Conceitos_e_metodos_da_Fitossociologia_F

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ESTAÇÃO FLORESTAL NACIONAL
JORGE CAPELO
Formulação Contemporânea e Métodos Numéricos de Análise da Vegetação
CONCEITOS E MÉTODOS DA FITOSSOCIOLOGIA
 
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 
 
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ÍNDICE 
1 CONCEITOS E MÉTODOS DA FITOSSOCIOLOGIA........................................................3 
1.1 DESENVOLVIMENTO HISTÓRICO E CONCEPTUAL DA FITOSSOCIOLOGIA ................................3 
1.1.1 Antecedentes históricos do estudo científico da vegetação ................................................3 
1.1.2 Evolução da Fitossociologia nas primeiras décadas do século XX ...................................7 
1.2 FORMULAÇÃO CONTEMPORÂNEA DOS CONCEITOS E MÉTODOS DA FITOSSOCIOLOGIA ......11 
1.2.1 A Fitossociologia no contexto das ciências da Vegetação................................................11 
1.2.1.1 Aproximações aos conceitos de comunidade vegetal.........................................11 
1.2.1.1.1 Perspectivas recentes sobre o conceito de vegetação ...................................13 
1.2.1.2 Conceitos e métodos da Fitossociologia clássica .................................................17 
1.2.1.2.1 Conceito de fitocenose e associação vegetal..................................................17 
1.2.1.2.2 Conceito e propriedades dos sintáxones........................................................19 
1.2.1.2.3 Variação da associação e sintáxones de categoria inferior ..........................23 
1.2.1.2.4 Enquadramento epistemológico do método fitossociológico .....................24 
1.2.1.2.5 Etapa analítica: amostragem e localização dos inventários.........................28 
1.2.1.2.6 Etapa analítica: método do inventário fitossociológico ...............................32 
1.2.1.2.7 Classificação da vegetação por comparação tabular ....................................36 
1.2.1.3 Fitossociologia e análise da Paisagem...................................................................40 
1.2.1.3.1 A Paisagem como objecto de análise geográfico e ecológico ......................40 
1.2.1.3.2 Paisagem e vegetação. Desenvolvimento da Fitossociologia Paisagista ...42 
1.2.1.3.3 Clímax e sucessão ecológica ............................................................................45 
1.2.1.3.4 Tipologia e conceitos geobotânicos da sucessão e zonação.........................51 
1.3 ANÁLISE DE DADOS................................................................................................................66 
1.3.1 Tratamento estatístico de dados de vegetação. Aspectos gerais. .....................................66 
1.3.2 Representação geométrica dos dados de vegetação ..........................................................69 
1.3.3 Ordenação.......................................................................................................................70 
1.3.3.1 Análise de componentes principais – (PCA)........................................................71 
1.3.3.2 Análise de correspondências – (CA) .....................................................................72 
1.3.3.2.1 Interpretação matricial da CA .........................................................................73 
1.3.3.2.2 Interpretação de Hill: ponderação recíproca.................................................73 
1.3.3.2.3 Análise de Correspondências Modificada - (DCA)......................................75 
1.3.3.2.4 Interpretação ambiental da CA, DCA e PCA................................................77 
1.3.3.2.5 Análise de Correspondências Canónicas - (CCA) ........................................78 
1.3.3.2.6 Relação da CCA com a CA e as médias ponderadas ...............................78 
1.3.3.2.7 Interpretação dos resultados em CCA .......................................................80 
1.3.3.2.8 Limitações epistemológicas das análises directas de gradiente .................82 
1.3.4 Classificação....................................................................................................................82 
1.3.4.1 Classificação aglomerativa .....................................................................................84 
1.3.4.1.1 Índice de similaridade. .....................................................................................84 
1.3.4.1.2 Afinidade entre espécies ..................................................................................85 
1.3.4.1.3 Estratégias de aglomeração .............................................................................85 
1.3.4.2 Métodos divisivos....................................................................................................87 
1.3.4.3 Interpretação das classificações .............................................................................90 
1.3.4.3.1 Estrutura nodal da tabela. Análise de Concentração - (AOC) ....................90 
1.3.4.3.2 Interpretação ambiental das comunidades- tipo ..........................................91 
1.3.5 Exemplo de uma estratégia de análise numérica da vegetação........................................94 
1.3.5.1 Objectivos gerais da estratégia...............................................................................94 
1.3.5.1.1 Estratégia Integrada de Otto Wildi.................................................................95 
1.3.5.1.2 Ordenação: DCA e CCA...................................................................................97 
1.3.5.1.3 Classificação divisiva TWINSPAN.................................................................97 
1.3.5.1.4 Interpolação de dados climáticos....................................................................97 
2 REFERÊNCIAS ...........................................................................................................................99 
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 
 
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1 CONCEITOS E MÉTODOS DA FITOSSOCIOLOGIA 
1.1 Desenvolvimento histórico e conceptual da Fitossociologia 
1.1.1 Antecedentes históricos do estudo científico da vegetação 
A percepção da paisagem vegetal como objecto natural mereceu a atenção dos 
naturalistas desde os primórdios do desenvolvimento do pensamento científico na 
Cultura Ocidental. São diversas as condições culturais que levam ao surgimento, 
sem equivalente histórico, da atitude científica na Grécia antiga. As mudanças no uso 
da razão e da experiência, sobretudo no que respeita à elaboração de procedimentos 
de demonstração e investigação empírica, constituem uma ruptura fundamental 
relativamente ao conhecimento pré-racional, não-determinístico e mágico da 
Natureza (LLOYD, 1990). O desenvolvimento económico e tecnológico, o uso 
generalizado da escrita, da geometria, da aritmética acrescidos de uma cultura 
política de debate competitivo exigida pelas instituições das cidades-estado, 
conduziram a uma atitude perante o Mundo em que a Natureza se converte 
igualmente num objecto de discussão e análise racional (DÉLEAGE, 1991). É certo 
que o programa sistemático de investigação experimental do mundo natural, levado 
a cabo por Aristóteles (384-322 AC.) representa uma formalização do conhecimento 
baseada nos conhecimentos tradicionais das características utilitárias das entidades 
naturais, mas acrescidos de uma atitude analítica no contexto de um quadro 
filosófico dedutivo. 
 
Os tratados botânicos de Teofrasto (372-287 AC.) e mais tarde de Plínio, o Antigo (23-
79 DC.), e Dioscórides (40-90 DC.) seguem o modelo de Aristóteles no que respeita à 
ordenação das principais características morfológicas e afinidades naturais 
(taxonómicas) das plantas, mas, ao mesmo tempo, descrevem os lugares mais 
favoráveis para os diversos vegetais, a sua distribuição nas diferentes áreas 
geográficas e tipos de paisagem natural. Estes textos foram, durante toda a Idade 
Média, a referência cultural dominante no modelo do mundo natural, tendo sido 
plenamente integrados no sistema de conhecimentoescolástico associado à cultura 
eclesiástica. 
 
Nos finais do século XV, surge a necessidade de organização de um conhecimento 
distinto do saber tradicional escolástico, derivada da nova concepção do Homem no 
mundo renascentista. O início das grandes viagens, no fim do século XV e século 
XVI, à descoberta dos territórios africanos, asiáticos e americanos, contribui 
decisivamente para a percepção da enorme diversidade das paisagens naturais para 
além da Europa. Movidas principalmente pela perspectiva da utilidade económica, 
as nações europeias promovem a colheita de plantas e animais exóticos, assistindo-
se ao multiplicar de missões por parte de naturalistas-viajantes, iniciando-se assim 
uma cultura científica que rompe com a tradição antiga e medieval. A multiplicação, 
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nestes séculos, das colecções naturais, herbários e jardins botânicos, no seio das 
instituições reais dos estados europeus, leva a um fomento da actividade botânica no 
sentido da catalogação de um número crescente de plantas, mas também à reflexão 
acerca da lógica da sua distribuição geográfica e associação com os diferentes 
ambientes e climas. Os primeiros trabalhos europeus sobre a flora ultramarina 
devem-se aos naturalistas ibéricos, dos quais se destacam: Garcia de Orta, Cristóvão 
da Costa, Amato Lusitano (João Rodrigues de Castelo Branco), Gonzalo Fernández 
de Oviedo e José de Acosta, seguidos por naturalistas de outras nações europeias que 
prolongaram, pelos séculos seguintes, o conhecimento botânico. Entre os franceses e 
ingleses, foram responsáveis por viagens botânicas dentro, e fora da Europa, por 
exemplo, Plumier, Tournefort, Adamson, Poivre e os irmãos Jussieu. 
Simultaneamente, decorre um enorme esforço de descrição taxonómica das plantas, 
que nestes séculos é liderada por naturalistas como Cesalpin, Tournefort ou John 
Ray. 
 
Com a publicação do Systema Naturae (1735) e Species Plantarum (1753), Lineu (Carl 
Maria von Linné: 1707-1778) veio dotar as descrições taxonómicas de um sistema 
prático, consistente e de aplicação universal, de categorização e nomenclatura das 
plantas. O sistema sexual e a nomenclatura binomial do sistema de Lineu vieram 
permitir uniformizar um conhecimento heterogéneo com origem nas diferentes 
escolas de naturalistas europeus e, sobretudo, categorizar os organismos segundo as 
suas relações recíprocas de afinidade dentro da hierarquia da cadeia do Ser. Para além 
da suma importância no avanço da Sistemática, devem-se a Lineu as primeiras 
intuições acerca das ideias evolutivas e da importância do estudo da distribuição 
geográfica e ecológica das espécies. Este autor refere nas suas obras, ainda que de 
forma incipiente, alguns conceitos geobotânicos que se verão formulados com 
precisão mais tarde no decorrer da história da Ciência (DU RIETZ, 1936). São 
exemplos os conceitos de óptimo bioclimático de uma planta, relação planta-tipo de 
solo e distribuição altitudinal dos andares de vegetação1. Lineu introduz ainda os 
conceitos de planta indicadora de determinado habitat, na Flora lapponica, de 1737, e 
ainda de gradiente de vegetação, na descrição do lago Möckeln que faz na Flora 
suecica. Na sua obra O equilíbrio da Natureza, de 1749, surgem descrições do ciclo 
geral de nutrientes por via do processo de produção primária -produção secundária - 
decomposição e ainda detalhadas descrições de processos de sucessão vegetal 
primária. A obra de Lineu é uma produção científica notável do Iluminismo, que 
apesar de não transcender ainda o dogmatismo creacionista próprio da visão cristã, 
nem a visão providencialista do equilíbrio natural (DELÉAGE, op. cit.), abriu a 
 
1 O conceito de andar de vegetação pode ser encontrado nos escritos de vários naturalistas. De acordo com 
THEURILLAT (1992), o conceito de andar de vegetação terá sido enunciado por Gessner em 1555, e 
posteriormente por Haller em 1768. RIVAS-MARTÍNEZ (1981) cita Giraud-Soulavie como o autor, que 
em 1783, terá usado pela primeira vez a expressão "andar de vegetação". No entanto, foi apenas com 
HUMBOLDT & BONPLAND (1807) que foram enunciadas as bases científicas da zonação altitudinal 
da vegetação. Humboldt relaciona claramente a distribuição altitudinal da vegetação com a variação da 
temperatura média anual e efectua a equivalência entre os andares de uma clisérie e a zonação 
latitudinal dos zonobiomas da Terra. 
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possibilidade de ordenação do conhecimento taxonómico e ecológico do mundo 
natural, que seria determinante no trabalho futuro dos naturalistas estudiosos das 
plantas na sua relação com o meio e sua distribuição geográfica. 
 
Nos finais do século XVIII e princípios do século XIX assiste-se à proliferação dos 
estudos e viagens científicas promovidos pelas potências coloniais, na sequência do 
quase total domínio europeu do território planetário. Exploradores como James 
Cook, no Pacífico, Joseph Banks, na América do Norte e Ásia, Bouganville e La 
Perouse, na Oceânia e La Condamine na América do Sul, produzem importantes 
colecções e descrições dos territórios visitados. 
 
Alexander von Humboldt (1769 - 1859) foi um dos mais notáveis naturalistas deste 
período. Seguramente está na base de uma parte importante das ideias científicas 
modernas acerca do estudo da paisagem vegetal nas suas componentes florísticas, 
estruturais, funcionais e geográficas. A sua grande curiosidade científica, aliada a 
largos conhecimentos de sistemática vegetal, geografia e ciências físicas (astronomia, 
climatologia), levou-o a percorrer largas extensões interiores das Américas (do Sul e 
do Norte, de 1799 a 1804), assim como partes da Ásia (Urais, montes Altai e Sibéria 
em 1829). As fontes da sua sensibilidade ao mundo natural, radicam por um lado, na 
produção naturalista dos seus contemporâneos nos campos da taxonomia das 
plantas, mas também no espírito romântico, que encontra na paisagem natural um 
dos seus objectos de predilecção (ASENSI, 1996). Humboldt distancia-se dos 
botânicos seus contemporâneos, que se ocupam quase exclusivamente da descoberta 
de novos táxones e da sua classificação, sem interesse pela sua distribuição 
geográfica ou relações com o meio. A ciência da geografia das plantas, escreve 
Humboldt, é aquela ciência que considera os vegetais segundo as relações da sua associação 
local nos diferentes climas (…) A geografia das plantas não ordena somente os vegetais 
segundo as zonas e as altitudes diferentes nas quais se encontram; não se contenta em 
considerá-los segundo o grau de pressão atmosférica, de temperatura, de humidade ou tensão 
eléctrica, sob as quais vivem: distingue entre elas, como entre os animais, duas classes que 
possuem uma maneira de viver e, se o ouso dizer, hábitos muito distintos. Umas crescem 
isoladas (…). Outras plantas, reunidas em sociedade como as formigas e as abelhas cobrem 
terrenos imensos (HUMBOLDT & BONPLAND, 1807). Na sua Narrativa pessoal de uma 
viagem às regiões equinociais do Novo Continente (1814-1825), refere insistentemente a 
necessidade de considerar a paisagem vegetal como unidade integradora do carácter 
total de uma região da Terra, da realização de estudos da vegetação como nível de 
complexidade estrutural superior à enumeração e descrição da flora de uma dada 
região e a sua resposta às variações dos climas e topografia. Insiste também na 
necessidade de estudar as estratégias de associação das diferentes espécies como 
forma de resposta adaptativa repetitiva às diferentes condições de habitat. Estas 
ideias estão apresentadas, de forma exemplar, nos esboços de seriação altitudinal da 
vegetação das altas montanhas da Terra (clisérie), em relação à variação de 
parâmetros climáticos (temperaturas médias, máximas e mínimas, precipitação,Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 
 
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etc.2), natureza litológica dos solos e factores de intervenção humana na Paisagem. 
Cite-se, por exemplo, o diagramas da zonação altitudinal dos andares de vegetação 
que acompanham a Narrativa Pessoal e ainda os esboços e tabelas das obras Visões da 
Natureza e da notável obra fundadora da Geobotânica3 Ensaio sobre a Geografia das 
Plantas (HUMBOLDT & BONPLAND, op. cit.). Nesta última, a disposição da 
vegetação em franjas horizontais desde o nível do mar até aos cumes dos Andes 
(Monte Chimborazo - 6267 m.s.m.) é comparada com a sucessão latitudinal dos 
zonobiomas do Equador ao Pólo. Humboldt anota, para além das espécies 
dominantes em cada andar, quais as formas vegetais (i.e. tipos fisionómicos) 
dominantes que caracterizam as paisagens terrestres, para as quais propõe também 
formas de classificação que irão, no decorrer do século XIX ser aperfeiçoadas por 
Grisebach, Diels, Rübel e Brockmann-Jerosch, entre outros. 
 
As concepções pioneiras de Humboldt abriram aos naturalistas um campo de 
reflexão e de observação imenso. Assim, por exemplo, Alphonse Pyramus de 
Candolle (1778-1841) introduz a noção de agrupamento vegetal - conceito nuclear a 
partir do qual se desenvolveram as escolas de pensamento fitossociológico do 
séculos XIX e XX. Na sua Geografia botânica, este autor debruça-se longamente sobre 
as relações planta-clima-geografia e sobre a noção de associação vegetal como 
realidade material repetitiva, fundamental na compreensão do mundo natural (DE 
CANDOLLE, 1855). Apresenta ainda observações acerca da substituição temporal 
das associações nas rotações naturais (sucessão ecológica)4. Especulações acerca das 
razões da existência de espécies vicariantes em territórios distantes e considerações 
acerca da biogeografia das ilhas surgem também na obra de De Candolle. Algum 
tempo antes, o botânico dinamarquês Schow propunha uma nomenclatura para as 
associações vegetais, que consistiria em acrescentar o sufixo -etum à raiz do nome 
genérico da planta dominante na associação (DELÉAGE, op. cit.). 
 
Neste período assiste-se, em simultâneo, à reorganização conceptual das ciências 
físicas e naturais, o que leva ao estabelecimento de importantes ideias no âmbito da 
fisiologia das plantas e relação com os processos físicos do clima, ciclos dos 
elementos químicos no solo (Lavoisier, Liebig), transformação geológica da Terra 
(Lyell), e, sobretudo, acerca da dinâmica populacional e evolutiva dos seres vivos 
(Lamarck, Wallace e Darwin). O conceito de evolução das espécies por selecção 
natural veio estabelecer-se como ideia central, com enormes implicações no 
desenvolvimento ulterior de todas as ciências naturais. 
 
 Nos finais do século XIX, os naturalistas acumulam observações e análises sobre as 
comunidades vivas, que dão lugar à emergência de conceitos novos : Ecologia por 
 
2 Humboldt pode ser considerado um dos pioneiros da Bioclimatologia, ciência que estuda a relação 
clima-vegetação, tendo introduzido diversas ferramentas climatológicas (os mapas de isolinhas de 
temperaturas, por exemplo.) 
3 Este termo foi cunhado por Huget del Villar em 1925. 
4 O estudo dos processos de sucessão ecológica tinham atraído já Dureau de la Malle em 1825. 
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Ernst Haeckel, em 1866, na Morfologia geral dos organismos: o estudo das relações entre 
os organismos e o seu ambiente físico e biológico; biocenose, por Karl Möbius, em 
1877: a comunidade de organismos, num dado espaço geográfico em relação com os 
factores do meio que determinam as suas condições de existência. O 
desenvolvimento da Ecologia desenrola-se nos finais do século XIX e princípios do 
século XX, segundo várias tendências e escolas nacionais, mas onde o estudo 
ecológico da vegetação ocupará sempre um papel central. 
 
1.1.2 Evolução da Fitossociologia nas primeiras décadas do século XX 
Os abundantes estudos botânicos dos primeiros anos do século XX tiveram um 
importante papel na definição das linhas mestras da Ecologia como disciplina 
científica. August Grisebach e Charles Flahault foram dois botânicos que 
influenciaram fortemente o estudo da vegetação neste século, dos dois lados do 
Atlântico. A obra de Grisebach A vegetação do globo segundo a sua disposição de acordo 
com os climas (1875) marcou o inicio de importantes progressos conceptuais 
relativamente à descrição fisionómica da vegetação e à sua relação com o clima. No 
entanto, foi Flahault, que ao elaborar um balanço do estado dos conhecimentos 
geobotânicos em 1904, sublinhou a ideia de que a vegetação respondia a três grandes 
ordens de factores ambientais: o meio climático, o meio edáfico e o meio biológico. 
Os desenvolvimentos posteriores da Fitossociologia, e da Ecologia em geral, são 
inseparáveis do estudo destes três meios definidos por Flahault (DELÉAGE, op. cit). 
 
A contribuição fundamental de C. Flahault consiste no esforço de definição da noção 
de associação vegetal, que constitui o conceito fundamental do paradigma científico da 
Fitossociologia (BRAUN-BLANQUET & PAVILLARD, 1922). Apesar da primeira 
formulação do conceito de associação vegetal ser tradicionalmente atribuída a 
Humboldt (HUMBOLDT & BONPLAND, op. cit.; DU RIETZ, 1921; WESTHOFF & 
VAN DER MAAREL, 1978), foi apenas um século mais tarde, no congresso de 
botânica de Bruxelas, em 1910, que Flahault apresentou o conceito de maneira 
precisa e elaborada na sua forma moderna (FLAHAULT & SCHRÖTER, 1910)5: Uma 
associação (Bestandtypus) é um agrupamento vegetal de composição determinada, 
apresentando uma fisionomia uniforme e crescendo em condições estacionais igualmente 
uniformes. A associação é a unidade fundamental da Sinecologia. Esta definição é seguida 
de dez notas precisando o significado do conceito. THEURILLAT (op. cit.) cita o 
 
5 A passagem muito citada de Humboldt (ver 2.1.1.1) , relativamente ao carácter social das plantas não 
corresponde, em nossa opinião, a uma formulação do conceito de associação no sentido moderno. Este 
autor reconhece a oposição que existe entre os vegetais que crescem isolados e as plantas sociais. Por 
análise da referida passagem (HUMBOLDT & BONPLAND, op. cit.: 14-15), é fácil constatar que o autor 
não se refere verdadeiramente ao fenómeno das sociabilizações inter-específicas de plantas, mas ao 
mero reconhecimento da existência de populações monoespecíficas extensas de algumas plantas, por 
oposição à ocorrência isolada de outros táxones. THEURILLAT (1992) faz exactamente esta 
interpretação da mesma passagem de Humboldt. 
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essencial das sete notas mais importantes, que apresentamos com modificações de 
linguagem: 
 
1. A associação não é uma unidade topográfica. Num dado local pode ocorrer um 
mosaico de associações de acordo com a heterogeneidade ambiental presente. 
2. A associação é determinada pelo estação (habitat) como uma unidade ecológica. 
3. A associação revela, pela sua resposta fisionómica, um carácter ecológico 
determinado. 
4. A fisionomia da associação é função da frequência relativa dos diversos tipos 
fisionómicos que a constituem. 
5. Diversas associações, particularmente as florestais, podem ser constituídas por vários 
estratos: herbáceo, arbustivo e arbóreo. 
6. A fisionomia das associações muda no decurso do ano. Importa distinguir na sua 
descrição, estes aspectos sazonais. 
7. A associação está limitada corologicamente pela área de distribuição dos táxones que 
a constituem, nomeadamente dos dominantes. Deste modo, a associação pode servir 
de base para delimitar territórios biogeográficos. 
 
Esta definição representa um marco conceptual extremamente importante poiscircunscreve a noção de associação vegetal, como modelo da fitocenose, à unidade 
elementar do coberto vegetal que se associa de forma unívoca a um habitat 
homogéneo6. A espantosa modernidade e precisão do conceito de Flahault constitui, 
sem a menor dúvida, o acto fundador que em definitivo vem permitir, com bases 
científicas precisas, os estudos sinecológicos da vegetação dos que se lhe seguiram 
até à actualidade. 
 
Este conceito está na base da prática das duas principais escolas fitossociológicas 
europeias que surgem então: a Escola de Upsala, impulsionada por Einar Du Rietz, e 
a de Zurique-Montpellier, iniciada por Flahault e Pavillard, seguidamente 
consolidada em definitivo por Josias Braun-Blanquet, Reinhold Tüxen e Salvador 
Rivas-Goday. 
 
DU RIETZ (1921) desenvolve a ideia, a partir da definição de Flahault, de que o 
conceito florístico em que se deve basear a distinção de associações consta 
principalmente da repetição estatística das proporções de constância-dominância dos 
táxones7. Esta visão da associação como uma unidade estável, rígida, quase matemática (…) é 
muito adequada para a descrição de paisagens austeras com floras pobres como as do norte da 
Europa (DELÉAGE, op. cit.). A sua aplicação pelos fitossociólogos europeus não foi no 
 
6 O alcance conceptual do conceito de Flahault é enorme. A associação corresponde a uma forma 
uniforme de resposta fisionómica e combinação florística da vegetação a um habitat determinado. 
Repare-se sobretudo que o modelos da vegetação produzidos pela Fitossociologia resultam da 
construção, por um método indutivo, de uma classificação hierárquica das associações como modelos 
das fitocenoses. Como a associação tem como base a univocidade fitocenose - ambiente, o modelo 
fitossociológico possui assim uma enorme aderência na explicação e previsão das correlações entre o 
coberto vegetal e o meio ambiente. 
7 Isto é, na constância das suas frequências relativas de ocorrência, que numa mesma associação 
deveriam ser estatisticamente constantes e corresponder ao mesmo grau de dominância ecológica na 
comunidade. 
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entanto, generalizada. A partir das ideias de Flahault, surge uma interpretação 
distinta da de Du Rietz, acerca de quais os caracteres florísticos definidores da 
circunscrição das associações. 
 
 A denominada escola sigmatista 8 ou de Zurique-Montpelier, fundada pelo botânico 
suíço Josias Braun-Blanquet (1884-1980), produz aperfeiçoamentos fundamentais do 
conceito florístico e ecológico de associação e desenvolve um edifício conceptual que 
constitui, sem dúvida, o passo definitivo no avanço da ciência da Vegetação. Em 
primeiro lugar, deu ao indefinido conceito florístico de Flahault uma definição 
operacional concreta, baseada no conceito de fidelidade de uma combinação de plantas 
indicadoras de cada associação (BRAUN-BLANQUET & PAVILLARD, 1922 e 1928). 
Em segundo lugar, estabeleceu um procedimento metodológico indutivo de 
categorização das associações que permite a construção de um sistema taxonómico 
das unidades vegetais como modelo geral da vegetação (sintaxonomia). Em 1913, 
Braun-Blanquet apresenta o conceito de espécie característica na definição de 
associação vegetal (BRAUN & FURRER, 1913; v. DELÉAGE, op. cit.), mas é no 
decorrer da década seguinte que apresenta o conceito de associação que 
fundamentará a prática fitossociológica europeia até a actualidade. Assim, em 1922 
(BRAUN-BLANQUET & PAVILLARD, op. cit.), o conceito de associação é definido 
de acordo com os seguintes princípios: 
 
1. A associação é a unidade sociológica fundamental. 
2. Cada associação reconhece-se e caracteriza-se pelas suas espécies características9. 
3. A associação, conceito abstracto, está representada na Natureza por indivíduos de 
associação: sem serem idênticos, estes indivíduos possuem um certo número de 
caracteres comuns, permitindo considerá-los como pertencentes a um tipo médio. 
4. Os povoamentos pobres em espécies que, apesar de se filiarem claramente numa 
dada associação, se desviam demasiado (…) desse tipo médio, podem ser 
considerados fragmentos de associação (Assoziationfragmente). 
5. No seio de uma associação poder-se-ão distinguir sub-associações. 
6. A terminação -etum será somente reservada aos agrupamentos com valor de 
associação. 
 
Posteriormente, no Vocabulário de sociologia vegetal (BRAUN-BLANQUET & 
PAVILLARD, 1928), este conceito surge de forma mais elaborada com as seguintes 
precisões: 
 
7. Cada associação reconhece-se pelo seu conjunto específico (charakteristische 
Artenkombination10) e principalmente pelas suas espécies características. 
8. As espécies diferenciais podem ser usadas para distinguir associações pobres em 
características. (…) Para caracterizar mais completamente e acentuar a unidade da 
 
8 Expressão aplicada à fitossociologia europeia clássica com origem na sigla S. I. G. M. A. (Station 
Internationale de Geobotanique Mediterranéne et Alpine fundada por J. Braun-Blanquet). BRAUN-
BLANQUET (1968), relata em detalhe a história desta instituição. 
9 Divididas pelo autor segundo o grau de fidelidade em : exclusivas, electivas e preferentes. 
10 Conjunto específico é, no contexto da obra citada, o conjunto das espécies características, diferenciais e 
companheiras. 
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associação poder-se-ão usar outras categorias de caracteres, ecológicos, genéticos, 
corológicos. 
9. Os povoamentos mais ou menos incompletos, i.e., possuindo apenas um conjunto 
específico fragmentário, poderão ser consideradas fragmentos de associações. 
 
Assim, o conceito de composição florística determinada da definição de Flahault surge 
definido concretamente, enfatizando-se ainda que a associação é um conceito 
abstracto (uma classe conceptual) que modeliza a realidade concreta do conjunto dos 
indivíduos de associação. Enfatiza-se também o facto de a associação ser a unidade 
fundamental do sistema que, à semelhança da espécie em ideotaxonomia, admite 
subdivisões (sub-associações, facies). No entanto, é na associação vegetal que se 
encontram os atributos definidores da unidade sinecológica fundamental: uma 
fisionomia uniforme, uma combinação característica definida e repetitiva de táxones, 
e uma correspondência unívoca com um habitat determinado. Todas as subdivisões 
correspondem a variações em torno do conceito central de associação11. 
 
Posteriormente, na edição de 1964 da obra Pflanzensoziologie (BRAUN-BLANQUET, 
1964), Braun-Blanquet introduz explicitamente o conceito de combinação característica 
de espécies (charackteristische Artenverbindung) como o critério fundamental na 
definição florística da associação. 
 
Para além da formulação concreta e operacional dos conceitos-base da 
Fitossociologia, foi também enorme a contribuição deste cientista para a construção 
de modelos gerais da vegetação no que respeita às relações comunidades-habitat, ao 
estudo corológico dos sintáxones como base metodológica para a Biogeografia e ao 
início do estudo dos mosaicos de paisagem como expressão dos processos ecológicos 
de sucessão e zonação. Por via de um enorme esforço prático na descrição da 
vegetação dos territórios circum-mediterrânicos, impulsionou o trabalho de outros 
fitossociólogos posteriormente muito influentes. De entre os botânicos que mais 
contribuíram para a consolidação da Fitossociologia europeia neste século, a par com 
J. Braun-Blanquet, há que citar principalmente Reinhold Tüxen e Salvador Rivas 
Goday. 
 
11 Dum ponto de vista epistemológico, o conceito de Braun-Blanquet é essencialista, pois refere os 
objectos naturais a um arquétipo fundamental do qual derivam. Por ex., oconceito de Du Rietz é 
nominalista pois encara cada comunidade como um dado irrepetível, em que o conceito e a realidade 
concreta que representa são indistinguíveis. 
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 
 
11
1.2 Formulação contemporânea dos conceitos e métodos da Fitossociologia 
1.2.1 A Fitossociologia no contexto das ciências da Vegetação 
1.2.1.1 Aproximações aos conceitos de comunidade vegetal 
 
O estudo da vegetação desempenhou um papel fundamental na evolução conceptual 
da Ecologia desde os seus primeiros desenvolvimentos como ciência autónoma. Os 
principais aspectos da descrição do coberto vegetal que têm interessado os 
estudiosos podem resumir-se genericamente aos seguintes (NOY-MEYER & VAN 
DER MAAREL, 1987): 
 
1. Estrutura, fisionomia. 
2. Diversidade, dominância. 
3. Variação espacial da composição específica, relações entre a distribuição das 
espécies (…). 
4. Variação temporal, estabilidade. 
 
Cada um destes aspectos envolve também as relações da vegetação com o ambiente. 
A ciência da vegetação tem centrado a sua atenção, de há longa data, sobretudo no 
terceiro aspecto. Este diz respeito à estrutura fitossociológica das comunidades 
vegetais, ao padrão ou ordem que possa ser encontrada na ocorrência ou co-
ocorrência das várias espécies e a sua variação no espaço. No que respeita a cada um 
destes aspectos da vegetação, os botânicos têm tentado induzir proposições 
empíricas ao nível da comunidade por análise dos dados de campo e, a posteriori , de 
forma teórica, deduzir estes padrões a partir dos processos e relações ao nível das 
populações das espécies. As duas abordagens, a empírica e a teórica, são logicamente 
complementares. No primeiro quartel do século XX, assistiu-se, quer na ciência da 
vegetação, quer na Ecologia em geral, à formulação de diversas teorias gerais da 
vegetação, assim como ao desenvolvimento de métodos sistemáticos de recolha e 
análise de dados fitossociológicos. Nesta fase, dois botânicos norte-americanos, F. E. 
Clements e H. A. Gleason e dois europeus,J. Braun-Blanquet e E. Du Rietz, merecem 
destaque como fundadores de teorias gerais da vegetação. Ao analisarmos a 
importância relativa que cada um destes autores dá às diferentes ordens de factores 
nas teorias da vegetação, conclui-se que todos eles consideram as respostas das 
espécies ao habitat como a influência dominante na estruturação da vegetação. No 
entanto, desde cedo, as diferenças nos pressupostos teóricos relativamente aos 
factores, que em segundo lugar, influem nos padrões do coberto vegetal, deram 
origem a visões distintas da vegetação (v. CLEMENTS, 1904, 1905, 1916; GLEASON, 
1917 & 1926). Clements desenvolveu o conceito de comunidade vegetal como uma 
entidade autónoma, discreta, individualizável e possuidora de propriedades 
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 
 
12
estruturais e funcionais próprias. A co-ocorrência de espécies num dado habitat daria 
origem, segundo este autor, à emergência de propriedades colectivas perceptíveis ao 
nível da comunidade, que não resultam apenas dos comportamentos autoecológicos 
individuais das espécies, mas sobretudo da interacção entre as mesmas. Para 
Clements, as interacções positivas (facilitação) entre as espécies de uma dada 
comunidade constituiriam a segunda ordem de factores mais importantes na 
estruturação e estabilização da comunidade e nos processos de sucessão ecológica. O 
modelo de comunidade vegetal, sucessão e clímax que desenvolve posteriormente 
baseiam-se precisamente neste pressuposto (NOY-MEYER & VAN DER MAAREL, 
1987). Para Clements as comunidades constituem entidades claramente reconhecíveis 
e definíveis que se repetem, numa dada região. O reconhecimento de um nível de 
complexidade biológica de ordem superior ao organismo levou à conhecida metáfora 
do super-organismo ou conceito organísmico da comunidade, em que cada uma das 
espécies seria comparável aos órgãos de um super-organismo12. Também o processo 
de sucessão ecológica, em direcção a um máximo de complexidade estrutural em 
equilíbrio com o clima, decorre do reconhecimento das interacções positivas entre as 
plantas como determinante da composição, estrutura e função da comunidade. O 
processo de sucessão de uma comunidade a outra, para Clements, decorre sobretudo 
a partir da facilitação de espécies não-dominantes, por via das alterações no habitat 
produzidas pelas espécies dominantes da comunidade precedente (alterações nas 
condições do solo, micro-clima interno, etc.). A alteração nas condições do habitat 
pelas pioneiras levaria a que os óptimos ecológicos das espécies, relativamente a um 
dado factor ambiental fossem favoráveis, em termos de vantagem competitiva às 
espécies da comunidade seguinte.13
 
Por seu turno, Gleason (1917 & 1926) formula um conceito individualista da 
vegetação, pois nega a importância das interacções positivas entre as espécies. 
Propõe assim, um conceito de continuum vegetal em que as combinações de espécies 
resultam apenas das respostas individuais das mesmas aos factores ambientais. 
Acrescenta ainda a ocorrência da dispersão aleatória dos indivíduos como resposta 
às flutuações ambientais. Enfatiza assim a natureza contínua da vegetação, 
atribuindo o caracter de artefacto arbitrário às comunidades de Clements. No 
entanto, reconhece a existência da possibilidade de competição inter-específica 
(GLEASON, 1926). 
 
12 A metáfora quasi-organísmica da comunidade levou alguns dos seus detractores a formular objecções 
baseadas numa imagem de super-estrutura demasiado literais (GLEASON, 1917, 1926 & 1939; 
WIHTAKER, 1951; AUSTIN& SMITH, 1989). Segundo estes autores, a equiparação das fases de uma 
sucessão progressiva primária às fases de juventude, maturidade, senescência de um organismo é 
inaceitável de um ponto de vista epistemológico e como tal abusiva.
13 No modelo de Clements, as comunidades ou etapas da sucessão corresponderiam a etapas meta-
estáveis, ou seja soluções estruturalmente estáveis no decorrer do processo. Na terminologia da Teoria 
dos Sistemas (BERTALANFY, 1969; THOM, 1972; BOHM & PEAT, 2000), o processo de modificação, 
num mesmo biótopo, de comunidades e habitat, corresponde a um processo de estruturação, enquanto 
que os produtos relativamente estáveis do mesmo se designam estruturas. As comunidades são 
estruturas, neste sentido. 
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 
 
13
Esta oposição teórica deu origem a duas correntes de estudo da vegetação que se 
mantêm opostas até a actualidade (WITTAKER, 1962; CURTIS & MACHINTOSH, 
1951; AUSTIN & SMITH, 1989): hipótese do continuum vs. hipótese da comunidade14. 
 
Por seu turno, na Europa, quer Braun-Blanquet, quer Du Rietz reconhecem a 
utilidade operacional do modelo de Clements. Braun-Blanquet (1964) enfatiza 
igualmente a natureza da comunidade como uma resposta vegetacional discreta ao 
habitat, fortemente reforçada pelas dependências positivas que existem entre os 
indivíduos e determinam o carácter e comportamento global da comunidade15. Como 
vimos, os conceitos inovadores de Braun-Blanquet podem sumariar-se na asserção de 
que as comunidades vegetais podem, então, ser concebidas ou modelizáveis por 
tipos lógicos definíveis principalmente por combinações florísticas que expressam as 
suas relações com o ambiente melhor que qualquer outro caracter. A partir desta 
definição de comunidade, deriva a construção de um sistema de representação 
hierárquica das comunidades baseado em critérios florísticos e ecológicos 
(sintaxonomia). A analogia entre os conceitos de espécie e comunidade como 
unidades básicas de um sistema taxonómico de representação do conhecimento 
foram criticadas (v. MULLER-DOMBOIS & ELLEMBERG, 1974), pois não existe 
unidade genética nem conecção físicade facto entre os indivíduos da mesma 
comunidade. No entanto, o sistema fitossociológico não pretende, segundo Braun-
Blanquet, transpor a ideotaxonomia baseado na realidade da comunidade como 
quasi-organismo. Pretende representar a afinidade florística, estrutural e ecológica 
entre as comunidades (BRAUN-BLANQUET, 1964). 
 
1.2.1.1.1 Perspectivas recentes sobre o conceito de vegetação 
Recentemente surgiram novos modelos teóricos da natureza da vegetação que se 
situam algures entre as visões reducionista e holística. As críticas ao conceito 
gleasoniano, assentam sobretudo na evidência da importância da competição e 
facilitação dentro da comunidade, negada por este autor em favor absoluto da 
resposta individual ao habitat. Existe também o reconhecimento da importância dos 
 
14 A discussão dos aspectos teóricos opondo estas duas escolas podem ser encontradas em WITTAKER 
(1951), GOODAL (1966), MCHINTOSH (1967, 1980 & 1986), GREIG-SMITH (1986) e SHIPLEY & 
KEDDY (1987). 
15 A discussão das propriedades emergentes na comunidade vegetal quer em Clements quer em Braun-
Blanquet, foi mais recentemente reformulada por autores como Ellemberg (1953), Walter (1994) e 
Muller-Dombois & Ellemberg (1974). Estes autores distinguem, relativamente a um dado factor 
ambiental, o óptimo fisiológico de uma planta isolada ou em cultura, do óptimo ecológico quando inserida 
numa comunidade. Numa comunidade, por via dos processos de competição (espacial e pelos recursos 
disponíveis), o óptimo ecológico de cada planta acha-se deslocado relativamente ao fisiológico. Ou seja, 
a presença simultânea dos diversos indivíduos na comunidade altera os óptimos de cada um deles. 
Assim, o comportamento global da comunidade (i.e. o habitat) é a resultante de todos estes óptimos 
ecológicos, que num plano teórico será obrigatoriamente diferente da mera soma dos óptimos 
fisiológicos considerados per se. Assim, é lícito considerar a comunidade como uma entidade em que os 
factores ambientais actuam como condições de fronteira do sistema, e não sobre cada indivíduo. O 
comportamento global da comunidade relativamente aos factores ecológicos resulta, em grande medida 
de propriedades emergentes do sistema não contidas em nenhuma das suas partes. 
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 
 
14
tipos funcionais como estratégias autoecológicas que apenas fazem sentido como 
fenómenos adaptativos resultantes de processos de co-evolução no seio de 
comunidades. Outros conceitos recentes integram a possibilidade de representar os 
padrões recorrentes na estrutura e combinação florística, de forma a não os referir a 
tipos lógicos ou classes conceptuais com limites definidos. Cite-se, por exemplo, 
ROBERTS (1989) que modela as fitocenoses com recurso à teoria dos fuzzy sets ou à 
teoria dos sistemas dinâmicos (ROBERTS, 1987). 
 
Uma formulação moderna da hipótese do continuum vegetal é a de AUSTIN & 
SMITH (1989). Em termos sintéticos, esta reformulação do conceito de Gleason 
resolve a incompatibilidade entre os modelos comunidade vs. continuum. A distinção 
efectuada diz respeito a duas possibilidades alternativas de conceber a co-ocorrência 
de espécies: 
 
1. No espaço concreto da Paisagem, i.e. no mesmo biótopo. 
2. No espaço abstracto do habitat (hiper-espaço multidimensional em que os 
factores de habitat constituem um sistema de eixos cartesianos). 
 
Relativamente a esta distinção, autores como BARNES et al. (1998), referem-se ao 
ecossistema-paisagem, i.e. à concretização efectiva no território das fitocenoses, 
ocupando biótopos definidos e conformado o mosaico da paisagem. Neste sentido 
quer a comunidade quer o ecossistema concretos são propriedades do ecossistema-
paisagem. Por seu turno, o continuum seria uma formulação do ecossistema ou 
comunidade num espaço ambiental abstracto . Isto é, refere-se a porções do hiper-
espaço cartesiano do habitat, correspondendo aos intervalos multidimensionais na 
combinação de variáveis ambientais onde as comunidades encontram as suas 
condições de existência [definição de habitat]. 
 
Feita esta distinção de perspectivas sobre o mesmo objecto, é possível conceber a co-
ocorrência de espécies como variando continuamente ao longo de gradientes 
ambientais (variação clinal) apresentando ou não soluções de continuidade no espaço 
ambiental abstracto. Assim, a existência de comunidades distintas ou contínuos 
vegetacionais é apenas uma questão de grau, sendo arbitrária a decisão sobre a sua 
existência objectiva ou não. 
 
Por outro lado, as comunidades como propriedade do ecossistema-paisagem, 
sobretudo por via das descontinuidades ambientais (litologia, bioclima, etc.) 
apresentam na esmagadora maioria dos casos uma distribuição descontínua e 
correlacionável com as residências ecológicas distintas que se observam na Paisagem 
– i.e. formam comunidades. 
 
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 
 
15
Assim, pode-se conceber a vegetação como podendo ser descrita de forma contínua 
ou descontínua consoante o sistema de referência usado: dualidade contiuum –
comunidade. 
 
AUSTIN & SMITH cit. BARNES et al. (1998) concluem que: 
 
1. O conceito de co-ocorrência de espécies só é relevante para uma dada paisagem 
e as suas combinações de factores ambientais. 
2. O conceito de continuum aplica-se ao espaço ambiental abstracto [espaço do 
habitat], sem qualquer implicação obrigatória relativamente à distância 
geográfica no território ou posição num qualquer gradiente ambiental entre as 
comunidades. 
 
Relativamente a este ponto, AUSTIN & SMITH (1989) apresentam um exemplo 
hipotético relativo à distribuição altitudinal de quatro espécies. A sua distribuição 
correlaciona-se com a variação de temperatura média anual e se a sua abundância for 
ordenada de acordo com este gradiente é possível verificar a sua variação gradual 
contínua (um gráfico temperatura – abundância das espécies). No entanto, a sua 
posição topográfica no espaço , permite verificar a co-ocorrência de combinações de 
espécies claramente descontínuas [figura 1]. 
 
 
 
 
Figura 1. – Fonte: AUSTIN & SMITH (1989). Padrão de co-ocorrência de quatro espécies 
numa paisagem ao longo de um gradiente ambiental indirecto de elevação. A distribuição das 
espécies do eixo das ordenadas (distância) ilustra a existência de associações de espécies – A, 
AB, BC, C e D que ocorrem caracteristicamente em posições determinadas. Por outro lado, 
observe-se a variação contínua de composição ( substituição regular de A, B, C e D) ao longo 
do gradiente altitudinal representado em ordenadas. No exemplo, a elevação constitui uma 
expressão espacial do gradiente de temperatura. 
 
Como enfatizam LAMBERT & DALE (1964), muita da polémica entre as duas escolas 
de pensamento deriva da confusão entre continuum e continuidade, i.e. entre 
continuidade no terreno e continuidade no espaço abstracto do habitat. 
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 
 
16
A discussão assume actualmente uma marcada vertente empírica e utilitária, pois 
como demonstram SHIPLEY & KEDDY (1987) ambas as teorias são formuláveis em 
termos do método científico como hipóteses falsificáveis. Neste sentido, RIVAS-
MARTÍNEZ (1996), referindo-se à utilidade prática dos sistemas de classificação do 
coberto vegetal como modelos de referência para a classificação dos biomas 
terrestres, diz: é pratica habitual dos ecólogos botânicos terrestres sistematizar as 
biogeocenoses com base nas comunidades vegetais, assim como aos seus (…) factores 
mesológicos e distribuição geográfica. A validade desta forma de operar (…) está amparada 
pelo êxito da sua capacidade de predição e da afinada jurisdição eco-geográfica de tais 
unidades. 
 
Reconhecem-se actualmente necessidades relativas às políticas de conservação e deordenamento do território, baseadas num modelo simplificado e manuseável da 
vegetação. Por exemplo, as classificações de habitat naturais, nos seus aspectos 
tipológicos e cartográficos, podem beneficiar largamente dos modelos 
sintaxonómicos 16. A elaboração de hipóteses científicas realistas na interpretação da 
paisagem vegetal, como base para a sua restauração com fins agrícolas, de 
conservação, desenvolvimento sustentável e em face do estado de degradação em 
que se encontra em inúmeros territórios da Terra, tem sido enfatizado por inúmeros 
estudiosos da vegetação (ALCARAZ, 1996; RIVAS-MARTÍNEZ, 1996)17. O sistema 
fitossociológico na sua formulação moderna, possui claramente a maior aptidão para 
estas tarefas. A Fitossociologia como Escola científica que progride também no 
estudo do coberto vegetal a outros níveis de complexidade, como sejam o da 
paisagem e biogeográfico (RIVAS-MARTÌNEZ, 1996; ALCARAZ, 1996; 
THEURILLAT, 1992), caminha no sentido da formulação de uma Teoria geral da 
Ciência da Vegetação (ALCARAZ, op. cit.)18. 
 
16 Um sistema de representação do conhecimento sobre a vegetação, como seja o caso dos modelos 
sintaxonómicos, possui para além do seu caracter de modelo simplificado da vegetação, um enorme 
poder predictivo, que seguramente não encontramos nas representações individualistas da vegetação. A 
validade das representações ecológicas da vegetação que estas últimas produzem, não ultrapassam 
geralmente o universo das parcelas de estudo consideradas das quais não se podem normalmente 
inferir quaisquer padrões gerais com aplicabilidade prática. A atitude reducionista em que se baseiam, 
resulta no extremo, numa atitude niilista, em que se acredita não ser possível discernir ordem na 
Natureza, i.e. que o conhecimento acerca desta não é possível. 
17 KENT & COKER (1992), no seu recente manual Vegetation description and analysis, comentando as 
principais críticas à Fitossociologia por parte dos partidários dos princípios de Gleason, conclui acerca 
desta ciência: (…) the system undoubtedly works, and a very detailed and accurate classification of most of the 
vegetation of Europe has been achieved. 
18 O sistema fitossociológico, pode no quadro desta Teoria, servir de quadro geral de referência para os 
estudos noutras escalas, sejam ao nível dos processos populacionais, dos estudos de ecótonos entre 
comunidades etc. 
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 
 
17
1.2.1.2 Conceitos e métodos da Fitossociologia clássica 
1.2.1.2.1 Conceito de fitocenose e associação vegetal 
A Ecologia tem como objecto os ecossistemas, que constituem as unidades biológicas 
fundamentais da Bioesfera. Este conceito foi introduzido por Tansley no contexto da 
discussão da especificidade do objecto da Ecologia. TANSLEY (1935) recorda que é 
próprio do método científico isolar mentalmente os sistemas segundo as 
necessidades de investigação. Deste modo, a noção mais fundamental é, segundo este 
autor, a totalidade do sistema (no sentido em que se fala de um sistema em física), que inclui 
não só o complexo de organismos, mas também todo o complexo de factores físicos que 
formam o meio do bioma, os factores do habitat num sentido amplo. (…) Os sistemas assim 
formados são, do ponto de vista do ecologista, as unidades de base da Natureza na superfície 
da Terra. Estes ecossistemas, como lhes podemos chamar, oferecem a maior diversidade de tipo 
e de tamanho. Para Tansley, os ecossistemas não são dados brutos da Natureza, mas 
sim o produto de uma criação mental que nos permite isolá-los imaginando uma 
fronteira entre eles e o resto do Universo (DELÉAGE, op. cit.). 
 
No conceito de ecossistema distinguem-se diversas componentes ontologicamente 
distintas. A primeira respeita à componente estrutural constituída pelas 
comunidades de organismos. No caso específico das comunidades vegetais, estas 
entendem-se como conjuntos mais ou menos homogéneos de plantas pertencentes a 
distintos táxones, que coexistem e interagem num espaço ou território determinado 
(biótopo). Em segundo lugar, as comunidades estão sujeitas a um conjunto de 
factores mesológicos de natureza biótica e abiótica designado por habitat. No seu 
conjunto, a unidade bio-estrutural e ambiental formada pela comunidade, biótopo e 
habitat designa-se por biocenose (SUCKACHEV & DYLIS, 1964)19. Por último, o 
ecossistema possui uma componente funcional. De um modo muito genérico, os 
ecossistemas são sistemas abertos auto-regulados por processos de retroacção (feed-
back), em que as matérias produzidas (output) afectam positiva ou negativamente as 
que entram no sistema (input). Ou seja, a entrada permanente de energia e matéria no 
sistema, metabolizadas no seu interior e novamente perdidas para o exterior, regula 
o conjunto da biocenose. Ao conjunto dos processos de interacção funcional de uma 
biocenose com o habitat aplica-se a designação de ecofunção (RIVAS-MARTÍNEZ, 
1996). Pode, em resumo, definir-se a Ecologia como a ciência que estuda as 
biocenoses e a sua ecofunção. Isto é, as interacções dos organismos entre si, as 
comunidades que constituem, o ambiente onde se integram (habitat), o espaço que 
ocupam (biótopo), assim como a sua regulação em relação ao meio (ecofunção). 
 
 
19 O conjunto do biótopo + habitat designa-se por biócora. No caso dos ecossistemas terrestres, a 
biocenose designa-se biogeocenose. 
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 
 
18
A Fitossociologia define-se, portanto, como a ciência ecológica que tem como objecto 
a componente vegetal das biocenoses (fitocenoses)20. Ou seja, a Fitossociologia ocupa-
se das comunidades vegetais, das suas relações com o meio e dos processos 
temporais que as modificam21. 
 
THEURILLAT (op. cit.) analisa em detalhe os critérios de delimitação da fitocenose 
como objecto de investigação fitossociológica. Em primeiro lugar, enfatiza a primazia 
do critério de homogeneidade florística e estrutural de uma dada fitocenose em face 
das adjacentes. Este critério é também referido por BARKMAN (1989): uma fitocenose 
pode ser definida como um segmento concreto de vegetação no qual as diferenças florísticas 
internas são significativamente menores que aquelas relativas à vegetação circundante. Ao 
critério florístico há que acrescentar ainda os critérios estruturais e de unidade 
funcional relativamente ao habitat. As fitocenoses possuem uma arquitectura própria, 
nomeadamente uma estratificação vertical e uma organização espacial que são a 
expressão do potencial estrutural arquitectónico máximo permitido pelos factores do 
meio. Em certos casos, a organização arquitectónica pode encontrar-se extremamente 
simplificada. É o caso das comunidades pioneiras ou, por exemplo, das de herbáceas 
ruderais. Neste sentido, há que distinguir as fitocenoses estáveis, organizadas 
espacial e temporalmente das fitoaglomerações dominadas por processos 
estocásticos enviesados de dispersão a partir dos propágulos disponíveis na 
vegetação adjacente. Nas fitoaglomerações, existe uma dominância da mera selecção 
ambiental e ausência de interacções bióticas ou estabilização estrutural. Por último, 
uma fitocenose resulta de um processo de selecção ambiental estabilizado pela 
competição e facilitação inter-específica. Numa fitocenose, é atingido, durante um 
período de tempo mais ou menos prolongado, um estado meta-estável de equilíbrio 
com os factores do habitat que se traduz igualmente numa estabilidade e 
independência funcional. O período em que decorre esta estabilização depende, em 
geral, da escala temporal dos processos de estabelecimento das espécies dominantes, 
do seu tipo fisionómico e da velocidade com que alteram o meio (e.g. solo, 
endoclima). Assim, por exemplo, nas comunidades herbáceas anuais, cujo ciclobiológico decorre em poucos meses, a estabilização decorre rapidamente. Por 
oposição, uma comunidade florestal madura só se encontrará em equilíbrio funcional 
em termos de reciclagem de nutrientes e selecção dos táxones adaptados ao 
endoclima florestal decorrido tempo suficiente para o estabelecimento da 
dominância ecológica das árvores. 
 
 
20 Segundo THEURILLAT (op. cit.) o uso do termo fitocenose é da autoria de Gams em 1918, para 
designar a comunidade vegetal. Mas foi Sukachev em 1954, que lhe dá o sentido actual, em que a 
fitocenose resulta dos agrupamentos de plantas seleccionados pelas condições de habitat e pelas 
interacções intra e inter-específicas, que em conjunto modificam , por sua vez, o meio . 
21 Os aspectos funcionais dos ecossistemas não são habitualmente do domínio da Fitossociologia, que 
circunscreve a sua atenção às fitocenoses. Num sentido mais preciso, esta área de estudo cai no domínio 
geral da Ecologia vegetal ou Geobotânica, onde se inclui a Fitossociologia. O estudo da ecofunção, 
produtividade e ciclos bio-geoquímicos das fitocenoses constituiriam o domínio da Fitossociologia 
funcional. 
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 
 
19
Nos processos de sucessão ecológica, primários ou secundários, assiste-se 
normalmente, numa primeira fase, à instalação e dominância de espécies pioneiras 
com grandes amplitudes ecológicas relativamente aos factores dominantes do meio. 
Este facto ocorre quer na ocupação de um biótopo que se encontra livre por 
destruição da vegetação previamente existente (e.g. um campo agrícola abandonado), 
quer na transição entre duas etapas de uma sucessão secundária (e.g. a substituição 
de uma floresta por um matagal por intervenção humana). KOPECKÝ & HEJNÝ 
(1974) definem, relativamente a este processo, o conceito de grau de saturação cenótica 
de uma comunidade. Este conceito diz respeito ao grau em que os nichos ecológicos22 
no biótopo se encontram preenchidos por espécies de amplitude ecológica estreita. 
A primeira fase de estabelecimento de uma fitocenose consiste na dominância 
exclusiva de espécies pioneiras de larga amplitude, que estes autores designam por 
comunidade basal. A comunidade basal não possui estabilidade sucessional, possuindo 
normalmente duração transitória, à medida que os nichos que define vão sendo 
preenchidos por espécies especializadas nas condições de habitat, seleccionadas 
positivamente pelas condições criadas pelas pioneiras23. A meta-estabilização assim 
atingida define então a comunidade cenoticamente saturada. Nesta fase, a par da 
estabilização funcional e estrutural, assiste-se à presença estatística da combinação 
dos táxones bio-indicadores especializados da fitocenose24. As fitocenoses assim 
definidas são o objecto de atenção preferencial da Fitossociologia no sentido da 
construção de um modelo da vegetação. Tradicionalmente, todas as fitoaglomerações 
e sociabilizações de plantas ao nível da comunidade basal, por não possuírem uma 
quantidade de informação suficiente relevante para o modelo da vegetação e não 
corresponderem a produtos estáveis do processo de estruturação do coberto vegetal, 
são normalmente inventariadas apenas para fins de registo, mas não utilizadas para 
fins sintaxonómicos. As expressões fitossociológicas, aglomerações, fragmentos, semi-
associações, etc. correspondem normalmente a comunidades basais. 
 
1.2.1.2.2 Conceito e propriedades dos sintáxones 
Em Fitossociologia, por via de um processo estatístico indutivo de comparação de 
inventários25, estabelece-se uma classe conceptual que representa ou modeliza a 
fitocenose. O tipo lógico abstraído da comparação de inventários, formalmente 
representado por uma combinação florística, tipo estrutural e ambiental, designa-se 
 
22 Nicho ecológico: porção multidimensional do biótopo e do espaço definido pelos factores ambientais 
onde uma população encontra as suas condições de existência. 
23 Em rigor, existe um preenchimento dos espaços sinusiais internos da comunidade. As sinúsias 
constituem sub-unidades da fitocenose constituídas por grupos ecológicos de espécies associados nos 
micro-habitat internos da comunidade, que no entanto não são independentes estrutural e 
funcionalmente desta. Uma discussão detalhada da função das sinúsias num eventual sistema 
fitossociológico alternativo com base nestas unidades pode ser encontrada em GILLET, FOUCALT & 
JULVE (1991); THEURILLAT (op. cit.) e GÉHU (1998). 
24 I.e. a combinação característica, que no seu conjunto define uma quantidade de informação específica 
associada à presença de uma comunidade em equilibrio com o habitat. 
25 Descrições das fitocenoses. 
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 
 
20
por sintaxon. Os sintáxones do mesmo nível são mutuamente exclusivos e incluídos 
em sintáxones de generalidade crescente26. Trata-se de uma classificação empírica, de 
carácter natural que representa a vegetação de uma dada região da Terra nas suas 
afinidades florísticas, estruturais, ecológicas, biogeográficas e históricas27 . O sintaxon 
que representa uma fitocenose designa-se por associação [lat. associatio]. A representação 
do conhecimento das relações ecológicas e florísticas das fitocenoses parte do nível 
elementar de associação. Os sintáxones de categoria superior (alianças, ordens, 
classes) correspondem a conceitos ecológicos de generalidade crescente, consistentes 
floristicamente. Assim por exemplo, uma dada aliança corresponde a um grupo de 
associações que partilha caracteres florísticos e ecológico-estruturais e com um 
significado biogeográfico preciso. 
 
Deste modo, e de acordo com as evoluções históricas do conceito já referidas 
(Flahault, Braun-Blanquet), poder-se-á definir a associação da forma seguinte (GÉHU 
& RIVAS-MARTÍNEZ, 1980, THEURILLAT, 1992; POTT, 1996; RIVAS-MARTÍNEZ, 
1996): 
 
A associação é um conceito abstracto cuja realidade concreta corresponde a uma fitocenose (ou 
indivíduo de associação). A associação possui uma composição florística própria, 
relativamente constante, distinguindo-se das outras associações próximas pelo seu conjunto 
específico i.e. pela combinação característica das espécies diagnósticas (espécies características, 
diferenciais e companheiras). A combinação característica corresponde univocamente à 
ocorrência uniforme de uma mesma combinação de factores ambientais28. Por outras palavras, 
a associação é uma entidade sintética que, constitui a expressão estatística das fitocenoses 
concretas, e que corresponde univocamente a um habitat determinado. Caracteriza-se por 
possuir, para além dos florísticos, caracteres ecológicos, sucessionais, corológicos 
(biogeográficos), antropogénicos e históricos próprios. 
 
O conceito de associação funda-se na avaliação estatística dos factos concretos 
constituídos pelos inventários de vegetação efectuados nas fitocenoses ou indivíduos 
de associação, que são a única realidade ecológica tangível objectivamente 
delimitáveis nas superfícies de vegetação (RIVAS-MARTÍNEZ, 1996). Não possui, 
portanto, existência biológica real, da mesma maneira que a espécie, em 
ideotaxonomia, é um conceito abstracto representando as características médias de 
um conjunto de indivíduos ou populações morfológica e geneticamente afins. A 
associação é a base do sistema de classificação tipológica da vegetação, 
correspondendo à unidade sinecológica elementar . Considerando os diversos níveis 
 
26 As associações agrupam-se alianças, estas em ordens e as últimas em classes. 
27 GÉHU (1998) analisa, do ponto de vista epistemológico, a estrutura tipológica da hierarquia 
sintaxonómica. 
28 I.e. dado um território biogeográfico. Associações constituídas por táxones distintos comoresposta a 
um habitat homólogo, em unidades biogeográficas distintas, designam-se por sinvicariantes. 
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 
 
21
de complexidade ecológica - indivíduo, população, ecodeme29, sinúsia, comunidade, 
complexos de vegetação (GILLET, FOUCALT & JULVE, 1991; THEURILLAT, op. cit.), 
a associação corresponde à unidade mais pequena com autonomia funcional no 
ecossistema, tendo correspondência unívoca com o habitat, protagonizando os 
eventos elementares das variações espaciais e sucessionais do coberto vegetal e como 
tal , objectivamente delimitável. 
 
Os sintáxones, independentemente da sua categoria hierárquica, possuem um 
conjunto de caracteres [ou propriedades], de diferente ordem. Os caracteres gerais 
dos sintáxones, e da associação em particular, foram expostos em detalhe por GÉHU 
& RIVAS-MARTÍNEZ (1980). Estes caracteres podem ser sistematizados e acrescidos 
de alguns comentários adicionais: 
 
1. Caractéres florístico-estatísticos. Os sintáxones, independentemente do seu nível 
hierárquico, possuem um conjunto de táxones30 característicos que lhe estão 
exclusivamente associados. Exceptuando a associação, os sintáxones são 
classes politéticas, i.e. nem todas as espécies características ocorrem 
obrigatoriamente nos sintáxones subordinados 31. Este carácter acentua-se à 
medida que se consideram sintáxones de hierarquia crescente. No caso da 
associação, esta deve possuir uma combinação estatisticamente repetitiva de 
espécies diagnosticas32, ou conjunto específico. O conjunto específico inclui, no 
entanto, táxones com diferente valor informativo e grau de fidelidade à 
associação. A fidelidade exprime o grau de ligação do táxone a um sintáxone. 
Distinguem-se habitualmente espécies características, diferenciais e 
companheiras. As características pertencem a uma combinação que define 
univocamente a associação33. O seu óptimo fitossociológico e ecológico, o seu 
tipo fisionómico são frequentemente consistentes com o da associação que 
caracterizam. Fora dos territórios ricos em endemismos, e exceptuando 
sintáxones muito especializados, pode ser difícil encontrar características 
absolutas de associação. Para delimitar tais associações, ou sintáxones de 
outra categoria com carácter regional, mais ou menos afastados de outros 
geográfica ou ecologicamente, recorre-se a espécies diferenciais. Em termos 
absolutos, as diferenciais, por terem amplitudes ecológicas e biogeográficas 
 
29 Conjunto de organismos da mesma espécie, num mesmo estado de desenvolvimento ontogénico, 
partilhando num dado momento a mesma porção do biótopo no interior de uma biocenose. 
Corresponde grosso modo ao conceito de coorte em Ecologia animal. 
30 Neste contexto, trata-se de táxones ao nível de espécie, sub-espécie, variedade, forma ou ecomorfose 
(ecofene ou fenotipo ecológico). Ao longo do texto, por conveniência, recorre-se a um abuso de 
linguagem substituindo táxone pela expressão espécie. 
31 Frequentemente combinações ou sub-conjuntos das espécies características da unidade superior em 
que se incluem. 
32 Ou num sentido lato combinação característica. 
33 BRAUN-BLANQUET & PAVILLARD (1922) distinguem dentro das características, graus de 
fidelidade decrescentes: exclusivas da associação (com amplitude ecológica absolutamente contida no 
habitat de uma única associação); electivas (com o óptimo na associação mas com ocorrência esporádica 
noutras) e preferentes (com uma maior proporção da sua amplitude ecológica na associação apesar de 
ocorrer noutras). 
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 
 
22
maiores que a associação (ou outro sintáxone) que caracterizam, têm valor 
distintivo dada uma associação em face de outras enunciadas concretamente. 
I.e. têm apenas valor diferencial dado um território biogeográfico e um 
contexto ecológico. As companheiras são espécies presentes em vários 
agrupamentos, ou características de outras classes de vegetação, que ocorrem 
na associação devido aos contactos catenais (espaciais) ou sucessionais com 
essa vegetação. No entanto, note-se que muitas espécies diferenciais são 
formalmente companheiras pois frequentemente têm o seu óptimo 
fitossociológico noutro sintáxone (i.e. são características desde último). Se 
bem que muitas companheiras são espécies mais ou menos generalistas na 
sua amplitude ecológica e, como tal, não-informativas, algumas 
companheiras podem, no entanto, veicular informação precisa de carácter 
ecológico, corológico ou sucessional. 
 
2. Caracteres estruturais. A fisionomia e estrutura da fitocenose está condicionada 
pela forma biológica (tipo fisionómico) dominante na comunidade e pela sua 
estratificação. No caso das fitocenoses multi-estratificadas, os estratos 
inferiores são absolutamente condicionados ecologicamente e 
singeneticamente pelos superiores. Cada um constitui uma sinúsia e não 
deverão ser separados em inventários distintos. No entanto, na análise de 
mosaicos de vegetação há que distinguir como fitocenoses distintas as que são 
dominadas fisionomicamente por um determinado tipo biológico (e.g. 
clareiras ocupadas por terófitos nos espaços de uma comunidade arbustiva). 
A resposta vegetacional (florística e fisionómica) à heterogeneidade ambiental 
é unívoca com a ocorrência de habitat uniformes em mosaico no interior do 
biótopo. Por fim, fazem parte da estrutura e fisionomia os aspectos 
fenológicos, as variações sazonais e as substituições temporais de 
comunidades no mesmo biótopo (e.g. comunidades de herbáceas infestantes 
ao longo do ciclo cultural). 
 
3. Caracteres ecológicos. Cada fitocenose está associada a uma estação ou habitat 
definido por uma combinação de factores ambientais da qual depende, e que 
realiza as suas condições de existência. No seio da fitocenose, a comunidade 
vegetal interage e modifica o habitat. Os caracteres estacionais podem 
consistir em factores físicos (solos, clima, geomorfologia, etc.) ou bióticos 
(antropogénicos). Há ainda que acrescentar os factores biogeográficos. 
 
4. Caracteres sucessionais. Uma dada associação possui sempre um significado 
evolutivo determinado num processo de sucessão. Pode estar incluída num 
processo de sucessão progressivo (primário ou secundário) ou regressivo. 
Cada associação corresponde a uma etapa madura (clímax) de substituição ou 
recuperação dentro de uma série de vegetação climática ou edafófila. Pode 
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ainda, no caso de habitat extremos, corresponder a uma resposta especializada 
permanente (no contexto de micro-sigma-associações e microgeosigmeta 34). 
 
5. Caracteres corológicos. Todos os sintáxones, e em particular a associação, 
possuem uma área biogeográfica particular. O grau de conhecimento de uma 
unidade fitossociológica é tão mais preciso quanto maior for o conhecimento 
da sua repartição geográfica. 
 
6. Caracteres históricos. Os sintáxones podem possuir significados paleo-
ecológicos distintos. São particularmente relevantes as formações reliquiais, 
fora do contexto actual do clima e solo zonal. São frequentemente 
agrupamentos especializados em biótopos sujeitos a condições ambientais 
actualmente raras, mas dominantes nalguma fase da história geológica 
recente (do Terciário à actualidade). São particularmente úteis na 
interpretação biogeográfica do território, pois possuem alto valor diagnóstico 
na reconstituição dos paleo-ambientes, paleo-climas e vias migratórias 
florísticas. Possuem frequentemente um elevado valor de conservação 
porquanto constituem relíquias paleo-climáticas de improvável reconstituição 
em caso de destruição. Alguns agrupamentos resultam da acção directa das 
populações humanas na conformação da paisagem cultural, pelo que 
frequentemente são relevantes os dados históricosna compreensão da 
singénese do sintáxone. A interpretação deste conjunto de caracteres vê-se 
apoiada pelos dados da arqueologia, paleo-palinologia, paleo-ecologia e 
biogeografia comparada (histórica e cladística). 
 
1.2.1.2.3 Variação da associação e sintáxones de categoria inferior 
A variabilidade composicional e ecológica no seio de uma dada associação tem 
expressão sintaxonómica na utilização de categorias inferiores à associação. Estas 
correspondem a variações florísticas e ambientais de grau variável em torno do 
conceito central ou tipo da associação. A definição actual dos conceitos de sub-
associação, variante e facies (por ordem decrescente de variação relativamente ao 
tipo) foi historicamente objecto de controvérsia (RIVAS-MARTÍNEZ, s.d.). A 
presença não-esporádica de espécies diferenciais relativamente ao tipo pode ter 
origem em variações geográficas ou ecológicas, ou em contactos sucessionais e 
catenais entre comunidades. As definições actuais mais consensuais destas unidades 
são, de acordo com GÉHU & RIVAS-MARTÍNEZ (op. cit) ; RIVAS-MARTÍNEZ (s.d.), 
as seguintes: 
 
1. Sub-associação. [lat. subassociatio] Consideram-se sub-associações as 
comunidades vicariantes biogeográficas (ou raças biogeográficas) cuja 
 
34 Os conceitos sucessionais e catenais associados a este grupo de caracteres são explanados adiante na 
secção sobre Fitossociologia de Paisagem. 
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24
combinação florística não tem identidade suficiente para se considerar 
distinta do tipo. Deste apenas se distingue por espécies diferenciais. No caso 
de um mesmo território biogeográfico, a diversidade da comunidade pode 
corresponder a várias sub-associações quando se encontram em diferentes 
unidades bioclimáticas (ombro-climáticas ou termo-climáticas) ou edáficas 
não relacionadas com o grau de humidade do solo (e.g. diferenças 
litológicas)35. GÉHU & RIVAS-MARTÍNEZ (op. cit) conotam claramente a 
sub-associação com a raça geográfica, que no seio de uma unidade corológica 
particular se diferencia pela aparição de algumas espécies ligadas a este contexto 
geográfico. São (…) associações territoriais debilmente ou mal delimitadas. 
 
2. Variante. [lat. variatio] Os contactos sucessionais entre etapas de uma mesma 
série, os ecótonos entre comunidades distintas com diferentes graus de 
humidade edáfica e entre comunidades distintas da mesma classe de 
vegetação são considerados variantes. Estas, em geral, possuem no seu elenco 
espécies próprias das comunidades espacial ou cronologicamente adjacentes 
à fitocenose considerada. Não possuem área própria e repetem-se sempre que 
o factor ambiental ou processo ecológico que a origina ocorre. 
 
3. Fácies. [lat. facies] Corresponde a variações atípicas nas proporções relativas 
da abundância de quaisquer espécies do conjunto específico da associação 
(e.g. dominância de uma espécie não habitualmente dominante nas 
fitocenoses que correspondem ao tipo). 
 
1.2.1.2.4 Enquadramento epistemológico do método fitossociológico 
No processo lógico de construção do conhecimento científico reconhecem-se 
essencialmente dois processos. O primeiro tipo, designado por hipotético-dedutivo 
radica da tradição filosófica do positivismo lógico e tem sido defendido pelos autores 
ditos racionalistas (CHALMERS, 1987; POPPER, 1984; LAKATOS, 1971). Uma dada 
teoria científica constitui, neste sentido um modelo explicativo da realidade que se 
aceita como adequada se, antes de mais, for falsificável. Isto é, se for possível 
confrontar as previsões que produz com resultados experimentais ou observações da 
realidade em condições controladas. Uma dada hipótese, decorrente da teoria em 
causa, assim como a sua negação lógica (hipótese nula), são confrontadas com 
observações experimentais que alternativamente são consistentes com a hipótese ou 
incompatíveis com ela36. No caso de a teoria aderir eficientemente aos resultados 
experimentais, a teoria é aceite como boa, pois prevê aqueles resultados em 
particular. A adequação (ou bondade) de uma teoria é tanto maior quanto maior e 
 
35 ALCARAZ (1996) conota as variações bioclimáticas com as variantes e não com as sub-associações. 
Diversos autores tendem a concordar com esta última visão. 
36 I.e. os resultados experimentais ou observacionais controlados apoiam positivamente a hipótese ou 
alternativamente apenas permitem aceitar a hipótese nula, caso no qual se admite que a hipótese testada 
não tem a capacidade de prever o fenómeno. 
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 
 
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mais diversa for a quantidade de resultados experimentais previstos (verificação). 
Nenhuma teoria pode ser considerada verdadeira, pois tal assunção é desprovida de 
sentido epistemológico na medida em que o estatuto lógico de hipótese verdadeira 
seria apenas obtido no limite, quando o número virtualmente infinito de todas as 
verificações fosse levado a cabo. No entanto, uma única observação experimental 
inconsistente com a teoria atribui-lhe imediatamente o estatuto de falsa, pelo que 
deve ser rejeitada (falsificação). 
 
A postura dedutiva ou falsificacionista apresenta, como em muitas outras ciências, 
inúmeras limitações resultantes da sua inflexibilidade. As críticas principais dirigem-
se ao quadro filosófico geral onde se enquadram (positivismo lógico), pois constata-
se que a maior parte da actividade científica de verificação não poderá conduzir ao 
avanço real dos paradigmas científicos enquanto não forem encontradas falsificações, 
às quais os trabalhos científicos não são normalmente dirigidos (KUHN, 1962; 
FEYERABEND, 1993). Os programas estritamente falsificacionistas têm sido 
modernamente abandonados como forma exclusiva de gerar conhecimento científico. 
A estes sucederam-lhe as atitudes científicas ditas relativistas. Em primeiro lugar 
reconhece-se que o método dedutivo, apesar de constituir um filtro para o 
estabelecimento de explicações (relações causa-efeito) por verificação de hipóteses, 
não tem a capacidade de gerar ou acrescentar novo conhecimento ao paradigma 
científico em causa. 
 
A formulação de hipóteses acerca da Natureza é sobretudo um processo decorrente 
da imaginação científica e sobretudo da observação indutiva dos fenómenos. Neste 
processo, a observação repetida leva ao estabelecimento de factos ou leis obtidas por 
abstracção das qualidades gerais dos fenómenos. No entanto, de um ponto de vista 
epistemológico, não conduz a um conhecimento certo, pois a observação de um 
número finito de casos não garante que a regra induzida se aplique à totalidade dos 
casos. No entanto, as dificuldades de manipulação experimental controlada de 
objectos naturais como os ecossistemas, pela sua diversidade e dimensão, têm 
conduzido a programas de investigação incluindo elementos dedutivos e indutivos, 
assim como à utilização de hipóteses múltiplas de trabalho. A associação de 
processos empíricos indutivos a hipóteses parcimoniosas conducentes a explicações 
prováveis [princípio de Occam], é prática corrente nas ciências da vegetação. Em 
termos genéricos, as observações nos padrões recorrentes de composição florística e 
factores de habitat, e a sua correlação, conduzem a modelos da vegetação 
eminentemente empíricos. Estes, podem posteriormente servir de base a verificações 
experimentais, no âmbito da Ecologia experimental. 
 
Numa grande parte dos ecossistemas não é possível discernir hipóteses explicativas 
imediatamente, devido à ausência de uma descrição suficiente do mesmo, pelo que 
programas de tipo hipotético-dedutivo se mostram inadequados, em favor de 
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modelos descritivos empíricos. Como resultado, a maior parte