Sinalização celular

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•Sinalização Celular•
As células tipicamente se comunicam utilizando sinais
químicos. Estes sinais químicos, que são proteínas ou
outras moléculas produzidas por uma célula emissora,
são geralmente secretados na célula e liberados no
espaço extracelular.
A mensagem carregada por um ligante é geralmente
transmitida por uma cadeia de mensageiros químicos
dentro da célula. Em última análise, isso leva a uma
mudança na célula, como a alteração da atividade de um
gene ou até mesmo a indução de todo um processo
inteiro, como a divisão celular. Assim, o sinal
intercelular (entre células) original é convertido em sinal
intracelular (dentro das células) que aciona uma
resposta.
Formas de sinalização
A sinalização célula - célula envolve a transmissão de
um sinal de uma célula emissora para uma célula
receptora. No entanto, nem todas as células emissoras e
receptoras são vizinhas próximas, e nem todos os pares
de células trocam sinais da mesma forma.
Sinalização parácrina
Muitas vezes, as células que estão perto uma da outra se
comunicam por meio da liberação de mensageiros
químicos (ligantes que podem difundir-se através do
espaço entre as células). Esse tipo de sinalização, na qual
as células se comunicam em distâncias relativamente
curtas, é conhecida como sinalização parácrina.
A sinalização parácrina permite que células coordenem
localmente atividades com suas células vizinhas.
Embora elas sejam usadas em muitos tecidos e contextos
diferentes, sinais parácrinos são especialmente
importantes durante o desenvolvimento, quando
permitem que um grupo de células comunique a um
grupo de células vizinhas, qual identidade devem
assumir. [Exemplo: desenvolvimento da medula óssea]
Sinalização sináptica
Um único exemplo de sinalização parácrina é a
sinalização sináptica, na qual células nervosas
transmitem sinais. Este processo é chamado de sinapse,
que é a junção entre duas células nervosas, onde ocorre a
transmissão de sinal.
Quando o neurônio emissor dispara, um impulso elétrico
move-se rapidamente pela célula, viajando por uma fibra
de longa extensão chamada axônio. Quando o impulso
alcança a sinapse, ele provoca a liberação de ligantes
chamados neurotransmissores, os quais rapidamente
cruzam o pequeno espaço entre as células nervosas.
Quando os neurotransmissores chegam na célula
receptora, ligam-se a receptores e causam uma alteração
química dentro da célula (muitas vezes, abrindo canais
iônicos e mudando o potencial elétrico através da
membrana).
Os neurotransmissores que são liberados na sinapse
química são rapidamente degradados ou retomados pela
célula emissora. Isto "reinicia" o sistema, assim, a
sinapse fica preparada para responder rapidamente ao
próximo sinal.
Sinalização autócrina
Na sinalização autócrina, um sinal celular por si só,
liberando um ligante que se liga a receptores em sua
própria superfície (ou, dependendo do tipo de sinal, em
receptores dentro da célula). Isto pode parecer uma coisa
estranha para a célula fazer, mas a sinalização autócrina
tem papel importante em muitos processos.
Por exemplo, a sinalização autócrina é importante
durante o desenvolvimento, ajudando as células a
assumir e reforçar suas identidades corretas. Do ponto de
vista médico, a sinalização autócrina é importante no
câncer e acredita-se que tenha papel chave na metástase
(a difusão do câncer do seu local de origem. Em muitos
casos, um sinal pode ter tanto efeitos autócrinos quanto
parácrinos, ligando-se à célula que envia o sinal bem
como a outras células semelhantes na região.
Sinalização endócrina
Quando células precisam transmitir sinais por longas
distâncias, elas muitas vezes usam o sistema circulatório
como uma rede de distribuição para as mensagens que
elas enviam. Na sinalização endócrina de longa
distância, os sinais são produzidos por células
especializadas e liberados na corrente sanguínea, que
transporta estes sinais para as células alvo em partes
distantes do corpo. Sinais que são produzidos em uma
parte do corpo e viajam através da circulação para
atingir alvos distantes, são conhecidos como hormônios.
Em humanos, glândulas endócrinas que liberam
hormônios incluem a tireóide, o hipotálamo, e a
pituitária, assim como as gônadas (testículos e ovários) e
o pâncreas. Cada glândula endócrina libera um ou mais
tipos de hormônios, muitos dos quais são reguladores
principais do desenvolvimento e da fisiologia.
Sinalização por meio do contato entre células
Junções comunicantes em animais e plasmodesmas em
plantas são pequenos canais que conectam diretamente
células vizinhas. Estes canais cheios de água permitem
que pequenas moléculas sinalizadoras, chamadas
mediadores intracelulares, se difundem entre as duas
células. Pequenas moléculas e íons são capazes de se
mover entre as células, mas grandes moléculas como
proteínas e DNA não cabem nestes canais e para
atravessá-los precisam de assistência especial.
A transferência de moléculas sinalizadoras transmite o
estado atual de uma célula à sua célula vizinha. Isso
permite que um grupo de células coordene a sua resposta
a um sinal que somente uma delas possa ter recebido.
Em plantas, há plasmodesma entre quase todas as
células, tornando a planta inteira em uma rede gigante.
Em outra forma de sinalização direta, duas células
podem se ligar uma à outra porque carregam proteínas
complementares em suas superfícies. Quando as
proteínas se ligam umas às outras, esta interação muda a
forma de uma ou de ambas as proteínas, transmitindo o
sinal. Este tipo de sinalização é especialmente
importante no sistema imune, onde células do sistema
imune usam marcadores de superfície celular para
reconhecerem células "próprias" (as células do próprio
corpo) e células infectadas por patógenos
✓Ligantes e Receptores
Tipos de receptores
Receptores são de vários tipos, mas eles podem ser
divididos em duas categorias: receptores intracelulares,
os quais são encontrados dentro da célula (no citoplasma
ou no núcleo), e receptores de superfície celular, os
quais são encontrados na membrana plasmática.
Receptores intracelulares
Receptores intracelulares são proteínas receptoras
encontradas dentro da célula, normalmente no
citoplasma ou no núcleo. Na maioria dos casos, os
ligantes de receptores intracelulares são pequenas,
moléculas hidrofóbicas (repelidas por água), pois elas
precisam atravessar a membrana plasmática para
alcançar seus receptores. Por exemplo, os receptores
principais dos hormônios esteróides, tais como os
hormônios sexuais estradiol (um estrogênio) e
testosterona, são intracelulares.
Quando um hormônio entra em uma célula e se liga ao
seu receptor, isto faz com que o receptor mude de forma,
permitindo que o complexo hormônio-receptor entre no
núcleo (se já não estava lá) e regule a atividade gênica.
A ligação do hormônio expõe regiões do receptor que
têm atividade de ligação ao DNA, o que significa que
eles podem se ligar a sequências específicas do DNA.
Estas sequências são encontradas próximas a certos
genes no DNA da célula, e quando o receptor liga-se
próximo a estes genes, ele altera seu nível de transcrição.
Diagrama de uma via de sinalização envolvendo um
receptor intracelular. O ligante atravessa a membrana
plasmática e se liga ao receptor no citoplasma, Então, o
receptor vai para o núcleo, onde se liga ao DNA para
regular a transcrição.
Muitas vias de sinalização, envolvendo tanto receptores
intracelulares como de membrana, causam alterações na
transcrição gênica. No entanto, receptores intracelulares
são únicos porque causam tais alterações muito
diretamente, ligando-se ao DNA e alterando a
transcrição deles mesmos.
Receptores de superfície celular
Receptores de membrana plasmática são proteínas
ancoradas à membrana que ligam-se a ligantes na
superfície externa da célula. Neste tipo de sinalização, o
ligante não precisa atravessar a membrana plasmática.
Portanto, muitos tipos diferentes de moléculas (incluindo
aquelas grandes, hidrofílicas ou "que são atraídas por
água") podem agir como ligantes.
Um receptor de membrana plasmática típico temtrês
diferentes domínios, ou regiões de proteína: um domínio
extracelular ("fora da célula") de ligação ao ligante, um
domínio hidrofóbico que se estende através da
membrana e um domínio intracelular ("dentro da
célula"), o qual geralmente transmite um sinal. O
tamanho e a estrutura destas regiões podem variar muito
dependendo do tipo de receptor, e a região hidrofóbica
pode consistir de vários resíduos de aminoácidos que
cruzam a membrana.
Há muitos tipos de receptores de membrana, mas aqui
nós veremos três tipos comuns: canais iônicos
dependentes de ligantes, receptores acoplados à proteína
G, e receptores tirosina quinases.
Canais iônicos dependentes de ligantes
Canais iônicos dependentes de ligantes são canais
iônicos que podem abrir em resposta à ligação de um
ligante. Para formar um canal, este tipo de receptor de
membrana celular tem uma região intramembranal com
um canal hidrofílico (atraído pela água) no meio dele. O
canal permite que íons atravessem a membrana sem
precisar tocar o núcleo hidrofóbico da camada
fosfolipídica.
Quando um ligante se liga à região extracelular do canal,
a estrutura da proteína se modifica de uma forma tal que
íons de um tipo específico, tais como , podem passar.
Em alguns casos, o inverso é verdade: o canal é
normalmente aberto, e a ligação com o ligante faz com
que ele feche. Alterações nos níveis de íons dentro da
célula podem mudar a atividade de outras moléculas,
como enzimas de ligação iônica e canais sensíveis à
voltagem, para produzir uma resposta. Neurônios, ou
células nervosas, possuem canais dependentes de
ligantes que são ligados por neurotransmissores.
Receptores acoplados à proteína G
Receptores acoplados à proteína G (GPCRs) são uma
grande família de receptores de membrana plasmática
que compartilham uma estrutura e um método de
sinalização comuns. Todos os membros da família
GPCR têm sete diferentes segmentos de proteínas que
atravessam a membrana, e transmitem sinais no interior
da célula através de um tipo de proteína chamada de
proteína G (mais detalhes abaixo).
GPCRs são heterogêneos e se ligam a diversos tipos de
ligantes. Uma classe particularmente interessante de
GPCRs é o dos deles nos seres humanos e cada um se
liga a uma "molécula de odor" própria - como uma
determinada substância química no perfume, ou um
certo composto liberado por peixe podre - e faz com que
um sinal seja enviado para o cérebro, fazendo-nos sentir
um cheiro!
Quando seu ligante não está presente, um receptor
acoplado à proteína G permanece na membrana
plasmática em um estado inativo. Para ao menos alguns
tipos de GPCRs, o receptor inativo já está ancorado ao
seu alvo de sinalização, uma proteína G.
Proteínas G são de diferentes tipos, mas todos eles se
ligam ao nucleotídeo guanosina trifosfato (GTP), o qual
eles podem quebrar (hidrolizar) para formar o GDP.
Uma proteína G ligada ao GTP está ativa, ou "ativada",
enquanto que uma proteína G que está ligada ao GDP
está inativa, ou "desativada". As proteínas G que se
associam com GPCRs são compostas por três
subunidades, conhecidas como proteínas G
heterotriméricas.
A ligação ao ligante, no entanto, muda a figura: o GPCR
é ativado e faz com que a proteína G mude de GDP para
GTP. A proteína G agora ativa separa-se em duas partes
(uma chamada subunidade α, a outro composto por duas
subunidades β e γ), que são liberadas do GPCR. As
subunidades podem interagir com outras proteínas,
acionando uma via de sinalização que leva a uma
resposta.
Eventualmente, a subunidade α hidrolizará GTP de volta
a GDP, nesse momento a proteína G se torna inativa. A
proteína G inativa remonta-se como uma unidade de três
peças associada com o GPCR. A sinalização celular
usando os receptores acoplados à proteína G é um ciclo,
que pode se repetir várias vezes em resposta ao ligante.
Receptores acoplados à proteína G têm diversos papéis
no corpo humano, e o distúrbio na sinalização de GPCR
pode causar doenças.
Receptores tirosina quinases
Receptores tirosina quinases (RTKs) são uma classe de
receptores ligados a enzima encontrados em humanos e
em muitas outras espécies. Uma quinase é apenas um
nome para uma enzima que transfere grupos fosfato para
uma proteína ou outro alvo, e um receptor tirosina
quinase transfere grupos fosfato especificamente para o
aminoácido tirosina.
As moléculas sinalizadoras primeiro se ligam a domínios
extracelulares de dois receptores tirosina quinase
próximos. Os dois receptores vizinhos então se juntam,
ou dimerizam. Os receptores então anexaram fosfatos à
tirosinas nos domínios intracelulares um do outro. A
tirosina fosforilada pode transmitir o sinal para outras
moléculas na célula.
Diagrama de receptores tirosina quinase, mostrando a
ligação com o ligante e a autofosforilação do receptor.
Quando duas moléculas sinalizadoras se ligam a dois
receptores próximos, os receptores dimerizam-se
(formam pares).
Os receptores pareados fosforilam os resíduos de tirosina
um do outro no domínio intracelular (a porção da
proteína localizada no interior da célula).
Os receptores fosforilados podem interagir com outras
proteínas no interior da célula para desencadear vias de
sinalização que provoquem respostas.
Imagem modificada de "Signaling molecules and cell
receptors: Figure 7," de OpenStax College, Biology (CC
BY 3.0).
Em muitos casos, os receptores fosforilados servem
como uma plataforma de encaixe para outras proteínas
que contém tipos especiais de domínios de ligação. Uma
variedade de proteínas contém estes domínios, e quando
uma destas proteínas se liga, ela pode iniciar uma
cascata de sinalização a jusante que leva a uma resposta
celular
Receptores tirosina quinases são cruciais para muitos
processos de sinalização em humanos. Por exemplo, eles
se ligam a fatores de crescimento, moléculas de
sinalização que promovem divisão celular e
sobrevivência.
Por causa de sua função na sinalização de fator de
crescimento, os receptores tirosina quinase são
essenciais para o corpo, mas sua atividade deve ser
mantida em balanço: receptores de fator de crescimento
superativos estão associados com alguns tipos de
cânceres.
Tipos de ligantes
Ligantes, que são produzidos por células sinalizadoras e
interagem com receptores no interior ou na superfície
das células alvo, são de grande variedade. Alguns são
proteínas, outros são moléculas hidrofóbicas como
esteróides, e outros ainda são gases como óxido nítrico.
Aqui, nós veremos alguns exemplos de diferentes tipos
de ligantes.
Ligantes que podem entrar na célula
Pequenos ligantes hidrofóbicos podem passar através da
membrana plasmática e se ligar a receptores
intracelulares no núcleo ou no citoplasma. No corpo
humano, alguns dos mais importantes ligantes deste tipo
são os hormônios esteróides.
A vitamina D, uma molécula sintetizada na pele usando
energia da luz, é outro exemplo de hormônio esteróide.
Porque eles são hidrofóbicos, estes hormônios não têm
problema em atravessar a membrana plasmática, mas
eles devem se ligar a proteínas carreadoras para viajar
pela corrente sanguínea (aquosa).
Óxido nítrico (NO) é um gás que age como um ligante.
Como os hormônios esteróides, pode se difundir
diretamente através da membrana plasmática graças ao
seu pequeno tamanho. Um dos seus papéis chave é
ativar uma via de sinalização no músculo liso em torno
dos vasos sanguíneos, aquela que faz o músculo relaxar
e permite que os vasos sanguíneos se expandam
(dilatação). De fato, a droga nitroglicerina trata doenças
do coração desencadeando a liberação de NO, dilatando
os vasos para restaurar o fluxo sanguíneo para o coração.
Ligantes que ligam do lado externo da célula
Ligantes solúveis em água são polares ou carregados e
não podem atravessar a membrana plasmática
facilmente. Portanto, a maioria dos ligantes solúveis em
água se ligam aos domínios extracelulares dos receptores
de membrana plasmática, ficando na superfície exterior
da célula.
Ligantes de peptídeo (proteína) compõem a maior e mais
diversa classe de ligantes solúveis em água. Por
exemplo, fatores de crescimento, hormônios comoa
insulina, e certos neurotransmissores são classificados
nesta categoria. Ligantes de peptídeo podem variar de
apenas alguns aminoácidos de comprimento, como as
encefalinas supressoras de dor, a uma centena ou mais
de aminoácidos de comprimento
Como mencionado acima, alguns neurotransmissores
são proteínas. Muitos outros neurotransmissores,
contudo, são pequenas moléculas orgânicas, hidrofílicas
(que têm afinidade pela água). Alguns
neurotransmissores são formados por aminoácidos
padrão como o glutamato e a glicina, e outros são
aminoácidos modificados ou atípicos.
✓Ligações que iniciam a via de
sinalização
Quando um ligante se acopla a um receptor na superfície
celular, o domínio intracelular do receptor (na parte de
dentro da célula) modifica-se de alguma forma.
Geralmente, assume uma nova forma que o tornará ativo
como enzima ou deixará que outras moléculas se
associem.
A mudança no receptor desencadeia uma série de
eventos de sinalização. Por exemplo, o receptor ativa
outra molécula de sinalização dentro da célula que
ativará seu próprio alvo. Essa reação em cadeia pode,
eventualmente, levar a mudanças no comportamento ou
características da célula como é mostrado no desenho
abaixo.
Diagrama em forma de quadrinhos mostrando como os
componentes de uma via hipotética de sinalização são
ativados sequencialmente, onde um elemento liga o
próximo para produzir uma resposta celular.
Por causa do fluxo direcional da informação, o termo a
montante é frequentemente usado para descrever
moléculas e eventos que vêm no início da cadeia de
transmissão, enquanto a jusante deve ser usado para
descrever aqueles que vêm depois (relativo a uma
molécula particular de interesse). Por exemplo, no
diagrama, o receptor é a jusante do ligante, porém a
montante das proteínas no hialoplasma. Muitas vias de
transdução de sinal intracelular amplificam o sinal
inicial, para que uma molécula de ligante possa guiar
para a ativação de muitas moléculas de um alvo à
jusante.
As moléculas que transmitem um sinal muitas vezes são
proteínas. No entanto, moléculas não proteicas, como
íons e fosfolipídios, podem também desempenhar papéis
importantes.
Fosforilação
O desenho acima caracteriza um grupo de partículas
(sinalizando moléculas) rotuladas como "ligadas" e
"desligadas". O que realmente significa para uma
partícula estar ligada ou desligada? Proteínas podem ser
ativadas ou desativadas de diversas maneiras. No
entanto, um dos artifícios mais comuns para alterar a
atividade das proteínas é a adição de um grupo fosfato a
um ou mais locais na proteína, um processo chamado
fosforilação.
Diagrama de uma proteína fosforilada, com um grupo
fosfato ligado a um resíduo de serina, mostrando a
verdadeira estrutura química da ligação.
Os grupos de fosfato não podem ser anexados a qualquer
parte de uma proteína. Em vez disso, eles normalmente
são ligados a um dos três aminoácidos que apresentam
grupos hidroxila (-OH) em suas cadeias laterais: serina,
treonina e tirosina. A transferência do grupo fosfato é
catalisada por uma enzima chamada quinase, e as células
contêm muitas quinases diferentes que fosforilam alvos
diferentes.
A fosforilação muitas vezes age como um interruptor,
mas seus efeitos variam entre as proteínas. Às vezes, a
fosforilação deixará uma proteína mais ativa (por
exemplo, aumentando a catálise ou deixando-a vincular
a um parceiro). Em outros casos, a fosforilação pode
inativar a proteína ou fazê-la romper-se. [Como o grupo
fosfato faz tudo isso?]
Em geral, a fosforilação não é permanente. Para fazer as
proteínas voltarem ao seu estado não fosforilado, as
células têm enzimas chamadas fosfatases, que removem
um grupo fosfato de seus alvos.
Segundos mensageiros
Apesar de as proteínas serem importantes para as vias de
transdução de sinal, outras moléculas podem participar
da mesma forma. Inúmeras vias envolvem segundos
mensageiros, moléculas pequenas e não proteicas que
repassam um sinal iniciado pela ligação do ligante (o
“primeiro mensageiro”) a seu receptor.
Segundos mensageiros incluem íons de Ca2+; AMP
cíclico (AMPc), um derivado do ATP; e inositol fosfatos
que são sintetizados a partir de fosfolipídios.
Íons de cálcio
Os íons de cálcio são um tipo de segundo mensageiro
amplamente utilizado. Na maioria das células, a
concentração dos íons de cálcio (Ca2+) no hialoplasma é
muito baixa, visto que as bombas de íons na membrana
plasmática trabalham continuamente para removê-los.
Com a finalidade de sinalização, Ca2+ pode ser
armazenado em compartimentos, com o retículo
endoplasmático.
Nas vias que utilizam os íons de cálcio como segundo
mensageiro, eventos de sinalização a montante liberam
um íon ligante que se vincula e abre os canais de
receptores ionotrópicos. Estes canais se abrem e
permitem que os altos níveis de C2+ presentes fora da
célula (ou em compartimentos de armazenamento
intracelular) fluam para o citoplasma, elevando a
concentração plasmática de Ca2+.
Como é que o Ca2+ liberado ajuda a passar junto ao
sinal? Algumas proteínas na célula possuem sítios de
ligação para íons Ca2+, e os íons liberados se unem a
essas proteínas e mudam sua forma (e, portanto, sua
atividade). As proteínas presentes e a resposta produzida
são diferentes em diferentes tipos de células. Por
exemplo, a sinalização de Ca2+ nas células-β do
pâncreas leva à liberação de insulina, enquanto a
sinalização de Ca2+ em células musculares leva à
contração muscular.
MP cíclica (cAMP)
Outro segundo mensageiro usado em diversos tipos de
células é a adenosina monofosfato cíclica (AMP cíclica
ou cAMP), uma molécula pequena produzida a partir de
ATP. Em resposta aos sinais, uma enzima chamada
adenil ciclase converte ATP em cAMP, removendo dois
fosfatos e ligando o fosfato remanescente ao açúcar em
forma de anel (por isso, o nome "cíclica").
Depois de produzida, a cAMP pode ativar uma enzima
chamada proteína quinase A (PKA), possibilitando que
esta fosforile seus alvos e passe o sinal adiante. A
proteína quinase A é encontrada em uma variedade de
tipos de células e, em cada tipo, suas proteínas-alvo
variam. Desta forma, o mesmo segundo mensageiro
cAMP pode produzir diversas respostas em diferentes
contextos.
Diagrama de uma via que usa AMP cíclico (AMPc)
como um mensageiro secundário. Um ligante conecta-se
a um receptor, levando indiretamente à ativação de
adenilil ciclase, que converte ATP em AMPc. AMPc
liga-se a proteína quinase A e a ativa, permitindo que a
PKA fosforile os fatores posteriores para produzir uma
resposta celular.
A sinalização de cAMP é desligada por enzimas
chamadas fosfodiesterases, que quebram a estrutura em
anel da cAMP e a transformam em adenosina
monofosfato normal, não cíclica (AMP).
Inositol fosfatos
Embora usualmente pensarmos nos lipídios de
membrana plasmática como componentes estruturais da
célula, eles também podem ser participantes importantes
na sinalização. Fosfolipídios denominados de
fosfatidilinositóis podem ser fosforilados e quebrados ao
meio, liberando dois fragmentos que podem atuar como
segundos mensageiros.
✓Resposta celular
As vias de sinalização celular variam muito. Sinais
(conhecidos como ligantes) e receptores são de muitas
variedades, e a ligação pode desencadear uma ampla
gama de cascatas de transmissão de sinal dentro da
célula, de curtas e simples a longas e complexas.
Apesar destas diferenças, as vias de sinalização
compartilham um objetivo comum: produzir algum tipo
de resposta celular. Isto é, um sinal é liberado pela célula
emissora a fim de efetuar mudança na célula receptora
de uma maneira específica.
Em alguns casos, nós podemos descrever uma resposta
celular tanto em nível molecular quanto em nível
macroscópico (larga escala, ou visível).
● Em nível molecular, nós podemos ver alterações
tais como um aumento na transcrição de certos
genes ou a atividade de determinadas enzimas.
● Em nível macroscópico, nós podemos ver
alterações no comportamento exterior ou
aparência da célula, tais como crescimento
celular ou morte celular, que são causadas por
alterações moleculares.
Expressãogênica
Muitas vias celulares causam uma resposta celular que
envolve uma mudança na expressão gênica. Expressão
gênica é o processo pelo qual a informação de um gene é
usada pela célula para produzir um produto funcional,
geralmente uma proteína. Isto envolve dois passos
principais, transcrição e tradução.
● Transcrição faz um transcrito (cópia) de RNA a
partir da sequência de DNA de um gene.
● Tradução lê a informação de um RNA e a usa
para fazer uma proteína.
[Espera, o que é DNA e RNA?]
Vias de sinalização podem ter como alvo um ou ambos
os passos para alterar a quantidade de uma proteína em
particular produzida em uma célula.
Resultados da sinalização celular em perspectiva
mais geral
Os tipos de respostas que nós discutimos acima são
eventos em nível molecular. Contudo, uma via de
sinalização geralmente dispara um evento molecular (ou
um conjunto inteiro de eventos moleculares) a fim de
produzir um resultado mais amplo.
Por exemplo, a sinalização de fator de crescimento causa
uma variedade de mudanças moleculares, incluindo
ativação de fator de transcrição c-Myc e regulador da
tradução MNK1, para promover uma resposta mais geral
de proliferação celular (crescimento e divisão).
Similarmente, epinefrina dispara a ativação da
glicogênio-fosforilase e a quebra do glicogênio de modo
a proporcionar à célula muscular combustível para uma
resposta rápida.
Outros resultados de grande escala importantes da
sinalização celular incluem a migração celular,
mudanças na identidade celular, e indução de apoptose
(morte celular programada).
https://pt.khanacademy.org/science/biology/cellular-molecular-biology/stem-cells-and-cancer/v/apoptosis