL) indicam o aumento 
anormal da próstata (hiperplasia benigna da próstata ou adenocarcinoma da 
próstata). 
U 
G 
Adaptado de Stevens, A.; Lowe, J. Histologia. São Paulo: Manole, 1995. p.315. 
Esquema de corte da próstata, exibindo a uretra (U) e a posição das glândulas mucosas (M), submucosas (S) e principais (P). 
A região periuretral é afetada na hiperplasia benigna, enquanto a zona periférica, com as glândulas principais, está envolvida no 
adenocarcinoma da próstata. DE – ductos ejaculatórios. 
T. Montanari 
P 
S 
M 
DE 
U 
Zonas: 
T. G. Loureiro 
Tipos celulares e funções: 
T. G. Loureiro 
http://instruction.cvhs.okstate.edu Corte do corpo do pênis. 
Apresenta uma pele delgada, com epitélio estratificado pavimentoso pouco queratinizado, mais pigmentado que o resto do corpo, e 
tecido conjuntivo bastante frouxo, o que permite o seu movimento durante a relação sexual. 
A glande é revestida por epitélio estratificado pavimentoso, não queratinizado e recoberta pelo prepúcio, cuja riqueza em fibras 
elásticas no tecido conjuntivo contribui para a sua retração. 
O corpo do pênis é composto por dois corpos cavernosos (localizados dorsalmente) e um corpo esponjoso (ventral, onde corre a 
uretra), de tecido erétil: tecido conjuntivo denso não modelado, ricamente vascularizado. Ao redor dos corpos cavernosos, há uma 
bainha de tecido conjuntivo denso, a túnica albugínea. 
Na glande, há somente o corpo esponjoso, que se expande distalmente. O tecido conjuntivo ao redor é mais delgado e com mais fibras 
elásticas, evitando a obstrução da uretra durante a ereção. 
Pênis 
Sêmen (esperma ou ejaculado) 
 
São frações expelidas em sequência: a secreção da próstata, os espermatozoides e a secreção das vesículas seminais. 
Os espermatozoides perfazem 5% do sêmen, e o componente líquido, o líquido seminal, corresponde a 95%, sendo que a contribuição 
das vesículas seminais é de cerca de 60% (46 a 80%; 2,0 a 2,5mL) e a da próstata, de aproximadamente 30% (13 a 33%; 0,5mL). 
Um ejaculado normal, após três a quatro dias de abstinência, tem 2 a 4mL e 20 a 250 milhões/mL de espermatozoides. 
Para que um espermatozoide chegue à tuba uterina é necessário que, pelo menos, um milhão seja lançado no momento da ejaculação. 
Deve haver cerca de 80 milhões de espermatozoides móveis no ejaculado para que a fertilidade seja assegurada. 
O sêmen ejaculado na vagina deposita-se na bacia seminal, que se forma durante a relação sexual, na região mais posterior da vagina, 
devido ao intumescimento das paredes no terço próximo ao exterior (plataforma orgásmica). O fluido seminal coagula logo após a 
ejaculação e liquefaz dentro de 15 a 30min. 
O pH do sêmen está entre 7,0 e 8,3. Com o pH alcalino do sêmen, o pH da vagina superior passa, em 10 segundos, de 4,3 para 7,2, 
permitindo a sobrevivência dos espermatozoides. 
Baseado em Population Reports, série C, n. 8, junho de 1981, p. C-3. 
Infundíbulo 
Ampola 
Istmo 
Intramural 
Ligamento 
ovariano 
Ligamento largo do útero 
Ovário 
Tuba uterina 
E. Leite e T. Montanari 
Útero 
Vagina 
Colo uterino 
ou cérvice 
Canal cervical 
APARELHO REPRODUTOR FEMININO 
Ovários e tubas uterinas 
Os ovários são um par de órgãos em forma ovoide, com cerca de 
3cm de comprimento e 2cm de largura e 14g de peso. 
Estão conectados ao aparelho reprodutor pelo ligamento ovariano e 
pelo ligamento largo do útero, sendo que estão fixos a este último 
pelo mesovário, uma prega do peritônio, que traz os vasos linfáticos 
e sanguíneos e os nervos para as gônadas. 
As tubas uterinas têm 12cm de comprimento e 1 a 2mm de 
diâmetro. 
São anatomicamente divididas em: infundíbulo, ampola, istmo e 
segmento intramural, sendo o infundíbulo, a porção mais distal, 
cujas projeções, as fímbrias, varrem o ovário, captando o oócito na 
ovulação. 
Sinais químicos do oócito ou da corona radiata atraem os 
espermatozoides. 
O transporte dos espermatozoides pelo útero e pela tuba uterina se 
dá principalmente pelas contrações da camada muscular. 
O movimento dos gametas masculino e feminino em sentidos 
opostos da tuba uterina é decorrente da sua subdivisão em 
compartimentos, com contrações peristálticas independentes. 
Ovário de camundonga no 18º dia de gestação. 
T. Montanari, UFSM 
T. G. Loureiro 
A luz da tuba uterina é revestida por epitélio simples colunar ciliado, que 
inclui células endócrinas e células secretoras. 
As células secretoras são colunares com microvilos e produzem um fluido 
aquoso, rico em potássio, cloro e proteínas do soro, como imunoglobulinas. 
Subjacente ao epitélio, há o tecido conjuntivo, ricamente vascularizado e 
uma camada de músculo liso bem desenvolvida, com subcamadas interna 
circular e externa longitudinal. Externamente, há uma serosa, contínua ao 
peritônio. 
T. Montanari, UFRGS 
Útero 
http://www.unifesp.br/dmorfo/histologia/ensino/utero/histologia.htm 
Fotomicrografia de útero humano na fase menstrual. 
T. Montanari, UFRGS 
Fotomicrografia de útero humano na fase proliferativa. 
T. Montanari, UFRGS 
Fotomicrografia de útero humano na fase secretora. 
T. Montanari, UFRGS 
Vagina 
Canal de 8 a 10cm de comprimento, que liga o colo do útero à genitália externa. 
É o local onde o pênis deposita os espermatozoides na relação sexual. 
É revestida por epitélio estratificado pavimentoso, cujas células produzem glicogênio usado para fermentação pelos 
Lactobacillus acidophilus (bacilos de Döderlein), liberando ácido lático. 
Isso confere ao meio vaginal um pH ácido, que impede a proliferação da maioria dos micro-organismos patogênicos. 
FERTILIZAÇÃO 
- Capacitação; 
 
- Interação entre os gametas e reação acrossômica; 
 
- Bloqueio à polispermia; 
 
- Cariogamia; 
 
- Ativação do metabolismo do zigoto. 
Capacitação 
Ocorre durante a passagem dos espermatozoides pelas secreções do trato reprodutor feminino (muco cervical e fluido folicular). 
Envolve os seguintes acontecimentos: 
- desprendimento da cobertura superficial de glicoproteínas secretadas no epidídimo e de proteínas oriundas do líquido seminal; 
- remoção dos fatores de decapacitação associados à superficie, que consistem em glicoconjugados do líquido epididimário que foram 
adicionados à cabeça do espermatozoide durante a maturação no epidídimo; 
- alterações dos componentes da membrana plasmática do espermatozoide, como a perda de colesterol e a redistribuição de 
fosfolipídios e carboidratos; 
- maior velocidade de fosforilação da tirosina; 
- ativação dos canais de Ca2+, possibilitando um maior influxo desse íon, inclusive pela membrana da cauda; 
Essas mudanças aumentam a atividade respiratória e a motilidade dos espermatozoides e desbloqueiam as proteínas que se ligam 
à zona pelúcida. 
Interação entre os gametas e reação acrossômica 
A 
E D 
B 
C 
E. Leite e T. Montanari 
Baseado em Alberts, B.; Johnson, A.; Lewis, J.; Raff, M.; Roberts, K.; Walter, P. Molecular biology of the cell. 4.ed. New York: Garland Science, 2002. 
p.1152 e em www.embriology.ch. 
A galactosil-transferase presente na membrana do espermatozoide liga-se à galactose terminal da glicoproteína ZP-3 da zona 
pelúcida em uma ligação específica da espécie. 
Um influxo de cálcio provoca a fusão da membrana externa do acrossomo com a membrana plasmática do espermatozoide. Nestes 
locais, as membranas rompem-se, liberando as enzimas do acrossomo (A -B). 
A hialuronidase degrada o ácido hialurônico, um glicosaminoglicano da matriz extracelular da corona radiata. 
A protease acrosina fica exposta na membrana acrossomal interna e digere as glicoproteínas da zona pelúcida. 
O contato do espermatozoide ao oócito é tangencial, já que somente a membrana plasmática da porção posterior dacabeça 
permanece intacta após a reação acrossômica (C). 
A fusão das membranas é promovida pela fertilina, uma glicoproteína transmembrana do espermatozoide, que se liga à integrina do 
oócito (D). 
O núcleo e a cauda do espermatozoide entram no oócito (E). 
CR 
Fotomicrografia do oócito, envolvido pela zona pelúcida ( ) e pela corona radiata. 
T. Montanari, UFRGS 
Bloqueio à polispermia 
 
Reação do oócito à entrada do espermatozoide, impedindo a entrada de outros espermatozoides. 
Inicialmente há a despolarização da membrana do oócito devido a um influxo de cálcio e de sódio: o potencial de repouso muda 
de -70mV para +10mV. 
Com a membrana plasmática positiva, outro espermatozoide não consegue inserir a proteína fusogênica, também de carga 
positiva. 
Este bloqueio tem curta duração: cerca de 1min, mas é o tempo suficiente para um bloqueio definitivo ser desencadeado: a reação 
cortical. 
O aumento dos níveis citoplasmáticos de cálcio provoca a exocitose dos grânulos corticais. Dos grânulos são liberados enzimas e 
glicosaminoglicanos. 
As enzimas removem a galactose da ZP-3, impedindo a ligação de outro espermatozoide. Elas ainda clivam a ZP-2, modificando a 
estrutura da zona pelúcida, que se torna a membrana hialina, de difícil penetração. 
Os glicosaminoglicanos atraem íons de sódio, que, por sua vez, atraem água, aumentando o espaço entre a membrana hialina e a 
membrana plasmática. 
E. Leite e T. Montanari 
Cariogamia 
A entrada do espermatozoide faz com que o oócito secundário complete a segunda meiose, liberando o segundo corpúsculo polar. 
O material genético do espermatozoide desespiraliza-se, devido à substituição das protaminas pelas histonas acumuladas no 
citoplasma do oócito. 
Os envoltórios nucleares desintegram-se, e os cromossomos pareiam-se. 
A fusão do pronúcleo masculino com o pronúcleo feminino origina o núcleo diploide do zigoto. 
Ativação do metabolismo do zigoto 
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Referências 
Desenvolvimento comparado 
Prof.a Dr.a Tatiana Montanari 
Departamento de Ciências Morfológicas – ICBS – UFRGS 
VARIABILIDADE DO GAMETA MASCULINO; 
VARIABILIDADE DO GAMETA FEMININO: 
- Organização do ovo; 
- Tipos de ovos; 
- Células acessórias; 
- Envelopes do ovo; 
CLIVAGEM; 
MOVIMENTOS MORFOGENÉTICOS; 
DESENVOLVIMENTO DOS EQUINODERMOS; 
DESENVOLVIMENTO DOS PROTOCORDADOS; 
DESENVOLVIMENTO DOS ANFÍBIOS; 
DESENVOLVIMENTO DAS AVES. 
Espermatozoide humano de esfregaço seminal observado ao 
microscópio de luz. A cabeça assemelha-se a uma raquete quando 
vista de cima. Giemsa. 
Eletromicrografia de espermátide alongada de camundongo, 
mostrando a cabeça em forma de foice. 
T. Montanari, UFRGS 
T. Montanari & Heidi Dolder, UNICAMP 
Há uma grande diversidade na morfologia do espermatozoide entre os animais. 
Essa variabilidade morfológica está relacionada a adaptações às condições de fertilização. 
Apesar da variedade, estão geralmente presentes: o núcleo, que contém o material genético; o acrossomo, que permite a 
penetração das camadas envoltórias do gameta feminino, e o flagelo, responsável pela locomoção da célula. 
O acrossoma e o núcleo determinam a forma da cabeça do espermatozoide. Em roedores, ela tem a forma de foice, enquanto, em 
humanos, de raquete. Nos espermatozoides de insetos, peixes, anfíbios, répteis e aves, o núcleo é geralmente longo e delgado, 
sendo que, em alguns, ele é ainda espiralado. 
A grande variação na morfologia do acrossomo foi possibilitada evolutivamente, porque ele se rompe para a liberação das enzimas, 
não tendo um papel mecânico na penetração dos envelopes do ovo. 
VARIABILIDADE DO GAMETA MASCULINO 
Casimiro García-Fernández, UFRGS 
Espermatozoide de carrapato. O núcleo alongado foi apontado. Paralelo a ele, não corado, há o acrossomo (A). 
A extremidade oposta, mais dilatada, executa os movimentos ameboides. PAS/H. 
A 
Na maioria das espécies de poríferos e cnidários, o espermatozoide não possui acrossoma. Nas esponjas, os espermatozoides são 
transportados até os ovos engolfados por coanócitos modificados, e, nos cnidários, os espermatozoides emitem projeções que 
interagem com a superfície do ovo. 
Há animais, como os ouriços-do-mar, que projetam o acrossoma quando se aproximam do gameta feminino. Um longo e delgado 
processo, o processo acrossômico, é formado. Sua membrana tem as proteínas bindinas que interagem com glicoproteínas do 
envelope vitelino, o envoltório mais interno do ovo. A fusão entre a ponta do processo acrossômico e um microvilo do gameta 
feminino estabelece uma ponte citoplasmática, através do qual o espermatozoide entra. 
A presença de flagelo também não é universal. Nematódeos possuem espermatozoides arredondados com pseudópodos para 
migração. Em crustáceos, os espermatozoides são esféricos ou estrelados e são imóveis ou movimentam-se através de 
pseudópodos. O espermatozoide do carrapato-bovino (Boophilus microplus) tem uma forma alongada e realiza movimento 
ameboide. 
GARCÍA-FERNÁNDEZ, C.; GARCIA, S. M. L.; GARCIA, R. N; VALENTE, V. L .S. New histochemical and morphological findings in the female genital tract of