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APG – SOI II Emilly Lorena Queiroz Amaral – Medicina/2º Período 1 APG 15 – The Big Ramy 1) ENTENDER O TECIDO MUSCULAR ESTRIADO ESQUELÉTICO → O tecido muscular tem como função o movimento de estrutura, por meio dos ossos. Além disso o músculo também serve para o movimento de substâncias e líquidos pelo corpo. → O tecido muscular é composto com células musculares e matriz extracelular, que é composta por lâmina basal e fibras reticulares. ➢ CÉLULAS MUSCULARES → São responsáveis pela contração muscular. → Tem origem mesodérmica, e são células alongadas, chamando de FIBRA MUSCULAR. → Essas fibras musculares possuem centenas de milhares de miofibrilas, que por sua vez são compostas por proteínas citoplasmáticas contráteis, sendo assim, responsáveis pela contração! → A contração é sempre dependente de energia (ATP). → Existem duas proteínas contráteis: ✓ ACTINA: que tem 7 nm de diâmetro, por isso, é chamada de filamento fino. ✓ MIOSINA: que tem 115 nm de diâmetro, sendo chamada de filamento espesso/grossos. → Determinados componentes das células musculares receberam nomes especiais: ✓ A membrana plasmática é chamada de SARCOLEMA = envolve o músculo; ✓ o citoplasma, de sarcoplasma; o espaço entre as miofibrilas são preenchidos por sarcoplasma. ✓ o retículo endoplasmático liso, de retículo sarcoplasmático, esse retículo é bem desenvolvido e SERVE PARA O ARMAZENAMENTO DE CÁLCIO PARA A CONTRAÇÃO. EXTREMAMENTE ESSENCIAL! → Essas células possuem numerosas mitocôndrias, já que a contração é sempre dependente de ATP. → Há depósitos energéticos: glicogênio (glicose) e lipídios. → E também mioglobina, que serve para o transporte de oxigênio que vai ser utilizado na produção de energia para a contração muscular. → Há três tipos: músculos estriado esquelético, músculo estriado cardíaco e músculo liso. ❖ TECIDO MUSCULAR ESTRIADO ESQUELÉTICO → É o mais abundante no corpo! → É composto por células alongadas (fibras musculares) e multinucleadas. → Essas células possuem estriações transversais, por isso músculo estriado. = graças as organizações do sarcômero → Esse tipo de músculo está sempre ligado ao esqueleto, permitindo a movimentação. → É responsável por uma contração rápida, vigorosa e descontínua, sendo assim, CONTRAÇÃO VOLUNTÁRIA! → As células musculares são cilíndricas e tem de 10-100 μm de diâmetro por 30 cm de comprimento. O diâmetro delas varia de acordo conforme idade, sexo nutrição e treinamento, quando mais treinado for, maior o diâmetro das células, porém o comprimento, em geral, continua o mesmo. → Como já dito, as células são multinucleadas e o núcleo está periférico na fibra muscular. → As estriações transversais aparecem por conta de uma organização peculiar dos filamentos contráteis, actina e miosina. ➢ ESTRUTURA DAS FIBRAS MUSCULARES ESQUELÉTICAS → Quando observadas ao microscópio óptico, as fibras musculares esqueléticas mostram estriações transversais caracterizadas pela alternância de faixas claras e escuras. → Quando fibras musculares estriadas (esqueléticas e cardíacas) são observadas por meio de um microscópio de polarização, a faixa escura se apresenta anisotrópica (brilhante) e, por isso, recebe o nome de BANDA A (contém tanto actina, quanto miosina), enquanto a faixa clara, ou BANDA I (actina), se apresenta isotrópica (escura). → No centro de cada banda I nota-se uma linha transversal escura, a LINHA Z, melhor chamada de DISCO Z, une as miofibrilas. → O conjunto que está entre duas linhas Z, é chamado de SARCÔMERO (compõe a unidade contrátil, já que possui a actina e miosina), então o sarcômero é o segmento das miofribrilas situado entre dois Discos Z sucessivos. APG – SOI II Emilly Lorena Queiroz Amaral – Medicina/2º Período 2 → A banda A tem uma zona mais clara no seu centro, a BANDA H, observável ao microscópio óptico após colorações especiais. Tendo apenas filamentos de miosina, na região central do sarcômero. → No meio da BANDA H, tem-se a LINHA M, um pouco mais escura nessa região clara, que é justamente onde os filamentos de miosina se ligam aos filamentos intermediários. → Os filamentos flexíveis de titina mantém o posicionamento lado a lado dos filamentos de actina e miosina, importante para a contração muscular! → O sarcolema tem sua estrutura semelhante com a de outras membranas plasmáticas, com a diferença de possuir invaginações tubulares (túbulos T) que se dispõem entre as miofibrilas. → Os túbulos T se dispõem exatamente nos planos de junção entre as bandas A e I, de modo que cada sarcômero apresenta 2 conjuntos de túbulos T e eles facilitam a condução de ondas de despolarização ao longo do sarcolema. → Quando o músculo contrai, a banda H desaparece e a banda I encurta. ➢ TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES ESQUELÉTICAS → TIPO I: fibras lentas = são vermelho-escuras (ricas em mioglobina). Elas servem para contrações continuadas, que são contínuas, e usam como energia os ácidos graxos. → TIPO II: fibras rápidas = são vermelho-claras (com pouca mioglobina). Elas servem para contrações rápidas e descontínuas. São de 3 tipos: tipo IIA, tipo IIB e tipo IIC, sendo com relação ao metabolismo; as fibras do tipo IIB tem como fonte de energia a glicólise. ➢ ORGANIZAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO → Todo o músculo é envolvido pelo EPIMÍSIO, o tecido conjuntivo denso não-modelado. → A organização depende do tecido conjuntivo denso não modelado, que vai agrupar essas fibras, o tecido vai manter as fibras unidas, permitindo que a força de contração de uma única fibra atue sobre o músculo inteiro. → Além disso, esse tecido também permite que a contração seja transmitida para estruturas próximas, como os ossos. → O PERIMÍSIO, um tecido conjuntivo mais frouxo e menos fibroso, derivado do epimísio, envolve feixes (fascículos) de fibras musculares. → O endomísio, composto de fibras reticulares e uma lâmina externa (lâmina basal), envolve cada fibra muscular. → Como já dito, então, estes elementos do tecido conjuntivo propriamente dito são interconectados, as forças contráteis exercidas por células musculares individuais são transferidas a eles, possibilitando que a força de contração gerada por cada fibra individualmente atue sobre o músculo inteiro. → Por esses feixes de tecido conjuntivo, passam vasos sanguíneos, linfáticos e nervos. APG – SOI II Emilly Lorena Queiroz Amaral – Medicina/2º Período 3 2) COMPREENDER O PROCESSO DE CONTRAÇÃO MUSCULAR → Os componentes que estão envolvidos na contração do músculo são: actina, miosina, troponina, tropomiosina, ATP e íon de cálcio. → Na contração muscular, as fibras de miosina se ligam ao filamento de actina e o arrastam para dentro da banda H. Dessa forma, a banda H some e a banda I fica diminuída. → Antes de tudo, tem-se o potencial de ação na placa motora, que vai causar uma despolarização nos túbulos T e vai fazer com que o cálcio que está no retículo sarcoplasmático da célula muscula vá para o sarcoplasma (citoplasma) muscular. → O cálcio quando se liga à troponinaC, vai promover um efeito na tropomiosina, que impede o deslizamento da actina e miosina (fica em cima da actina), deslocando-a, e expondo os sítios de ligação da actina com a cabeça da miosina. Dessa maneira, a miosina consegue se ligar ao filamento de actina para promover a contração. → Quando a miosina se liga à actina, o ATP que estava no sítio catalítico da miosina, ele é hidrolisado junto com um cofator (Mg2+), e essa hidrólise vai fornecer energia para a cabeça da miosina, de modo que ela arraste o filamento de actina. → Quando a miosina já está ligada à actina, mas não tem mais ATP, chama-se de estado basalou estado fundamental, que o músculo contraído. → Para a miosina desligar do filamento de actina, é preciso que uma molécula de ATP se ligue novamente à miosina. Quando isso acontece, a miosina desloca-se para a sua conformação original, podendo se ligar novamente ao filamento de actina para promover mais uma contração, enquanto a tropomiosina não estiver impedindo a cabeça da miosina com a actina. → Para impedir que ocorra uma nova contração, o retículo sarcoplasmático vai começar a captar o cálcio que estava no sarcoplasma, quando o cálcio sai da troponinaC, a tropomiosina bloqueia novamente a actina, resultando na não ligação da cabeça da miosina, não ocorrendo mais contração. ❖ MECANISMO GERAL DA CONTRAÇÃO MUSCULAR 1. Os potenciais de ação cursam pelo nervo motor até suas terminações nas fibras musculares. 2. Em cada terminação, o nervo secreta pequena quantidade da substância neurotransmissora acetilcolina, sai do neurônio através de exocitose, e vai para o espaço sináptico. 3. A acetilcolina age em área local da membrana da fibra muscular para abrir múltiplos canais de cátion, “regulados pela acetilcolina”, por meio de moléculas de proteína que flutuam na membrana. 4. A abertura dos canais regulados pela acetilcolina permite a difusão de grande quantidade de íons sódio para o lado interno da membrana das fibras musculares. Essa ação causa despolarização local que, por sua vez, produz a abertura de canais de sódio, dependentes da voltagem, que desencadeia o potencial de ação na membrana. 5. O potencial de ação se propaga por toda a membrana da fibra muscular. 6. O potencial de ação despolariza a membrana muscular, e grande parte da eletricidade do potencial de ação flui pelo centro da fibra muscular. Aí, ela faz com que o RETÍCULO SARCOPLASMÁTICO LIBERE GRANDE QUANTIDADE DE ÍONS CÁLCIO ARMAZENADOS NESSE RETÍCULO. 7. Os íons cálcio ATIVAM AS FORÇAS ATRATIVAS entre os filamentos de miosina e actina, fazendo com que DESLIZEM ao lado um do outro, que é o processo contrátil. 8. Após fração de segundo, os íons cálcio são bombeados de volta para o retículo sarcoplasmático pela bomba de Ca++ da membrana, onde permanecem armazenados até que novo potencial de ação muscular se inicie; ESSA REMOÇÃO DOS ÍONS CÁLCIO DAS MIOFIBRILAS FAZ COM QUE A CONTRAÇÃO MUSCULAR CESSE. • RESUMINDO: chega potencial de ação pelo nervo motor junto com a acetilcolina que foi liberada no espaço da placa motora, a acetilcolina se ligou aos canais de sódio DEPENDENTES DE ACETILCOLINA. Esses canais de sódio são abertos, e entra sódio no meio, gerando uma despolarização local que vai ativar os canais de sódio DEPENDENTES DE VOLTAGEM, esses canais vão permitir a entrada de mais sódio ainda, propagando o potencial de ação por toda fibra muscular, principalmente pelo centro dela. Após isso, o retículo sarcoplasmático vai liberar cálcio para acontecer a atração entre actina e miosina, permitindo a contração. Depois de uma fração de segundos o cálcio é bombeado de volta para o retículo sarcoplasmático, cessando a contração. APG – SOI II Emilly Lorena Queiroz Amaral – Medicina/2º Período 4 ❖ ACOPLAMENTO EXCITAÇÃO-CONTRAÇÃO → Para que ocorra a contração muscular, é necessário que haja o aumento da concentração intracelular de Ca2+. Para que a concentração de Ca2+ se eleve, é necessário que aconteçam os seguintes passos: 1. Chega o potencial de ação na membrana célula muscular; 2. A) o potencial de ação acaba despolarizando os túbulos T; B) abrem canais no RS, através de receptores de rianodiana, liberando Ca2+ 3. Concentração de cálcio intracelular aumenta, já que sai do retículo sarcoplasmático 4. O cálcio se liga à troponina C 5. Tropomiosina move e permite a integração de actina e miosina 6. Ciclo de pontes cruzadas e de geração de força. = miosina anda na extremidade da actina, gerando força que é essencial para a contração muscular. 7. Para ter o relaxamento o cálcio é recaptado pelo retículo sarcoplasmático. → O mecanismo pelo qual a miosina produz a força e encurta o sarcômero envolve quatro etapas básicas, coletivamente chamadas de ciclo das pontes cruzadas: • O ATP se liga a miosina; • ESTADO A: No estado de repouso, considera-se que a miosina tenha hidrolisado, parcialmente, o ATP. • ESTADO B: Quando o Ca2+ é liberado das cisternas terminais do RS, ele se liga à troponina C que, por sua vez, promove o movimento da tropomiosina no filamento de actina, de modo que os sítios de ligação da miosina na actina fiquem expostos. Isso, então, permite que a cabeça “energizada” da miosina se ligue à actina subjacente. • ESTADO C: Em seguida, a miosina passa por alteração de configuração, chamada “ação de catraca”, que puxa o filamento de actina em direção ao centro do sarcômero. • A miosina libera ADP e Pi durante a transição para o estado c. • ESTADO D: A ligação do ATP à miosina diminui a afinidade da miosina pela actina, resultando, assim, na liberação da miosina do filamento de actina. • A miosina, então, hidrolisa parcialmente o ATP e parte da energia do ATP é usada para reerguer a cabeça da miosina e retornar ao estado de repouso. 3) REVISAR A JUNÇÃO NEUROMUSCULAR E PLACA MOTORA → O músculo esquelético é vastamente inervado, recebendo pelo menos dois tipos de fibras nervosas: uma motora e uma sensorial. As fibras do nervo motor atuam no ESTÍMULO INICIAL DA CONTRAÇÃO. → Os corpos celulares dos nervos motores estão no corno ventral medular e os seus axônios mielínicos passam pelo tecido conjuntivo do músculo, onde começam a se ramificar e perdem a sua bainha de mielina (não perdem as células de Schwann). → O terminal de cada axônio se torna dilatado e se transforma em uma PLACA MOTORA. → A JUNÇÃO NEUROMUSCULAR, corresponde à junção entre um axônio e uma fibra muscular = SINAPSE COLINÉRGICA. → O estímulo chega então à junção neuromuscular, sob a forma de acetilcolina, que despolariza a membrana sarcolêmica (entra no túbulo T, assim o estímulo atinge o RS liberando cálcio) e, quando esta despolarização atinge um certo limiar, forma-se uma onda de despolarização, que se propaga pela fibra muscular, provocando a contração muscular. APG – SOI II Emilly Lorena Queiroz Amaral – Medicina/2º Período 5 → Os íons cálcio deixam as cisternas terminais, entram no sarcoplasma e se ligam à subunidade TnC da troponina, alterando a sua conformação. → Com a mudança conformacional da troponina, a posição da tropomiosina na actina é alterada, revelando o sítio ativo para a miosina na molécula de actina. 4) ANALISAR OS DIFERENTES TIPOS DE FIBRAS RELACIONANDO COM AS DIFERENÇAS GENÉTICAS → A massa muscular do corpo humano é composta por dois tipos principais de fibras musculares que são as vermelhas e as brancas. As fibras vermelhas são também chamadas de Tipo I ou de contração lenta e as brancas de Tipo II ou de contração rápida. A classificação das fibras foi feita por pesquisadores através das suas características contráteis e metabólicas. ✓ FIBRAS DE CONTRAÇÃO LENTA (Tipo I) ▪ Sistema de energia utilizado: AERÓBICO; ▪ Contração muscular lenta; ▪ Capacidade oxidativa (utiliza o oxigênio como principal fonte de energia); ▪ Coloração: Vermelha (devido ao grande número de mioglobina e mitocôndrias); ▪ São altamente resistentes à fadiga; ▪ São mais apropriadas para exercícios de longa duração; ▪ Predomina em atividade aeróbicas de longa duração como natação, corrida. ✓ FIBRAS DE CONTRAÇÃO RÁPIDA (Tipo II) ▪ Sistema de energia utilizado: ANAERÓBICO; ▪ Alta capacidade para contrair rapidamente (a velocidade de contração e tensão gerada é 3 a 5 vezes maior comparada às fibras lentas); ▪ Capacidade glicolítica (utiliza a fosfocreatina e glicose); ▪ Coloração: Branca;▪ Fadigam rapidamente; ▪ Gera movimentos rápidos e poderosos; ▪ Predomina em atividades anaeróbicas que exigem paradas bruscas, arranques com mudança de ritmo, saltos. Ex.: basquete, futebol, tiros de até 200 metros, musculação, entre outros. → Os dois tipos estão presentes em todos os grupos musculares do organismo, no entanto, há o predomínio de um tipo sobre o outro dependendo do músculo e de fatores genéticos. → Durante uma partida de futebol, por exemplo, ambos os tipos de fibra contribuem para a execução do movimento, o que difere é o número de unidades motoras (junção de inúmeras fibras musculares) de cada tipo que serão recrutadas. → Homens, mulheres e crianças possuem 45% a 55% de fibras de contração lenta nos músculos de membros inferiores e superiores. Não há diferenças sexuais, porém a distribuição das fibras varia de indivíduo para indivíduo. → No atletismo, por exemplo, é fácil perceber a diferença. Atletas que correm longas distâncias possuem predominantemente fibras de contração lenta (90% a 95% no músculo gastrocnêmio) e os velocistas fibras de contração rápida. Já os atletas que competem em provas de meio- distância possuem percentuais aproximadamente iguais dos dois tipos de fibra. → O principal fator que influencia nessa variação do tipo de fibra muscular entre cada indivíduo é a genética, porém o treinamento físico é capaz de modificar até certo ponto a predominância de cada tipo de fibra muscular. Isso é possível, porque além desses dois tipos, a fibra Tipo II possui uma subdivisão, chamada de fibra intermediária ou Tipo II a que possuem características oxidativas e glicolíticas. → O treinamento físico aeróbico é capaz de estimular a capacidade oxidativa desse tipo de fibra, promovendo ao indivíduo um maior número de fibras capazes de resistir à fadiga, ou seja, as fibras II a adquirem maior característica do Tipo I. A ênfase no treinamento anaeróbico, por outro lado, como treinos de força, estimula a capacidade glicolítica, gerando maior força e potência muscular, porém se tornando menos resistente à fadiga. Apesar de o treinamento físico promover considerável modificação nas fibras musculares, a genética é o principal fator determinante no tipo de fibra que cada pessoa possui. → Por isso, principalmente no ambiente de academias costuma- se dizer que quem nasceu lagartixa jamais será crocodilo, elucidando o fato de algumas pessoas treinarem, mas atingirem um platô no ganho de massa muscular (hipertrofia muscular) em determinado momento. REFERÊNCIAS: • L.C. JUNQUEIRA; CARNEIRO, José. Histologia Básica: Texto e Atlas. 12ª. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2013 • TORTORA, G. J; DERRICKSON, B. Princípios de anatomia humana. 14. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. • GUYTON, A.C. e Hall J.E.– Tratado de Fisiologia Médica. Editora Elsevier. 13ª ed., 2017
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