Slides01-Fisiologiadigestivaemetabolismodenutrientes-31008

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GERANDO RESULTADOS 
COM VOCÊ
FISIOLOGIA DIGESTIVA E METABOLISMO DE NUTRIENTES
PÓS-GRADUAÇÃO EM PECUÁRIA LEITEIRA
RICARDO PEIXOTO
Evolução
Era Anos Vida 
Arqueozóica 3,8 bilhões Esporos 
 
Proteozóica 1,4 bilhões Algas 
 
Paleozóica 620 milhões Invertebrados. Moluscos. Peixes. Répteis. 
Anfíbios. Plantas vasculadas 
 
Mesozóica 160 milhões Dinossauros. Mamíferos (pequenos carnívoros) 
 
Cenozóica 70 milhões Mamíferos com placenta. Dicotiledoneas 
 54 milhões 1os herbívoros. Perissodactyla (180 generos) 
 26 milhões Gramíneas. Bovidae 
 7 milhões Estouro dos Bovidae. Queda dos Perissodactyla 
 2 milhões Queda dos Perissodactyla (6 generos) 
 1 milhão Humanos 
 
 
Ocorrência de sistemas enzimáticos para
degradação
Substrato Aeróbico Anaeróbico 
(microbiano) 
 Bactérias 
e Fungos 
Animais 
(mamíferos) 
Trato 
digestivo 
Lama e 
solo 
Amido + + + + 
Celulose + - + + 
Lignina + - - + 
Gordura + + - + 
 
 
Fonte: Van Soest, 1994
Conteúdo ruminal em vacas
Holandesas de 700 kg
% do
PV
Volume da digesta (L) 91,6
Peso da digesta (Kg) 74,6 10,7
Teor de MS (%) 17,2
Peso da digesta seca (Kg) 12,8 1,8
Fonte: Pereira, 1997
Vantagens do Rúmen como
Câmara de Fermentação
• Ambiente tamponado - propicia diversidade
microbiana
• Detoxificação de compostos secundários das 
plantas
• Massa microbiana é nutricionalmente
significativa para o animal
• Ruminação
• Reciclagem de N via saliva
• Síntese de vitamina B
Desvantagens da fermentação
• Proteína, amido e outros carboidratos
dietéticos são fermentados
• Perda de parte da energia em
carboidratos como calor e metano
• Proteína de alta qualidade pode sofrer
redução no valor protéico (apesar da 
proteína microbiana ser de alta
qualidade)
Tapete Fibroso de Forragem
Motilidade ruminal
• Inocula digesta com microorganismos
• Move digesta pelo orifício retículo-omasal
• Propicia que produtos da fermentação
ruminal entrem em contato com o epitélio
para absorção e metabolismo
• Necessário para ruminação e eructação
Salivação
• Funções da saliva no ruminante
– Tampão (bicarbonato e fosfato)
– Fonte de nutrientes para microorganismos (uréia, 
mucina, P, Mg, Cl)
– Umedecer e lubrificar bolo alimentar
– Fator anti-timpanismo espumoso
– Mantêm fluxo constante de água para o rúmen
– Mantêm pressão osmótica do rúmen
Salivação
• Vaca de 700 kg consumindo feno e concentrado
– Saliva/dia - 190 litros
– NaHCO3 - 1.100 g
– Na2HPO4 - 350 g
– NaCl - 100 g
– Nitrogênio - 30 a 80 g
– Equivalente protéico (N x 6,25) - 200 a 500 g
– Uréia - 50 a 130 g
Fonte: Bartley, 1975
População microbiana retículo - rúmen 
• Existem em alta densidade populacional 
– 1010 - 1011 bactérias/grama de conteúdo 
– 105 - 106 protozoários/grama de conteúdo 
– Fungos anaeróbicos 
– Proporção varia, mas diversidade não
• Anaeróbicos 
• Vivem a 39-40oC 
• pH 5,5 a 7,0 
• Vivem em ambiente aquoso 
• Vivem à custa da ingesta do ruminante 
Respiração vs. Fermentação
• 5 C6H12O6 + 30 O2 30 CO2 + 30 H2O + 190 
ATP
• 5 C6H12O6 6 CH3COOH + 2 CH3CH2COOH + 
1 CH3CH2CH2COOH + 3 CH4 + 5 CO2 + 6 H2O + 
Calor + 35 ATP
• Proporção Acetato:Propionato:Butirato
– 67:22:11
Produtos da Fermentação Ruminal
• Ácidos graxos voláteis
– Acetato (CH 3COOH) – 209 kcal/mol
– Propionato (CH 3CH2COOH) – 367 kcal/mol
– Butirato (CH 3CH2CH2COOH) – 524 kcal/mol
– Outros AGV
• Gases
– CO2
– CH4
• Calor
Características dos grupos microbianos
Tempo para 
duplicar (h)
Variação de 
pH
Principal 
AGV 
produzido
Exigência de 
Nitrogênio 
Substrato 
preferência
Classe
15-246,2 -7,0AminoácidosAmido
Açúcar
Protozoários
0,55,5-6,0
Propionato
Lactato
Amônia
Aminoácidos
Amido
Pectina
Açúcar
Bactérias 
digestoras de 
carboidrato não-
fibroso
8-106,0-6,9
Acetato,
Butirato
Amônia
Celulose
Hemicelulose
Bactérias 
Digestoras de 
fibra
Hutjens, 2003
Características dos grupos microbianos
Metabolismo de carboidratos
• Principal fonte de energia, representam em torno 
de 70% da dieta
• Açúcares livres, dissacarídeos/oligossacarídeos ou 
carboidratos complexos (amido, celulose e pectina)
• Carboidratos fibrosos – digestão lenta no rúmen e 
ocupa espaço (celulose/hemicelulose)
• Carboidrato não-fibroso – alta taxa de digestão 
(açúcares, amido e pectina)
Balanceamento de carboidratos
Carboidrtatos não-fibrosos
– Importante para manter o fluxo de energia e aporte de precursor de 
glicose
– Maior eficiência na síntese de proteína microbiana 
– Excesso na dieta pode causar acidose
Carboidratos fibrosos
– Contribuição relativa para o aporte de energia
– Fundamental para manter mastigação, ruminação e controlar acidose
– Pode limitar consumo por enchimento do trato digestivo
Cortesia Marcos Neves
Estimando Energia (NRC 1989)
NDT1x = ���� � ����� � �	��� � 
�� � 
, 
� � �
Silagem de milho
PB – 8%
CNF – 44%
FDN – 40 %
EE – 3 %
Cinzas – 5 %
1 kg MS
PB – 80 g
CNF – 440 g
FDN – 400 g
EE – 30 g
Cinzas – 50 g
Digestibilidade (animal não lactante)
PB – 90% = 72 g x 1 = 72 g NDT
CNF – 98% = 431 g x 1 = 431 g NDT
FDN – 40% = 160 g x 1 = 160 g NDT
EE – 75% = 23 g = 23 x 2,25 = 52 g NDT
Cinzas – 0% = 0 g = 0 g NDT
NDT 1X % = (72 + 431 + 160 + 52)/1000 = 71,5 %
Estimando Energia (NRC 1989)
DE (Mcal/kg) = 0,04409 x NDT (%)
ME (Mcal/kg) = 1,01 x DE (Mcal/kg) – 0,45
NEL (Mcal/kg) = 0,0245 x NDT (%) - 0,12
• NDT a nível de mantença oriundo de dados de ovinos
• NRC (2001) ajustou a forma de cálculo mas valor 
tabelado mantido para uma animal a nível de mantença
Metabolismo de carboidratos
Gases
Intestino
Energia
Dieta Rúmen
Açúcares
Carboidratos
não fibrosos (CNF)
Amido
Carboidrato Fibroso
(FDN)
Celulose
Hemicelulose
Absorvidos no
sangue
Propionato
Butirato
Acetato % gordura no leiteTriglicérides 
(Gordura)
Energia
(Mantença,
prenhez,
lactação, etc.)
Glicose
Fezes
(Glicose)
(Carboidratos que escapam
fermentação) (Amido)
Ácidos
graxos
voláteis
Quantidade
de leite produzido 
LactoseGlicose
Amônia
Bacteria
Proteína 
Bacteriana
Aminoácidos
Absorvidos 
no sangue
Produção máxima de Proteína Microbiana
0
20
40
60
80
100
FDN Sacarose Pectina Amido
47 86 88 100
PB 
Microbiana 
por grama de 
MO
Hall e Hereik, 2001
Metabolismo de proteína
• Proteína é o nutriente mais caro por kg
• Excesso de proteína na dieta está associado à 
baixa eficiência de uso do nitrogênio
– Poluente
– Custo energético do metabolismo de N
– Pode impactar negativamente no desempenho 
reprodutivo
• Exigência real da vaca é de aminoácidos e 
não de proteína
– Proteína bruta (PB) vs. Proteína metabolizável 
(PM) 
Proteína bruta
• PB = NITROGÊNIO x 6,25 
– Assume que proteína alimentar tem 16% de N
• PB = N não protéico (NNP) + N protéico
Fração A
100% degradada no rúmen
Fração B
Proporção que degrada 
no rúmen depende do 
alimento e da vaca
Fração C
Indigestível
Proteína bruta
• PB = PDR + PNDR
• PDR (proteína degradável no rúmen) = fornece peptídeos, 
AA livres e amônia para o crescimento microbiano
• PNDR (proteína não degradável no rúmen) = Proporção da 
PB nos alimentos que passa pelo rúmen sem ser degradada. 
É a segunda maior fonte de AA no intestino 
Proteína no Rúmen
Cardia
Orifício
retículo
omasal
Fração A
Fração B
Cortesia: Prof Marcos Neves
Fração C
Kd = 10%/h
Kp = 5%/h
Kd = taxa de degradação, depende do alimento
Kp = taxa de passagem, depende da vaca
Kd = infinito
PDR = A + B x (kd / (kd + kp))
= A + B x (10 / (10 + 5))
= A + B x 67%
- Exigência dos microorganismos
para síntese de PMIC
PNDR = B x (kp / (kd + kp)) + C
= B x (5 / (10 + 5)) + C
= B x 33% + C
- Exigência do animal 
Estimando PDR e PNDR
Estimando PDR e PNDR
• Quanto mais rápida a velocidade de passagem 
do alimento pelo rúmen menor será a 
degradação da proteína e maior proporção da 
proteína bruta será PNDR
• Neste caso, para uma vaca com alto consumo, 
um mesmo alimento terá maior proporção de 
PNDR comparado ao mesmo alimento fornecido 
para umavaca de menor consumo
Proteína Metabolizável
• Proteína digerida pós-ruminalmente e seus aminoácido s 
absorvidos pelo intestino
• Composta por:
– PMIC – proteína microbiana sintetizada no rúmen
• Estimada a partir da disponibilidade de energia 140 g 
PMIC/kg de NDT
– PNDR - origem alimentar não degradada no rúmen
– Proteína endógena – secreções e descamação do trato 
digestivo
Metabolismo de proteína
N fecal
Intestino
Proteína bruta
(N x 6,25)
Proteína
Nitrogênio
Não-proteico
Dieta Rúmen
PNDR = Proteína que escapa
degradação no rumem 
Reciclado na saliva
Excretado na Urina
FígadoUréia
Proteína
Bacteriana
Absorvido
sangue
=
Proteína
Metabolizável (PM) =
PM(PNDR) + PMBac+PMEnd.
Aminoácidos
= Energia
Fermentável
PDR (Amônia)
PB Bactéria
NRC 2001
49 %
Metabolismo de gordura
Ácido graxo livre
Metabolismo ruminal
• As gorduras são tóxicas aos microorganismos do 
rúmen e não são utilizadas como fonte de energia
• Comparativamente a fontes insaturadas, as 
gorduras saturadas por serem menos “solúveis” no 
fluido ruminal tem menor interferência na função 
de membrana e no metabolismo energético dos 
microorganismos possuindo menor toxicicidade
(Jenkins, 1993)
Gordura no Rúmen
Cardia
Orifício
retículo
omasal
Gordura insaturada (líquida)
Gordura saturada (sólida)
Intermediário
Gordura
Leite
Biohidrogenação
Fonte de energia
Cortesia: Prof Marcos Neves
Síntese de gordura do leite
Gordura da Dieta
(Rúmen)
Reservas Corporais
(mobilização)
Ácidos Graxos 
Cadeia Curta
(≤ 14 C)
Ácidos Graxos
Cadeia Longa
(≥ 18 C)
Glândula Mamária
Síntese 
“de novo”
Absorção 
Sanguínea
Butirato/BHBA
(Rúmen)
Acetato
(Rúmen)
Cadeia Média
16 C
Gordura no Rúmen
Cardia
Orifício
retículo
omasal
Gordura insaturada (líquida)
Gordura saturada (sólida)
Intermediário
Reduz gordura no
Leite
Biohidrogenação
Baixo pH
Monensina
Excesso de gordura
insaturada
Cortesia: Prof Marcos Neves
Infusão abomasal de 10 g de C18:2
Infusão abomasal de 750 g de C18:1
Baixa gordura do leite
Gordura da Dieta
(Rúmen)
Reservas Corporais
(mobilização)
Ácidos Graxos 
Cadeia Curta
(≤ 14 C)
Ácidos Graxos
Cadeia Longa
(≥ 18 C)
Glândula Mamária
Síntese 
“de novo”
Absorção 
Sanguínea
Butirato
(Rúmen)
Acetato
(Rúmen)
Ácidos Graxos
Cadeia Média
Ácidos Graxos 
Insaturados
Síntese de gordura do leite
Variação do perfil da gordura do leite durante as primeiras semanas de lactação em relação
as concentrações obtidas na décima sexta semana
Fonte: Adaptado de Palmquist (1993)
C
ad
ei
a
C
ur
ta
C
ad
ei
a 
Lo
ng
a
C
ad
ei
a 
M
éd
ia
Alimento
C14:0 
Ác. 
Mirístico
C16:0
Ác. 
Palmítico
C18:0
Ác. 
Esteárico
C18:1
Ác. 
Oléico
C18:2
Ác.Linolé
ico
C18:3
Ác.
Linolênico
Milho 
(silagem)
0,46 17,83 2,42 19,24 47,74 8,25
Feno 
(gramíneas)
0,43 16,44 1,33 2,53 23,38 49,90
Milho (grão) 2,33 13,21 1,99 24,09 55,70 1,62
Algodão 
(caroço)
0,69 23,91 2,33 15,24 56,48 0,19
Soja (óleo) 0,11 10,83 3,89 22,82 53,75 8,23
Constituição do extrato etéreo (g/100 gácidos) de alguns alimentos Informações de
acordo com CPM Feed Library
Composição de gorduras dos alimentos
Fonte: Cortesia Davi Araújo (2014)
Acidose ruminal subaguda X Gordura Leite
Relação do percentual de gordura do leite e o pH ruminal médio a partir de experimentos
usando vacas de leite em lactação canuladas ruminalmente (r2 = 0,39)
Fonte: Allen, 1997
pH
 R
úm
en
Gordura do Leite 
(%)
Fonte: Adaptado de Grant et al. (1990)
Fino Médio Grosso P 3
IMS, kg/d 22,4 22,0 22,2 0,88
Leite, kg/d 31,5 32,1 31,1 0,56
Gordura, % 3,0a 3,6b 3,8c 0,001
Gordura, g/d 4 945 1158 1182 -----
pH ruminal 5,3 5,9 6,0 0,100
Ruminação, 
min/24h
374a 466b 531c 0,001
Mastigação, 
min/24h
570a 671b 735c 0,001
1 Média aritmética do tamanho de partícula de silagem fina e grossa usada no estudo foi de 2,0 e 3,1, respectivamente
2 Dietas formuladas para uma relação de 55:45 silagem:concentrado
3 Probabilidade comparando as diferenças entre AG os tratamentos
4 Valores calculados a partir dos dados reportados
Influência do tamanho de partícula da forragem sobre o comportamento, pH ruminal e
concentração de gordura no leite
Acidose Ruminal X Gordura do Leite
50% Silagem de milho
50% Concentrado
50% Silagem de milho
50% Concentrado
2% Sebo bovino
50% Silagem de alfafa
50% Concentrado
2% Sebo bovino
Leite, kg/d 44,9 44,3 43,6
Gordura, % 3,12 2,68 3,32
Gordura, kg/d 1,38 1,17 1,45
C18:1, % 0,75 2,15 0,78
Fonte: Adaptado de Onetti et al. (2004)
Efeito sobre o tipo de forragem e adição sebo de bovino sobre a concentração de gordura no
leite e a concentração de C18:1
Acidose Ruminal X Gordura do Leite
0,00
0,50
1,00
1,50
2,00
2,50
3,00
3,50
4,00
4,50
Controle Monensina Controle Monensina
C
on
ce
nt
ra
çã
o,
 %
0% 1,7% 3,4%
Gordura, % 1, 2, 3 trans-10 C18:1, % 1, 2, 3
1 Efeito linear (P < 0,05) do nível de suplementação de óleo de soja (SBO)
2 Efeito linear (P < 0,05) da suplementação de Monensina 
3 Efeito linear (P < 0,05) da interação entre Monensina e SBO
Fonte: Adaptado de AlZahal et al. (2008)
Efeito de 3 níveis distintos de suplementação de óleo de soja (0%, 1,7% e 3,4%
MS) com ou sem suplementação de ionóforo na dieta de vacas de leite
Monensina e gordura do leite
Maximizar rúmen
• Sincronismo entre balanço de PDR e 
carboidrato de alta degradação
• Certo teor de fibra longa na dieta é 
necessário para reter alimento no rúmen 
(formação de mat), manter a motilidade 
ruminal promovendo a atividade 
mastigatória e produção de saliva 
• Cuidado com excesso de óleo
(31) 3343 - 3800
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