IMPLANTAÇÃO PLACENTÁRIA E FORMAÇÃO DAS MEMBRANAS FETAIS

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IMPLANTAÇÃO PLACENTÁRIA E FORMAÇÃO DAS MEMBRANAS FETAIS
1. No 5º dia, a mórula assume características de blastocisto. Nesse momento, o zigoto perde à sua “zona pelúcida” e, com isso, inicia a produção de componentes hormonais e inflamatórios que preparam a receptividade endometrial (aposição → rolamento → penetração).
2. Na forma de células isoladas na cavidade do blastocisto, surge inicialmente o mesênquima embrionário. Após esse período, começam a surgir células originárias da transição entre o ecto e o endoderma, sendo essas células denominadas mesoderma. Elas continuam a aumentar em número.
· Invasão endometrial
3. No 6º dia, as células trofoblásticas invadem o endométrio. Essas células são capazes de expelir enzimas proteolíticas que digerem a matriz extracelular, assim como ativam proteinases existentes no próprio endométrio, para que a musculatura lisa possa ser substituída por material fibrionoide e tecido conjuntivo. As mudanças invasivas procuram remodelar o conteúdo endotelial das artérias espiraladas, para promover a dilatação desses vasos, que devem ser de baixa resistência para compor a circulação uteroplacentária.
Essa invasão ocorre em dois momentos:
· 1ª fase: antes da 12ª semana, ocorre a invasão e a modificação das arteríolas da decídua.
· 2ª fase: entre a 12ª e a 16ª semana, ocorre a invasão e a modificação da porção intramiometrial das arteríolas.
No primeiro trimestre, o gradiente de oxigênio regula o desenvolvimento e a função do tecido placentário, influenciando a proliferação, a diferenciação do citotrofoblasto na forma invasiva e a vasculogênese ativa. Logo, a proliferação trofoblástica é favorecida pela baixa tensão de oxigênio.
4. Durante a invasão, as membranas celulares de alguns citotrofoblastos somem, originando os sinciciotrofoblastos primitivos (produção de hormônios, transporte de nutrientes, metabólitos e gases). 
5. No 9º dia, ocorre o aparecimento de vacúolos no sinciciotrofoblasto, que aumentam rapidamente, fundindo-se e originando lacunas = estado lacunar do período pré-viloso. 
6. Entre o 12º e 14º dia, o sinciciotrofoblasto começa a produzir a e a ativar metaloproteinases, que são enzimas que invadem os vasos sanguíneos. Esse mecanismo de invasão é controlado pela concentração de oxigênio e por fatores teciduais, angiogênicos e inflamatórios. Haverá, inicialmente, uma ação angioclástica, que determinará a corrosão dos capilares sinusoides maternos, fazendo com que o sangue materno ocupe as lacunas. Nesse momento, finda-se o estado lacunar do período pré-viloso, porque a nutrição passa a ser hemotrófica.
· Formação das vilosidades
7. Ao final da segunda semana, os vilos primários se desenvolvem, através da invaginação simultânea de sinciciotrofoblasto (exterior) e citotrofoblasto (interior) através do espaço lacunar nas decíduas.
8. Derivado do mesoderma extraembrionário, o tecido mesenquimal entra nas colunas e constitui os vilos secundários. 
9. A partir de então, por volta da terceira semana, os vasos sanguíneos fetais começam surgir no mesoderma, formando os vilos terciários = circulação fetoplacentária.
10. Simultaneamente, o citotrofoblasto se alastra distalmente, originando colunas que adentram a câmara intervilosa, para se anconcarem na decídua da placa basal, formam-se, então, as vilosidades de ancoragem. Além disso, o citotrofoblasto dessas colunas se alastra em torno do ovo, dando origem à capa citotrofoblástica.
· Estrutura funcional placentária
· Placa basal (parte materna): a parte fetal está ligada à parte materna pela capa citotrofoblástica, que se apresenta como a camada celular externa para a superfície maternal. As vilosidades coriônicas ligam-se firmemente à decídua basal através dessa capa, que ancora o saco coriônico ao endométrio. Assim, as artérias e veias endometriais passam livremente por fendas na capa citotrofoblástica e entram no espaço interviloso.
· Placa coriônica (parte fetal): quando as vilosidades coriônicas invadem a decídua basal, tecido que é erodido para aumentar o espaço interviloso, essa erosão produz áreas em formato de cunha na decídua, os septos placentários, que se projetam e dividem a parte fetal da placenta em áreas convexas irregulares, os cotilédones. Cada cotilédone consiste em duas ou mais vilosidades-tronco e várias ramificações das vilosidades.
O âmnio que recobre a face fetal da placenta, sob o qual insere-se o cordão umbilical, a partir do qual se distribuem radialmente os vasos sanguíneos.
· Espaço interviloso: é derivado da coalescência das lacunas supracitadas. Esse espaço será preenchido por sangue materno por volta da 8 a 10ª semana. Esse espaço é dividido pelos septos placentários; contudo, existe livre comunicação entre os compartimentos, pois os septos não alcançam a placa coriônica. Os vasos sanguíneos formam um sistema arteriocapilar-venoso (150 mL) dentro das vilosidades coriônicas, proporcionando uma grande área de superfície para troca maternofetal.
· Membrana placentária: tecidos extrafetais que separam (não integralmente) o sangue materno do fetal. Até 20 semanas, consiste em 4 camadas: sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto, tecido conjuntivo das vilosidades e endotélio dos capilares.
Artérias umbilicais → artérias coriônicas → [artérias espiraladas →] vilosidades [→ veias endometriais] → veias paralelas às artérias coriônicas → veia umbilical.
· Desenvolvimento do córion 
11. No início, as vilosidades estão localizadas em toda a superfície do blastocisto de origem. No entanto, seu desenvolvimento ocorre somente nas porções mais vascularizadas, que irão constituir futuramente a placenta. Essas porções, conectadas diretamente com o embrião, são denominadas córion frondoso. 
12. Em contrapartida, o suporte sanguíneo para o córion voltado para a cavidade do endométrio restringe-se com o crescimento dos tecidos e, assim, as vilosidades em contato com a decídua capsular regridem e degeneram, formando o córion liso. É essa parte do córion que irá se transformar na membrana fetal avascular, junto com o âmnio.
13. O córion é formado por citotrofoblasto e por células mesenquimais, separado do âmnio pela cavidade exocelômica até o final do 3º, quando passam a manter contato direto e formam a membrana amniocoriônica, que se fusiona à decídua capsular e, após o desaparecimento da última, adere à decídua parietal.
· Formação da membrana placentária vasculosincicial
14. Após a 20ª semana, as células citotrofoblásticas desaparecem ao longo das vilosidades, deixando somente os sinciciotrofoblastos, que vão se tornando atenuados.
· Sistema amniótico
1. Entre o sétimo e o oitavo dia, existem pequenos espaços entre o citotrofoblasto e o ectoderma, nos quais as células epiteliais amniogênicas (derivadas tanto do ectoderma quanto do mesoderma) se desenvolvem para formar a cavidade amniótica.
O epitélio amniótico (com microvilosidades de borda livre) é metabolicamente ativo, produz substância associadas à bioquímica do trabalho de parto (metaloproteinase-1, prostaglandinas, IL-8 e fibronectina fetal), hormônios relaxantes da musculatura lisa uterina (peptídeo natriurético cerebral e hormônio liberador de corticotrofina), colágeno intersticial I, III e V (membrana resistente e flexível) e interleucinas (característica antibacteriana do líquido amniótico).
2. Forma-se uma pequena vesícula na superfície dorsal do disco germinativo. 
3. Entre o 12 e o 13º dia, é nessa etapa também que acontece o desenvolvimento da cavidade coriônica, que circunda a cavidade amniótica, na qual está contido o embrião.
4. O âmnio aumenta em tamanho mais rápido do que o córion. Como resultado, na 12ª semana o âmnio se funde ao córion, formando a membrana amniocoriônica (= bem-estar fetal).
· Líquido amniótico (intercâmbios materno-fetais, materno-amnióticas e amniótico-fetais)
· Funções
· Movimentação fetal.
· Proteção do feto contra traumatismos.
· Evitar que o cordão umbilical fique vulnerável a eventos compressivos.
· Manutenção da temperatura.
· Desenvolvimento fetal (sistemas respiratório, digestório, urinário e musculoesquelético).· Formação
1. Nas primeiras semanas, advém da passagem passiva de líquidos pela membrana amniótico semipermeável. É basicamente um ultrafiltrado do plasma materno.
2. Entre a 10ª e 20ª semana, a composição é semelhante à do plasma fetal, visto que ainda não ocorreu a queratinização da pele e o principal caminho para a passagem de água e solutos (eletrólitos e ureia [excreção de urina hipotônica a partir da 10ª semana]) do feto para a cavidade amniótica é através da pele, e sua quantidade se relaciona diretamente com o peso do feto.
3. Entre 17ª e 20ª semana, inicia-se a queratinização. Logo, a diurese e a deglutição fetal desempenham participações mais significativas na dinâmica do líquido amniótico. Os pulmões contribuem com a secreção de um fluido alveolar, que é deglutido quase totalmente antes de atingir a cavidade amniótica.
4. No termo, o volume deglutido é quase igual ao volume total, ressaltando-se que a deglutição tem expressiva contribuição para o crescimento e o desenvolvimento do sistema digestório.
5. O volume do líquido também é influenciado pela passagem intramembranosa de fluido entre o líquido amniótico e o sangue fetal que perfunde a parte fetal da placenta (transferência direta).
6. A perfusão uteroplacentária pode influenciar a regulação do seu volume.
7. A osmolaridade do líquido é menor do que a materna, o que explica a tendência de ocorrer fluxo de água da cavidade amniótica para a circulação materna.
8. A contribuição materna diminui progressivamente, à medida que a fetal aumenta durante a gestação.
9. Cerca de 95% do total do líquido é renovado por dia, quando se aproxima do termo.
· Composição
É claro e transparente nos primeiros meses, tornando-se turvo e opalescente no final da gestação, passando a conter partículas fetais e amnióticas.
· Cor vermelho-escura ou castanha: feto morto ou macerado.
· Amarelada: sofrimento fetal crônico ou aloimunização feto-materna.
· Esverdeada: mecônio, em casos de hipoxemia fetal, nos quais a intensidade da cor se relaciona com a gravidade.
Até a 14ª semana é acelular, aumentando progressivamente a partir de então (permite a avaliação cromossômica e genética do feto).
· 99% de água.
· 1 a 2%: proteínas, glicose, ureia, bilirrubina, vitaminas, ácido úrico, imunoglobulinas, enzimas, prolactina, cortisol, hCG, hormônio somatotrófico coriônico, progesterona, estrógenos, eletrólitos.
· Cordão umbilical (originado pelo pedúnculo da vesícula vitelínica recoberto pelo âmnio no quarto mês de gravidez): geleia de Wharton (tecido conjuntivo) + duas artérias e veia umbilical esquerda (a direita desaparece na embriogênese).