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Ciclo do Nitrogênio

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Gibberella fujikuroii e Trichosporon cutaneum 
(SHOUN et al., 1992). Existem relatos que os fungos ectomicorrízicos, 
Paxillus involutus e Tylospora fibrillosa são também capazes de produzir 
N2O (PRENDERGAST-MILLER et al., 2011). Segundo Cheng et al. (2015) 
é possível que a desnitrificação por fungos ocorra, principalmente, em solos 
ácidos. 
Pelo menos 119 espécies fúngicas, representando cerca de 60 gêneros, 
possuem a capacidade de produzir N2O. Noventa porcento dos fungos que 
produzem N2O pertencem ao filo Ascomycota, seguido pelos Basidiomycota 
e Zygomycota. Fungos representativos dos Ascomycota incluem Alternaria 
alternata, Botrytis cinerea e espécies de Aspergillus, Fusarium, Penicillium e 
Trichoderma (MOTHAPO et al., 2015) 
A atividade de desnitrificação em fungos requer uma quantidade mínima 
de O2 para ser induzida. O processo ocorre na mitocôndria onde funciona 
como respiração anaeróbia, do mesmo modo como ocorre o processo de 
desnitrificação em bactérias. Na maioria dos casos, o principal produto da 
desnitrificação fúngica é o N2O (MAEDA et al., 2015), uma vez que a maioria 
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destes microrganismos não possuem o gene responsável pela codificação 
da enzima redutase do óxido nitroso (TAKAYA, 2009). Além disto, a redutase 
dissimilatória do NO3
- (NAR), que catalisa a redução do NO3
- para NO2
-, é 
incomum nos fungos, o que faz com que grande parte destes microrganismos 
iniciem o processo da desnitrificação com a redução do NO2
- (ZHOU et al., 2001). 
Experimentos utilizando antibióticos que inibem a atividade fúngica 
demonstraram acentuado decréscimo na emissão de N2O, o que confirma 
a importância daqueles microrganismos na emissão deste gás (MACLAIN; 
MARTENS, 2006). Em solos de floresta, pastagem e em regiões semiáridas, 
acredita-se que o processo de desnitrificação seja conduzido, principalmente, 
pelos fungos. Segundo Wei et al. (2014), as emissões de N2O de solos 
agrícolas que receberam aplicação superficial de fertilizantes orgânicos 
granulares foram atribuídas, principalmente, à desnitrificação fúngica. Em 
alguns solos, Herold et al. (2012) demonstraram que a atividade dos fungos 
neste processo foi sempre menor que a atividade das bactérias. Apesar 
destes resultados a contribuição dos fungos no processo de desnitrificação 
e consequente produção do N2O em áreas cultivadas ainda não está clara. 
6.2. Desnitrificação por arqueia
O papel das arqueias na condução do processo de desnitrificação ainda é 
pouco conhecido, embora já tenha sido constatado que estes microrganismos 
são capazes de reduzir nitrato via nitrito e N2O, para N2. Poucos genes e 
enzimas envolvidos na desnitrificação por estes microrganismos foram 
investigados (KRAFT et al., 2011). Entretanto, sabe-se que as arqueias 
diferem das bactérias na organização dos genes e na estrutura e regulação 
das enzimas responsáveis pela desnitrificação (PHILIPPOT, 2002). 
6.3. Processo de desnitrificação por nitrificadores (DN)
A produção de óxido nitroso no solo é resultante de transformações 
microbianas de compostos nitrogenados pelos processos de nitrificação 
e desnitrificação. No último processo, o óxido nitroso é produzido pelos 
desnitrificadores como um intermediário e, às vezes, produto final da redução 
do nitrato. Na nitrificação, o óxido nitroso é produzido como um subproduto 
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da oxidação da amônia. Neste último processo, o intermediário instável 
(NOH) formado durante a oxidação do NH2OH para NO2
- é espontaneamente 
decomposto para óxido nitroso (N2O). Na DN, o N2O é um intermediário da 
redução do nitrito para N2 (Figura 14) (WRAGE et al., 2001). A DN é, portanto, 
uma via da nitrificação e deveria ser rotineiramente considerada, quando se 
avaliam as fontes de emissão de N2O do solo (KOOL et al., 2011). 
Nitrificação
N2O
Desnitrificação
por nitrificadores
Desnitrificação
NO
N2O
N2
NH4
+ NH2OH NO2
- NO3
-
NO2
-
NO
N2O
N2
Figura 14. Processo de desnitrificação por nitrificadores.
As sequências de reações da DN são conduzidas somente por um grupo 
de microrganismos denominados oxidadores autotróficos da NH3. Assim, a 
DN contrasta com o processo conjunto de nitrificação/desnitrificação, em 
que diferentes grupos de microrganismos podem, juntos, transformar NH3 no 
produto final, N2. Acredita-se que as enzimas requeridas pelos organismos que 
conduzem a DN sejam essencialmente as mesmas da oxidação da amônia 
e da desnitrificação. No entanto, muito pouco é conhecido sobre a DN, em 
parte, devido à ausência de um método adequado para sua determinação e, 
também, em decorrência das diferentes designações atribuídas a esta via. 
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6.4. Codesnitrificação
A codesnitrificação refere-se à produção de N2O e N2 durante o processo 
convencional da desnitrificação, quando alguns compostos nitrogenados (p. 
ex. aminas, denominados de cosubstrato) são supridos, em adição ao NO3
-, 
ao NO2
- e ao NO (SPOTT et al., 2011). A variedade de compostos que pode 
ser usada como cossubstrato é grande, mas ainda existem dúvidas sobre 
quais deles seriam realmente ativos neste processo. 
Vários microrganismos conduzem o processo da codesnitrificação e, entre 
eles, estão incluídas espécies pertencentes aos Domínios Bacteria, Archaea 
e Eucarya. Fungos como Fusarium solani e Cylindrocarpon tonkinense 
são capazes de emitir N2 como produto da codesnitrificação, quando há 
disponibilidade de aminoácidos (SHOUN et al., 1992). Ainda não está claro 
se o produto final da codesnitrificação (N2 ou N2O) depende das espécies de 
microrganismos, que catalizam o processo, ou do tipo de cossubstrato (SU 
et al., 2004). 
Embora a ocorrência da codesnitrificação já tenha sido demonstrada 
em solos sob pastagem, a sua importância em outros ecossistemas ainda 
não está clara (LAUGHLIN; STEVENS, 2002). Segundo Selbie et al. (2015), 
naqueles solos, a codesnitrificação é responsável por grandes perdas de N2, 
em detrimento do N2O. 
6.5. Quimiodesnitrificação
A quimiodesnitrificação é a decomposição química de intermediários da 
oxidação do NH4
+ para NO2
-, ou do próprio NO2
-, por reações com compostos 
orgânicos ou inorgânicos (p. ex. Fe+2 ou Cu+2). É uma reação não enzimática 
que ocorre, geralmente, em condições de acidez. Sob tais condições, o 
principal produto é o NO, embora o N2O também seja produzido (CHALK; 
SMITH, 1983). 
Embora exista um consenso da comunidade científica sobre a existência 
da formação abiótica de gases traços de nitrogênio, pouco é conhecido sobre 
a magnitude deste processo no ciclo global de N do solo. Isso poderia levar 
a uma superestimação dos processos biológicos responsáveis pela emissão 
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daqueles gases, quando quantificados sob diferentes condições climáticas e 
edáficas (HEIL et al., 2016).
7. Redução dissimilatória de nitrato para amônio 
A redução dissimilatória de nitrato para amônio (RDNA), ou amonificação 
do nitrato, é uma das vias menos conhecidas do ciclo do N e, frequentemente, 
ignorada nos balanços desse elemento no solo (RÜTTING et al., 2011). 
Neste processo, o nitrato é utilizado pelos microrganismos como receptor de 
elétrons quando a disponibilidade de O2 é baixa e fontes de C são utilizadas 
como doadoras de elétrons. Na primeira etapa da RDNA o nitrato é reduzido 
para nitrito e, em sequência, para NH4
+. Com a formação desse cátion, por 
meio daquele processo, pode-se incrementar a retenção de N no solo, com 
reflexos na eficiência de uso do N pelas plantas (TEMPLER et al., 2008). 
Existem relatos de que a RDNA produz N2O, como subproduto, com o 
aumento do pH, possivelmente como um mecanismo para reduzir o NO2
-, 
que é prejudicial a muitos

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