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APG 4- ARCO REFLEXO E VIAS AFERENTES OBJETIVOS: 1- Compreender o arco reflexo; 2- Analisar cada via aferente. ARCO REFLEXO Reflexo – é uma sequência de ações automática, rápida e involuntária que ocorre em resposta a um determinado estímulo. Reflexo espinal - Quando a integração ocorre na substância cinzenta da medula espinal. Reflexo craniano - a integração acontece no tronco encefálico. Reflexos somáticos - envolvem a contração de músculos esqueléticos. Reflexos autônomos – viscerais, que envolvem respostas dos músculos lisos, musculo cardíaco e das glândulas. Arco reflexo é a via seguida pelos impulsos nervosos que produzem um reflexo, e possui cinco componentes funcionais: Receptor sensitivo - terminação distal de um neurônio sensitivo (dendrito) ou de uma estrutura sensitiva associada exerce a função de receptor sensitivo. Ela responde a um estímulo específico – modificação dos ambientes interno ou externo – por meio da geração de um potencial graduado chamado de potencial gerador (ou receptor). Se um potencial gerador atinge o limiar de despolarização, ele irá gerar um ou mais impulsos nervosos no neurônio sensitivo. Neurônio sensitivo - Os impulsos nervosos se propagam, a partir do receptor sensitivo, pelo axônio do neurônio sensitivo até as terminações axônicas, que estão localizadas na substância cinzenta da medula espinal ou do tronco encefálico. Nestes pontos, interneurônios enviam impulsos nervosos para a área do encéfalo responsável pela percepção consciente de que aconteceu um reflexo. Centro de integração - Uma ou mais regiões de substância cinzenta no SNC atuam como um centro de integração. No tipo mais simples de reflexo, o centro de integração é uma simples sinapse entre um neurônio sensitivo e um neurônio motor. A via reflexa que apresenta apenas uma sinapse no SNC é chamada de arco reflexo monossináptico. Os centros de integração são mais frequentemente compostos por um ou mais interneurônios, os quais podem transmitir impulsos para outros interneurônios ou para um neurônio motor. Um arco reflexo polissináptico envolve mais de dois tipos de neurônios e mais de um tipo de sinapse no SNC. Neurônio motor - Impulsos gerados pelos centros de integração se propagam para fora do SNC em um neurônio motor que se estende até a parte do corpo que executará a resposta. Efetor - A parte do corpo que responde ao impulso nervoso motor, como um músculo ou uma glândula, é chamada de efetor. Esta resposta é conhecida como reflexo. Se o efetor é um músculo esquelético, o reflexo é chamado de reflexo somático. Se o efetor é um músculo liso, um músculo cardíaco ou uma glândula, então o reflexo é conhecido como reflexo autônomo. VIAS ASCENDENTES As fibras que formam as vias ascendentes da medula relacionam-se direta ou indiretamente com as fibras que penetram pela raiz dorsal do nervo espinhal, trazendo impulsos aferentes de várias partes do corpo. Cada filamento radicular da raiz dorsal, ao ganhar o sulco lateral posterior, divide-se cm dois grupos de fibras: um grupo lateral e outro medial. As fibras do grupo lateral são mais finas e dirigem-se ao ápice da coluna posterior, enquanto as fibras do grupo medial dirigem-se à face medial da coluna posterior. Vias ascendentes do funículo posterior Localização: Funiculo grácil e cuneiforme Trajeto na medula: direto Origem: gânglio espinhal Função: tato epicrítico. Permitem a propriocepção consciente ou sentido de posição e de movimento (cinestesia), contato, discriminação tátil (tamanho e forma) e sensibilidade vibratória Terminação: nervo grácil e cuneiforme (bulbo) Vias ascendentes do funículo anterior Localização: funículo espinotalâmico anterior Trajeto na medula: cruzado Origem: coluna posterior Função: tato protopático e pressão (é pouco discriminativo e permite, apenas de maneira grosseira, a localização da fonte do estimulo tátil.) Terminação: tálamo Vias ascendentes do funículo lateral Trato espinotalâmico lateral : Localização: funículo lateral Trajeto: cruzado Origem: coluna posterior Função: temperatura e dor Terminação: tálamo Trato espinocerebelar anterior Localização: funículo lateral Trajeto: cruzado Origem: coluna posterior e substancia cinzenta intermédia Função: propriocepção inconsciente, detercção dos níveis de atividade do trato cortipoespinal Terminação: cerebelo Trato espinocerebelar posterior Localização: funículo lateral Trajeto: direto Origem: coluna posterior (núcleo torácico) Função: propriocepção inconsciente. Terminação: cerebelo VIAS AFERENTES São aquelas que levam aos centros nervosos suprasegmentares os impulsos originados nos receptores periféricos. Elementos das vias aferentes: Receptor - é sempre uma terminação nervosa sensível ao estímulo que caracteriza a via. Existem receptores especializados para cada uma das modalidades de sensibilidade. A conexão deste receptor, por meio de fibras específicas, com uma área específica do córtex, permite o reconhecimento das diferentes formas de sensibilidade (discriminação sensorial); Trajeto periférico - compreende um nervo espinhal ou craniano e um gânglio sensitivo anexo a estes nervos. De modo geral, nos n que possuem fibras com funções diferentes, elas se agrupam aparentemente ao acaso; Trajeto central - em seu trajeto pelo sistema nervoso central, as fibras que constituem as vias aferentes se agrupam em feixes (tratos, fascículos, lemniscos), de acordo com suas funções. O trajeto central das vias aferentes compreende ainda núcleos relés, onde se localizam os neurônios (II, III e IV) da via considerada; Área de projeção cortical - está no córtex cerebral ou no córtex cerebelar; no primeiro caso, a via nos permite distinguir os diversos tipos de sensibilidade, e é consciente; no segundo caso, ou seja, quando a via termina no córtex cerebelar, o impulso não determina qualquer manifestação sensorial e é utilizado pelo cerebelo para realização de sua função primordial de integração motora; a via é inconsciente. O processamento de informações ocorre de maneira hierárquica, sendo as informações transmitidas através de uma sucessão de regiões inicialmente subcorticais e depois corticais. As partes de onde se originam os impulsos sensitivos são representadas em áreas específicas da via aferente, assim como na área cortical. As grandes vias aferentes podem ser consideradas como cadeias neuronais unindo os receptores ao córtex. No caso das vias inconscientes (cerebelares), esta cadeia é constituída apenas por dois neurônios (1, II). Já nas vias conscientes (cerebrais), estes neurônios são geralmente três, sobre os quais podem ser estabelecidos os seguintes princípios gerais: Neurônio I: localiza-se geralmente fora do SNC, em um gânglio sensitivo. É um neurônio sensitivo, em geral pseudounipolar (pode ser bipolar), cujo dendraxonio se bifurca em T, dando um prolongamento periférico e outro central. O prolongamento periférico liga-se ao receptor, enquanto o prolongamento central penetra no SNC pela raiz dorsal dos nervos espinais ou por um nervo craniano. Neurônio II: localiza-se na coluna posterior da medula ou em núcleos de nervos cranianos do tronco encefálico. Origina axônios que geralmente cruzam o plano mediano logo após sua origem e entram na formação de um trato ou lemnisco. Neurônio III: localiza-se no tálamo e origina um axônio que chega ao córtex por uma radiação talâmica. VIAS AFERENTES QUE PENETRAM NO SNC POR NERVOS ESPINHAIS VIAS DE DOR E TEMPERATURA Receptor: terminações nervosas livres; Via filogeneticamente mais recente, neoespinotaâmica, constituída pelo trato espinotalâmico lateral, que vai diretamente ao tálamo; e outra, mais antiga, paleoespinotalâmica, constituída pelo trato espino-reticular, e pelas fibras retículo-talâmicas . Via neoespinotalâmica Via "clássica" de dor e temperatura;Constituída basicamente pelo trato espinotalâmico lateral, envolvendo uma cadeia de três neurônios a) Neurônios I - localizam-se nos gânglios espinhais situados nas raízes dorsais. O prolongamento periférico de cada um destes neurônios liga-se aos receptores através dos nervos espinhais. O prolongamento central penetra na medula e termina na coluna posterior, onde faz sinapse com os neurônios II. b) Neurônios II - os axônios do neurônio II cruzam o plano mediano pela comissura branca, ganham o funículo lateral do lado oposto, inflectem-se cranialmente para constituir o trato espinotalâmico lateral. Ao nível da ponte, as fibras desse trato se unem com as do espinotalâmico anterior para constituir o lemnisco espinhal, que termina no tálamo fazendo sinapse com os neurônios III . c) Neurônios III - localizam-se no tálamo, no núcleo ventral posterolateral. Seus axônios formam radiações talâmicas que, pela cápsula interna e coroa radiada chegam à área sinestésica do córtex cerebral situada no giro pós- -central (áreas 3, 2 e 1 de Brodmann). Através dessa via, chegam ao córtex cerebral impulsos originados em receptores térmicos e dolorosos situados no tronco e nos membros do lado oposto. Há evidência de que a via neoespinotalâmica é responsável apenas pela sensação de dor aguda e bem localizada na superficie do corpo, correspondendo à chamada dor em pontada. Via paleoespinotalâmica É constituída de uma cadeia de neurônios em número maior que os da via neoespinotalâmica. Ao contrário da via neoespinotalâmica, a via paleoespinotalâmica não tem organização somatotópica. Assim, ela é responsável por um tipo de dor pouco localizada, dor profunda do tipo crônico, correspondendo à chamada dor em queimação, ao contrário da via neoespinotalâmica, que veicula dores localizadas do tipo dor em pontada. Neurônios I - localizam-se nos gânglios espinhais, e seus axônios penetram na medula do mesmo modo que os das vias de dor e temperatura, estudadas anteriormente. Neurônios II - situam-se na coluna posterior. Seus axônios dirigem-se ao funículo lateral do mesmo lado e do lado oposto, inflectem-se cranialmente para constituir o trato espino-reticular. Este sobe na medula junto ao trato espinotalâmico lateral e termina fazendo sinapse com neurônios III em vários níveis da formação reticular. Muitas dessas fibras não são cruzadas. Neurônios III - localizam-se na formação reticular e dão origem às fibras retículotalâmicas que terminam nos núcleos do grupo medial do tálamo, em especial nos núcleos intralaminares (neurônios IV). Os núcleos intralaminares projetam-se para territórios muito amplos do córtex cerebral. É provável, entretanto, que essas projeções estejam mais relacionadas com a ativação cortical do que com a sensação de dor, uma vez que esta se toma consciente já em nível talâmico. VIA DE PRESSÃO E TATO PROTOPÁTICO Os receptores de pressão e tato são tanto os corpúsculos de Meissner como os de Ruffini. Também são receptores táteis as ramificações dos axônios em tomo dos folículos pilosos. a) Neurônios I - localizam-se nos gânglios espinhais cujo prolongamento periférico liga-se ao receptor, enquanto o central divide-se em um ramo ascendente, muito longo, e um ramo descendente, curto, terminando ambos na coluna posterior, em sinapse com os neurônios II. b) Neurônios II - localizam-se na coluna posterior da medula. Seus axônios cruzam o plano mediano na comissura branca, atingem o funículo anterior do lado oposto, onde se inflectam cranialmente para constituir o trato espinotalâmico anterior . Este, no nível da ponte, une-se ao espinotalâmico lateral para formar o lemnisco espinhal, cujas fibras terminam no tálamo, fazendo sinapse com os neurônios III. c) Neurônios III - localizam-se no núcleo ventral posterolateral do tálamo. Originam axônios que formam radiações talâmicas que, passando pela cápsula interna e coroa radiada, atingem a área somestésica do córtex cerebral. Por este caminho chegam ao córtex os impulsos originados nos receptores de pressão e de tato situados no tronco e nos membros. Entretanto, como no caso anterior, estes impulsos tomam-se conscientes já em nível talâmico. VIA DE PROPRIOCEPÇÃO CONSCIENTE, TATO EPICRÍTICO E SENSIBILIDADE VIBRATÓRIA Os receptores de tato são os corpúsculos de Ruffini e de Meissner e as ramificações dos axônios em tomo dos folículos pilosos. Os receptores responsáveis pela propriocepção consciente são os fusos neuromusculares e órgãos neurotendinosos. Já os receptores para a sensibilidade vibratória são os corpúsculos de Vater Paccini. a) Neurônios I - localizam-se nos gânglios espinhais. O prolongamento periférico destes neurônios liga- se ao receptor, o prolongamento central, penetra na medula pela divisão medial da raiz posterior e divide-se em um ramo descendente, curto, e um ramo ascendente, longo, ambos situados nos fascículos grácil e cuneiforme; os ramos ascendentes longos terminam no bulbo, fazendo sinapse com os neurônios II. b) Neurônios II - localizam-se nos núcleos grácil e cuneiforme do bulbo. Os axônios destes neurônios mergulham ventralmente, constituindo as fibras arqueadas internas, cruzam o plano mediano e a seguir inflectem-se cranialmente para formar o lemnisco medial. Este termina no tálamo, fazendo sinapse com os neurônios III. c) Neurônios III - estão situados no núcleo ventral posterolateral do tálamo, originando axônios que constituem radiações talâmicas que chegam à área sinestésica passando pela cápsula interna e coroa radiada. Por esta via, chegam ao córtex impulsos nervosos responsáveis pelo tato epicrítico, a propriocepção consciente (ou cinestesia) e a sensibilidade vibratória. O tato epicrítico e a propriocepção consciente permitem ao indivíduo a discriminação de dois pontos e o reconhecimento da forma e tamanho dos objetos colocados na mão (estereognosia). Os impulsos que seguem por esta via se tomam conscientes exclusivamente em nível cortical, ao contrário das duas vias estudadas anteriormente. VIA DE PROPRIOCEPÇÃO INCONSCIENTE Os receptores são os fusos neuromusculares e órgãos neurotendinosos situados nos músculos e tendões. Neurônios I - localizam-se nos gânglios espinhais. O prolongamento periférico destes neurônios liga-se aos receptores. O prolongamento central penetra na medula, divide-se em um ramo ascendente longo e um ramo descendente curto, que terminam fazendo sinapse com os neurônios II da coluna posterior. Neurônios II - podem estar em duas posições, originando duas vias diferentes até o cerebelo: neurônios II, situados no núcleo torácico (localizado na coluna posterior) - originam axônios que se dirigem para o funículo lateral do mesmo lado, inflectem-se cranialmente para formar o trato espinocerebelar posterior, que termina no cerebelo, onde penetra pelo pedúnculo cerebelar inferior; .,.. neurônios II, situados na base da coluna posterior e substância cinzenta intermédia - originam axônios que, em sua maioria, cruzam para o funículo lateral do lado oposto, inflectem-se cranialmente constituindo o trato espinocerebelar anterior. Este penetra no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar superior. Admite-se que as fibras que cruzam na medula cruzam novamente antes de penetrar no cerebelo, pois a via é homolateral. Através dessas vias, os impulsos proprioceptivos originados na musculatura estriada esquelética chegam até o cerebelo. VIAS DA SENSIBILIDADE VISCERAL O receptor visceral geralmente é uma terminação nervosa livre, embora existam também corpúsculos de Vater Paccini na cápsula de algumas vísceras. Os impulsos nervosos originados nas vísceras, em sua maioria, são inconscientes, relacionando-se com a regulação reflexa da atividade visceral. Contudo, interessam-nos principalmente aqueles que atingem níveis mais altos do neuroeixo e se tomam conscientes, sendo mais importantes, do ponto de vista clínico, os que se relacionamcom a dor visceral. O trajeto periférico dos impulsos viscerais se faz geralmente através de fibras viscerais aferentes que percorrem nervos simpáticos ou parassimpáticos. No que se refere aos impulsos relacionados com a dor visceral, há evidência que eles seguem, principalmente, por nervos simpáticos, fazendo exceção as vísceras pélvicas inervadas pela parte sacral do parassimpático. Os impulsos que seguem por nervos simpáticos, como os nervos esplâncnicos, passam pelo tronco simpático, ganham os nervos espinhais pelo ramo comunicante branco, passam pelo gânglio espinhal, onde estão os neurônios I, e penetram na medula pelo prolongamento central destes neurônios. Até bem pouco tempo, discutia-se qual seria o trajeto central da via da dor visceral, sendo mais corrente a ideia de que ela acompanharia o trato espinotalâmico lateral. Surpreendentemente, entretanto, descobriu-se que somente uma parte dos axônios de dor visceral segue essa via e a maior parte segue pelo funículo posterior. Verificou-se que as fibras nociceptivas originárias das vísceras pélvicas e abdominais fazem sinapse em neurônios II situados na substância cinzenta intermédia medial, próximas ao canal central. Os axônios desses neurônios formam um fascículo que sobe no funículo posterior, medialmente ao fascículo grácil, e termina no núcleo grácil do bulbo, fazendo sinapse com o neurônio III cujos axônios cruzam para o lado oposto como parte do leminisco medial e terminam no núcleo ventral posterolateral do tálamo, de onde as fibras seguem para a parte posterior da insula. Já a via nociceptiva originada nas vísceras torácicas têm o mesmo trajeto das originadas no abdome e na pelve, mas sobem ao longo do septo intermédio que separa o fascículo grácil do cuneiforme. A descoberta de uma via para dor" visceral na parte medial do funículo posterior deu a base anatômica das neurocirurgias nas quais essas fibras são seccionadas (mielotomia da linha média), resultando alívio das fortes dores resistentes a analgésicos, observadas em muitos pacientes com câncer abdominal ou pélvico.
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