Neurociencias Ilustrada - Claudia Krebs (1)

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Visão Geral do 
Sistema Nervoso 
Periférico
3
I. VISÃO GERAL
O sistema nervoso periférico (SNP) é composto de nervos cranianos e espinais 
que ligam o encéfalo e a medula espinal ao meio e aos tecidos viscerais. Os 
nervos cranianos emergem do cérebro e do tronco encefálico, enquanto os ner-
vos espinais surgem da medula espinal (Fig. 3.1).
Glândulas salivares
Neurônios
eferentes
Neurônios
aferentes
OutputsInputs
Sistema
nervoso periférico
Sistema
nervoso periférico
Sistema
nervoso central
(SNC)
SISTEMA NERVOSO
Gânglio
autonômico
Encéfalo
Medula
espinal
Nervo sensorial
Músculo liso
Músculo esqueléticoPele, músculos,
articulações, vísceras
Nariz
Olho
Gânglios sensoriais
Orelha
Papilas gustativas
Nervos motores
Nervos e gânglios Encéfalo e medula espinal Nervos e gânglios
Transmitem infor-
mações geradas no
SNC para a periferia.
Recebem e transmitem
informações do meio
para o SNC.
Figura 3.1
Visão geral do sistema nervoso periférico.
Neurociências Ilustrada 47
Os nervos periféricos transportam inputs sensoriais ao sistema nervoso 
central (SNC), onde são processados. O SNC, por sua vez, envia estímulos 
motores aos músculos para a resposta motora apropriada. As informações 
recebidas dos nervos periféricos entram pela parte dorsal sensorial da me-
dula espinal, enquanto as informações enviadas para os nervos periféricos, 
as quais irão estimular as respostas motoras ao input sensorial, emergem 
da porção ventral da medula espinal (Fig. 3.2).
O SNP pode ser dividido em componentes somáticos e viscerais. As fibras 
sensoriais somáticas ou aferentes somáticas transportam informações das 
estruturas derivadas de somitos (pele, músculo esquelético, articulações). 
As fibras somáticas motoras ou eferentes somáticas levam informações à 
musculatura derivada de somitos (músculo esquelético). As fibras aferentes 
viscerais sensoriais ou viscerais levam informações das vísceras da região 
central do corpo (órgãos torácicos, abdominais e pélvicos). As fibras vis-
cerais motoras ou viscerais eferentes também são chamadas de sistema 
nervoso autônomo, que pode ser dividido em componentes simpático e 
parassimpático (Fig. 3.3). Os nervos simpáticos enviam inervação motora 
para o centro (vísceras) e para a periferia do corpo (p. ex., vasos sanguí-
neos, glândulas sudoríparas). Os nervos parassimpáticos só inervam a re-
gião central (vísceras).
Os gânglios são agregações de corpos de células nervosas fora do SNC 
(em contraste com aquelas dentro do SNC, chamadas de núcleos). Todos 
os nervos sensoriais, tanto somáticos como viscerais, têm seus corpos ce-
lulares no gânglio espinal. Além disso, o nervo visceral motor ou autonômi-
co faz sinapse em um gânglio periférico.
Substância branca
Raiz dorsal
Raiz ventral
Corpo celular
do neurônio
Neurônio
sensorial
Receptor
(na pele)
Neurônio
motor
Efetor
(músculo)
Interneurônio
Medula espinal
Nervo espinal
Anterior
Substância cinzenta
Posterior
Figura 3.2
Seção transversa da medula espinal com as raízes dorsal e ventral.
48 Krebs, Weinberg & Akesson
II. NERVO PERIFÉRICO
Os nervos periféricos são feixes de axônios ou fibras nervosas rodeados por vá-
rias camadas de tecido conectivo. Carregam tanto informações somáticas como 
viscerais. Os nervos periféricos são extensões de nervos espinais e cranianos.
A. Organização do nervo periférico
Os nervos periféricos são dispostos em feixes ou fascículos e têm três 
camadas de bainhas de tecido conectivo, ilustradas na Figura 3.4. O epi-
neuro é a camada externa, composta de tecido conectivo vascular que 
circunda os fascículos nervosos. Cada fascículo dentro do nervo é recober-
to por um revestimento adicional de tecido conectivo chamado perineuro. 
Os axônios são individualmente recobertos por uma fina camada de fibras 
colagenosas chamada endoneuro. As fibras nervosas podem ser mielini-
zadas ou não mielinizadas. No SNP, a célula de Schwann é a célula mieli-
nizante. Um nervo periférico pode conter fibras sensoriais somáticas e vis-
cerais (aferentes), bem como motoras somáticas e viscerais (eferentes).
B. Classificação das fibras de nervos periféricos
A classificação das fibras de nervos periféricos reflete tanto sua velocida-
de de condução como o diâmetro de seu axônio (Tab. 3.1). A velocidade 
de condução depende tanto do diâmetro do axônio quanto da mielinização 
da fibra nervosa (ver Capítulo 1, “Introdução ao Sistema Nervoso e à Neu-
rofisiologia Básica”). A classificação baseada na velocidade de condução 
usa as letras “A”, “B” e “C” para descrever a fibra, sendo A a mais rápida. As 
fibras A são divididas em A�, A�, A� e A�. Comumente omite-se o “A” ao 
se referir a elas; por exemplo, motoneurônio �, motoneurônio �. As fibras 
B são fibras menores, mielinizadas e, normalmente, motoras viscerais pré-
-ganglionares (autonômicas). As fibras C são de pequeno diâmetro e não 
mielinizadas. As fibras motoras viscerais pós-ganglionares (autonômicas) e 
algumas fibras sensoriais são classificadas como fibras C.
A classificação baseada no diâmetro do axônio é usada apenas para fibras 
sensoriais; utiliza os números I, II, III e IV, sendo I a de maior diâmetro. As 
fibras sensoriais podem ser divididas usando “a” e “b” (p. ex., fibras Ia, Ib).
Centro
Periferia
Parassimpático
Fibras aferentes
viscerais gerais
AVGs
Aferente
(sensorial)
SNP
Eferente
(motor)
Fibras aferentes
somáticas gerais
ASGs
Fibras eferentes
viscerais gerais
EVGs
Fibras eferentes
somáticas gerais
ESGs
Simpático
Figura 3.3
Subdivisões do sistema nervoso periférico (SNP).
Axônios
Epineuro
Perineuro
Endoneuro
Figura 3.4
Organização de um nervo periférico em fas-
cículos e as respectivas camadas de prote-
ção de tecido conectivo.
Neurociências Ilustrada 49
III. RECEPTORES SENSORIAIS
Os receptores sensoriais detectam informações do meio, como luz e som, 
ou do próprio corpo, como tato e posição do corpo. Os receptores sensoriais 
atuam como transdutores, transformando um estímulo físico ou químico (ou for-
ma de energia) em impulso elétrico (Fig. 3.5). São especializados em detectar 
a informação sensorial e transduzir estímulos em potenciais receptores, ou 
sinalização elétrica no interior do receptor, causados pela abertura e fechamen-
to de canais iônicos. Cada receptor sensorial tem um campo receptivo que nos 
permite discriminar a localização do estímulo sensorial.
A. Potenciais receptores
Os potenciais receptores, também chamados de potenciais geradores, 
são impulsos elétricos transduzidos pelo receptor sensorial. O potencial 
receptor é uma resposta gradual que depende da magnitude do estímulo 
sensorial e o codifica em relação a duração e intensidade. Uma vez que 
um potencial receptor se dissipa após alguns milímetros, deve ser gera-
do um potencial de ação para percorrer a longa distância entre o receptor 
sensorial e o SNC. A fim de gerar esse potencial de ação, a despolarização 
da membrana no receptor sensorial deve atingir um limiar. A frequência de 
disparo do potencial de ação do nervo sensorial é modulada pelo potencial 
receptor: Quanto maior o estímulo, maiores o potencial receptor e a fre-
quência de potenciais de ação produzida.
B. Classificação dos receptores sensoriais
Os receptores sensoriais podem ser classificados pela fonte do estímulo ou 
pelo modo de detecção.
A fonte do estímulo pode ser externa ou interna (Fig. 3.6). As terminações 
sensoriais da pele localizadas superficialmente são chamadas de extero-
ceptores e respondem a dor, temperatura, tato e pressão (ou seja, aos 
estímulos externos do corpo). Músculos, tendões e articulações têm pro-
prioceptores que sinalizam a consciência da posição do corpo e da motri-
cidade. Os enteroceptores monitoram os eventos internos do corpo, como 
a sensação de movimento no intestino.
O modo de detecção pode ser agrupado em cinco categorias:
 • Os quimiorreceptores detectam moléculas que se ligam ao receptor, 
como, por exemplo, no bulbo olfatório.
Tabela 3.1
Classifi cação das fi bras nervosas periféricasGrupo
Diâmetro 
externo (�m)
Velocidade de 
condução (m/s) Função
Mielinizadas A� 12-20 70-120 Motricidade do músculo esquelético
Ia 12-20 70-120 Sensibilidade do fuso muscular
A� Ib 10-15 60-80 Sensibilidade do órgão tendinoso de Golgi e terminações de Ruffini
II 5-15 30-80 Sensibilidade dos receptores cutâneos
A� 3-8 15-40 Motricidade das fibras intrafusais
A� III 3-8 10-30 Sensibilidade das terminações nervosas livres de dor e temperatura e 
folículos pilosos
B 1-3 5-15 Fibras autonômicas pré-ganglionares
Não mielinizadas C IV 0,2-1,5 0,5-2,5 Fibras autonômicas pós-ganglionares; sensibilidade de terminações 
nervosas livres para dor e temperatura; olfato
Receptor sensorial
transforma uma forma
de energia em sinais
elétricos.
A energia é transformada em sinal elétrico: o
potencial receptor. Quando o potencial receptor
atinge o limiar, potenciais de ação são gerados e
transmitidos pelo nervo sensorial.
Disparo do
potencial de
ação
Exemplos de diferentes tipos de
energia recebida pelo receptor.
Ondas
sonoras Temperatura Luz pH
Potencial de
repouso da
membrana
Potencial limiar
Potencial do
receptor
Figura 3.5
Receptores sensoriais gerando um potencial 
receptor.
50 Krebs, Weinberg & Akesson
 • Os fotorreceptores detectam a luz na retina.
 • Os termorreceptores detectam a temperatura na pele.
 • Os mecanorreceptores são estimulados pela abertura mecânica de ca-
nais iônicos, como, por exemplo, os receptores de tato na pele.
 • Os nociceptores detectam sinais associados a danos teciduais, que são 
interpretados como dor.
C. Adaptação do receptor
Os receptores sensoriais tornam-se menos sensíveis a um estímulo ao lon-
go do tempo. Esse processo é conhecido como adaptação do receptor 
(Fig. 3.7).
 1. Receptores de adaptação lenta: adaptam-se muito pouco ao longo 
do tempo e continuam respondendo durante estímulos prolongados. 
Esses receptores são adequados para monitorar estímulos imutáveis, 
como pressão.
 2. Receptores de adaptação rápida: adaptam-se muito rapidamente 
e, em suma, detectam apenas o início de um estímulo. Estão adapta-
dos para detectar com rapidez impulsos alternantes, como vibrações.
Neste capítulo, serão discutidos os receptores da pele e os receptores dos 
músculos e das articulações. Os receptores sensoriais relacionados aos 
sentidos especiais serão discutidos em capítulos posteriores. Os conceitos 
relacionados aos nociceptores são introduzidos aqui e discutidos de modo 
mais elaborado no Capítulo 22, “Dor”.
Dor
Pele
Temperatura Tato Movimento Posição articular
Movimento do
intestino pH do sanguePressão
Exteroceptores
Quimiorreceptores Fotorreceptores Termorreceptores Mecanorreceptores Nociceptores
Músculos, tendões,
articulações
Proprioceptores
Vísceras
Enteroceptores
Figura 3.6
Tipos de receptores periféricos.
Neurociências Ilustrada 51
D. Receptores da pele
São reconhecidas cinco modalidades básicas de receptores da pele: tato 
epicrítico, tato protopático, vibração, temperatura e dor. As áreas de pele a 
partir das quais a sensação é percebida são chamadas de campos recep-
tivos; a pele é, essencialmente, um mosaico de áreas dedicadas a sensa-
ções específicas. Os campos receptivos variam em tamanho. As pontas 
dos dedos têm uma elevada densidade de pequenos campos receptivos, o 
que permite a discriminação fina da informação sensorial. Em contraste, os 
campos de receptores na pele das costas são muito grandes, impossibili-
tando a discriminação fina da informação sensorial.
Os receptores de pele (Fig. 3.8) podem ser encapsulados ou não encapsula-
dos. Os encapsulados podem ter uma cápsula em camadas ou uma cápsula 
fina. Essas cápsulas são parte integrante da estrutura dos receptores, muito 
ligada à forma como eles detectam a informação sensorial. Os receptores 
não encapsulados são terminações nervosas livres ou vêm com estruturas 
acessórias específicas para o modo como um estímulo sensorial é detectado.
 1. Receptores dos folículos pilosos: Esses receptores são como um 
arranjo em forma de malha de axônios ao redor de um folículo piloso. 
São mecanorreceptores sensíveis ao toque de adaptação rápida.
 2. Terminações de Merkel: Esses receptores não encapsulados são 
a expansão de uma fibra sensorial em uma célula especializada co-
nhecida como célula de Merkel, que está localizada nas células da 
camada basal da epiderme. As terminações de Merkel são mecanor-
receptores de adaptação lenta sensíveis à pressão e à vibração de 
baixa frequência.
 3. Corpúsculos de Meissner: Esses receptores encapsulados são 
compostos de uma pilha de células epiteliais a qual axônios são enro-
lados. São de adaptação rápida e sensíveis ao toque leve.
As terminações de Merkel e os corpúsculos de Meissner são os re-
ceptores responsáveis pelo tato epicrítico e pela discriminação fina na 
ponta dos dedos.
 4. Corpúsculos de Pacini: Esses receptores encapsulados localizados 
mais profundamente na pele (na hipoderme, abaixo da derme) são 
compostos por camadas concêntricas de células epiteliais. São de 
adaptação muito rápida; portanto, podem responder a estímulos que 
mudam rapidamente. Os corpúsculos de Pacini detectam vibrações.
 5. Terminações de Ruffini: Esses receptores têm uma cápsula fina e 
uma malha de fibras colágenas dispostas longitudinalmente no inte-
rior da cápsula. As fibras sensoriais se ramificam ao longo dos fios de 
fibras de colágeno. São de adaptação lenta e detectam distensão e 
pressão à pele.
 6. Nociceptores: São terminações nervosas livres que respondem a 
dano tecidual ou estímulos que possam resultar em danos aos teci-
dos. Podem detectar estímulos mecânicos (p. ex., beliscão na pele) e 
térmicos (p. ex., queimaduras solares), bem como moléculas (p. ex., 
histamina) liberadas em danos teciduais, e interpretar essa informa-
ção como dor.
E. Proprioceptores
Os proprioceptores estão distribuídos por todo o nosso sistema musculo-
esquelético. Detectam a posição do corpo no espaço e transmitem essa 
Estímulo
Nenhuma adaptação
Potenciais
de ação
Potencial
receptor
Estímulo
Potenciais
de ação
Potencial
receptor
Estímulo
Potenciais
de ação
Potencial
receptor
Adaptação lenta
Adaptação rápida
Figura 3.7
Adaptação do receptor.
52 Krebs, Weinberg & Akesson
informação de volta ao SNC. A propriocepção é fundamental para a com-
preensão do controle da motricidade. Consultar o Capítulo 17, “Cerebelo”, 
para mais informações.
Os músculos e tendões possuem receptores que detectam o comprimento 
do músculo (fusos musculares) e a força muscular (órgãos tendinosos 
de Golgi). Também contêm terminações nervosas livres que se acredita 
detectarem dores musculares e, possivelmente, líquido extracelular duran-
te a atividade muscular. Os proprioceptores nas articulações detectam in-
formações sobre a posição da articulação.
 1. Fuso muscular: Os fusos musculares detectam mudanças no com-
primento do músculo e são encontrados dispersos em todos os 
músculos esqueléticos. Morfologicamente, são compostos de algu-
mas fibras musculares e terminações nervosas rodeadas por uma 
cápsula (Fig. 3.9).
O fuso muscular é o órgão proprioceptivo do músculo esquelético. 
Detecta e regula o comprimento do músculo pela sua participação na 
alça reflexa gama. Ver o Capítulo 18, “Integração do Controle Motor”, 
para obter detalhes.
a. Fibras musculares intrafusais e extrafusais: As fibras muscu-
lares dentro da cápsula do fuso muscular são denominadas fi-
bras intrafusais (ou seja, fibras dentro do eixo). Todas as outras 
fibras musculares em um músculo esquelético são denominadas 
extrafusais (ou seja, fora do eixo).
O fuso muscular está disposto em paralelo com as fibras extrafu-
sais. As fibras intrafusais estão ligadas às fibras extrafusais.
Quando o músculo é distendido, as fibras intrafusais são estira-
das passivamente. Isso ativa as terminações sensoriais do fuso 
muscular.
Disco de
Merkel
Fronteira
dermoepidérmica
Terminação
nervosa livre
Corpúsculo
de Meissner
Receptor do
folículo piloso
Corpúsculo
de Pacini
Terminaçõesde Ruffini
Epiderme
Derme
Figura 3.8
Receptores cutâneos.
Neurociências Ilustrada 53
Existem dois tipos de fibras intrafusais: A fibra intrafusal maior tem 
todos os seus núcleos agrupados no meio da fibra e é chamada 
de fibra com saco nuclear. As outras fibras intrafusais têm seus 
núcleos dispostos em uma linha de fibras e são chamados de 
fibra com cadeia nuclear. Há também dois tipos de terminações 
sensoriais no fuso muscular. As do tipo Ia inervam a porção mé-
dia de todas as fibras intrafusais; as do tipo II inervam as fibras 
com cadeia nuclear. Juntos, esses nervos detectam o compri-
mento do músculo e transmitem essa informação proprioceptiva 
à medula espinal. A inervação motora das fibras intrafusais vem 
por meio de motoneurônios �, que fazem as células musculares 
intrafusais se contraírem e se manterem ágeis.
b. Densidade do fuso muscular: A densidade dos fusos muscula-
res varia entre os diferentes músculos. Os músculos que requerem 
um movimento preciso, como os extraoculares e os digitais, têm 
uma densidade elevada de fusos musculares; já os músculos res-
ponsáveis por movimentos motores grosseiros, como a motricida-
de das pernas, têm uma baixa densidade de fusos musculares.
 2. Órgãos tendinosos de Golgi: Os receptores fusiformes chamados 
órgãos tendinosos de Golgi são encontrados na junção miotendí-
nea. São mecanorreceptores de adaptação lenta estimulados pela 
tensão no tendão. Consistem em uma trama de malha do tipo feixes 
colagenosos dentro de uma cápsula fina (Fig. 3.10). Esses órgãos 
são inervados por terminações sensoriais do tipo Ib, as quais en-
tram na cápsula e se ramificam em terminações nervosas finas ao 
longo do eixo das fibras da cápsula. Aqui, detectam a deformação das 
fibras da cápsula decorrente da tensão no tendão.
APLICAÇÃO CLÍNICA 3.1
Síndrome de Guillain-Barré
A síndrome de Guillain-Barré é uma doença inflamatória dos nervos pe-
riféricos. Acredita-se que sua causa subjacente seja uma resposta autoi-
mune dirigida contra a bainha de mielina dos nervos periféricos após uma 
infecção viral. Os pacientes apresentam fraqueza progressiva nos mem-
bros inferiores, a qual ascende rapidamente, envolvendo a musculatura 
dos membros superiores e do tronco. Os reflexos espinais são ausentes 
ou reduzidos. Esses pacientes têm necessidade aguda de cuidados mé-
dicos. Cerca de 30% precisarão de ventilação assistida devido à fraqueza 
dos músculos envolvidos na respiração. Os pacientes se estabilizam após 
1 a 2 semanas, e a maioria se recupera por completo. Terapeuticamente, 
o objetivo é atenuar os anticorpos autoimunes. Isso pode ser conseguido 
pela plasmaferese para remover os autoanticorpos ou pela administra-
ção intravenosa de imunoglobulinas, que se ligam aos autoanticorpos, 
neutralizando-os.
A desmielinização dos nervos periféricos conduz a um bloqueio da con-
dução nesses nervos. As transmissões sensoriais (aferentes) e motoras 
(eferentes) estão envolvidas, o que leva a perda da informação sensorial 
e fraqueza muscular.
Para diagnóstico, pode-se realizar um estudo de condução nervosa, que 
monitora a velocidade de condução nos nervos periféricos e pode mos-
trar um bloqueio de condução.
Muscle spindle
Connective
tissue sheath
Intrafusal fibers
II afferent
(sensory) nerve
Ia afferent
(sensory) nerve
Nuclear
chain
Nuclear bag
γ-Efferent
(motor)
nerve to
intrafusal
fibers
α-Efferent
(motor)
nerve to
extrafusal
fibers
Nuclei of
extrafusal
fiber
Extrafusal
fibers
Fuso muscular
Bainha de
tecido conectivo
Fibras
intrafusais
Nervo aferente
II (sensorial)
Nervo aferente
Ia (sensorial)
Cadeia
nuclear
Saco nuclear
Nervo �-eferente
(motor) para
fibras intrafusais
Nervo �-eferente
(motor) para
fibras extrafusais
Núcleos de
fibra
extrafusais
Fibras
extrafusais
Figura 3.9
Fuso muscular.
Fibras
musculares
Fibra aferente Ib
Axônio
Fibra de
colágeno
Cápsula
Tendão
Figura 3.10
Órgão tendinoso de Golgi.
54 Krebs, Weinberg & Akesson
 3. Receptores articulares: As terminações nervosas são encontradas 
dentro e ao redor da cápsula articular. As terminações de Ruffini e 
os corpúsculos de Pacini do tecido conectivo externo à cápsula res-
pondem ao arranque e à parada brusca do movimento, bem como à 
posição da articulação.
F. Enteroceptores
Os receptores viscerais são supridos por fibras nervosas não encapsula-
das que terminam como terminações nervosas livres. Funcionam principal-
mente em nível subconsciente nos reflexos viscerais. Podem ser mecanor-
receptores que reconhecem alterações na pressão sanguínea no arco da 
aorta; quimiorreceptores, como aqueles em que o corpo carotídeo reco-
nhece mudanças no pH ou gases sanguíneos ou nociceptores que indicam 
a distensão de um órgão (p. ex., por uma cólica abdominal).
IV. TERMINAÇÕES EFETORAS
Para que ocorra uma resposta resultante de um input sensorial, existem termi-
nações neuroefetoras (nas quais terminam os axônios) nas fibras musculares 
esqueléticas, cardíacas e lisas, bem como nas células de glândulas exócrinas 
e endócrinas.
A. Unidade motora
A junção neuromuscular (JNM), ou placa motora, é uma sinapse quími-
ca entre fibras nervosas motoras e fibras musculares (Fig. 3.11A). À me-
dida que o axônio do nervo motor alcança seu músculo-alvo, ele se divi-
de em muitos ramos, e cada processo axonal inerva uma fibra muscular. 
Ramos do axônio
Núcleo da
fibra muscular
Fibra
muscular
Mitocôndria
Membrana
celular
dobrada
Placa
terminal
motora
Vesículas
sinápticas
Fenda sináptica
Neurotransmissor
Célula de
SchwannMúsculo esquelético
Junções
neuromusculares Fibras
musculares
Miofibrilas
Bainha
de mielina
Neurônio motor
Célula de
Schwann
A B
Figura 3.11
Unidade motora e junção neuromuscular.
Neurociências Ilustrada 55
O neurônio motor e as fibras musculares que inervam são chamados de 
unidade motora (Fig. 3.11B). O tamanho de uma unidade motora varia: 
quanto maior a necessidade de precisão do movimento muscular, menor 
a unidade motora. Os músculos que movimentam o olho, por exemplo, exi-
gem um bom controle; assim, uma fibra nervosa controla pouquíssimas 
fibras musculares. O contato entre os processos axonais e a fibra muscular 
ocorre a meio caminho ao longo do comprimento de uma fibra muscular.
B. Junção neuromuscular
A JNM tem três componentes: as terminações axonais do neurônio motor, 
a membrana pós-sináptica do músculo esquelético e a célula de Schwann 
associada (Fig. 3.12).
Os potenciais de ação viajam ao longo de um neurônio motor e despolari-
zam o terminal axonal. Isso causa um influxo de Ca2� (cálcio) através dos 
canais voltagem-dependentes. O aumento da Ca2� intracelular faz as ve-
sículas sinápticas se fundirem com a membrana e liberarem o neurotrans-
missor acetilcolina (ACh) na fenda sináptica. A ACh se liga ao receptor de 
ACh na membrana do músculo esquelético, o que causa um influxo de Na� 
(sódio) e a geração de um potencial pós-sináptico excitatório, ou poten-
cial de placa motora. Essa mudança do potencial da membrana muscular 
desencadeia a abertura de canais de Ca2� voltagem-dependentes no retí-
culo sarcoplasmático (o retículo endoplasmático dentro da fibra muscular). 
O influxo de Ca2� provoca a contração muscular.
Ca2�
Ca2�
Na�
Na� Na�
Ca2�
Ca2�
Ca2� Contração
muscular
Ca2�
Axônio
Abertura dos canais 
de Ca2� voltagem-
-dependentes.
2
Influxo de Ca2� faz as
vesículas cheias de neuro-
transmissor se fundirem
à membrana da célula.
3
Potencial
de ação
1
Libera-se ACh na fenda sináptica, que se
liga aos receptores, fazendo os canais
iônicos se abrirem.
4
Receptor do
neurotransmissor
Vesícula
ACh se liga aos receptores pós-sinápticos
e causa influxo de Na�, que despolariza
a célula.
6
Célula muscular pós-sináptica despolariza-se,
levando à abertura dos canais de Ca2�
voltagem-dependentes. O influxo de Ca2�
desencadeia a contração muscular.
5
Figura 3.12
Transdução de sinal na junção neuromuscular. ACh � acetilcolina.
56 Krebs, Weinberg & Akesson
Questões para estudo
Escolha a resposta correta.3.1 Qual declaração sobre as características dos nervos periféri-
cos é a correta?
A. Eles são agrupados em fascículos.
B. Sua cobertura externa é chamada endoneuro.
C. Todos os nervos periféricos são mielinizados.
D. A velocidade de condução de um nervo periférico é deter-
minada apenas pelo seu diâmetro.
E. As fibras nervosas autonômicas não passam pelos nervos 
periféricos.
Resposta correta � A. Epineuro (epi significa “sobre” ou “exterior”) é o 
revestimento externo. Os nervos podem ser mielinizados ou não, contri-
buindo, assim, para as diferenças na sua velocidade de condução. Dois 
fatores contribuem para a velocidade de condução: diâmetro da fibra 
nervosa e mielinização. As fibras nervosas autonômicas passam pelos 
nervos periféricos.
Resumo do capítulo
 • O sistema nervoso periférico é composto de nervos cranianos e es-
pinais que ligam o encéfalo e a medula espinal ao meio e aos tecidos 
viscerais. Isso é conseguido pelos inputs aferentes dos receptores pe-
riféricos. Essa informação é interpretada pelo sistema nervoso central, 
que gera uma resposta adequada pelo output eferente aos músculos e 
às vísceras.
 • Os nervos periféricos são feixes de axônios ou fibras nervosas ro-
deados por várias camadas de tecido conectivo. Transportam infor-
mações somáticas e viscerais e são extensões de nervos espinais e 
cranianos. Os nervos periféricos são dispostos em feixes ou fascícu-
los e podem ser mielinizados ou não mielinizados. São classificados 
de acordo com sua velocidade de condução ou seu diâmetro axonal 
(apenas as fibras sensoriais).
 • Os receptores sensoriais detectam informações do meio e traduzem-
-nas em potenciais receptores. Os receptores sensoriais são classifica-
dos pela fonte do estímulo ou pelo modo de detecção, quer seja exter-
na (exteroceptores) ou interna (enteroceptores). Ao longo do tempo, os 
receptores sensoriais se adaptam ao estímulo, tornando-se menos re-
ceptivos a ele. A pele tem uma variedade de receptores encapsulados 
e não encapsulados que detectam o tato epicrítico, tato protopático, 
vibração, temperatura e dor.
 • Os proprioceptores estão distribuídos por todo o sistema musculoes-
quelético e detectam a posição do corpo no espaço pelos fusos mus-
culares (comprimento) e órgãos tendinosos de Golgi (força). As fibras 
musculares podem estar dentro de uma cápsula (intrafusais) ou fora 
(extrafusais). Os órgãos tendinosos de Golgi são encontrados na jun-
ção musculotendínea; os receptores articulares são encontrados den-
tro e em torno das cápsulas articulares.
 • Os receptores viscerais são fibras nervosas não encapsuladas que ter-
minam como terminações nervosas livres que controlam os reflexos 
viscerais em um nível subconsciente.
 • As terminações neuroefetoras permitem que ocorra uma resposta em 
reação a estímulos sensoriais. Isso requer uma junção neuromuscular 
onde acontece a transdução do sinal. A despolarização ocorre no ter-
minal axonal. Geram-se potenciais pós-sinápticos excitatórios, resul-
tando em fluxo de íons Ca2�, os quais resultam em contração muscular.
Neurociências Ilustrada 57
 3.2 Na avaliação da integridade da função sensorial de um pa-
ciente, um médico colocou um diapasão nos marcos ósseos 
dos membros superiores do paciente; em seguida, perguntou 
se ele podia sentir a vibração. Que tipo de receptor medeia a 
capacidade do paciente para detectar a vibração do diapasão?
A. Corpúsculos de Meissner.
B. Terminações de Ruffini.
C. Nociceptores.
D. Corpúsculos de Pacini.
E. Proprioceptores.
 3.3 Um paciente idoso apresenta queixa de formigamento ou dor-
mência nas mãos. O médico realiza um exame sensorial para 
testar a integridade dos sistemas sensoriais. O paciente é so-
licitado a fechar os olhos; o médico examina, então, os braços 
e as pernas, tocando-as delicadamente com a extremidade 
pontiaguda e depois com a ponta romba de um alfinete, per-
guntando ao paciente se sente o toque como difuso ou bem 
definido. A informação sensorial relacionada à dor é captada 
por qual dos seguintes tipos de fibra?
A. A�
B. A�
C. A�
D. A�
E. B
 3.4 Doenças como a miastenia gravis podem afetar a junção neu-
romuscular, resultando em fraqueza na contração muscular. 
Para que os músculos se contraiam, potenciais de ação devem 
percorrer um neurônio motor e despolarizar o terminal axonal. 
Qual das seguintes afirmações relativas ao potencial de ação 
é correta?
A. Há um influxo de íons Na� para o espaço intracelular.
B. Íons Ca2� geram o potencial excitatório pós-sináptico.
C. Um influxo de Na� desencadeia a contração muscular.
D. A acetilcolina (ACh) se liga ao receptor de ACh na mem-
brana do músculo esquelético.
E. Potenciais de ação causam hiperpolarização no terminal 
axonal.
 3.5 Quando os músculos estão contraídos ou relaxados, ou quan-
do um médico verifica os reflexos, as mudanças no compri-
mento do músculo são detectadas por receptores especializa-
dos. O receptor especializado que detecta o comprimento do 
músculo é:
A. Órgão tendinoso de Golgi.
B. Fuso muscular.
C. Corpúsculo de Pacini.
D. Corpúsculo de Meissner.
E. Placa terminal motora.
Resposta correta � D. Os corpúsculos de Pacini são receptores de adap-
tação rápida que podem responder rapidamente a estímulos cambiantes; 
portanto, podem detectar a vibração. Os corpúsculos de Meissner são re-
ceptores de adaptação rápida sensíveis ao tato epicrítico. As terminações 
de Ruffini são receptores de adaptação lenta e detectam a distensão e 
a pressão à pele. Os nociceptores são terminações nervosas livres que 
respondem ao dano tecidual ou estímulos que possam resultar em danos 
nos tecidos e interpretam essa informação como dor. Os proprioceptores 
detectam a posição do corpo no espaço e devolvem essa informação ao 
sistema nervoso central.
Resposta correta � D. As fibras A� transportam a informação sensorial 
de dor e temperatura das terminações nervosas livres. As fibras A� são 
neurônios motores. As fibras A� levam informações sensoriais do órgão 
tendinoso de Golgi e terminações de Ruffini. As fibras A� são motoras 
para fibras intrafusais do fuso muscular. As fibras B são autonômicas pré-
-ganglionares.
Resposta correta � D. A despolarização no terminal axonal provoca a 
liberação de acetilcolina (ACh), a ligação da ACh ao seu receptor e a ge-
ração de um potencial de placa terminal. É o influxo de íons Ca2� que faz 
as vesículas sinápticas se fundirem com a membrana do músculo esque-
lético. São os íons Na� que geram o potencial excitatório pós-sináptico, 
ou potencial de placa terminal. É o influxo de íons Ca2� que desencadeia 
a contração do músculo. Os potenciais de ação agem despolarizando o 
terminal axonal.
Resposta correta � B. O fuso muscular detecta a quantidade e a taxa de 
alongamento nos músculos (comprimento do músculo). Os órgãos tendi-
nosos de Golgi são encontrados na junção musculotendínea e detectam a 
força muscular; são mecanorreceptores de adaptação lenta, que são esti-
mulados pela tensão no tendão. Os corpúsculos de Pacini são receptores 
encapsulados profundos da pele que detectam vibrações. Os corpúsculos 
de Meissner são receptores encapsulados de adaptação rápida sensíveis 
ao tato epicrítico. A placa terminal motora é uma sinapse química entre as 
fibras nervosas motoras e as fibras musculares.
	Capítulo 3 - Visão Geral do Sistema Nervoso Periférico