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EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA PROFESSORA Me. Camila Girotto da Silva ACESSE AQUI O SEU LIVRO NA VERSÃO DIGITAL! https://apigame.unicesumar.edu.br/qrcode/2678 EXPEDIENTE C397 CENTRO UNIVERSITÁRIO DE MARINGÁ. Núcleo de Educação a Distância. SILVA, Camila Girotto da. Embriologia e Histologia. Camila Girotto da Silva. Maringá - PR.: UniCesumar, 2020. 200 p. “Graduação - EaD”. 1. Embriologia 2. Histologia 3. Genética. EaD. I. Título. FICHA CATALOGRÁFICA NEAD - Núcleo de Educação a Distância Av. Guedner, 1610, Bloco 4Jd. Aclimação - Cep 87050-900 | Maringá - Paraná www.unicesumar.edu.br | 0800 600 6360 Coordenador(a) de Conteúdo Gustavo Affonso Pisano Mateus Projeto Gráfico e Capa Arthur Cantareli, Jhonny Coelho e Thayla Guimarães Editoração Ellen Jeane da Silva Design Educacional Marcus Vinicius Almeida Machado Patrícia Ramos Peteck Revisão Textual Meyre Barbosa Ilustração Bruno Pardinho Fotos Shutterstock CDD - 22 ed. 574.3 CIP - NBR 12899 - AACR/2 ISBN 978-65-5615-080-2 Impresso por: Bibliotecário: João Vivaldo de Souza CRB- 9-1679 DIREÇÃO UNICESUMAR NEAD - NÚCLEO DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Diretoria Executiva Chrystiano Mincoff, James Prestes, Tiago Stachon Diretoria de Design Educacio- nal Débora Leite Diretoria de Graduação Kátia Coelho Diretoria de Pós-Graduação Bruno do Val Jorge Diretoria de Permanência Leonardo Spaine Head de Curadoria e Inovação Tania Cristiane Yoshie Fukushima Gerência de Processos Acadêmicos Taessa Penha Shiraishi Vieira Gerência de Curadoria Carolina Abdalla Normann de Freitas Gerência de Contratos e Operações Jislaine Cristina da Silva Gerência de Produção de Conteúdo Diogo Ribeiro Garcia Gerência de Projetos Especiais Daniel Fuverki Hey Supervisora de Projetos Especiais Yasminn Talyta Tavares Zagonel Reitor Wilson de Matos Silva Vice-Reitor Wilson de Matos Silva Filho Pró-Reitor de Administração Wilson de Matos Silva Filho Pró-Reitor Executivo de EAD William Victor Kendrick de Matos Silva Pró-Reitor de Ensino de EAD Janes Fidélis Tomelin Presidente da Mantenedora Cláudio Ferdinandi BOAS-VINDAS Neste mundo globalizado e dinâmico, nós tra- balhamos com princípios éticos e profissiona- lismo, não somente para oferecer educação de qualidade, como, acima de tudo, gerar a con- versão integral das pessoas ao conhecimento. Baseamo-nos em 4 pilares: intelectual, profis- sional, emocional e espiritual. Assim, iniciamos a Unicesumar em 1990, com dois cursos de graduação e 180 alunos. Hoje, temos mais de 100 mil estudantes espalhados em todo o Brasil, nos quatro campi presenciais (Maringá, Londrina, Curitiba e Ponta Grossa) e em mais de 500 polos de educação a distância espalhados por todos os estados do Brasil e, também, no exterior, com dezenas de cursos de graduação e pós-graduação. Por ano, pro- duzimos e revisamos 500 livros e distribuímos mais de 500 mil exemplares. Somos reconhe- cidos pelo MEC como uma instituição de exce- lência, com IGC 4 por sete anos consecutivos e estamos entre os 10 maiores grupos educa- cionais do Brasil. A rapidez do mundo moderno exige dos edu- cadores soluções inteligentes para as neces- sidades de todos. Para continuar relevante, a instituição de educação precisa ter, pelo menos, três virtudes: inovação, coragem e compromis- so com a qualidade. Por isso, desenvolvemos, para os cursos de Engenharia, metodologias ati- vas, as quais visam reunir o melhor do ensino presencial e a distância. Reitor Wilson de Matos Silva Tudo isso para honrarmos a nossa mis- são, que é promover a educação de qua- lidade nas diferentes áreas do conheci- mento, formando profissionais cidadãos que contribuam para o desenvolvimento de uma sociedade justa e solidária. P R O F I S S I O N A LT R A J E T Ó R I A Me. Camila Girotto da Silva Mestre em Biociências e Fisiopatologia, pela Universidade Estadual de Maringá – UEM (2018), na linha de pesquisa de Histologia e Histopatologia. Especialista em Bases Morfofuncionais do corpo humano – UEM (2019). Atualmente, é pós-gra- duanda em Gestão da Qualidade e em Docência no Ensino Superior – Tecnologias Educacionais e Inovação, ambas pela Unicesumar. Graduada em Ciências Biológi- cas (bacharelado) pela Universidade do Oeste de Santa Catarina – UNOESC (2016). Possui experiência em Histologia, atuando, principalmente, nos temas: cicatrização tecidual e regeneração óssea com o uso de biomateriais. http://lattes.cnpq.br/4903390086142197 A P R E S E N TA Ç Ã O D A D I S C I P L I N A EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA Caro(a) aluno(a), seja muito bem-vindo(a)! Este material foi preparado com o intuito de propor- cionar mais compreensão sobre os conceitos básicos de embriologia e histologia, motivando-o (a) a estudar, cada vez mais, estas duas fascinantes áreas do estudo da vida. A embriologia (embrio, embrião; logos, ciência) é a ciência que estuda os embriões, ou seja, é o estudo que busca descrever as mudanças que ocorrem no embrião. No entanto não devemos dizer que ela se limita a estudar apenas o que ocorre no embrião, mas sim, também busca compreender os processos anteriores, como a gametogênese e a fertilização, dois processos necessários para a formação do objeto de estudo, além de estudar, também, o período fetal, um acontecimento após a formação do embrião. Estudaremos, desta forma, neste livro, desde como ocorre a formação dos gametas até o nascimento. Na Unidade 1, estudaremos as estruturas que compõem os sistemas reprodutores masculino e feminino, bem como nos aprofundaremos no processo de produção dos gametas (game- togênese), dialogaremos a respeito dos ciclos reprodutivos femininos, descrevendo o ciclo ovariano e o desenvolvimento folicular, e eventos como a oocitação e a menstruação. Por fim, veremos como corre o transporte dos gametas e a fecundação. Na Unidade 2, descreveremos todos os eventos relativos ao desenvolvimento humano, des- de a primeira semana de desenvolvimento, em que ocorrem as clivagens do zigoto, até a formação do blastocisto. Passando pela segunda semana em que ocorre a implantação do blastocisto, a formação da cavidade amniótica e do disco embrionário. Na terceira semana, passamos por eventos marcantes, como a gastrulação, ocorrendo a formação da linha pri- mitiva, o desenvolvimento dos três folhetos embrionários, da notocorda, do tubo neural, a vasculogênese e a angiogênese. A seguir, estudaremos todos os eventos que levarão às modificações morfológicas do embrião ao feto e a um evento muito especial, o nascimento. Na Unidade 3, estudaremos a infertilidade e a reprodução humana assistida, prosseguindo com o estudo do desenvolvimento anormal, identificando e descrevendo as anomalias con- gênitas causadas por fatores genéticos, ambientais e por agentes infecciosos. D A D I S C I P L I N AA P R E S E N TA Ç Ã O Na Unidade 4, abordaremos o estudo da embriologia comparada, falaremos a respeito da variabilidade de gametas, descreveremos os diferentes tipos de ovos de acordo com sua segmentação e distribuição de vitelo. Por fim, descreveremos o desenvolvimento embrionário de algumas espécies, como os equinodermos, os protocordados, os anfíbios e as aves. Na Unidade 5, teremos um conteúdo diferente e complementar ao das demais unidades, falaremos sobre a histologia. A histologia visa a estudar os tecidos do corpo, analisando como ocorre a sua origem para a formação dos órgãos. Descreveremos os métodos histotécnicos utilizados e falaremos sobre os tecidos que constituem o nosso corpo, como: o tecido epitelial, o conjuntivo, o nervoso e o muscular. Ao longo de todo este percurso, enfatizo que é imprescindível para o seu desenvolvimento profissional que você exercite e articule os saberes aqui apresentados com a prática e, para isso, sugiro que você acesse o recurso “Microscopia Digital - Atlas”, ao longo de suas leituras. Fazendo isso, você poderá explorar e mergulhar no universo microscópico que contempla os conteúdos aqui abordados e que dialoga, perfeitamente, com eles.Assim, espero que este livro seja um excelente aliado para a sua compreensão sobre estes dois ramos de estudo da biologia. Tenha ótimos estudos! Olá, aluno (a), antes de começar sua leitura no ma- terial de Embriologia e Histologia, precisamos da sua atenção nesse momento. Então respira e vem com a gente! Para ampliarmos a sua experiência com o material, você terá acesso ao Microscopia Digital - Atlas, nosso laminário com imagens am- pliadas em alta resolução para atender às suas pesquisas. Ao longo da sua leitura, você encontra- rá indicações de lâminas. Nesse momento, você deve consultar o Microscopia Digital - Atlas por meio do seu login via Studeo. Temos um manual de acesso prontinho para você por meio do QR Code ao lado! Se preferir, acesse pelo link: https://apigame.unicesumar.edu.br/qrcode/2985 Desfrute ao máximo e bons estudos! ACESSE AQUI https://apigame.unicesumar.edu.br/qrcode/2985 https://apigame.unicesumar.edu.br/qrcode/2985 ÍCONES Sabe aquela palavra ou aquele termo que você não conhece? Este ele- mento ajudará você a conceituá-la(o) melhor da maneira mais simples. conceituando No fim da unidade, o tema em estudo aparecerá de forma resumida para ajudar você a fixar e a memorizar melhor os conceitos aprendidos. quadro-resumo Neste elemento, você fará uma pausa para conhecer um pouco mais sobre o assunto em estudo e aprenderá novos conceitos. explorando ideias Ao longo do livro, você será convidado(a) a refletir, questionar e transformar. Aproveite este momento! pensando juntos Enquanto estuda, você encontrará conteúdos relevantes online e aprenderá de maneira interativa usando a tecno- logia a seu favor. conecte-se Quando identificar o ícone de QR-CODE, utilize o aplicativo Unicesumar Experience para ter acesso aos conteúdos online. O download do aplicativo está disponível nas plataformas: Google Play App Store CONTEÚDO PROGRAMÁTICO UNIDADE 01 UNIDADE 02 UNIDADE 03 UNIDADE 05 UNIDADE 04 FECHAMENTO REPRODUÇÃO HUMANA 10 DESENVOLVIMENTO HUMANO 50 88 DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO PATOLÓGICO 121 EMBRIOLOGIA COMPARADA 149 HISTOLOGIA GERAL 197 CONCLUSÃO GERAL 1 REPRODUÇÃO HUMANA PLANO DE ESTUDO A seguir, apresentam-se as aulas que você estudará nesta unidade: Órgãos reprodutores • Gameto- gênese • Ciclos reprodutivos femininos • Transporte dos gametas e fecundação. OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM Descrever os sistemas reprodutores masculino e feminino e sua importância no processo reprodutivo • Reconhecer e identificar o processo de formação e a morfologia dos gametas masculino e feminino • Compreender os ciclos reprodutivos femininos e os hormônios atuantes • Conhecer o processo de transporte dos gametas e as etapas da fecundação. PROFESSORA Me. Camila Girotto da Silva INTRODUÇÃO Caro(a) aluno(a), seja muito bem-vindo(a) à primeira unidade do nosso livro de Embriologia e Histologia. Nesta unidade, abordaremos conteúdos relacionados à reprodução humana. Desta forma, iniciaremos explorando conhecimentos a respeito dos órgãos que compõem o sistema reprodutor masculino e feminino, o processo de gametogênese, os ciclos reprodutivos femininos, o transporte de gametas e finalizaremos a unidade com as etapas da fecundação. A fecundação ou fertilização é o que torna possível a perpetuação das espécies por meio da reprodução. Assim, a partir deste processo, é possível gerar novos indivíduos e nossos genes serão repassados para as novas gerações. É indiscutível a importância da reprodução nas espécies, especialmente na humana, como será abordada nesta unidade. Os órgãos genitais masculino e feminino atuam em conjunto para possibilitar esta continuidade da vida. Além da atuação na produção de hormônios, como é o caso do estro- gênio e da progesterona pelos ovários e da testosterona pelos testículos, os órgãos genitais masculino e feminino são os responsáveis pela produção (gametogênese) e transporte dos gametas (espermatozoide e oócito) desde as gônadas (ovários ou testículos) até o local da fecundação na tuba uterina. Nesta unidade, você verá como ocorre a formação dos espermatozoides e oócitos pelo processo de espermatogênese e oogênese e as suas principais diferenças. Também tomará conhecimento de todas as etapas que ocorrem para que haja a fecundação, dando sequência às etapas de desenvolvimento embrionário. Convido-o(a) para explorarmos, juntos, com mais detalhes, todos os aspectos que promoverão a formação de uma nova vida. O texto a seguir será fundamentado em autores, como Tortora (2010), Eynard (2011), Moore (2013), Junqueira e Carneiro (2013) e Sadler (2016). É imprescindível a leitura de materiais complementares para a fixação mais efetiva do conteúdo. Bons estudos! U N ID A D E 1 12 1 ÓRGÃOS REPRODUTORES A atuação em conjunto dos órgãos genitais masculino e feminino promove a geração de uma nova vida. Além disso, o sistema reprodutor feminino continua em sua contribuição por meio da manutenção e do crescimento de embriões e fetos. Convido-o(a) a conhecer mais a respeito da anatomia humana dos sistemas reprodutores masculino e feminino. Sistema Reprodutor Masculino Os órgãos do sistema reprodutor masculino compreendem pênis, testículos, epidídimo, ducto deferente, ductos ejaculatórios, próstata, glândulas seminais, glândulas bulbouretrais e uretra (MOORE, 2013). O testículo é a gônada masculina, atua, também, como uma glândula en- dócrina. O homem possui dois testículos, que se alojam em uma bolsa muscu- lomembranosa, que mantém os testículos em uma localização extracorpórea, auxiliando na manutenção de temperatura menor que a intra-abdominal, esta bolsa é chamada escroto (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). O testículo é envolvido por uma membrana de tecido conjuntivo rica em fibras colágenas, denominada túnica albugínea. A albugínea apresenta um espes- samento em sua região posterior, o mediastino testicular, de onde saem septos U N IC ES U M A R 13 A anormalidade na qual não ocorre a descida dos testículos para o escroto é chamada Criptorquidia, é comum em meninos recém-nascidos. Existem abordagens cirúrgicas, sem riscos, que devem ser realizadas o mais cedo possível, evitando maior probabilidade de desenvolvimento de cancro testicular e infertilidade. Leia o artigo no link disponível em: https://repositorio-aberto.up.pt/bitstream/10216/108928/2/231881.pdf. Fonte: a autora. explorando Ideias que dividem o testículo em lóbulos testiculares. Cada lóbulo é ocupado por um a três túbulos seminíferos, altamente enrolados, que produzem os espermatozoides (processo conhecido como espermatogênese). Também presente nos lóbulos testiculares estão as células intersticiais (células de Leydig), as quais atuam na produção do hormônio sexual secundário, a testosterona (MELLO, 2000; TOR- TORA; DERRICKSON, 2010; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). O hormônio testosterona conferirá ao homem as características sexuais se- cundárias masculinas a partir da puberdade, como o crescimento e a distribuição de pelos, o crescimento do pênis, a mudança de timbre da voz e a produção de espermatozoides. O desenvolvimento dos testículos ocorre dentro da cavidade abdominal e, posteriormente, durante o desenvolvimento fetal (metade final do sétimo mês de desenvolvimento), eles descem para o escroto (TORTORA; DER- RICKSON, 2010). Os túbulos seminíferos contêm dois tipos de células: espermatogênicas, que produzem os espermatozoides, e as células de Sertoli, que atuam no suporte à espermatogênese. Com funções de nutrição e sustentação, elas protegem as cé- lulas espermatogênicas em desenvolvimento de diversas formas: alimentam os espermatócitos, espermátides e espermatozoides, promovem a fagocitose do ex- cesso de citoplasma na espermátide, atuam na fase de liberação dos espermato- zoides no túbulo seminífero e auxiliam no controle dos movimentos das células espermatogênicas. Também atuam na produção do líquido para transporte dos espermatozoides e regulam os efeitos da testosteronae do hormônio folículo-es- timulante (FSH) (MELLO, 2000; TORTORA; DERRICKSON, 2010). U N ID A D E 1 14 Figura 1- Sistema reprodutor masculino As células conhecidas como espermatogônias desenvolvem-se a partir de células germinativas primordiais, que têm origem a partir do saco vitelino e entram nos testículos durante a quinta semana de desenvolvimento. As espermatogônias permanecem inativas durante a infância e passam a produzir espermatozoides, ativamente, na puberdade. Em ordem crescente de maturidade, citam-se: esper- matócitos primários, espermatócitos secundários, espermátides e espermatozoi- des (TORTORA; DERRICKSON, 2010; SADLER, 2016). Os espermatozoides imaturos passam dos testículos para um tubo enovelado, o epidídimo. Este é um órgão em forma de vírgula, que mede, aproximadamente, 4 cm de comprimento, situa-se ao longo da margem posterior de cada testículo. Durante o trajeto do espermatozoide, ocorrem algumas mudanças morfológicas e fisiológicas, ou seja, é no epidídimo que ocorre o amadurecimento do esperma- tozoide. Além disso, armazena os espermatozoides que permanecem viáveis por diversos meses, assim, caso eles não sejam ejaculados neste intervalo de tempo, serão reabsorvidos. O epidídimo possui, também, uma cauda contínua com o ducto deferente, auxiliando no impulso em direção ao ducto (TORTORA; DER- RICKSON, 2010; MOORE, 2013; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). O ducto deferente é um tubo reto, que realiza a condução dos espermatozoi- des da cauda do epidídimo ao ducto ejaculatório. As paredes do ducto deferente possuem uma musculatura inervada e bem desenvolvida que auxiliam no trans- U N IC ES U M A R 15 porte efetivo e rápido dos espermatozoides a uma região mais dilatada, próxi- ma à próstata e à glândula seminal, conhecida como ampola do ducto deferente (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013; MESSIAS, 2013). Os ductos deferentes transportam os espermatozoides para o ducto ejaculatório (MOORE, 2013). Cada ducto será formado pela união do ducto da glândula se- minal com a ampola do ducto deferente. Formam-se acima da base da próstata e passam, inferior e anteriormente, pela próstata; a sua terminação será na porção prostática da uretra, na qual ejetam espermatozoides e secreções da glândula seminal, antes da liberação do sêmen pela uretra (TORTORA; DERRICKSON, 2010). Figura 2 - Testículo e estruturas associadas No principal método de esterilização cirúrgica masculina, a vasectomia, uma parte de cada ducto deferente é removida. Realiza-se uma incisão nos dois lados do escroto, os ductos são cortados e amarrados. Embora ainda continuem produzindo espermatozoides nos testículos, a partir deste método, eles não conseguem chegar ao exterior. A vasecto- mia pode ser realizada na rede pública de saúde. Leia o artigo no link disponível em: http://www.fasb.edu.br/revista/index.php/higia/arti- cle/view/224/237. Fonte: a autora. explorando Ideias U N ID A D E 1 16 As glândulas acessórias compreendem as vesículas seminais, a próstata e as glândulas bulbouretrais. As glândulas seminais são pares, contorcidas e em forma de bolsa, promovem a secreção de um líquido viscoso alcalino, constituído de frutose, prostaglandinas e proteínas de coagulação. A natureza alcalina do líquido seminal auxilia na neutralização do ambiente ácido da uretra masculina e do trato do sistema genital feminino, isso evita a morte de espermatozoides. Já a frutose auxilia o espermatozoide na produção de ATP, as prostaglandinas contribuem para a motilidade e a viabilidade dos espermatozoides, enquanto as proteínas de coagulação auxiliam na coagulação do sêmen após a ejaculação (TORTORA; DERICKSSON, 2010; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). A próstata é um conjunto de 30 a 50 glândulas tubuloalveolares que envolvem a uretra prostática. Possui três zonas distintas: zona central, zona de transição e zona periférica (aproximadamente, 70% da glândula), os ductos desembocam na uretra prostática. O tamanho da próstata é aumentado, lentamente, do nas- cimento até a puberdade. Posteriormente, expande-se, rapidamente, até os 30 anos, permanecendo estável até cerca de 45 anos, podendo ocorrer novo aumento (TORTORA; DERRICKSON, 2010; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). Ocorre a secreção de um líquido leitoso e ácido pela próstata, o qual contém substâncias importantes, tais como: ácido cítrico (usado pelo espermatozoide para produção de ATP), diversas enzimas proteolíticas (terminam de decompor as proteínas da coagulação provenientes das glândulas seminais) e seminalplas- mina (auxilia na destruição de bactérias). As secreções da próstata contribuem para a motilidade do espermatozoide e constituem cerca de 25% do volume do sêmen (TORTORA; DERRICKSON, 2010; MESSIAS, 2013). As glândulas bul- bouretrais são pares, do tamanho de uma ervilha. Durante a excitação sexual, atuam na secreção de um muco lubrificante (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). A uretra é um tubo que faz a ligação da bexiga urinária, por meio do pênis, ao exterior do corpo. Dentro do pênis, o tecido erétil envolve a uretra e promove a ereção do pênis no momento de excitação sexual, por se encher de sangue (MOORE, 2013). U N IC ES U M A R 17 O pênis contém a uretra e executa a função de uma via de passagem para a ejaculação do sêmen e a excreção da urina. Além disso, é o órgão copulador masculino. Possui um formato cilíndrico constituído de massas cilíndricas de tecido; duas massas dorsolaterais recebem o nome de corpos cavernosos do pê- nis, e outra, posterior, recebe o nome de corpo esponjoso do pênis (TORTORA; DERRICKSON, 2010; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). Resumindo: funções do sistema genital masculino ■ Os testículos produzem o hormônio testosterona e os espermatozoides. ■ Os ductos transportam, armazenam e atuam na maturação dos esper- matozoides. ■ A maior parte do sêmen (porção líquida) é secretada pelas glândulas se- xuais acessórias. ■ A uretra, presente no pênis, possui uma dupla função: promove a passa- gem do sêmen e realiza a excreção da urina. Sistema Reprodutor Feminino A vagina é o órgão copulador feminino, serve como passagem para a excreção do fluido menstrual e, também, é a parte inferior do canal do parto. É um tubo músculo membranoso com cerca de 10 cm de comprimento, estendendo-se do colo do útero até o óstio vaginal, que se abre no vestíbulo da vagina (MOORE, 2013; MESSIAS, 2013). As paredes da vagina dilatam-se apenas por ocasião do ato sexual e do parto. A camada mais interna da vagina é mucosa, nela, existem glândulas produtoras de muco, além disso, há células que sintetizam glicogênio a partir do estímulo de hormônios, como o estrogênio. O glicogênio é metabolizado pelas bactérias presentes na vagina, formando, assim, o ácido láctico, responsável pelo pH áci- do na vagina normal cuja microbiota possui grande quantidade de lactobacilos (TORTORA; DERRICKSON, 2010; LIMA; PEREIRA; NOWAK, 2015). U N ID A D E 1 18 O útero possui forma de pera, é composto por duas partes principais: o corpo do útero e o colo. O corpo é a porção dilatada, sua porção superior, em forma de cúpula, é conhecida como fundo do útero, e a porção que se abre na vagina, mais estreita, é a cérvice ou colo uterino. A parede do útero é espessa e formada por três camadas: perimétrio, camada peritoneal fina e externa; miométrio, camada mais espessa de músculo liso; e endométrio, uma camada interna fina (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013; MOORE, 2013). Figura 3 - Útero Novas descobertas sobre a microbiota vaginal e a compreensão sobre a sua importância estão crescendo com o passar dos anos. Na ocorrência do parto normal, sabe-se que esta será a primeira microbiota a colonizar a pele do bebê, sendo de grande importância para o seu sistema imunológico. Desta forma, o equilíbrio da microbiota vaginal é muito importante, evitando que haja uma colonização de microrganismos patogênicos neste órgão. Para saber um pouco mais a respeito deste tema, recomendo a leitura do artigo: “Novos conhecimentossobre a flora bacteriana vaginal”, disponível em: http://www.scielo. br/pdf/ramb/v56n3/v56n3a26.pdf, e do artigo: “Espécies de Lactobacillus e seu papel na vaginose bacteriana”, disponível em: http://revistas.unifoa.edu.br/index.php/cadernos/ article/view/308/390. Fonte: a autora. explorando Ideias U N IC ES U M A R 19 O miométrio é composto por feixes de fibras musculares lisas, separadas por tecido conjuntivo. Durante a gravidez, o miométrio sofre hiperplasia, ou seja, ocorre aumento no número de células musculares lisas, o que faz com que haja grande crescimento da camada. Durante esta fase, ocorre, também, a síntese ativa de colágeno, aumentan- do, significativamente, sua quantidade no útero. Após a gravidez, há a degenera- ção de algumas células musculares lisas, a redução e a degradação enzimática de colágeno. Assim, o útero reduz seu tamanho, retornando às dimensões anteriores ao período gestacional (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). O endométrio, no pico do seu desenvolvimento, apresenta de 4 a 5 mm de es- pessura. Durante a fase secretória do ciclo menstrual, podem ser distinguidas três camadas de endométrio: uma camada compacta, uma camada esponjosa e uma camada basal. A camada funcional, atribuída à compacta e à esponjosa, reveste a cavidade do útero, estas se desintegram e são eliminadas na menstruação e após o parto. A camada basal é permanente, não é descartada durante a menstruação, pois possui seu próprio suprimento sanguíneo e dá origem a um novo estrato funcional após cada menstruação (TORTORA; DERRICKSON, 2010; MOORE, 2013; MESSIAS, 2013). Figura 4 - Sistema reprodutor feminino U N ID A D E 1 20 As tubas uterinas ou ovidutos são tubos musculomembranosos com muita mo- bilidade, medem, aproximadamente, 10 cm de comprimento e 1 cm de diâmetro, estendendo-se, lateralmente, aos cornos uterinos (MOORE, 2013). O oviduto divide-se em quatro segmentos: o intramural, que está localizado no interior da parede uterina; o istmo, formado pelo terço da tuba adjacente ao útero; a ampola, que possui maior dilatação em comparação ao istmo; e o in- fundíbulo, que apresenta forma de funil e está localizado próximo ao ovário. O infundíbulo possui uma extremidade livre, mais larga, com prolongamentos em forma de franjas ou fímbrias. As funções das tubas são de transportar os oócitos dos ovários até o local da fecundação na ampola (TORTORA; DERRICKSON, 2010; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013; MOORE, 2013). Os ovários são as gônadas femininas que atuam na formação de gametas femini- nos, os oócitos. Os ovários também atuam como glândulas endócrinas, produzin- do os hormônios estrogênio e progesterona, responsáveis pelo desenvolvimento das características sexuais secundárias da mulher, como no desenvolvimento de mamas, pelos pubianos, útero e genitais externos, além da regulação da gravidez (MELLO, 2000; MOORE, 2013). Os ovários são glândulas amendoadas e estão localizados na cavidade pélvica, dispostos um em cada lado do útero. A unidade funcional do sistema reprodutor feminino são os folículos ovarianos, formados, basicamente, por folículo pri- mário, envolto por células foliculares, o qual se desenvolve e amadurece após o período da puberdade, fazendo com que haja a liberação do óvulo, que poderá ser fecundado pelo espermatozoide ou, caso não ocorra a fecundação, será expelido na menstruação (TORTORA; DERRICKSON, 2010; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). A laqueadura é a esterilização cirúrgica feminina, ela consiste em uma cirurgia de corte e na retirada de uma pequena parte das tubas uterinas. Leia mais sobre o assunto no link disponível em: https://lume.ufrgs.br/bitstream/handle/10183/107915/000502690.pdf?se- quence=1&isAllowed=y Fonte: a autora. explorando Ideias U N IC ES U M A R 21 Figura 5 - Estruturas do útero A parte externa do sistema genital feminino, ou vulva, corresponde ao clitóris, aos pequenos e grandes lábios. Também há algumas glândulas que se abrem no vestíbulo, que corresponde à fenda externa da vagina, delimitada pelos pequenos lábios (MOORE, 2013). Figura 6 - Genitália feminina externa U N ID A D E 1 22 O monte púbico está localizado anteriormente à sínfise púbica, coberto de pele e pelos, com acúmulo de gordura subcutânea após a puberdade. O clitóris é um órgão pequeno e erétil, homólogo ao pênis em origem embrionária e estrutu- ra histológica. Os grandes lábios são dobras desta abertura em forma de fenda, contendo grande quantidade de tecido adiposo subcutâneo e pele com pelos. Os pequenos lábios são dobras da mucosa vaginal, não possuem pelos, e a pele é fina e delicada e, também, possuem características intermediárias entre a pele e a mucosa. A genitália externa tem muitas terminações nervosas sensoriais táteis e corpúsculos de Meissner e Pacini, que auxiliam no estímulo sexual (TORTORA; DERRICKSON, 2010; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). Resumindo: funções do sistema genital feminino ■ Os ovários atuam na produção de oócitos secundários e hormônios (pro- gesterona e estrogênio). ■ As tubas uterinas transportam o oócito secundário até o útero, onde ocor- re a fertilização. ■ O útero será o local de implantação do óvulo fertilizado e do desenvolvi- mento do feto durante a gravidez. ■ A vagina recebe o pênis durante a relação sexual e será a via de passagem para o nascimento. U N IC ES U M A R 23 2 GAMETOGÊNESE A gametogênese é a produção de gametas. O gameta feminino é o óvulo, e o masculino, o espermatozoide. Nos homens, o processo é conhecido como esper- matogênese, ocorrendo nos testículos, enquanto nas mulheres ocorre a oogênese, nos ovários (MOORE, 2013). Os dois tipos de divisão celular, mitose e meiose, ocorrem na gametogênese. A população de células-mãe aumenta na mitose, enquanto, na meiose, ocorre a redução da quantidade do material genético, passando de diploide para haploi- de. A meiose aumenta a variabilidade genética devido à troca de segmentos que ocorre entre os cromossomos maternos e paternos e da segregação independente dos cromossomos (MESSIAS, 2013; MOORE, 2013; MONTANARI, 2013). Espermatogênese A espermatogênese é o processo de formação de gametas masculinos. Ele dura de 65 a 75 dias e compreende as fases de: multiplicação ou fase germinativa, fase de crescimento e a fase de maturação. Conheceremos melhor esse processo con- forme descrito por Tortora e Derrickson (2010), Moore (2013) e Sadler (2016). Os gametas são derivados das células germinativas primordiais, formadas durante a segunda semana, elas se movem pela estria primitiva durante a gastru- lação, migrando para a parede da vesícula vitelínica. Na quarta semana de desen- U N ID A D E 1 24 volvimento, elas começam a migrar da vesícula vitelínica em direção às gônadas em desenvolvimento, chegando até o final da quinta semana. Para a fertilização, elas sofrem o processo de gametogênese, que inclui a meiose para a redução do número de cromossomos e a citodiferenciação para completar a maturação. Figura 7- Processo de espermatogênese No nascimento, as células germinativas no menino podem ser reconhecidas nos cordões seminíferos dos testículos, são células grandes esbranquiçadas, cercadas por células de suporte, que se tornam, posteriormente, células de sustentação ou células de Sertoli. Pouco tempo antes da puberdade, os cordões seminíferos tornam-se túbulos seminíferos e, neste período, as células germinativas originam as espermatogônias. Na puberdade, as espermatogônias aumentam em número. Em intervalos regulares, formam-se espermatogônias do tipo A, sua produção marca o início da espermatogênese. Estas células do tipo A sofrem divisões mitóticas para formar clones de células, a última divisão celular produz as espermatogônias do tipo B. Ao passar por essas diversas divisões mitóticas, as células dividem-se até a trans- formação em espermatócitos primários (fase de crescimento). Posteriormente, inicia-se a fase de maturação, cada espermatócito passa por uma divisãoredutora (primeira divisão meiótica) cujo objetivo é formar dois U N IC ES U M A R 25 espermatócitos secundários haploides com, aproximadamente, metade do tama- nho dos espermatócitos primários. Em seguida, os espermatócitos secundários sofrem mais uma divisão (segunda divisão meiótica), formando quatro esper- mátides haploides, apresentando, aproximadamente, metade do tamanho dos espermatócitos secundários. Gradualmente, as espermátides transformam-se em quatro espermatozoi- des maduros, durante o processo conhecido como espermiogênese (não ocorre divisão celular). Durante as alterações na sua forma, o núcleo se condensa, o acrossoma se forma, grande parte do citoplasma é eliminada, sendo fagocitadas pelas células de Sertoli, e a cauda se desenvolve. Ao completar a espermiogênese, os espermatozoides entram na cavidade dos túbulos seminíferos. Em seguida, movem-se para o epidídimo, onde são armazenados e se tornam, funcionalmente, maduros. A espermiogênese ocorre ao longo da vida reprodutiva de um homem. Figura 8 - Estrutura do espermatozoide Ao serem ejaculados, os espermatozoides são células móveis, formadas por uma cabeça e uma cauda, medem, aproximadamente, 60 µm de comprimento. Na ca- beça do espermatozoide, está contido o núcleo. O acrossoma é uma organela em forma de capuz, possui enzimas capazes de facilitar a penetração do espermato- zoide durante a fecundação e está contida nos dois terços anteriores da cabeça. O que auxilia o espermatozoide na motilidade para o local da fecundação na ampola da tuba uterina é a sua cauda. Esta possui três partes: peça intermediária (contém as mitocôndrias que atuam na produção de energia para os movimentos em chicote da cauda), peça principal e peça terminal. A cada dia, aproximadamente 300 milhões de espermatozoides completam a espermatogênese. U N ID A D E 1 26 Oogênese A oogênese é o processo de formação dos gametas femininos nos ovários e ela inicia-se antes mesmo do nascimento. O processo ocorre semelhantemente ao observado na espermatogênese: a meiose acontece e as células sexuais resultantes sofrem o processo de maturação. Conheceremos melhor esse processo, conforme descrito por Tortora e Derrickson (2010), Moore (2013) e Sadler (2016). No início do desenvolvimento fetal, ocorre a migração das células germina- tivas primordiais do endoderma do saco vitelino para os ovários. Em seguida, as células germinativas diferenciam-se no interior dos ovários em oogônias. Assim como na espermatogênese, existe a fase multiplicativa ou germinativa, fase de crescimento e fase de maturação. Figura 9 - Processo de oogênese Na oogênese, as oogônias (oócitos primordiais) são transformadas em oócitos. O processo de maturação inicia-se no período fetal, mas não se completa até após a puberdade. Durante a vida fetal, a oogônia divide-se por mitose para produzir milhões de células germinativas que, mesmo antes do nascimento, em sua maio- ria, degeneram-se, em um processo conhecido como atresia. Algumas células aumentam de tamanho para formar os oócitos primários (fase de crescimento). Todos os oócitos primários já completaram a prófase da primeira fase meiótica ao nascimento. Estes oócitos permanecem na prófase até U N IC ES U M A R 27 a puberdade e, após a ovulação, um oócito primário completa a primeira divisão meiótica (fase de maturação). Diferentemente do que ocorre na espermatogênese, a divisão do citoplasma é desigual. Sendo que a maior quantidade de todo o citoplasma será distribuída no oócito secundário, enquanto o primeiro corpo polar terá pequena quantidade e, assim, degenera-se após curto período. O núcleo do oócito secundário começa a segunda divisão meiótica na ovulação, no entanto progride apenas até a metáfase. Figura 10 - Oócito secundário humano Caso o oócito secundário seja fecundado por um espermatozóide, a segunda divisão meiótica se completa, e um segundo corpo polar é formado. Um en- voltório de material amorfo, conhecido como zona pelúcida, e uma camada de células foliculares, conhecida como corona radiata, perfazem o oócito secundário liberado na ovulação. Em uma criança recém-nascida, podem ser encontrados até 2 milhões de oócitos primários. Ocorre regressão na maioria destes oócitos durante a infância, assim, na puberdade, restam, aproximadamente, 40 mil cujo amadurecimento ocorre em, aproximadamente, 400 oócitos, que amadurecerão em oócitos secun- dários e serão expelidos na ovulação. U N ID A D E 1 28 Diferenças entre os gametas masculinos e femininos Oogênese Espermatogênese Ocorre nos ovários. Ocorre nos testículos. Oócito secundário é grande. Espermatozoide é pequeno. Oócito secundário é imóvel. Espermatozoide tem muita mobili- dade. Citoplasma abundante. Citoplasma escasso. Há um tipo de oócito secundário normal: 23, X. Há dois tipos de espermatozoides normais: 23, X ou 23, Y. Um oócito primário (2n) dará origem a um único oócito secundário (n) viável. Um espermatócito primário (2n) dará origem a quatro espermatozóides (n). Inicia-se na fase embrionária e é interrompida por volta dos 50 anos de idade (menopausa). Inicia-se na adolescência e permane- ce durante toda a vida adulta. Quadro 1 - Diferenças entre oogênese e espermatogênese / Fonte: a autora. U N IC ES U M A R 29 3 CICLOS REPRODUTIVOS FEMININOS Na menarca, mensalmente, ocorrem ciclos reprodutivos na mulher, regulados pelo hipotálamo, pela glândula hipófise e pelos ovários. Os ciclos serão respon- sáveis por preparar o sistema genital para a gravidez (MOORE, 2013). As células neurossecretórias no hipotálamo sintetizam o hormônio liberador de gonado- trofinas. Ele estimula a liberação de dois hormônios que são produzidos pela hipófise e que atuam nos ovários: ■ O hormônio folículo estimulante (FSH), que promove o desenvolvimento dos folículos ovarianos, e a produção de estrogênio pelas células folicu- lares. ■ O hormônio luteinizante (LH), que atua como um “gatilho” para a ovula- ção e também estimula as células foliculares e o corpo lúteo a produzirem progesterona. Os dois hormônios também atuam no crescimento do endométrio. Ciclo ovariano Os hormônios FSH e LH estimulam alterações cíclicas nos ovários, sendo elas o desenvolvimento de folículos ovarianos, a ovulação e a formação do corpo lúteo. Coletivamente, essas alterações são conhecidas como ciclo ovariano (MOORE, 2013). U N ID A D E 1 30 Cerca de 15 a 20 folículos no estágio primário, no início de cada ciclo ova- riano, recebem estímulos do FSH para o seu crescimento, sem os estímulos deste hormônio, os folículos primários morrem e se tornam atrésicos. Entretanto sob condições normais, somente um destes folículos alcança a maturidade plena e se rompe, expelindo um oócito, os demais se degeneram, este ciclo se repete e, consequentemente, há a degeneração da maior quantidade de folículos, os quais não chegam a alcançar a maturidade completa (SADLER, 2016). Desenvolvimento folicular Figura 11 - Desenvolvimento do folículo ovariano Conforme Moore (2013), o desenvolvimento de um folículo ovariano é caracte- rizado por algumas fases, como: ■ Crescimento e diferenciação do oócito primário. ■ Proliferação de células foliculares. ■ Formação da zona pelúcida. ■ Desenvolvimento de uma capa de tecido conjuntivo envolvendo o folí- culo (teca folicular). U N IC ES U M A R 31 “ “Os folículos ovarianos podem ser classificados em: primordiais, em crescimento (unilaminares, multilaminares e antrais), maduros e atrésicos” (MONTANARI, 2013, p. 22). Os folículos primordiais são constituídos por uma camada única de células pa- vimentosas, que envolvem o oócito primário. Ao serem recrutados, os folículos primordiais se diferenciam em folículos em crescimento primário e secundário (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). Os folículos em crescimento primário unilaminar são constituídos pelo oó- cito I, circundado por células granulosas, apoiadas em uma membrana basal. Tanto as célulasgranulosas quanto o oócito produzem uma camada espessa de glicoproteínas e proteoglicanas, conhecida como zona pelúcida (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013; MOORE, 2013). Os folículos em crescimento primário multilaminar apresentam mais de uma camada de células na camada granulosa. A camada simples granulosa que caracterizou o folículo primário unilaminar, gradativamente, proliferou-se e, ao mesmo tempo, passou a organizar, no estroma do folículo, uma camada conhe- cida como teca folicular (MESSIAS, 2013). A teca subdivide-se em interna, sen- do vascularizada e secretora, e a externa, que é mais fibrosa. As células da teca produzem um fator angiogênico, o qual atua na produção de vasos sanguíneos que fornecem suporte nutritivo ao desenvolvimento do folículo (MONTANARI, 2013; MOORE, 2013). O desenvolvimento do folículo até esse estágio é em decorrência de fatores de crescimento e diferenciação advindos do oócito e das células foliculares. Desta forma, a continuidade da maturação folicular depende dos receptores de superfí- cie para FSH pelas células foliculares e da influência deste hormônio, ocorrendo após a puberdade. Assim como ocorre na estimulação das células foliculares pela ativina produzida localmente, a sua ação será aumentada sob a influência do FSH (MONTANARI, 2013). O folículo também sofre influência do LH. O hormônio estimula as células da teca interna na secreção de andrógenos (androstenediona e uma reduzida quantidade de testosterona), a partir do colesterol. Posteriormente, os andróge- nos se difundem na camada granulosa, sendo convertidos em estrógenos pela aromatase. A ação do FSH sobre as células foliculares promoverá a síntese dessa enzima (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013; MONTANARI, 2013). U N ID A D E 1 32 A formação de receptores para LH nas células foliculares é induzida pela ação dos estrógenos e, além disso, os estrógenos incitam as células-alvo na produção de receptores para progesterona. Após serem secretados pelos folículos ovarianos, o estrógeno e a progesterona entram na corrente sanguínea e passam a atuar no desenvolvimento das características sexuais secundárias e na preparação de ou- tros órgãos do aparelho reprodutor para o processo de fertilização e implantação do embrião (MONTANARI, 2013). Na puberdade, alguns folículos em crescimento se estabelecem e são man- tidos, continuamente, a partir da reserva. A cada mês, cerca de 15 a 20 folículos começam a maturar; alguns morrem e, assim, outros passam a acumular fluido em um espaço denominado antro, iniciando o estágio antral ou vesicular. O flui- do começa, então, a acumular, sendo que, anteriormente à ovulação, os folículos estarão bem inchados e serão conhecidos como folículos vesiculares maduros, ou folículos de Graaf (SADLER, 2016). Quando o antro se forma, o folículo ovariano é chamado de folículo secun- dário. O oócito primário é circundado por células foliculares cuja denominação será cumulus oophorus, as quais se projetam para o antro aumentado. O folículo cresce, continuamente, e forma uma protuberância na superfície do ovário; o estigma (pequeno ponto oval e avascular) surge nessa protuberância. Anterior- mente à ovulação, o oócito secundário e algumas células do cumulus oophorus destacam-se do folículo distendido (MOORE, 2013). Até 50 folículos são recrutados para prosseguir no desenvolvimento, a cada ciclo menstrual, no entanto somente um atinge o estágio de folículo maduro. Os demais folículos serão degenerados, ou seja, sofrerão o processo de atresia folicular. Este processo será em decorrência da secreção de grande quantidade de inibina pela camada granulosa do folículo em crescimento, ocorrendo a di- minuição do nível de FSH necessário que atua na continuidade do crescimento dos folículos antrais. Desta forma, suas células sofrem apoptose, enquanto ocorre a ovulação do folículo dominante (MONTANARI, 2013). Oocitação Consiste no processo pelo qual um oócito secundário é eliminado pelo ovário; ocorre, normalmente, no 14° dia em um ciclo de 28 dias. O termo ovulação, U N IC ES U M A R 33 muitas vezes utilizado, é inapropriado, uma vez que é o oócito (ou ovócito) que é eliminado, e não o óvulo. Assim, o termo mais correto é oocitação ou ovocitação. A oocitação ocorre de 24 a 36 horas após o pico de produção de LH (TORTORA; DERRICKSON, 2010; MOORE, 2013; MESSIAS, 2013). Nos dias que precedem a oocitação, o folículo antral (sob influência do FSH e LH) cresce , rapidamente, e se torna um folículo maduro (folículos de Graaf). Em concomitância ao desenvolvimento final do folículo antral, o LH se torna mais elevado, aumenta a atividade da colagenase no ovário, resultando na digestão das fibras colágenas que cercam o folículo. Também há o aumento dos níveis de prostaglandinas em resposta ao aumento de LH, causando contrações musculares na parede ovariana. As contrações fazem com que o oócito, juntamente com suas células granulosas da região do cumulus oophorus, se solte (oocitação) e flutue para fora do ovário (SADLER, 2016). O oócito expelido é envolto por uma cobertura acelular de glicoproteínas, uma ou mais camadas de células foliculares, denominada zona pelúcida, as quais estão distribuídas, radialmente, para formar a corona radiata e o cumulus oopho- rus (MOORE, 2013). Corpo lúteo Logo após a oocitação, as células granulosas da parede do folículo, juntamente com as células da teca interna, são vascularizadas pelos vasos circunjacentes. A partir da influência do LH, as células desenvolvem um pigmento amarelado, tornando-se as células luteínicas, que desenvolvem uma estrutura glandular, o corpo lúteo. Este secreta progesterona e um pouco de estrogênio (MOORE, 2013; SADLER, 2016). Caso o oócito seja fecundado, o corpo lúteo aumentará de tamanho para formar um corpo lúteo gravídico, aumentando sua produção hormonal. A gona- dotrofina coriônica (hCG) impede a degeneração do corpo lúteo e, caso o oócito não seja fecundado, o corpo lúteo se degenerará (sofrerá a luteólise) de 10 a 12 dias após a ovulação, desta forma, é chamado de corpo lúteo da menstruação. O corpo lúteo degenerado transforma-se em um tecido cicatricial branco no ovário, formando o corpo albicans. Simultaneamente, ocorre diminuição na produção de progesterona, causando o sangramento menstrual (MOORE, 2013; SADLER, 2016). U N ID A D E 1 34 Ciclo menstrual O ciclo menstrual é o período no qual o oócito amadurece, é “ovulado” e entra na tuba uterina. A progesterona e o estrogênio produzidos pelo folículo ovariano e pelo corpo lúteo promovem alterações no endométrio. Estas alterações no reves- timento uterino constituem o ciclo menstrual cuja média é de 28 dias, podendo variar de 23 a 35 dias, sendo que o primeiro dia corresponde ao dia em que a menstruação inicia (MOORE, 2013). Figura 12 - Ciclo menstrual U N IC ES U M A R 35 Fases do ciclo menstrual O ciclo menstrual é um processo contínuo, cada fase passa, gradualmente, a outra. Os ciclos, normalmente, continuam até a menopausa, que promove a interrupção permanente das menstruações (por volta dos 48 ou 55 anos de idade). Existem três fases principais utilizadas para a descrição do ciclo menstrual, conforme descrito por Junqueira e Carneiro (2013) e Moore (2013): ■ Fase menstrual: o seu início é no primeiro dia de menstruação. A camada funcional da parede uterina é desprendida, sendo eliminada com o fluxo menstrual, com um período de duração de quatro a cinco dias. O fluxo menstrual ou a menstruação eliminada pela vagina consiste em quantida- des de sangue combinadas com fragmentos de tecido endometrial. Após a menstruação, o endométrio apresenta-se em uma camada mais fina. ■ Fase proliferativa: dura, aproximadamente, nove dias. A fase coincide com o crescimento dos folículos ovarianos, sendo controlada pelo hor- mônio estrogênio, após a secreção pelos folículos. O endométrio aumenta de duas a três vezes sua espessura neste período. ■ Fase lútea: a fase lútea ou secretória apresentaa duração de, aproximada- mente, 13 a 14 dias, coincidindo com a formação, a função e o crescimento do corpo lúteo. O epitélio glandular é estimulado, pela progesterona do corpo lúteo, a secretar um material mucoide, rico em glicogênio. O en- dométrio torna-se espesso, devido ao aumento do líquido intersticial e à influência do estrogênio e da progesterona do corpo lúteo. Caso não haja fecundação, o corpo lúteo se degenera, os níveis de estrogênio e pro- gesterona diminuem, o endométrio entra na fase isquêmica e ocorre a menstruação. Caso haja a fecundação: ocorre a clivagem do zigoto e a formação do blastocisto, este começa a implantação em torno do sexto dia da fase lútea. O hormônio gona- dotrofina coriônica humana (hCG), produzido pelo sinciciotrofoblasto, mantém o corpo lúteo secretando estrogênios e progesterona, e a fase lútea prossegue, não ocorrendo a menstruação. Durante a gravidez, os ciclos menstruais cessam, o endométrio passa para a fase gravídica, após o término da gravidez, o ovário e os ciclos menstruais retomam sua atividade. U N ID A D E 1 36 A isquemia (suprimento sanguíneo reduzido) das artérias espiraladas é resulta- do da constrição que ocorre quando a secreção de progesterona diminui. Com a constrição das artérias por período prolongado, acontecem a estase venosa e a necrose isquêmica pontual nos tecidos superficiais, há a ruptura das paredes vasculares e, com isso, o sangue escoa para o tecido conjuntivo subjacente. Pe- quenas quantidades de sangue rompem a parede da superfície endometrial, o que ocasiona sangramento para dentro do útero e da vagina, levando à perda acumulada de 20 a 80 ml de sangue. Finalmente, ao longo de três a cinco dias, toda a camada compacta e grande parte da camada esponjosa do endométrio são eliminadas na menstruação (MOORE, 2013). A endometriose ocorre devido ao fluxo retrógrado que o tecido endometrial pode sofrer através da tuba uterina, caso não seja destruído pelo sistema imunológico, implanta-se sobre órgãos da cavidade abdominal. Devido à influência dos hormônios sexuais, o tecido prolifera, secreta e sangra semelhante ao endométrio. A endometriose causa desconfor- tos dolorosos devido ao sangue extravasado na cavidade peritoneal ou às adesões pro- vocadas. Fonte: Montanari (2013). explorando Ideias U N IC ES U M A R 37 Transporte do oócito Durante a oocitação, as fímbrias da tuba uterina aproximam-se do ovário e movi- mentam-se para frente e para trás sobre ele. O oócito, cercado por algumas células granulosas, é carregado para a tuba uterina, e isso ocorre a partir dos movimentos de varredura realizados pelas fímbrias e pelo movimento dos cílios na superfície epitelial. Assim, o oócito passa, então, para a ampola da tuba, principalmente com as ondas de peristaltismo, em que ocorrem movimentos da parede da tuba caracterizados por processos alternados de contração e relaxamento. Em seres humanos, o oócito fertilizado alcançará o lúmen uterino em cerca de três a quatro dias (SADLER, 2016). Transporte dos espermatozoides Os espermatozoides são transportados, rapidamente, após a ejaculação, do epi- dídimo (seu local de armazenamento) para a uretra, por meio de contrações peristálticas do ducto deferente. As secreções das glândulas bulbouretrais, das glândulas seminais e da próstata, juntamente com os espermatozoides, formam o sêmen (ejaculado). Entre 200 e 600 milhões de espermatozoides são ejaculados (MOORE, 2013). 4 TRANSPORTE DE GAMETAS E FECUNDAÇÃO U N ID A D E 1 38 O pH da região vaginal é ácido, atuando como o primeiro obstáculo aos es- permatozoides, e a acidez permite a proteção do canal cervical contra infecções causadas por microrganismos patogênicos. Graças ao pH do líquido seminal (7,2- 7,8) esta barreira pode ser vencida. O pH mantém-se assim durante alguns minutos e permite o acesso dos espermatozoides ao canal cervical, em um meio com pH entre 6,0 e 6,5, valores considerados ótimos para a mobilidade dos es- permatozoides (MESSIAS, 2013). A próxima barreira que os espermatozoides devem vencer é o canal cervical, um muco espesso que bloqueia sua passagem. Alguns deles conseguem alcançar o útero e os ovidutos em um período de 5 a 30 minutos, depois de depositados na região da vagina. Os espermatozoides já adquirem mobilidade própria, no entanto os movimentos musculares das vias vaginais femininas facilitam a pas- sagem, que geram um efeito de aspiração (MESSIAS, 2013). Lentamente, os espermatozoides passam pelo canal cervical a partir do mo- vimento de suas caudas. Uma enzima produzida pelas glândulas seminais, a ve- siculase, é responsável por coagular parte do sêmen e formar um tampão vaginal que pode evitar a saída de sêmen pela vagina. Como mencionado anteriormente, no período da oocitação (popularmente conhecida como ovulação) a quantidade de muco cervical aumenta e, assim, a vesiculase auxilia no processo, tornando-se mais favorável ao transporte dos espermatozoides. A motilidade uterina destes é estimulada pelas prostaglandinas no sêmen, auxiliando na movimentação dos mesmos pelo útero até o local da fecundação na tuba uterina, na qual são atraídos por quimiotaxia (MESSIAS, 2013; MOORE, 2013). Os espermatozoides se locomovem de 2 a 3 mm por minuto. Aproximada- mente 200 deles alcançam o local da fecundação na tuba uterina (MESSIAS, 2013; MOORE, 2013). Maturação dos espermatozoides Ao serem recém-ejaculados, os espermatozoides não possuem capacidade para fertilizar os oócitos. Assim, é necessário passar por um período de capacitação. Este período dura, aproximadamente, sete horas, e ocorre, geralmente, no útero ou nas tubas uterinas, por meio de substâncias secretadas por estes órgãos. Neste período, são removidas as glicoproteínas e as proteínas seminais da superfície do U N IC ES U M A R 39 acrossoma espermático. Após a capacitação, os espermatozoides exibem atividade aumentada, no entanto sem a ocorrência de alterações morfológicas (MOORE, 2013). Fecundação A fecundação, ou fertilização, é o processo pelo qual os gametas masculino e feminino se fundem. O local habitual deste processo é na porção mais larga da tuba uterina e próxima ao ovário, a ampola. Caso o oócito não seja fecundado nesse local, ele passará, lentamente, pela tuba, até a cavidade do útero, onde será degenerado e reabsorvido (MOORE, 2013). A fecundação é uma sequência de eventos que se iniciam com o contato entre oócito e espermatozoide. O final da fecundação dá-se pela ocorrência da metáfase da primeira divisão mitótica do zigoto, em que há o entrelaçamento dos cromossomos maternos e paternos. Você já se questionou sobre quando a vida se inicia? pensando juntos Figura 13 - Chegada do espermatozoide ao oócito U N ID A D E 1 40 Fases da fecundação Conforme descrito por Moore (2013) e Sadler (2016), as etapas da fecundação são: ■ Passagem do espermatozoide pela corona radiata do oócito. Apenas 300 a 500 espermatozoides alcançam o sítio de fertilização, e somente um deles pode fertilizar o oócito. A enzima hialuronidase atua na dispersão das células foliculares da corona radiata, sendo liberada a partir do acros- soma do espermatozoide. Os movimentos da cauda dele são importantes durante a penetração na corona radiata. ■ Penetração da zona pelúcida. A zona pelúcida envolve o oócito, é uma camada composta por glicoproteínas que facilita e mantém a ligação do espermatozoide e estimula a reação acrossômica. Enzimas liberadas a par- tir do acrossoma (como é o caso da enzima proteolítica acrosina) atuam na formação de um caminho para o espermatozoide poder chegar até o oócito, pela zona pelúcida. ■ Fusão das membranas plasmáticas celulares do espermatozoide e do oó- cito. Ocorrendo a fusão, o conteúdo dos grânulos corticais é liberado para o espaço perivitelino, promovendo mudanças na zona pelúcida, as quais evitam a entrada de mais espermatozoides. No local da fusão, a membrana celular se rompe. No citoplasma do oócito,haverá a entrada da cabeça e da cauda do espermatozoide, a mitocôndria e a membrana plasmática deste ficam para trás. ■ A segunda divisão meiótica do oócito é finalizada. Após completar a se- gunda divisão, ocorre a formação de um oócito maduro e um segundo corpo polar. O núcleo do oócito maduro torna-se o pronúcleo feminino. ■ Formação do pronúcleo masculino. O núcleo do espermatozoide aumen- ta de tamanho e forma o pronúcleo masculino, isso tudo ocorre dentro do citoplasma do oócito. Ocorre degeneração da cauda do espermatozoide. ■ Ruptura das membranas pronucleares. Alguns eventos ocorrem, tais como: “Condensação dos cromossomos, rearranjo dos cromossomos para a divisão celular mitótica e a primeira clivagem do zigoto” (MOORE, 2013, p. 23). Os 23 cromossomos combinados provenientes de cada pronúcleo, resultam em um zigoto com 46 cromossomos. U N IC ES U M A R 41 Resultados da fecundação ■ O oócito secundário é estimulado a completar a segunda divisão meiótica, produzindo o segundo corpo polar. ■ O número diploide de 46 cromossomos é restaurado no zigoto. ■ Ocorre a mistura dos cromossomos maternos e paternos, promovendo, desta forma, grande variação da espécie humana. ■ O cromossomo sexual do embrião é determinado, sendo que um esper- matozoide portador do cromossomo sexual Y produzirá um embrião masculino, e o portador do cromossomo sexual X, um embrião feminino. ■ Ativação metabólica do oócito, promovendo o início da clivagem do zi- goto. U N ID A D E 1 42 CONSIDERAÇÕES FINAIS Olá, caro (a) aluno (a), como foi o seu estudo até aqui? Pôde relembrar e com- preender o conteúdo visto na disciplina de anatomia humana sobre o sistema reprodutor masculino e feminino e a sequência de eventos que possibilitam a geração de uma nova vida? Nesta unidade, pudemos estudar todas as estruturas que compreendem os dois sistemas responsáveis pela reprodução humana, analisando sua morfologia e fisiologia, fundamentais para o desenvolvimento adequado das suas funções. A partir destes conhecimentos, prosseguimos com a formação dos gametas (oócito e espermatozoide), verificamos toda a complexidade envolvida desde as oogônias, passando pelo desenvolvimento dos oócitos secundários e das espermatogônias até o desenvolvimento dos espermatozoides, a partir de processos já conhecidos como mitose e meiose. Além disso, estudamos as diferenças existentes nos dois processos de formação de espermatozoides e oócitos, verificando o seu início em ambos os sexos, as células funcionais obtidas e o processo de interrupção que ocorre somente nas mulheres. Os ciclos ovarianos nos permitiram conhecer mais a respeito dos folículos ovarianos e a ação de hormônios, como FSH e LH, prosseguindo até o processo de oocitação (você já conhecia este termo?), além de mais compreensão sobre as fases do ciclo menstrual. Também vimos como ocorre o processo de transporte dos gametas, como é possível realizar este encontro, o qual possibilita a fecunda- ção, nosso último conteúdo. Na próxima unidade, daremos sequência ao que foi estudado no último con- teúdo. Sobre a fecundação, você poderá verificar o que ocorre após a união dos dois gametas, desde as primeiras clivagens do embrião, a formação da placenta e todo o desenvolvimento do zigoto e do feto até o nascimento. Esperamos você na próxima unidade. Bons estudo e até logo! 43 na prática 1. A respeito do sistema reprodutor feminino, analise as afirmativas a seguir: I - A vagina é o órgão copulador feminino, é a parte inferior do canal do parto e serve como passagem para a excreção do fluido menstrual. II - O útero possui forma de pera, composto por duas partes principais: o corpo do útero e o colo. A parede do útero é formada por três camadas: perimétrio, miométrio e endométrio. III - Durante a gravidez, o endométrio sofre hiperplasia, ou seja, há o aumento no número de células musculares lisas, o que faz com que haja grande crescimento da camada IV - A parte externa do sistema genital feminino corresponde ao clitóris, aos peque- nos lábios, aos grandes lábios e ao vestíbulo. É correto o que se afirma em: a) I e III, apenas. b) II e III, apenas. c) I, II e IV, apenas. d) II, III e IV, apenas. e) I, II, III, e IV. 2. Sobre a gametogênese, analise as afirmativas a seguir e assinale (V) para verdadeiro e (F) para falso: ( ) A gametogênese é o processo de produção de gametas. O gameta feminino é o ovário, e o masculino é o espermatozoide. Na mulher, o processo inicia durante a fase embrionária e é interrompido na menopausa, já no homem, o processo inicia-se na adolescência e permanece durante toda a vida adulta. ( ) Nos homens, o processo é conhecido como espermatogênese e ocorre nos testículos, enquanto nas mulheres, o processo é conhecido como oogênese e ocorre nos ovários. 44 na prática ( ) As espermatogônias são as células primordiais do processo de espermatogê- nese. Antes da puberdade, as espermatogônias já são altamente ativas. Assim, na puberdade, elas diminuem de tamanho e número. ( ) O oócito secundário é pequeno e imóvel, enquanto o espermatozoide é grande e apresenta muita mobilidade. ( ) No processo de oogênese, um oócito primário dará origem a um único oócito secundário viável, enquanto na espermatogênese, um espermatócito primário dará origem a quatro espermatozoides. Assinale a sequência correta: a) V, V, V, V, V. b) F, V, F, V, F. c) V, F, V, F, V. d) V, V, F, F, V. e) F, V, F, F, V. 3. Em relação aos ciclos reprodutivos femininos, assinale a alternativa correta. a) O hormônio foliculoestimulante (FSH) estimula o desenvolvimento dos folículos ovarianos e a produção de progesterona pelas células foliculares. b) O hormônio luteinizante (LH) serve como um “gatilho” para a ovulação e promove a estimulação das células foliculares e o corpo lúteo na produção de progeste- rona. c) A ovulação ocorre até 48 horas após o pico de produção de FSH. d) O ciclo menstrual é dividido em: fase proliferativa, fase lútea e fase menstrual. e) Durante a gravidez, os ciclos menstruais são mantidos. Após a gravidez, o ovário e os ciclos menstruais cessam por algumas semanas. 4. A respeito do processo de fecundação, assinale a alternativa correta. a) A fecundação ocorre na cavidade do útero. b) A sequência de fases da fecundação compreendem: a passagem do espermato- zoide pela corona radiata do oócito, fusão das membranas plasmáticas do oócito e do espermatozoide, penetração da zona pelúcida, ruptura das membranas 45 na prática pronucleares, formação do pronúcleo masculino e finalização da segunda divisão meiótica do oócito. c) A fecundação estimula o oócito secundário a completar a segunda divisão meió- tica, produzindo o segundo corpo polar. d) A fecundação causa a inativação metabólica do oócito que inicia a clivagem do zigoto. e) A fecundação não permite a variação da espécie humana, pois não permite a mistura de cromossomos maternos e paternos. 5. Sobre o transporte de gametas, assinale (V) para verdadeiro e (F) para falso: ( ) O óvulo se locomove de 2 a 3 mm por minuto. ( ) No momento da ovulação, a quantidade de muco cervical diminui, o que dificulta o transporte dos espermatozoides. ( ) O oócito secundário é varrido pelas fímbrias para o infundíbulo da tuba. O oó- cito passa, então, para a ampola da tuba, em decorrência, principalmente, das ondas de peristaltismo. ( ) Aproximadamente 200 espermatozoides alcançam o local da fecundação na tuba uterina. ( ) A vasectomia é um método de contracepção masculina. Após duas a três sema- nas, não há mais espermatozoides no ejaculado, no entanto a quantidade de líquido seminal permanece a mesma. A sequência correta é: a) V, V, V, V, V. b) F, V, V, V, V. c) F, F, V, V, V. d) V, V, F, F, F. e) F, V, F, V, F. 46 aprimore-se ENDOMETRIOSE: UMA CAUSA DA INFERTILIDADE FEMININA E SEU TRA- TAMENTO A endometriose é uma disfunção crônica estrogênio-dependente evidenciada pela presença de tecido endometriallocalizado fora da cavidade uterina. Usualmente é encontrada na região pélvica, mas pode ser localizada em outros órgãos, como diafragma, pulmão, parede abdominal, estômago, intestino, bexiga, reto e ovários. Possui grande prevalência em mulheres em idade reprodutiva e estima-se mais de 70 milhões de mulheres com essa doença no mundo. Frequentemente encon- tra-se associada às causas de infertilidade e dor. Acredita-se que a endometriose esteja relacionada com o estilo de vida feminino da atualidade, redução no núme- ro de filhos, gravidez tardia, elevado nível de estresse e hábitos de vida adotados. Essa doença é caracterizada por metrorragias, devido à dependência do estrogê- nio. A endometriose possui diversas manifestações clínicas e as pacientes podem ser assintomáticas ou sintomáticas. Pode ainda diferenciar-se em intensidade e localização, dependendo do grau de acometimento da doença. Aproximadamente 16% das pacientes não apresentam sintomas. A incidência de dor pélvica apresen- ta-se em torno de 40%. Já a dismenorreia e dispareunia, ocorrem no intervalo de 40 a 60% dos casos. As pacientes podem apresentar também a associação com sintomas urinários e intestinais. Ademais, destaca-se a infertilidade em 5 a 50% das mulheres com endometriose. Não se sabe ainda a causa específica para a redução da taxa de gestação em mulheres com endometriose quando comparadas com mulheres que não pos- suem essa doença. Estima-se que de 5 a 15% das mulheres em idade reprodutiva e 50% das mulheres com problemas de fertilidade tenham endometriose, sendo apontada como uma das principais causas da infertilidade feminina. Aproximada- mente 20 a 50% das mulheres inférteis apresentam endometriose [...]. Fonte: Silva et al. (2019, p. 46). 47 eu recomendo! Princípios de Anatomia e Fisiologia Autor: Gerard J. Tortora e Bryan Derrickson Editora: Guanabara Koogan Sinopse: a Anatomia e a Fisiologia – duas das mais importantes disciplinas da área de saúde – constituem a base em que se as- sentam todos os conhecimentos que serão adquiridos no decor- rer de cursos, como Biomedicina, Ciências Biológicas, Enferma- gem, Educação Física, Fisioterapia, Fonoaudiologia, Medicina e Odontologia. Com texto claro e ilustrações primorosas, Princípios de Anatomia e Fisiologia torna fácil e agradável o estudo destas duas disciplinas, contribuindo para que os estudan- tes construam o alicerce sólido que será fundamental para o exercício seguro das profissões que escolheram. livro anotações anotações 2 DESENVOLVIMENTO HUMANO PROFESSORA Me. Camila Girotto da Silva PLANO DE ESTUDO A seguir, apresentam-se as aulas que você estudará nesta unidade: • Primeira semana do desenvol- vimento • Segunda semana do desenvolvimento • Terceira semana do desenvolvimento • Desenvolvi- mento da quarta à oitava semana • Período fetal (desenvolvimento da nona semana ao nascimento). OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM Reconhecer as etapas de segmentação até a formação do blastocisto • Compreender o processo de implantação e a diferenciação inicial do trofoblasto, dando origem aos tecidos da placenta • Identificar os principais eventos que ocorrem na terceira semana de desenvolvimento: gastrulação, neurulação e angiogênese • Identificar os processos iniciais de dobramento do embrião e os principais eventos que ocorrem no desenvolvimento da quarta à oitava semana • Descrever o desenvolvimento até o nasci- mento, diferenciando os tecidos, órgãos e sistemas. INTRODUÇÃO Caro(a) aluno(a), nesta unidade, abordaremos conteúdos relacionados ao desenvolvimento humano. Você verá todas as etapas que antecedem o nas- cimento e o quão perfeito é o mecanismo de produção de uma nova vida. Após a fecundação, o zigoto será formado e passará por sucessivas cli- vagens até chegar ao estágio de mórula (do latim morus = amora). Ao atin- gir este estágio, aproximadamente, quatro dias após a fecundação, ocorrerá a formação do blastocisto, que será composto pela cavidade blastocística (blastocele), embrioblasto e trofoblasto. Ainda na primeira semana, ocorre o início da implantação do blastocisto no epitélio endometrial, processo que se finaliza na segunda semana. Na segunda semana de desenvolvimento, damos início às alterações que passarão a ser cada vez mais significativas até o nascimento. Primei- ramente, ocorre a formação do disco bilaminar, a seguir, a formação de estruturas como a cavidade amniótica, o âmnio, a vesícula umbilical e o saco coriônico e, também o início da circulação uteroplacentária. Durante a terceira semana de desenvolvimento ocorre a etapa da gas- trulação. O disco embrionário bilaminar é convertido em um disco em- brionário trilaminar e estabelece os três folhetos germinativos. Além disso, começam as mudanças na forma, caracterizando-se pelo início da morfo- gênese do embrião, com o desenvolvimento da notocorda, a formação do tubo neural na etapa de neurulação e a angiogênese. Da quarta semana ao nascimento, muitas alterações ocorrem do em- brião ao feto, iniciando-se a partir dos dobramentos do disco embrionário. E, finalmente, ao final de 38 semanas após a fecundação, ocorrerá o nas- cimento. Você foi convidado(a) a explorar mais o mundo da embriologia. Lembre-se, é imprescindível a leitura de materiais complementares para maior fixação do conteúdo. Boa leitura! U N ID A D E 2 52 1 PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO Nesta unidade, daremos sequência aos eventos do desenvolvimento humano, que ocorrem, posteriormente, às etapas da fecundação estudadas na Unidade 1. Iniciaremos pela primeira semana do desenvolvimento humano. Clivagem Se o oócito não for fecundado, cerca de 24 horas depois, ocorre a sua degenera- ção. Caso o oócito seja fecundado, inicia-se o processo de clivagem ou segmen- tação. A clivagem é um processo que consiste em divisões mitóticas repetidas do zigoto, levando ao aumento do número de células, chamadas de blastômeros. Na espécie humana, a segmentação ocorre no interior e ao longo da tuba uterina, iniciando-se, aproximadamente, 30 horas após a fecundação, levando cerca de cinco a seis dias. Durante a clivagem, a zona pelúcida ainda se apresenta em volta do zigoto (MELLO, 2000; MOORE, 2013). Inicialmente, o zigoto dará origem a duas células (blastômeros), que sofrem sucessivas mitoses, aumentando o número de células que se tornam cada vez menores a cada divisão. A clivagem é um processo lento, leva, praticamente, um dia para cada divisão. No primeiro dia de clivagem, tem-se um embrião de duas células, no segundo dia, de quatro células, de seis a 12 no terceiro, de 16 células no quarto e de 32 no quinto dia (MONTANARI, 2013). U N IC ES U M A R 53 Até o estágio de oito células, elas formam um grupo e não possuem associa- ções entre si, no entanto, após a terceira clivagem, os blastômeros passam a ter contato uns com os outros, promovendo a formação de uma bola compacta de células com união a partir de junções de oclusão. Este processo de compactação faz com que haja intensa comunicação das células internas com as células exter- nas por junções comunicantes, o que pode ser mediado por glicoproteínas de adesão da superfície celular (MOORE, 2013; SADLER, 2016). Aproximadamente três dias após a fertilização, as células do embrião compac- tado dividem-se novamente, formando uma estrutura semelhante a uma amora, conhecida como mórula (do latim morus = amora). Quando há de 12 a 16 blas- tômeros, o concepto recebe o nome de mórula. As células internas da mórula constituem a massa celular interna ou embrioblasto cuja função será originar os tecidos do embrião em si. Enquanto as células circunjacentes compõem a massa celular externa, a qual dará origem ao trofoblasto, que, mais tarde, contribuirá para a formação da placenta (MELLO, 2000; MOORE, 2013; SADLER, 2016). Figura 1- Etapas do desenvolvimentoembrionário na primeira semana. Do zigoto à clivagem em duas, quatro e oito células, mórula e formação do blastocisto Formação do blastocisto Após a entrada da mórula no útero (aproximadamente, quatro dias após a fe- cundação), ocorre a passagem do líquido uterino por meio da zona pelúcida para formar um espaço repleto de líquido (cavidade blastocística) no interior da mórula. O aumento do líquido na cavidade faz com que os blastômeros se divi- dam em duas partes: o trofoblasto, as células externas que darão origem à parte U N ID A D E 2 54 embrionária da placenta, e o embrioblasto, um grupo pequeno de blastômeros, o primórdio do embrião (MOORE, 2013). Figura 2 - Blastocisto Neste estágio, o embrião é chamado de blastocisto. O embrioblasto projeta-se para a cavidade blastocística (ou blastocele, que será o primórdio do sistema di- gestório no adulto), e o trofoblasto forma a parede do blastocisto. A zona pelúcida degenera-se, aproximadamente, dois dias após o blastocisto flutuar no líquido uterino. O destacamento da zona pelúcida possibilita que o blastocisto tenha aumento mais rápido de tamanho. A nutrição do blastocisto será a partir das secreções das glândulas ute- rinas no momento em que flutua, livremente, na cavidade uterina. Desta forma, até o final da primeira semana de desenvolvimento, o zigoto humano já passou pelos estágios de mórula e blastocisto e inicia a implantação na mucosa uterina (MOORE, 2013; SADLER, 2013). U N IC ES U M A R 55 2 SEGUNDA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO Na segunda semana de desenvolvimento, a implantação será completada. Podemos dizer que é neste momento que surge a vida? pensando juntos Durante a segunda semana do desenvolvimento, a implantação do blastocisto será completada. À medida que o processo acontece, algumas modificações fazem com que haja a formação de um disco bilaminar composto por duas camadas, o epiblasto e o hipoblasto. O disco embrionário origina as camadas germinativas que formam todos os órgãos e tecidos do embrião. Durante a segunda semana, ocorre a formação de estruturas extraembrionárias: a cavidade amniótica, o âm- nio, a vesícula umbilical e o saco coriônico (MOORE, 2013). Após um período de, aproximadamente, seis dias depois fecundação, o blastocisto adere-se ao epitélio endometrial. Na ocorrência da adesão, o trofoblasto passa a proliferar-se, rapidamente e se diferencia em duas camadas: citotrofoblasto (camada interna de células) e o sinciciotrofoblasto (camada externa que consiste em uma massa protoplasmática multinucleada formada pela fusão das células). Os processos digitiformes do sinciciotrofoblasto se estendem pelo epitélio en- dometrial e passam a invadir o tecido conjuntivo endometrial (MESSIAS, 2013; MOORE, 2013; SADLER, 2013). U N ID A D E 2 56 Figura 3 - Implantação do blastocisto ao epitélio endometrial; (A) o trofoblasto está aderido ao epitélio endometrial no polo embrionário do blastocisto; (B) o sinciciotrofoblasto penetrou no epitélio em, aproximadamente, sete dias, e começou a invadir o tecido conjuntivo endometrial Fonte: Moore (2013, p. 25). U N IC ES U M A R 57 O sinciciotrofoblasto produz enzimas proteolíticas que erodem os tecidos mater- nos e permitem a inserção do blastocisto no endométrio. Uma camada de células cuboides, conhecida como hipoblasto, aparece na superfície do embrioblasto, com a face voltada para a cavidade blastocística, no final da primeira semana (MOORE, 2013). Normalmente, a implantação do blastocisto, que inicia no final da primeira semana, é no endométrio. O sinciciotrofoblasto invade o tecido conjuntivo en- dometrial e, à medida que isto ocorre, o blastocisto aprofunda-se, lentamente, no endométrio; acontece a apoptose das células endometriais (morte celular progra- mada), o que facilita a implantação. Ao redor da implantação, as células do tecido conjuntivo passam a acumular glicogênio e lipídios, além disso, algumas células deciduais degeneram-se e são englobadas pelo sinciciotrofoblasto, promovendo uma rica fonte de nutrição embrionária (MOORE, 2013). O sinciciotrofoblasto produz o hormônio gonadotrofina coriônica humana (hCG), que entra no sangue materno pelas lacunas no sinciciotrofoblasto. A hCG mantém o desenvolvimento das artérias espiraladas no miométrio e a formação do sinciciotrofoblasto. O hormônio evita a degeneração do corpo lúteo no ovário, transformando-o em um corpo lúteo gravídico. Além disso, a hCG é a base dos testes de gravidez (MESSIAS, 2013; MOORE, 2013). Formação da cavidade amniótica e do disco em- brionário Ao progredir a implantação do blastocisto, algumas mudanças passam a ocorrer no embrioblasto, o que resulta na formação de uma placa bilaminar de células, quase circular e achatada, conhecida como disco embrionário. O disco é forma- do por duas camadas: o epiblasto, que é uma camada mais espessa, formada por A implantação do blastocisto pode ocorrer fora do útero, resultando em uma gestação ec- tópica. A maioria destas implantações ocorre na tuba uterina, mas pode ocorrer, também, nos ovários, na cavidade abdominal ou no colo do útero. Para saber mais a respeito, aces- se o link disponível em: https://www.minhavida.com.br/saude/temas/gravidez-ectopica. Fonte: a autora. explorando Ideias U N ID A D E 2 58 células cilíndricas altas relacionadas com a cavidade amniótica, e o hipoblasto, o qual é formado por células pequenas, com formato cúbico, situadas adjacentes à cavidade blastocística, compondo uma camada mais delgada (MOORE, 2013; SADLER, 2016). Uma pequena cavidade aparece, concomitantemente, no embrioblasto, que é o primórdio da cavidade amniótica. Em curto período de tempo, as células amniogênicas (formadoras de âmnio), chamadas de amnioblastos, se separam do epiblasto e se organizam para formar o âmnio, uma membrana fina que en- volve a cavidade amniótica. Desta forma, os amnioblastos realizam a produção do líquido amniótico no início do desenvolvimento (SADLER, 2016). O epiblasto forma o assoalho da cavidade amniótica e é, perifericamente, contínuo ao âmnio. Já o hipoblasto atua na formação do teto da cavidade exo- celômica e é contínuo com as células que migram do hipoblasto para formar a membrana exocelômica. A cavidade blastocística é envolta pela membrana que reveste a região interna do citotrofoblasto; a formação da vesícula umbilical pri- mária se dá pela modificação da membrana e a cavidade exocelômica. O disco embrionário repousará entre a cavidade amniótica e a vesícula umbilical primá- ria, e a camada mais externa de células da vesícula umbilical forma o mesoderma extraembrionário (MOORE, 2013). U N IC ES U M A R 59 Figura 4 - Cortes de blastocistos implantados; (A) 10º dia de desenvolvimento; (B) 12º dia de desenvolvimento Fonte: Moore (2013, p. 30). As lacunas são cavidades isoladas que aparecem no sinciciotrofoblasto assim que ocorre a formação do âmnio, do disco embrionário e da vesícula umbili- cal. As lacunas são preenchidas com uma mistura de sangue materno derivado dos capilares endometriais rompidos e de restos celulares das glândulas uterinas erodidas. O líquido das lacunas (embriotrofo) passa por difusão para o disco embrionário, e o início da circulação uteroplacentária é representado pela co- municação dos vasos uterinos erodidos com as lacunas. Assim, quando o sangue materno flui para o interior das lacunas, o oxigênio e as substâncias nutritivas se tornam disponíveis para os tecidos extraembrionários ao longo da superfície do sinciciotrofoblasto. O sangue oxigenado das artérias no endométrio passa para as lacunas, e o sangue pobremente oxigenado será removido das lacunas a partir das veias endometriais (MOORE, 2013). A implantação do embrião é completada, no endométrio, por volta do 10° dia. Os capilares endometriais ao redor do embrião implantado formam os si- nusoides, que são vasos terminais de paredes delgadas e maiores que os capilares comuns. O sinciciotrofoblasto erode os sinusoides
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