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Ciclo do Nitrogênio

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respectivamente (OKANO et al., 2004). Ao contrário 
desses resultados, outros autores não observaram diferenças significativas 
no tamanho da comunidade de BOA, em solos fertilizados ou não, com 
nitrogênio (HALLIN et al., 2009). Akiyama et al. (2013) demonstraram que, 
embora as arqueias contribuam para a oxidação da amônia, a resposta das 
bactérias é maior após a aplicação de fertilizantes nitrogenados. Entretanto, 
segundo Gannes et al. (2014), dados de campo que estabeleçam correlações 
entre os níveis naturais de amônio ou outra forma de N no solo, com as AOA, 
ainda são escassos. 
pH
Do mesmo modo, ainda não existe um consenso quanto ao efeito do pH 
na atividade das bactérias e das arqueias na oxidação da amônia. Alguns 
autores demonstraram maior atividade das arquéias em solos ácidos e das 
BOA em solos calcáreos (HUANG et al., 2012), mas respostas contrárias a 
estas também têm sido obtidas (YING et al., 2010).
Umidade do solo 
O teor de umidade dos solos é outro fator a ser considerado em relação 
à abundância dos microrganismos envolvidos na nitrificação. As arqueias 
parecem ser mais tolerantes ao estresse de água que as bactérias 
(GLEESON et al., 2010) e isso pode estar relacionado à disponibilidade de 
O2. A enzima MOA das arqueias tem maior afinidade pelo oxigênio do que 
as bactérias, indicando uma melhor adaptação destes microrganismos em 
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ambientes com baixa disponibilidade de oxigênio (MARTENS-HABBENA; 
STAHL, 2011). 
Metais pesados
A nitrificação é um dos processos do ciclo do N mais sensível aos metais 
pesados. Estes elementos afetam de forma diferenciada as BOA e as AOA. 
Mertens et al. (2009) relataram que as BOA podem se adaptar melhor em 
área contaminada com Zn, do que as AOA. Por outro lado, segundo Li et al. 
(2009) as AOA são mais tolerantes ao Cu do que as BOA. 
3.4. Nitrificação heterotrófica 
A nitrificação heterotrófica é definida como a oxidação do N orgânico para 
nitrato, embora alguns estudos sugerem que os nitrificadores heterotróficos 
podem também utilizar substratos inorgânicos (ZHANG et al., 2014) (Figura 
11). 
Monooxigenase
da amônia
NH3 NH2OH NO2
- NO3
-
Oxidoredutase
da hidroxilamina
Nitrificação autotrófica
N orgânico
Nitrificação
heterotrófica
Oxidoredutase
do nitrito
Figura 11. Esquema demonstrando o processo de nitrificação heterotrófica.
Na nitrificação heterotrófica, o processo de oxidação da amônia não está 
ligado à produção de energia, como ocorre na nitrificação autotrófica. Do 
mesmo modo, as enzimas que regulam a nitrificação por microrganismos 
heterotróficos (Tabela 5) são diferentes daquelas da nitrificação autotrófica.
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Tabela 5. Exemplos de microrganismos nitrificadores heterotróficos.
 Bactérias Fungos
Paracoccus denitrificans Aspergillus wentii
Pseudomonas putida Penicillium sp
Bacillus badius .
Burkholderia capacia
Fonte: Hayatsu et al. (2008).
A nitrificação conduzida por fungos, um microrganismo heterotrófico, 
foi primeiramente descrita no ano de 1894 (STUTZER; HARTLEB, 1894) 
e, desde então, muitos trabalhos demonstraram que a produção de NO3
- é 
um fenômeno disseminado entre aqueles microrganismos. A nitrificação 
heterotrófica seria predominante em ambientes que não fornecem condições 
adequadas para as bactérias nitrificadoras autotróficas (ISLAM et al., 2007). 
Os fungos podem ser os principais responsáveis pela nitrificação em solos 
ácidos, em solos salinos e em solos com pH neutro (YOKOYAMA et al., 
2012). Segundo Laughlin et al. (2008), a nitrificação heterotrófica é também 
um processo de grande importância em solos de pastagem.
Na Europa ocidental foi observado que, além dos fungos, bactérias 
heterotróficas foram também capazes de conduzir o processo de nitrificação 
em solos ácidos de florestas de coníferas. Nestas condições, a bactéria 
Arthrobacter sp. pareceu ser a mais adaptada à condução daquele processo 
(BRIERLEY; WOOD, 2001). 
4. Oxidação anaeróbia da amônia (anammox) 
A anammox é um processo de oxidação da amônia sob condições 
anaeróbias. Desde a identificação deste processo por Strous et al. (1997), 
várias bactérias capazes de utilizar esta via já foram caracterizadas. A 
anammox envolve a oxidação do amônio, utilizando o nitrito como aceptor de 
elétrons, para produzir nitrogênio gasoso conforme a equação 9:
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NH4
+ + NO2
- N2 + 2H2O (Equação 9)
Esse processo pode dominar a produção de N2 em ambientes aquáticos 
(STEVENS; ULLOA, 2008), sedimentos marinhos (RICH et al., 2008) e 
mares congelados (RYSGAARD et al., 2008). Neste processo, não ocorre a 
produção do óxido nitroso (N2O) devido à combinação do amônio com o nitrito. 
Os organismos que realizam a anammox apresentam em suas células um 
compartimento denominado anamoxossoma, que é o local onde a oxidação 
da amônia ocorre. Juntas a desnitrificação e a anammox são responsáveis 
pelo retorno do N2 para a atmosfera.
Do mesmo modo que as bactérias nitrificadoras clássicas, as bactérias que 
realizam a oxidação anóxica da amônia também são organismos autotróficos. 
Portanto, eles são capazes de crescer tendo o CO2 como única fonte de 
carbono para a produção de seus compostos celulares (Equação 10).
CO2 + 2NO2
- + H2O CH2O + 2NO3
- (Equação 10)
Embora a atividade da anammox em ambientes terrestres fosse até 
recentemente pouco conhecida, o trabalho conduzido por Shen et al. (2013a) 
revelou a presença de bactérias responsáveis por este processo em 32 
solos coletados em diferentes localizações na China. Quatro gêneros de 
bactérias capazes de realizar este processo foram identificados por meio da 
análise filogenética dos genes 16S rRNA, sendo a Candidatus Brocadia a 
mais dominante. Em outro estudo foi demonstrado que, além do Candidatus 
Brocardia, a Candidatus Kuenenia também predomina em determinados 
tipos de solo (BAI et al., 2015).
5. Redução assimilatória do nitrato (Imobilização)
A imobilização do nitrogênio é definida como a transformação do N 
inorgânico (NH3, NH4
+, NO3
-, NO2
-) em N orgânico (MOREIRA; SIQUEIRA, 
2006). O N é absorvido pelas plantas e microrganismos tanto na forma reduzida 
(NH4
+) como na forma oxidada (NO3
-). Neste último caso, o nitrato tem que 
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ser, primeiramente, reduzido dentro da célula para se ligar aos esqueletos de 
carbono, que serão posteriormente polimerizados para formarem moléculas 
complexas. Esta redução é um processo que requer energia, o que faz com 
que o NH4
+ seja preferencialmente absorvido pelos microrganismos. 
Os microrganismos assimilam o amônio (amônia como substrato) por duas 
vias: desidrogenase do glutamato (GDH) e sintetase da glutamina-sintase 
do glutamato (GS/GOGAT) (Equações 11, 12 e 13). A primeira via torna-se 
ativa quando o NH4
+ está presente em concentrações relativamente altas (> 
0,5 mg NH4
+ kg-1 de solo). Neste caso a desidrogenase do glutamato, na 
presença de equivalentes redutores, incorpora aquele íon ao α-cetoglutarato 
para formar glutamato. Porém, na maioria dos solos o amônio está presente 
em baixas concentrações, resultando em decréscimo da sua concentração 
intracelular. Neste caso, os microrganismos utilizam a segunda via, onde 
o amônio, primeiramente, se junta ao glutamato para formar glutamina. 
Posteriormente, o NH4
+ é transferido da glutamina para o α-cetoglutarato, que 
resulta na formação de duas moléculas de glutamato. Uma vez incorporado 
ao glutamato, o amônio pode ser transferido para outras moléculas para 
formar aminoácidos adicionais.
Primeira via:

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