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HISTOLOGIA VETERINÁRIA II SISTEMA GENITAL MASCULINO É composto por testículos, ductos genitais, glândulas acessórias e o pênis. Os testículos são responsáveis pela formação dos gametas masculinos, que são os espermatozoides, bem como a síntese, armazenamento e liberação de testosterona. Os ductos genitais e as glândulas acessórias produzem secreções que, impulsionadas por contração de músculo liso transportam os espermatozoides para o exterior. Essas mesmas secreções fornecem nutrientes para os espermatozoides enquanto eles permanecem no sistema genital masculino. Os espermatozoides e as secreções dos ductos genitais e glândulas acessórias constituem o sêmen, que é introduzido no sistema genital feminino pelo pênis. O pênis tem uma dupla função: ele lança o sêmen no trato reprodutor feminino durante a cópula, e serve de conduto para a urina conduzindo a da bexiga para o exterior do corpo. Funções relacionadas à reprodução e produção do hormônio masculino: REPRODUÇÃO -Produção e transporte de espermatozoides; -Secreção de fluidos seminais; -Deposição do sêmen no trato reprodutivo feminino. PRODUÇÃO DO HORMÔNIO MASCULINO -Estimula a produção de espermatozoides; -Determinação de caracteres sexuais secundários, ou seja, dimorfismo sexual. Órgãos do Aparelho Reprodutor Masculino Testículos; Ductos genitais; Glândulas acessórias; Pênis. Testículo e Vias Espermáticas Em comum, os animais possuem uma organização histológica do testículo igual. A única coisa que diferencia o testículo de uma espécie para outra é o número de ciclos do epitélio seminífero. Mas para todos, há os túbulos seminíferos formando o epidídimo, onde esses túbulos seminíferos são formados por células de Sertoli, que fica adjacente às células da linhagem espermatogênica. Testículos Cada testículo é envolto por uma cápsula de tecido conjuntivo denso, a túnica albugínea, onde é coberto por uma membrana serosa, a lâmina visceral da túnica vaginal. O parênquima é dividido em lóbulos que partem do mediastino testicular. Cada lóbulo aloja: túbulos seminíferos, que se alojam como novelos envolvidos por tecido conjuntivo frouxo rico em vasos sanguíneos e linfáticos, nervos e células intersticiais (células de Leydig). Os túbulos seminíferos diferenciam-se em espermatozoides e as células intersticiais são específicas produtoras de hormônio, a testosterona. Túbulos Seminíferos Os espermatozoides são produzidos nos túbulos seminíferos, que são túbulos enovelados. Esses túbulos contém as células germinativas, iniciam em fundo cego e terminam nos túbulos retos. Os túbulos retos conectam os túbulos seminíferos a um labirinto de canais anastomosados em forma de rede, revestidos por um epitélio simples pavimentoso ou cúbico, constituindo a rede testicular no mediastino testicular. Em continuação, ductos eferentes conectam à rede testicular ao início da porção seguinte do sistema de ductos , o ducto epididimário. A parede dos túbulos seminíferos é formada por várias camadas celulares denominadas epitélio seminífero (ou germinativo), o qual é envolvido por uma lâmina basal e por uma bainha de tecido conjuntivo. A camada mais interna do tecido conjuntivo, aderida à lâmina basal, é formada por células mioides achatadas e contráteis que possuem características de células musculares lisas. As células intersticiais se situam nesse tecido conjuntivo e ocupam a maior parte do espaço entre os túbulos seminíferos. O epitélio seminífero é formado pelas células de Sertoli e as células que constituem a linhagem espermatogênica (células germinativas) e espermiogênica (diferenciação). As células germinativas vão dar origem a novas células, ou seja, fazem a produção de espermatozoides. As células espermiogênicas vão ser aquelas que vão estabelecer a diferenciação dos espermatozoides. As células germinativas dispõem-se no túbulo seminífero em direção centrípeta segundo a progressão da espermatogênese. Entre os túbulos, há o tecido intersticial, um tecido conjuntivo frouxo, com as células intersticiais (secretoras de testosterona), nervos, vasos sanguíneos e linfáticos. As espermatogônias estão na camada basal dos túbulos seminíferos; os espermatócitos, na camada logo acima; as espermátides redondas (ou jovens) e as espermátides alongadas (ou tardias), nas camadas superiores, e os espermatozoides, liberados quando formados, na luz. Células de Sertoli (no epitélio seminífero) São elementos essenciais para a produção de espermatozoides. São células piramidais ou colunares altas que envolvem as células da linhagem espermatogênica. As células de Sertoli apoiam-se na lâmina basal do túbulo seminífero e apresentam reentrâncias onde se inserem as células germinativas. Possuem núcleo grande, ovoide ou irregular e eucromático. As células de Sertoli sustentam, protegem e nutrem as células espermatogênicas; fagocitam restos citoplasmáticos de espermátides; secretam a proteína ligante de andrógeno, hormônios e um meio nutritivo; e estabelecem a barreira hematotesticular. As células de Sertoli produzem o hormônio antimulleriuano, que é uma glicoproteína que age no desenvolvimento embrionário para fazer a regressão dos ductos de Muller em fetos machos e induzir o desenvolvimento das estruturas derivadas dos ductos de Wolff. Barreira hematotesticular: as células de Sertoli adjacentes são unidas por junções oclusivas nas suas paredes basolaterais, formando uma barreira denominada barreira hematotesticular. Essa barreira veda a passagem de substância do plasma sanguíneo para os túbulos seminíferos, bem como protege os gametas em desenvolvimento do sistema imunológico; uma vez que as células do sistema imune poderiam reconhecer as células germinativas como estranhas e dessa forma montariam uma resposta imunológica para destruir essas células. Portanto, as células da linhagem espermatogênica são protegidas de substâncias do plasma sanguíneo, de agentes nocivos e provavelmente de reconhecimento imunológico por linfócitos. Fatores que influenciam a espermatogênese Espermatogênese é o processo de formação e desenvolvimento do espermatozoide. É a gametogênese masculina (do macho), e é influenciada por diversos hormônios, ocorrendo assim nos túbulos seminíferos dos testículos. Hormônios: são muito importantes no controle da espermatogênese, a qual depende da ação do FSH e do LH da adeno-hipófise sobre as células do testículo. FSH age nas células de Sertoli, promovendo a síntese e a secreção da proteína ligante de andrógeno. Já o LH vai agir nas células intersticiais, estimulando a produção de testosterona. Dessa forma, a testosterona se difunde para o interior do túbulo seminífero e se combina com a proteína ligante de andrógeno. Assim, é mantida uma alta concentração de testosterona no túbulo seminífero, condição muito importante para a espermatogênese. Temperatura: é muito importante para espermatogênese, uma vez que ela só acontece a temperaturas abaixo da corporal, ou seja, é necessária uma temperatura mais baixa para que haja a maturação dos espermatozoides. Um rico pleno venoso chamado plexo pampiniforme envolve as artérias testiculares e forma um sistema contracorrente de troca de calor, que é importante para manter a temperatura testicular. Outros fatores são a evaporação de suor da pele da bolsa escrotal, que contribui para a perda de calor, e a contração dos músculos cremastéricos do cordão espermático, que tracionam os testículos em direção aos canais inguinais, nos quais a sua temperatura pode ser aumentada.Outros fatores: desnutrição, alcoolismo e várias substâncias levam a alterações nas espermatogônias, diminuindo assim a produção de espermatozoides. Células Intersticiais ou Células de Leydig O tecido intersticial do testículo é importante para a nutrição das células dos túbulos seminíferos, transporte de hormônios e produção de andrógenos. Os espaços entre os túbulos seminíferos do testículo são preenchidos com tecido conjuntivo, nervos, vasos sanguíneos e linfáticos. O tecido conjuntivo tem fibroblastos, células conjuntivas indiferenciadas, mastócitos e macrófagos. Nesse tecido intersticial há as células intersticiais ou células de Leydig, que produzem testosterona (produção de esteroides), hormônio necessário para a produção e a maturação dos espermatozoides. A testosterona estimula a espermatogênese, bem como atua na ativação e manutenção da libido, na atividade secretória de glândulas sexuais acessórias e as características corporais gerais associadas aos machos. Libido significa excitação sexual e pode ser eliminada definitivamente pela castração (remoção dos testículos). Embora não ocorra em todos os casos, os animais castrados geralmente não têm libido. Quantidades pequenas de testosterona originada de outras fontes, inclusive glândulas adrenais (potencial de interconversão), poderiam ser suficientes para manter a libido de alguns animais. As células de Leydig são arredondadas ou poligonais, com núcleo central e um citoplasma bastante eosinofílico rico em pequenas gotículas de lipídios. Como são células produtoras de hormônios esteroides, possuem retículo endoplasmático liso e mitocôndrias em abundância, conferindo eosinofilia ao citoplasma. A secreção de testosterona é promovida pelo hormônio luteinizante (luteinizing hormone – LH). Imagem histológica de testículo exibindo em seu central parte e um túbulo seminífero em corte longitudinal. Coloração H&E. Aumento 100x. a: Parte de um túbulo seminífero em corte longitudinal; b: Túbulo seminífero em corte transversal, Setas: Espaço proveniente da retração dos túbulos seminíferos (artefato de técnica); Cabeça de seta: tecido intersticial do testículo. Imagem de corte histológico de testículo mostrando detalhes da estrutura dos túbulos seminíferos e células intersticiais. Coloração H&E. Aumento 400x. a: Células de Sertoli; b: Espermatogônias; c: Espermatócitos primários; d: Tecido intersticial do testículo com presença de células de Leydig (também chamadas células intersticiais do testículo); Cabeças de seta: Células mióides .Imagem de corte histológico de testículo mostrando detalhes da estrutura dos túbulos seminíferos e células intersticiais. Coloração H&E. Aumento 400x. a: Células de Sertoli; b: Espermatócitos primários; c: Espermátides em diferenciação; d: Células de Leydig (também chamadas células intersticiais do testículo); Cabeças de seta: Células mióides. Imagem histológica de testículo na qual é possível observar grande quantidade de túbulos seminíferos em corte transversal. Coloração H&E. Aumento 40x. Cabeça de seta: Túnica albugínea. Túbulos Retos e Rede Testicular Os ductos genitais intratesticulares se seguem aos túbulos seminíferos e conduzem espermatozoides e fluidos. Eles são: túbulos retos, rede testicular e ductos eferentes. A maioria dos túbulos seminíferos tem forma de alça, cujas extremidades continuam nos túbulos retos. Nesses túbulos não há células da linhagem espermatogênica. A porção inicial dos túbulos retos é formada por células de Sertoli, seguida de epitélio cúbico a colunar a simples apoiados em uma envoltura de tecido conjuntivo denso. Os túbulos retos abrem-se na rede testicular (ou rete testis), localizada no mediastino testicular e composta por uma rede altamente anastomosada de canais revestidos por um epitélio de células cúbicas. Ductos Eferentes Da rede testicular saem 10 a 20 ductos eferentes, compostos por epitélio colunar simples com células ciliadas (motilidade) e não ciliadas (absorção de fluido secretado pelos túbulos seminíferos). Essas células não ciliadas com a sua função, juntamente à atividade das células ciliadas, criam um fluxo que conduz os espermatozoides para o epidídimo. Os ductos eferentes gradualmente se fundem para formar o ducto do epidídimo. Ductos Genitais Extratesticulares Os ductos genitais extratesticulares, que transportam os espermatozoides do testículo para o meato do pênis, são: ducto do epidídimo, ducto deferente e uretra. Ducto do Epidídimo O epidídimo mede 5cm, mas contêm um ducto de cerca de 5m, onde os espermatozoides passam 12 a 21 dias. O órgão é dividido em três regiões: cabeça, corpo e cauda. A cabeça é a porção onde os dúctos eferentes fundem-se no ducto epididimário, e a cauda comporta a região mais distal do ducto. O ducto do epidídimo, bastante longo, é um ducto único altamente enovelado, de modo que, no corte histológico, o mesmo ducto é seccionado várias vezes, dando a falsa impressão de que são diversos ductos. Possui um epitélio pseudoestratificado colunar com estereocílios, o que aumenta a superfície de absorção do resto do fluido testicular e de espermatozoides degenerados. Apresenta uma luz ampla preenchida com espermatozoides, e esse ducto, juntamente com tecido conjuntivo, vasos sanguíneos e células musculares no entorno formam uma cápsula própria. As células epiteliais se apoiam na lâmina basal, que é envolvida por células musculares lisas e por tecido conjuntivo frouxo. As contrações peristálticas do músculo liso ajudam a mover o fluido ao longo do ducto. Imagem histológica de epidídimo. Coloração H&E. Aumento 100x.a: Ducto epididimário em porção de transição com presença de espermatozóides em seu lúmen; b: Região de cabeça do ducto epididimário com espermatozóides em seu lúmen; c: Músculo liso. Fragmento de epidídimo exibindo detalhes de ducto epididimário. Coloração H&E. Aumento 400x. a: Epitélio pseudo- estratificado colunar; b: Espermatozóides no lúmen do ducto; c: Tecido conjuntivo e células musculares lisas; Setas: Células basais; Cabeça de seta: Estereocílios. Asteriscos: Artefatos de técnica histológica. Fragmento de epidídimo exibindo detalhes do ducto epididimário em porção de transição. Coloração H&E. Aumento 400x. a: Epitélio pseudo-estratificado; b: Espermatozóides no lúmen do ducto; Seta: Estereocílios; c: Tecido conjuntivo e células musculares lisas. Asteriscos: Artefatos de técnica histológica. Ductos Deferentes A extremidade do ducto do epidídimo origina o ducto deferente, que termina na uretra prostática, onde esvazia seu conteúdo. O ducto deferente possui uma luz estreita e uma espessa camada de músculo liso. A sua mucosa forma dobras longitudinais e apresenta um epitélio pseudoestratificado colunar com estereocílios, enquanto que a lâmina própria da mucosa consiste em tecido conjuntivo rico em fibras elásticas. A camada muscular consiste em camadas internas e externas longitudinais separadas por uma camada circular. Dessa forma, o músculo liso sofre contrações peristálticas para promover o transporte dos espermatozoides na ejaculação. Externamente, os ductos deferentes possuem adventícia, cujo tecido conjuntivo frouxo é adjacente com outras estruturas do cordão espermático, ou serosa, quando esse tecido conjuntivo é delimitado pelo mesotélio que reveste o cordão espermático. O ducto deferente faz parte do cordão espermático, um conjunto de estruturas que inclui ainda a artéria testicular, o plexo pampiniforme e nervos. Uretra A uretra prolonga-se do óstio uretral interno até o óstio uretral externo. Conforme sua localização, ela pode ser dividida em uma partepélvica e uma parte peniana. A parte peniana pode ser subdividida em uma pré- prostática proximal, a qual conduz urina, e uma parte prostática, a qual recebe o conteúdo do ducto deferente. A parte prostática é revestida por epitélio de transição. A maior parte da uretra peniana é revestida por epitélio pseudoestratificado colunar, que na glande se transforma em estratificado pavimentoso. Glândulas secretoras de muco, ou glândulas de Littré, são encontradas na submucosa. Imagem histológica exibindo uretra em corte transversal. Coloração H&E. Aumento 400x. a: Epitélio de transição. b: Luz da uretra. Glândulas Acessórias Ampola do ducto deferente ou glândulas ampolares; Glândulas vesiculares (mesma coisa que vesículas seminais); Glândulas prostáticas (mesma coisa que próstata); Glândulas bulbouretrais. As vesículas seminais consistem em um par de tubos tortuosos os, que apresentam a mucosa pregueada e o epitélio secretor é classificado como cúbico simples ou pseudoestratificado colunar. Subjacente encontra-se a lâmina própria com tecido conjuntivo frouxo rico em fibras elásticas. Há uma camada interna circular e uma camada externa longitudinal de músculo liso. São glândulas que secretam substâncias importantes para os espermatozoides como frutose, citrato, prostaglandinas. Esta glândula produz um fluido seminal rico em frutose que constitui 70% do sêmen. A próstata é um conjunto de glândulas tubuloalveolares ramificadas que envolvem a parte prostática da uretra. Possui uma cápsula de conjuntivo denso, com células musculares lisas. As glândulas tubuloalveolares da próstata apresentam epitélio cúbico simples ou pseudoestratificado colunar. As glândulas produzem secreção e a armazenam para ser expelida durante a ejaculação, regulada por testosterona assim como a vesícula seminal. As glândulas bulbouretrais situam-se na porção membranosa da uretra, na qual lançam sua secreção. Elas são glândulas tubuloalveolares revestidas por epitélio cúbico simples secretor de muco. Células musculares lisas e esqueléticas são encontradas nos septos que dividem a glândula em lóbulos. O muco secretado é claro e age como lubrificante. Pênis É o órgão copulador e excretor de urina. O pênis apresenta uma raiz, um corpo e uma glande. Os componentes do pênis, basicamente, são a uretra e três corpos de tecido erétil, sendo este conjuntivo envolvido pela pele, está apresentando epitélio estratificado pavimentoso queratinizado. Dorsalmente no pênis, há dois corpos cavernosos. Ventralmente, há o corpo esponjoso envolvendo a uretra. Os espaços vasculares dos corpos cavernosos são maiores, enquanto os do corpo esponjoso são menores e é um tecido erétil mais delicado. Envolvendo os corpos cavernosos e esponjoso há uma cápsula de tecido conjuntivo denso não modelado, a túnica albugínea. O tecido erétil que compõe os corpos cavernosos e esponjoso tem uma grande quantidade de espaços venosos separados por trabéculas de fibras de tecido conjuntivo e células musculares lisas. Há dois tipos de pênis: musculocavernoso com grandes espaços sanguíneos, presente nos carnívoros e no garanhão (logo regurgita mais sangue); e, o pênis fibroelástico com pequenos espaços sanguíneos, encontrado nos suínos e ruminantes, apresentando uma flexura sigmoide e relativamente pouco sangue adicional é necessário para deixar esse tipo de pênis ereto. Pênis do cão (A) e do touro (B).
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