Zoologia_dos_vertebrados_USP[1]

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TÓ
PI
CO
Eleonora Trajano
OrIgEm, EvOluçãO E fIlOgEnIa dE 
ChOrdaTa E CranIaTa 1
Licenciatura em ciências · USP/ Univesp
1.1 Introdução 
1.2 apresentação dos Chordata
1.3 relações filogenéticas de Chordata com outros deuterostomia
1.4 filogenia de Chordata
1.5 Os grupos de Chordata
1.5.1 urochordata: Caracterização morfológica, funcionamento e diversidade
Estudo da Classe Ascidiacea
Parede do corpo
Faringe e átrio 
Alimentação
Circulação e excreção
Sistema nervoso e sensorial 
Reprodução e desenvolvimento 
1.5.2 Cephalochordata: Caracterização morfológica, funcionamento e diversidade
Forma do corpo
Sistema nervoso e sensorial
Notocorda e musculatura
Alimentação 
Sistema circulatório e excreção 
Reprodução e desenvolvimento 
1.6 Introdução aos Craniata 
1.7 Os primeiros Craniata: peixes sem maxilas (agnatha) 
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 1.1 Introdução
Neste tópico, será apresentado o Filo Chordata, com abordagem das relações filogenéticas 
entre os seus subfilos, os chamados protocordados e os vertebrados, considerando ainda a relação 
destes grupos com os demais deuterostômios. Nessa linha, serão tratados conceitos básicos de 
Sistemática Filogenética e Desenvolvimento Embrionário, fundamentais para a compreensão 
dos processos evolutivos envolvidos na diversificação do grupo.
Serão caracterizados os grupos de protocordados quanto a estruturas morfológicas, fun-
cionamento e hábito, considerando ainda suas relações com outros organismos e o ambiente. 
Apresentaremos ainda o Subfilo Craniata, com suas características morfológicas, desenvolvimento 
embrionário e relações filogenéticas entre as Classes que o compõem. Serão tratados o desenvol-
vimento e a estrutura do crânio, assim como do encéfalo, característica que dá nome ao grupo.
Objetivos 
Espera-se que o aluno:
•	 o reconheça e caracterize os Chordata, “protocordados”, Craniata, Vertebrata 
e peixes Agnatha;
•	 entenda a origem e evolução desses grupos, suas relações de parentesco e as bases 
para as filogenias apresentadas;
•	 saiba a classificação apresentada;
•	 compreenda que Ciência é dinâmica, baseada em hipóteses e que o que se apresenta 
é o consenso no momento, podendo mudar de acordo com novos dados e hipóteses;
•	 conheça a biologia e a morfologia desses grupos, no mínimo no nível apresentado, 
sendo capaz de pesquisar e ampliar esse conhecimento;
•	 seja capaz de repassar esse conhecimento aos estudantes de Ensino Fundamental, 
sem desvirtuar os conceitos ou repassar informações sem fundamento. 
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1. 2 Apresentação dos Chordata
O Filo Chordata é composto por animais invertebrados e vertebrados, reconhecidos em 
três subfilos: Cephalochordata, Urochordata (=Tunicata) e Craniata (Vertebrata senso 
estrito + Myxiniformes ou feiticeiras) Figura 5.1. Os Cephalochordata + Urochordata 
são comumente referidos como “protocordados”, mas este não é um agrupamento natural 
monofilético (ver item 2 deste Tópico). 
Os cordados são primitivamente marinhos, apresentando características comuns, ditas diag-
nósticas que, no conjunto, permitem reconhecer o grupo no que se refere ao desenvolvimento 
embrionário, às cavidades do corpo e às estruturas morfológicas presentes, ao menos, em algum 
estágio ontogenético. Tais características abrangem tanto as sinapomorfias quanto as plesiomorfias. 
Recordando, sinapomorfias são estados de caráter que só aparecem, por modificação de estados 
anteriores, no ancestral comum e exclusivo desse grupo, assim definido como um grupo mono-
filético; plesiomorfias são características já presentes no ancestral comum do grupo em questão, 
que apareceram em um ancestral desse ancestral comum, mais ou menos distante no tempo. Em 
função do processo contínuo de diversificação e separação de táxons, quanto mais distantes são 
os ancestrais, maior é o número de outros grupos que também apresentam essas características.
Figura 1.1: Representação esquemáti-
ca da filogenia de Chordata indicando 
Urochordata como grupo irmão 
dos demais subfilos. / Fonte: Cepa; 
baseado em Hickman et al., 2004. 
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São plesiomorfias dos Chordata: multicelularidade, simetria bilateral, trato digestivo com 
boca e ânus, metameria (perdida em urocordados). Entre as características do desenvolvimento 
embrionário, estão: três tipos de tecidos germinativos (ecto, meso e endoderme), clivagem radial 
e indeterminada, deuterostomia, condição enterocelomada. 
Fendas laterais na faringe (dilatação da porção anterior do tubo digestivo, perfurada por fendas 
que eliminam a água que entra pela boca dos animais. Figura 1.2) são frequentemente citadas 
como sinapomorfia dos cordados. No entanto, atualmente, é aceito que tais fendas são homólo-
gas às dos hemicordados (animais marinhos representados pelo balanoglossus e que antigamente 
eram considerados como cordados), tendo assim aparecido em um ancestral desses dois grupos. 
A presença de fendas é, portanto, condição plesiomórfica nos cordados e, apesar de surgirem no 
desenvolvimento embrionário, podem desaparecer nos adultos em vários grupos de cordados.
Figura 1.2: Estrutura básica de um Chordata. Observe o tubo digestivo completo com a abertura da boca (anterior) e ânus 
(posterior), a notocorda, o tubo nervoso dorsal, os órgãos sensoriais na cabeça, as fendas faríngeas, o coração ventral e a 
metameria, indicada pelos miômeros / Fonte: Cepa; baseado em Pough et al., 2008.
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As principais sinapomorfias dos Chordata são:
•	Notocorda (Figura 1.3): estrutura dorsal longitudinal com função de suporte do corpo, 
com origem a partir de células mesodérmicas durante o desenvolvimento embrionário. 
Na maioria dos vertebrados adultos, a notocorda é substituída pelos corpos das vértebras, 
deixando resquícios nos discos intervertebrais.
Figura 1.3: Neurulação. Observe a formação da placa neural, dorsalmente à notocorda e ao longo 
da linha mediada dorsal do embrião / Fonte: Cepa (Clique na imagem para visualizar a animação)
•	Tubo nervoso dorsal oco: a notocorda induz a ectoderme a formar a placa neural ao 
longo da linha mediana dorsal do embrião, cujas células proliferam e as extremidades se 
dobram dorsalmente, fechando-se em um tubo (Figura 1.3). 
•	 Endóstilo: adaptação para o hábito alimentar filtrador, o endóstilo é um sulco faríngeo 
ventral mediano, que produz grandes quantidades de muco iodado, o qual forma um filme 
que reveste a faringe e onde se aderem partículas que servirão de alimento; característico 
dos “protocordados”, o endóstilo dá origem à tireoide dos vertebrados.
•	Cauda muscular pós-anal, importante para locomoção não reptante (natação na água, 
não apoiado no fundo), reduzida ou ausente na fase adulta em vários grupos de cordados, 
como a maioria dos urocordados e alguns vertebrados.
•	Vaso(s) pulsante(s) ventral(is): envia(m) o sangue para o dorso pelos arcos faríngeos e, 
daí, para a região posterior por um vaso dorsal. Observe que o coração verdadeiro, com 
câmaras, só surge nos Craniata.
1.3 Relações filogenéticas de Chordata com 
outros Deuterostomia
Filogenias são diagramas de relações de parentesco propostas com base principalmente em 
evidências detectáveis nos grupos atuais, viventes (ditos táxons terminais), em dados molecula-
res, no desenvolvimento embrionário e em características preservadas em fósseis. 
Tal como no caso da história humana não escrita, não é fácil reconstruir a história evo-
lutiva dos organismos, pois boa parte dessas evidências é perdida ao longo dessa história tão 
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rica e complexa – nem todos os passos são preservados nas espécies atuais; um número muito 
grande de espécies extinguiu-se sem deixar fósseis, e mesmo estes retêm apenas uma pequena 
parte dos caracteres de um organismo vivo, além dasrecorrentes homoplasias (convergências 
e paralelismos), que obscurecem essa história. Assim sendo, a proposição de filogenias depen-
de da interpretação de homologias – p. ex., as células vacuolizadas do prossoma dos hemi-
cordados já foram consideradas homólogas à notocorda dos cordados, mas estudos detalhados 
revelaram que não o são. O tipo de evidência considerada também pode gerar hipóteses 
contrastantes – p. ex., é comum que filogenias morfológicas difiram daquelas baseadas em 
biologia molecular, sendo a tendência atual a da “evidência total”, ou seja, que reúne todas as 
evidências, de qualquer tipo, disponíveis. 
Entre os filos caracteristicamente deuterostômios, Echinodermata, Hemichordata e 
Chordata, as relações filogenéticas também apresentam controvérsias, especialmente pelo fato 
de a larva dos Hemichordata apresentar similaridades com a dos Echinodermata, enquanto a 
forma adulta se assemelha aos Chordata. 
Por outro lado, historicamente, os Hemichordata sempre foram considerados mais pró-
ximos dos Chordata, filogeneticamente, com base na estrutura das fendas faríngeas. Dados 
recentes apontam para esse parentesco. Assim, os Echinodermata vêm sendo considerados 
grupo irmão de Hemichordata + Chordata. 
É muito difícil reconstruir o parentesco de grupos de origem muito antiga, como os filos animais, 
que se separaram há mais de 500 milhões de anos, no Pré-Cambriano, acumulando diferenças desde 
então, sofrendo processos de homoplasia e extinção de espécies, perdendo passos evolutivos que 
foram comuns aos ancestrais desses filos. No entanto, é importante não perder de vista que o que 
pode variar são as hipóteses de filogenias, pois a filogenia real, a história evolutiva em si, é uma só – é 
nossa incapacidade de reconstruí-la, por causa da rarefação das evidências, que causa esses conflitos.
Portanto, não é de se admirar que ainda não haja um consenso absoluto quanto às relações entre 
os filos e seus grandes subgrupos (como subfilos), mas alguns agrupamentos são geralmente aceitos. 
É o caso dos Deuterostomia, baseado em características comuns do desenvolvimento embrioná-
rio e tradicionalmente reunindo cordados, hemicordados, equinodermos, lofoforados e, segundo 
alguns, também Chaetognatha. Estes grupos estavam reunidos pela deuterostomia, i.e., pela origem 
do ânus a partir do blastóporo, clivagem radial indeterminada e celoma originado por enterocelia. 
Entretanto, informações moleculares e as referentes ao desenvolvimento mostraram que apenas os 
Echinodermata, Hemichordata e Chordata apresentam como característica essa condição. 
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1.4 Filogenia de Chordata
O filo Chordata apresenta uma gama de diversidade de animais com oito ordens de magni-
tude de tamanho, que ocupam todos os ambientes - aquáticos e terrestres. Os cordados origi-
naram-se no ambiente marinho, onde ainda vivem os protocordados e parte dos vertebrados.
As relações filogenéticas dentro do filo Chordata também são foco de controvérsias. 
Tradicionalmente, os Cephalochordata são colocados como grupo irmão dos Craniata (Figura 1.4) 
com base na presença, entre outros, de miótomos (pacotes musculares de mesma origem embrioló-
gica da mesoderme) e notocorda não restrita à cauda, e semelhanças no sistema circulatório.
Por outro lado, não existe, modernamente, nenhuma hipótese que proponha agrupar ce-
falocordados e urocordados, deixando Craniata como grupo mais basal, ou seja, não se aceita 
“Protochordata” como um grupo monofilético. 
1.5 Os grupos de Chordata
1.5.1 Urochordata: Caracterização morfológica, 
funcionamento e diversidade 
Os urocordados ou tunicados são organismos marinhos que diferem de todos os demais 
cordados em sua morfologia externa. São conhecidas cerca de 2.150 espécies em mares de todo 
o mundo, denominadas popularmente seringas do mar, mija-mija ou maminha de porca. São 
Figura 1.4: Representação esquemática 
da filogenia de Deuterostomia indicando 
Hemichordata e Echinodermata como 
grupos irmãos de Chordata. / Fonte Cepa; 
baseado em Hickman et al., 2004.
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organismos filtradores, a maioria é séssil, mas existem formas planctônicas. Apresentam o corpo 
revestido por uma túnica. A faringe é bem desenvolvida, mas as principais características dos 
Chordata, que são notocorda - tubo nervoso dorsal oco e cauda pós-anal - ocorrem na maioria 
dos representantes apenas na fase larval, exceção feita à Classe Appendicularia. 
Na fase larval (Figura 1.5), a notocorda é conspícua 
apenas na cauda, de onde se origina o nome Urochordata (Uro 
= cauda; Chordata = que possui cordão). O tubo nervoso oco 
é substituído por gânglios nervosos no adulto. Não apresentam 
celoma ou metanefrídeos e o intestino é em forma de U. 
O subfilo está dividido em três classes: Ascidiacea, 
Thaliacea e Appendicularia (Larvacea):
Os Ascidiacea constituem a maior classe do Filo 
Urochordata, com cerca de 2.000 espécies descritas. Possuem 
representantes sésseis, coloniais e solitários encontrados em 
todas as partes do mundo, mas a maior diversidade é observada em águas rasas tropicais (apenas 100 
espécies foram coletadas em grandes profundidades - maior do que 200 m). Ocorrem aderidos a 
substratos consolidados, como rochas e conchas, ou fixados em fundo arenoso e lodoso por filamentos 
ou pedúnculos. Apresentam coloração de pálido a variações de vermelho, verde ou amarelo brilhantes. 
Os Thaliacea, representados principalmente pelas salpas e dolíolos são organismos planctônicos, 
livre-natantes, com 75 espécies conhecidas. Apresentam os sifões bucal e atrial para entrada e saída 
de água, respectivamente, em regiões opostas do corpo, que permitem, além da circulação interna e 
nutrição, a locomoção por jato propulsão, importante para o seu hábito de vida. A túnica é de tecido 
conjuntivo gelatinoso e auxilia na flutuação. Apresentam ciclo de vida complexo (Figura 1.6).
Figura 1.5: Aspecto geral de uma larva girinoide de ascídia. 
Atente para a região rostral globosa e cauda muscular 
pós-anal. / Fonte: Cepa; baseado em Hickman et al., 2004.
Figura 1.6: Ciclo de vida das salpas. 
/ Fonte Cepa; baseado em Ruppert 
et al., 2005. (Clique na imagem 
para visualizar a animação)
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Os Appendicularia (= Larvacea), com cerca de 70 
espécies descritas, são considerados formas neotênicas, 
daí o nome Larvacea, uma vez que retêm, por toda a sua 
vida adulta, a cauda longa com a notocorda e o corpo 
de forma girinoide (Figura 1.7). Um muco gelatinoso 
reveste o corpo, constituindo uma estrutura chamada 
“casa”, que é suprida de água pelo batimento da cauda. 
A “casa” é reposta periodicamente, com duração de 
cerca de 4 horas para algumas espécies, sendo produzi-
das 4 a 16 unidades por dia.
Os Appendicularia podem ser extremamente 
abundantes em condições propícias, tendo sido regis-
trados mais de 25.000 indivíduos por metro cúbico 
de Oikopleura dioica. Especialmente nessas condições, 
a dinâmica de liberação das “casas” é uma importante 
contribuição para os organismos que se alimentam 
de matéria orgânica particulada, bem como para 
microorganismos decompositores que devolvem seus 
componentes para o ambiente.
Estudo da Classe Ascidiacea
As ascídias podem ser solitárias ou coloniais. A 
maioria tem poucos centímetros, embora existam re-
gistros de espécimes de Pyura pachydermatina com um 
metro de altura. Uma das superfícies do corpo é aderi-
da ao substrato, enquanto o lado oposto apresenta duas 
aberturas tubulares - os sifões inalante ou branquial 
e exalante ou atrial, com funções inalante e exalante, 
respectivamente (Figura 1.8). 
A condição colonial (Figura 1.9) surgiu indepen-
dentemente em diversas linhagens durante a evolução 
das ascídias. As colônias variam em forma e estrutura, 
Figura 1.7: Esquema de um Appendicularia mostran-
do sua forma girinoide e suas estruturas internas. / 
FonteCepa; baseado em Ruppert et al., 2005.
Figura 1.8: Esquema geral de um zooide de ascídia. As estruturas 
são comuns para as formas solitárias e coloniais, com pequenas 
variações decorrentes do hábito. / Fonte: Cepa; baseado em 
Margulis & Schwartz, 2001.
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desde aquelas onde os zooides (cada um dos indivíduos da colônia) apresentam funcionamento 
independente até outras com alto grau de interação entre eles. De maneira geral, as colônias 
são grandes, atingindo até mais de um metro de tamanho, constituídas por inúmeros zooides. A 
multiplicação de zooides na colônia ocorre por reprodução assexuada (brotamento).
Parede do corpo 
O corpo das ascídias é revestido por uma epiderme de uma única camada, recoberta por uma 
túnica grossa, com consistência que varia de delicada a uma textura semelhante à cartilagem. 
A túnica (Figura 1.10) apresenta estrutura e composição química peculiares, com uma matriz 
fibrosa semelhante à celulose, chamada tunicina. Essas fibras estão dispostas em camadas finas e 
entrelaçadas, conferindo resistência. Outra peculiaridade é presença de células e vasos sanguíneos, 
evidenciando que a túnica é um tecido vivo, diferente do exoesqueleto observado em outros 
organismos como os artrópodes. Além de sustentar e proteger, a túnica fixa o animal ao substrato. 
ba
Figura 1.9: Esquema de uma ascídia colonial: a. esquema geral da colônia; b. detalhe da interação entre os zooides. / 
Fonte: Cepa; baseado em Ruppert et al., 2005.
Figura 1.10: Estrutura da 
túnica de uma ascídia. / 
Fonte: Cepa; baseado em 
Ruppert et al., 2005.
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A musculatura é formada por fibras longitudinais e circulares de músculos lisos. As fibras lon-
gitudinais se projetam do corpo para os sifões, retraindo-os quando contraídas. As fibras circulares 
ocorrem principalmente nos sifões e são responsáveis pela sua abertura e fechamento. Contrações 
periódicas da musculatura da parede do corpo promovem a sua compressão e a eliminação de 
jatos d’água do seu interior, o que confere às ascídias o nome de seringas do mar ou mija-mija.
Faringe e átrio (Figura 1.11)
O sifão inalante abre-se na cesta faríngea ou branquial. Nesta junção, a abertura do sifão é cir-
cundada por um anel de tentáculos, que seleciona as partículas que entram. A parede da faringe é 
perfurada por muitas fendas, por onde a água vai para o átrio. Na porção ventral da faringe ocorre 
o endóstilo, que se ramifica na altura da abertura do sifão, circundando-a, e segue dorsalmente em 
uma linha mediana, sulcada e ciliada - a lâmina dorsal, em direção ao esôfago. A água é direcionada 
do átrio para o sifão exalante, por onde é eliminada do corpo do animal.
Alimentação
Os urocordados são filtradores de plâncton, capturado graças à corrente de água indu-
zida pelo batimento dos cílios, através da faringe e átrio. Calcula-se que as ascídias filtram, 
Figura 1.11: Funcionamento geral da faringe e 
intestino de uma ascídia. a. corte geral do 
zooide com indicação do fluxo de água; b. corte 
transversal da faringe; c. detalhe da parede 
do endóstilo, indicando produção de muco e 
seleção de partículas. / Fonte: Cepa; baseado em Ruppert et 
al, 2005 (Clique na imagem para visualizar a animação)
a
b
c
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por segundo, um volume de água correspondente ao volume total do corpo do animal. Em 
Phallusia nigra foi medido um fluxo de 173 litros de água em 24 horas.
As partículas que entram pela faringe são capturadas pelos cílios das suas pequenas fendas 
que recobrem a faringe internamente. Essas partículas se aderem ao muco produzido pelo 
endóstilo e são conduzidas, pela lâmina dorsal, até o esôfago. Depois da faringe, o trato digestivo 
assume a forma de U. O estômago é revestido por células secretoras, onde ocorre a digestão 
extracelular. No intestino, ocorre a absorção de nutrientes e produção de muco, que leva os 
resíduos da digestão para o ânus, que se abre próximo à abertura do sifão exalante. 
Circulação e excreção 
O coração é cilíndrico, curvo, em forma de U, alojando-se em uma cavidade pericárdica 
localizada na base da alça do trato digestivo (Figura 1.12). Cada extremidade deste tubo se 
abre em um canal dorsal e ventral. Uma reversão do batimento cardíaco, com inversão do 
fluxo sanguíneo, ocorre periodicamente. O sangue é constituído por linfócitos, amebócitos 
fagocitários nutritivos, células morulares e células de armazenamento. As células morulares estão 
associadas à formação da túnica, uma vez que são capazes de concentrar vanádio ou ferro, sendo 
desintegradas na túnica. As células de armazenamento acumulam excretas e se acumulam em 
determinadas regiões do corpo, como nas alças intestinais e gônadas. Os Tunicata não apresen-
tam nenhum tipo de nefrídio ou outro órgão excretor – caso único entre os deuterostômios. 
Sistema nervoso e sensorial 
As ascídias apresentam uma estrutura proeminente entre os sifões, chamada tubérculo dorsal, 
que abriga um gânglio cerebral, de onde partem nervos anteriores, que inervam o sifão inalante, 
e nervos posteriores, que respondem pela inervação da maior parte do corpo. Não apresentam 
órgãos sensoriais; entretanto, fotorreceptores, quimiorreceptores e sensores táteis estão presentes 
na parede dos sifões e imediações.
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Reprodução e desenvolvimento
As ascídias são hermafroditas, com fecundação cruzada em sua maioria. Podem apresentar 
um testículo e um ovário associados ao trato digestivo, ou de uma a várias gônadas na parede 
do corpo. O oviduto e o duto espermático são separados e abrem-se no átrio, próximo ao ânus. 
Nas espécies solitárias, os óvulos são pequenos, com pouco vitelo; a fecundação ocorre na água e 
os ovos possuem mecanismos de flutuação. Nas coloniais, os óvulos têm muito vitelo, podem ser incu-
bados no átrio e liberadas larvas, com desenvolvimento mais rápido do que aquelas que não incubam. 
Essa larva girinoide apresenta o corpo dividido em duas regiões: um tronco visceral e uma 
cauda locomotora. No tronco, encontram-se as estruturas que irão compor o zooide adulto, i.e., 
a vesícula cerebral e as vísceras, enquanto na cauda estão as principais características comparti-
lhadas com os Chordata, tais como notocorda e tubo nervoso oco, perdidos no adulto. 
 Após o estágio de vida livre, a larva fixa-se ao substrato por três papilas adesivas anteriores 
e a cauda musculosa, com a notocorda e o tubo neural, é reabsorvida. O corpo sofre um giro 
de 90° e a boca é direcionada para trás, abrindo-se na região oposta à de fixação. O átrio se 
expande, englobando o ânus e a faringe, cujo número de fendas aumenta rapidamente, e os 
sifões se abrem para o ambiente, iniciando a alimentação do jovem.
1.5.2 Cephalochordata: Caracterização morfológica, 
funcionamento e diversidade
Os cefalocordados, conhecidos popularmente como anfioxos, são representados por 30 es-
pécies distribuídas nos mares tropicais e subtropicais de todo o mundo. Vivem semienterrados 
no fundo, apenas com a região anterior exposta para filtrar partículas de alimento em suspensão.
Figura 1.12: Metamorfose em 
uma ascídia, desde sua fixação 
até a formação do indivíduo 
jovem. / Fonte: Cepa; baseado 
em Ruppert et al., 2005.
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A seguir, serão tratadas as características morfológicas e o funcionamento do anfioxo.
Forma do corpo (Figura 1.13)
Os anfioxos possuem corpo alongado, achatado lateralmente, com as extremidades (anterior 
e caudal) afiladas (daí o nome amphioxus = dois pontos opostos), os adultos medindo entre 
4 cm e 8 cm de comprimento. O corpo é translúcido e dividido em uma região anterior com 
uma projeção denominada rostro, sustentada pela notocorda (daí o nome Cephalochordata), 
um tronco alongado e uma cauda curta, com orlas membranosas (não homólogas às nadadeiras 
dos peixes). A notocorda dá sustentação ao corpo,impedindo que ele se deforme quando os 
músculos se contraírem. Na parte posterior ao rostro, há uma abertura oral ventral, circundada 
por projeções digitiformes reforçadas por tecido conjuntivo, chamadas cirros, que impedem 
a entrada de partículas grosseiras. Duas grandes dobras - as pregas metapleurais - projetam-se 
lateroventralmente. Após a triagem de partículas nos cirros e na faringe, a água é direcionada 
das fendas faríngeas para o átrio (espaço delimitado pelas pregas metapleurais) e é eliminada por 
um poro ventral - o atrióporo, que se abre na região mediana posterior. O intestino se abre em 
um ânus posterior, localizado imediatamente antes da orla caudal. 
Sistema nervoso e sensorial
O sistema nervoso consiste em um tubo neural dorsal oco, dilatado anteriormente, de onde 
partem nervos sensoriais segmentados, inervando as estruturas da região anterior, tronco e 
cauda. Ocelos pigmentados, que variam de um a milhares conforme a espécie, distribuem-se 
em torno do tubo nervoso, concentrando-se na região anterior. Os anfioxos apresentam fototaxia 
negativa (fogem da luz), permanecendo enterrados quando expostos à luz contínua.
Figura 1.13: Esquema geral do corpo de um cefalocordado. / Fonte: Cepa; baseado em 
Pough et al., 2008.(Clique na imagem para visualizar a animação)
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Notocorda e musculatura 
A notocorda localiza-se logo abaixo do tubo nervoso, estendendo-se desde o rostro até a 
cauda. Os cefalocordados são animais segmentados, o que é evidenciado pela organização da 
sua musculatura longitudinal estriada em miômeros em forma de V, separados por miosseptos. 
Músculos transversais ventrais participam do fechamento do átrio e da faringe, expulsando jatos 
d’água pela boca ao se contraírem rapidamente quando partículas muito grandes e substâncias 
nocivas entram com a água. Devido à formação do átrio nos adultos, o celoma dos cefalocor-
dados fica restrito a determinadas regiões.
Alimentação
Como outros organismos comedores de partículas alimentares em suspensão na água, a 
alimentação dos cefalocordados está baseada na existência de corrente de água gerada por 
batimento ciliar, que atravessa os cirros para uma primeira triagem e retenção de partículas, 
passa pela abertura oral, seguindo pela faringe, de onde sai para o átrio pelas fendas faríngeas, 
até deixar o corpo do animal pelo atrióporo (Figura 1.14).
A parede da faringe altamente perfurada forma barras - os arcos faríngeos, por onde passam 
vasos, espessados por adensamentos de tecido conjuntivo, que dão suporte às fendas faríngeas. 
A faringe abre-se no intestino propriamente dito, de onde se projeta anteriormente um diver-
tículo oco - o ceco intestinal (o nome ceco “hepático” não é apropriado, pois não é homólogo 
ao fígado dos Craniata), que se estende anteriormente pelo lado esquerdo do tubo digestivo até 
a altura da faringe. O intestino abre-se no ânus, situado na parte bem posterior ao ao atrióporo.
As partículas retidas nos cílios da faringe e capturadas pelo muco do endóstilo são trans-
portadas para o intestino pela goteira epifaríngea. Na região anterior do intestino, as partículas 
recebem enzimas digestivas do ceco intestinal. Os resíduos são direcionados para o intestino e 
Figura 1.14: Circulação de água 
e movimento das partículas 
alimentares ao longo do trato 
digestivo de anfioxo. / Fonte: 
Cepa; baseado em Ruppert et 
al., 2005. (Clique na imagem para 
visualizar a animação)
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eliminados para o meio externo pelo ânus (Figura 1.14) (não confundir este processo com 
excreção, que é a eliminação de resíduos metabólicos pelos nefrídios).
Sistema circulatório (Figura 1.15) e excreção
Não há um coração característico, homólogo ao dos Craniata: a aorta ventral é altamente 
contrátil e faz a função de coração. Esta aorta propulsiona o sangue dorsalmente pelos vasos 
dos arcos faríngeos, sendo recebido pela aorta dorsal e direcionado posteriormente. Desta aorta 
dorsal partem vasos e capilares que irrigam as vísceras, como gônadas e intestino, além do átrio.
O sangue não tem pigmentos e apresenta poucas células. Assim, as trocas gasosas são reali-
zadas por difusão, diretamente entre a água e a epiderme. A eliminação de excretas diluídas em 
água, como amônia, é feita principalmente através de órgãos especializados - os nefrídios pares, 
associados às fendas faríngeas; e elas são eliminadas pelo atrióporo. 
Reprodução e desenvolvimento
Os cefalocordados têm sexos separados, com fecundação externa, larva planctônica e adulto 
bentônico. Em geral, há gônada para cada miômero. Com o rompimento das gônadas ocorre 
a liberação dos gametas para o átrio, de onde eles saem pelo atrióporo. A larva planctônica é 
ciliada e delicada (Figura 1.16). Entre as estruturas mais conspícuas dos adultos (cirros orais, 
capuz oral, átrio, orlas membranosas), apenas a orla caudal existe na larva. Após a metamorfose, 
a larva livre-natante assume o hábito intersticial do adulto, enterrando-se verticalmente no 
substrato, com a cabeça para cima e o corpo levemente inclinado.
Figura 1.15: Sistema 
circulatório dos cefalocordados 
– detalhes dos vasos sanguíne-
os. / Fonte: Cepa; baseado em 
Ruppert et al., 2005.
Figura 1.16: Esquema da larva 
de anfioxo. / Fonte: Cepa; basea-
do em Ruppert et al., 2005.
18 licenciatura em Ciências · uSP/univesp
1.6 Introdução aos Craniata
Os Craniata são um grupo altamente bem-sucedido, colonizando praticamente todas as 
regiões e habitats do planeta, diversificando-se não só em número de espécies (alta riqueza 
taxonômica) como de formas (alta disparidade morfológica e ecológica).
Os Craniata são caracterizados por um número considerável de sinapomorfias, que não deixam 
em dúvida seu monofiletismo. São conhecidos por “vertebrados”, mas como nem todos possuem 
vértebras (caso das feiticeiras ou peixes-bruxa, um grupo basal de Craniata, que nunca tiveram 
vértebras), há autores que preferem o nome Craniata de modo a incluir estas últimas – as feiticeiras.
O evento mais importante na história dos Craniata, que teria ocorrido na sua linhagem an-
cestral, foi a organização de uma cabeça diferenciada do tronco. A diferenciação da cabeça nos 
Craniata deve-se ao aparecimento dos chamados órgãos sensoriais especiais – órgãos olfativos, 
olhos e ouvidos – e ao respectivo desenvolvimento da porção anterior do tubo nervoso dorsal, 
dando origem ao encéfalo (ver Quadro 1.1) [observe que o cérebro, hipertrofiado na maioria 
dos mamíferos, é apenas uma parte desse encéfalo]. O surgimento do encéfalo propiciou o 
aumento da capacidade de interpretação e integração dos estímulos externos captados pelos 
órgãos sensoriais. Para proteção do delicado tecido nervoso, surgiram elementos esqueléticos, 
inicialmente cartilaginosos e depois ósseos, formando o crânio. 
Ao longo da evolução do grupo, surgiram ainda elementos esqueléticos para proteção da 
medula espinal: as vértebras. As vértebras, que surgiram no grande grupo irmão das feiticeiras 
- os Vertebrata, eram inicialmente estruturas simples formadas apenas por arcos cartilaginosos.
Figura 1.17: Esquema geral 
de um Craniata basal. / 
Fonte: Cepa; baseado em 
Pough et al., 2008.
19licenciatura em Ciências · uSP/univesp
A maior parte dos elementos constituintes da cabeça origina-se de uma estrutura embrioná-
ria muito importante, exclusiva dos Craniata, que é a crista neural. A formação da crista neural 
(Figura 1.18) ocorre por proliferação de células ectodérmicas ao longo da placa neural, que 
origina o tubo nervoso dorsal. Essas células migram para diferentes regiões da cabeça, onde 
produzem um crânio cartilaginoso, que irá revestir o encéfalo e órgãos sensoriais.
A crista neural dá ainda origem a várias outras estruturas dos Craniata, tais como: elementos 
esqueléticos de sustentação da faringe (arcos faríngeos ou viscerais), gânglios dos nervos senso-
riais, parte dos nervos,cromatóforos, botões gustativos e receptores da linha lateral (presente nos 
peixes e larvas de anfíbios), ossos dérmicos da cabeça e esqueleto dérmico no corpo.
A seguir estão as principais sinapomorfias dos Craniata (Figura 1.17), em geral relacionadas com 
seu elevado grau de atividade, que requer especializações sensoriais, nervosas, locomotoras e metabólicas:
1. Crista neural e seus derivados nos adultos.
2. Órgãos sensoriais especiais (com contribuições da crista neural, do sistema nervoso e 
outros elementos de origem ectodérmica).
3. Encéfalo, inicialmente tripartido (conforme se observa nos primórdios embrionários), 
subdividindo-se a seguir, resultando em cinco partes dispostas longitudinalmente, 
como observado em todos os Craniata viventes (Quadro 1.1).
4. Epiderme pluriestratificada, em oposição à epiderme com uma única camada de célu-
las (uniestratificada) dos invertebrados; 
5. Miômeros em forma de W (em oposição aos miômeros em forma de V dos anfioxos).
6. Filamentos branquiais.
7. Coração muscular com câmaras, permitindo uma circulação mais eficiente e rápida de 
oxigênio e nutrientes.
8. Rins glomerulares, eficientes na filtração e excreção dos resíduos produzidos pelo me-
tabolismo relativamente alto.
Figura 1.18: Formação da crista neural em Craniata. / Fonte: Cepa; baseado em Hickman et al., 2004.
20 licenciatura em Ciências · uSP/univesp
O Encéfalo dos Craniata
O grande sucesso dos vertebrados reside, em grande parte, no encéfalo 
superdesenvolvido em relação aos invertebrados. Tal complexidade nervosa é 
a base para o grande desenvolvimento sensorial e locomotor, a flexibilidade 
ecológica e a complexidade comportamental em todos os vertebrados.
O encéfalo dos Craniata é segmentado no início do desenvolvimento 
embrionário, sendo dividido nos adultos em cinco grandes regiões, de onde 
partem os nervos cranianos. 
 
As principais funções dessas regiões são: 
1. Telencéfalo (cérebro propriamente dito): percepção olfativa (de-
tecção de moléculas à distância, tanto na água quanto no ar) relacionada 
a comportamento alimentar, interações sociais, detecção de predadores 
etc., além da integração e controle dos comportamentos específicos de 
espécie (reprodução, inclusive corte, defesa de território e de parceiros 
reprodutivos); nos tetrápodes, a função de controle dos comportamen-
tos complexos individuais passou gradualmente do mesencéfalo para o 
telencéfalo, muito desenvolvido em aves e mamíferos;
2. Diencéfalo: funções metabólicas (controle da fome, sede, batimentos 
cardíacos e ritmos respiratórios, temperatura nos homeotermos en-
dotérmicos – aves e mamíferos etc.), controle das funções hormonais, 
ritmicidade (o órgão pineal é uma projeção dorsal, que pode ter uma 
porção fotorreceptora – luz e sombra – ou ser puramente glandular).
Figura Quadro 1.1: Encéfalo generalizado de Craniata, mostrando as cinco grandes subdivisões. / 
Fonte Cepa; baseado em Romer & Parsons, 1985. 
21licenciatura em Ciências · uSP/univesp
No embrião dos vertebrados, o esqueleto axial (crânio e elementos vertebrais) tem precur-
sores cartilaginosos, que assim permanecem nos adultos dos Agnatha (lampreias e feiticeiras) 
e, entre os Gnathostoma (peixes com maxilas), nos Chondrichthyes (peixes cartilaginosos) 
e em alguns Osteichthyes (peixes ósseos) atuais, como os peixes pulmonados, os esturjões e 
peixes de profundidades marinhas (zona batial). Por esse motivo, o crânio dos vertebrados 
acima é citado como um condrocrânio. 
No entanto, na grande maioria dos peixes ósseos, o condroesqueleto embrionário é 
substituído, no adulto, por tecido ósseo, cuja característica principal é a presença do mineral 
hidroxiapatita (fosfato de cálcio hidratado), que confere grande resistência, mas é pouco 
elástico. Fala-se, assim, em neurocrânio, que compreende os ossos occipitais (da nuca), 
parte dos ossos do palato e os ossos mais internos de proteção dos olhos, ouvidos e órgão 
nasal. Uma teoria propõe que a deposição de hidroxiapatita na derme começou como uma 
forma de armazenar fosfatos, importantes para o metabolismo e requeridos em grandes 
quantias durante surtos de atividade, adquirindo posteriormente a função, igualmente im-
portante, de reforçar tecidos esqueléticos.
3. Mesencéfalo: percepção visual e controle dos comportamentos com-
plexos individuais (exploração do habitat, alimentação, fuga de preda-
dores etc.); ambos passaram gradativamente para o telencéfalo ao longo 
da evolução dos tetrápodes; e, nos mamíferos, o mesencéfalo é muito 
reduzido e encoberto pelo telencéfalo;
4. Metencéfalo (cerebelo): percepção mecânica – equilíbrio e audição 
(ouvido interno), percepção de movimentos na água (sistema da linha 
lateral) –, eletrorrecepção; coordenação dos movimentos.
5. Mielencéfalo: funções vegetativas, percepção gustativa (percepção de 
moléculas, na água ou no ar, próximas ao animal).
Essa estrutura complexa do encéfalo já aparece nos adultos dos Craniata 
viventes mais basais - as feiticeiras. No corpo (tronco e cauda), o tubo nervoso 
dorsal pouco se modifica, dando origem à medula espinal. Similaridades 
neuroanatômicas, aliadas a dados comportamentais, mostram que os peixes são 
capazes de sofrimento como qualquer tetrápode e, portanto, também devem ser 
objeto de atitudes e ações que visem ao seu bem-estar. Uma grande falha dos 
defensores dos animais é não incluí-los entre suas preocupações.
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22 licenciatura em Ciências · uSP/univesp
Nos vertebrados Agnatha (portanto, excluídas as feiticeiras), a coluna vertebral é composta 
por arcos neurais pares, dorsais e dispostos lateralmente à medula, e a notocorda persiste ao 
longo de toda a vida. Nos gnastostomados, a esses arcos associam-se corpos vertebrais substi-
tuindo a notocorda, da qual restam apenas vestígios nos corpos intervertebrais.
Ao condroesqueleto associam-se elementos ósseos formados diretamente na derme (que 
retém a capacidade de formar ossificações nos tetrápodes – carapaça do tatu, por exemplo), 
constituindo o esqueleto dérmico. Os ossos do crânio (parietal, frontal, nasal, maxilares etc.), 
que se formam externamente ao condrocrânio, são na maioria dérmicos, constituindo o der-
matocrânio. O esqueleto da cabeça inclui, ainda, elementos de sustentação da parede entre as 
fendas da faringe (Figura 1.17), com precursores cartilaginosos, chamados arcos viscerais, 
que incluem as maxilas e o arco hioide dos Gnathostoma): nos Gnathostoma, as maxilas podem 
incorporar ossos dérmicos, como os pré-maxilares e os maxilares. Vê-se, assim, que o crânio é 
uma estrutura complexa formada por elementos de diferentes origens.
Ao contrário dos artrópodes, cujo esqueleto é externo (exoesqueleto), todas as estrutu-
ras esqueléticas dos vertebrados são internas, incluindo o dermoesqueleto – dermatocrânio e 
clavículas, além da armadura dérmica dos peixes basais e as escamas derivadas dela – que fica 
recoberto pela epiderme nos organismos vivos.
A condição de alimentação por suspensão dos protocordados deve ter-se mantido em um 
pré-vertebrado, como observado nas larvas de lampreias. No entanto, a circulação de água se 
faz por ação muscular (não mais cílios), mecanismo que aumenta o volume de água filtrada 
por unidade de tempo. 
Surgem, ainda, estruturas especializadas para as trocas gasosas - os filamentos branquiais. 
O aumento do fluxo de água circulante por bombeamento permite que os filamentos 
branquiais sejam banhados com maior velocidade e, consequentemente, as trocas gasosas 
ocorrem de forma mais eficiente. Esta maior eficiência veio associada ao surgimento do 
sistema circulatório com um coração muscular com câmaras, que permite a circulação do 
sangue em maior pressão, propiciando o transporte mais rápido dos gases e dos nutrientes. 
Passando para o sangue, esses nutrientes são distribuídos para as diferentes células do corpo, 
ao mesmo tempo em que resíduos do metabolismo são recolhidos e transportadospelo 
sangue. Entre esses resíduos estão os derivados da quebra de proteínas e ácidos graxos, 
gerando as chamadas excretas nitrogenadas. Essas excretas são eliminadas através dos rins 
glomerulares, típicos dos vertebrados, que filtram o sangue. 
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23licenciatura em Ciências · uSP/univesp
Atualmente, são conhecidas mais de 60.000 espécies recentes de Craniata, distribuídas por 
todas as partes da Terra, ocupando desde profundidades abissais até as montanhas mais altas, com 
representantes que variam desde peixes com 0,1 g de massa até baleias com cerca de 100.000 
kg. A Figura 1.19 resume a diversidade dos Craniata ao longo do tempo geológico.
Figura 1.19 / Fonte: Cepa
24 licenciatura em Ciências · uSP/univesp
1.7 Os primeiros Craniata: 
peixes sem maxilas (Agnatha)
Unidade da escala de tempo geológico Principais etapas do 
desenvolvimento da vidaEon Era Período Época
Fanerozóico
Cenozóico
Quaternário
Holoceno
Desenvolvimento do homem
Idade dos mamíferos
Pleistoceno
Terciário
Piloceno
Mioceno
Oligoceno
Eoceno
Paleoceno
Mesozóico
Cretáceo
Idade dos 
répteis
Extinção dos dinossauros 
e de outras espécies
Primeiras plantas com flores
Primeiros pássaros e mamíferos
Domínio dos dinossauros
Jurássico
Triássico
Paleozóico
Permiano
Idade dos 
anfíbios
Extinção de trilobitas e de muitos 
outros animais marinhos
Primeiros répteis
Grandes reservas de carvão
Abundância de anfíbios
 Pesilvaniano
 Mississipiano
Devoriano Idade dos 
peixes
Primeiros insetos
Domínio dos peixes
Primeiras plantas terrestres
Siluriano
Ordoviciano
Idade dos
 invertebrados
Primeiros peixes
Domínio dos trilobitas
Primeiros organismos com conchasCambriano
Proterozóico Conhecido como Pré-Cambriano, compreende 
cerca de 87% do tempo geológico
Primeiros organismos multicelulares
Primeiros micróbios unicelulares 
Idade das rochas mais antigas
Origem da Terra
Arqueano
Hadeano Fase cósmica da história da Terra
Tabela 1.1: Tabela de tempo geológico / Fonte: Cepa; baseado no Geological Society of America
C
ar
b
o
n
ífe
ro
0.01
1.6
6.3
24
36
67
65
144
208
245
286
320
360
408
438
505
545
2500
4000
4600
25licenciatura em Ciências · uSP/univesp
A partir do Ordoviciano (Figura 1.20), surgem fósseis de organismos aquáticos com 
características reconhecíveis de peixes, conhecidos genericamente por ostracodermes (o 
grupo é parafilético; portanto, este nome não tem um significado filogenético), os quais 
persistiram até o Devoniano (Figura 1.21 e Figura 1.22).
 
Os ostracodermes, como o nome indica, são caracterizados pela presença de uma armadura 
formada por placas revestindo o corpo. Essas placas são constituídas por três tipos de tecidos 
duros, mineralizados pela deposição de hidroxiapatita, formando camadas: 
1. osso, mais interno e menos mineralizado, com maior conteúdo orgânico, 
2. dentina, e 
3. esmalte, mais externo e altamente mineralizado – é o tecido mais duro do corpo dos ver-
tebrados, conferindo assim grande proteção mecânica. Osso e dentina são produzidos na derme, 
Figura 1.21: Exemplos de 
ostracodermes mostrando a 
presença de armadura dérmica 
formada por escudos (na cabeça) 
e placas menores e a diversidade 
de formas, indicando diferentes 
nichos. / Fonte: Cepa; baseado 
em Pough et al., 2008.
26 licenciatura em Ciências · uSP/univesp
enquanto o esmalte dito “verdadeiro” é produzido pelas camadas mais internas da epiderme. 
Portanto, essas placas ficam recobertas por epiderme nos animais vivos.
Os ostracodermes não apresentavam maxilas nem nadadeiras pares, correspondendo a es-
tados plesiomórficos de caráter, já que tal ausência representa a manutenção de uma condição 
dos ancestrais pré-vertebrados, e não uma perda – ausência de estruturas por perda, como a 
dos olhos em animais exclusivamente subterrâneos, são estados apomórficos na medida em que 
representam uma mudança em relação ao ancestral imediato, o que não é o caso das maxilas e 
nadadeiras pares dos Agnatha. 
Com poucas exceções, o endoesqueleto dos ostracodermes era totalmente constituído por 
cartilagem, que não fossiliza. Assim, não sabemos se os arcos neurais estavam presentes. Por apresen-
tarem características comuns aos Agnatha atuais, os ostracodermes são incluídos neste grupo, que 
é claramente parafilético, pois inclui a linhagem ancestral dos peixes com maxilas (Gnathostoma).
Os ostracodermes incluem apenas grupos extintos. Os mais antigos conhecidos incluem 
Astraspis (Figura 1.22) e Arandaspis, pequenos peixes cilíndricos, com boca anterior e olhos 
laterais, e também sem nadadeiras ímpares - dorsal e anal, estruturas de estabilização e direcio-
namento da natação presentes nos Agnatha posteriores. Esses primeiros ostracodermes tinham 
apenas nadadeira caudal, de propulsão. 
No Siluriano, surgem os registros fósseis de vários outros grupos de ostracodermes, como 
os Osteostraci, peixes bentônicos pesados, achatados dorsoventralmente (como os cascudos 
atuais), com olhos e abertura nasal de posição dorsal e aberturas das bolsas faríngeas ventrais 
(como nas raias). As placas ósseas na região anterior eram fundidas, formando um escudo. 
Alguns Osteostraci apresentavam projeções laterais móveis, na mesma posição das nadadeiras 
Figura 1.22: Astraspis, 
Ostracoderme do Ordoviciano da 
América do Norte./ Fonte Cepa; 
baseado em Pough et al., 2008.
27licenciatura em Ciências · uSP/univesp
peitorais dos gnastotomados, embora não haja registro de cintura escapular. Supõe-se que os 
Gnathostoma tenham surgido a partir de representantes desse grupo. 
Assim como os protocordados e as feiticeiras, os ostracodermes eram principalmente mari-
nhos, com poucas espécies conhecidas de depósitos fossilíferos formados em ambientes de água 
doce do Siluriano e Devoniano. O grande limitante da diversificação nos ostracodermes foi o 
peso da armadura dérmica e a ausência de nadadeiras pares, limitando a locomoção, e a ausência 
de maxilas, restringindo o hábito alimentar à microfagia. 
Os únicos descendentes dos Agnatha na fauna atual - lampreias e feiticeiras - são muito 
especializados e serão tratados no próximo Tópico. 
Links interessantes
Urochordata
http://deepseanews.com/2010/03/repost-from-tog-urochordata-urochordata-rah-rah-rah/
http://www.infoescola.com/biologia/classe-thaliacea/
http://www.wetwebmedia.com/AscidIDF2.htm
http://www.thefullwiki.org/Appendicularia
Ascidiacea
http://www.biosecurity.govt.nz/seasquirt
Thaliacea
http://jellieszone.com/salpa.htm
Appendicularia
http://classic.the-scientist.com/news/display/57814/
Cephalochordata
http://www.pucrs.br/fabio/reis/protocordados.html
http://www.coladaweb.com/biologia/animais/anfioxos
Agora é com você...
Vá para a atividade online 1.1
http://deepseanews.com/2010/03/repost-from-tog-urochordata-urochordata-rah-rah-rah/
http://www.infoescola.com/biologia/classe-thaliacea/
http://www.wetwebmedia.com/AscidIDF2.htm
http://www.thefullwiki.org/Appendicularia
http://www.biosecurity.govt.nz/seasquirt
http://classic.the-scientist.com/news/display/57814/
http://www.pucrs.br/fabio/reis/protocordados.html
http://www.coladaweb.com/biologia/animais/anfioxos
28 licenciatura em Ciências · uSP/univesp
Fechamento do Tópico
Apresentamos o Filo Chordata, enfocando dois de seus três subfilos - os Urochordata 
e os Cephalochordata (“protocordados”), com foco na anatomia e biologia, e introduzi-
mos o terceiro - os Craniata. Abordamos as controvérsias sobre a sua origem e sobre as 
relações filogenéticas entre os seus representantes, mostrando a complexidade no processo 
de diferenciação desses organismos. Vimos que a formação de uma cabeça, com uma caixa 
craniana envolvendo o encéfalo muito desenvolvido dos Craniata, representou um marco 
evolutivo importante. Outras sinapomorfias dos Craniata discutidas, relacionadas ao seu 
alto grau de atividade, são responsáveis pelo sucesso evolutivo deste subfilo. 
ReferênciasBibliográficas
Brusca, R. C.; Brusca, G. J. 2007. Invertebrados. 2ª ed. Rio de Janeiro, Guanabara Koogan
Hickman Jr., C.P.; roBerts, L.S. & Larson, A. 2004. Princípios integrados de Zoologia. 
11ª edição. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. 
HiLdeBrand, M. 1995. Análise da estrutura dos vertebrados. São Paulo, Atheneu.
HöfLing, E.; oLiveira, A. M. S.; rodrigues, M. T.; trajano, E.; rocHa, P. L. B. 1995. Chordata: 
manual para um curso prático. São Paulo, Edusp.
junqueira, L. C. V.; Zago, D. 1982. Embriologia médica e comparada. 3ª ed. Rio de 
Janeiro, Guanabara Koogan.
kardong, K. V. 2011. Vertebrados: anatomia comparada, função e evolução. 5ª ed., São Paulo, Roca. 
marguLis, L. & scHwartZ, K.U. 2001. Cinco reinos: um guia ilustrado dos filos da vida na 
Terra. São Paulo, Guanabara Koogan. 
PougH, J. H; C.M. janis; J. B. Heiser 2008. A vida dos vertebrados. 4ª ed. São Paulo, Atheneu.
romer, A. S; Parsons, T. S. 1985. Anatomia comparada dos vertebrados. São Paulo, Atheneu.
rodrigues, S. A.; rocHa, R. M.; Lotufo, T. M. C. 1998. Guia ilustrado para identificação 
das ascídias do Estado de São Paulo. São Paulo, FAPESP.
ruPPert, E.E.; fox, R.S. & Barnes, R.D. 2005. Zoologia dos invertebrados: uma aborda-
gem funcional-evolutiva. 7ª edição. São Paulo, Roca.
TÓ
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CO
Eleonora Trajano
AGNATHA ATUAIS E CHONDRICHTHYES 2
Licenciatura em ciências · USP/ Univesp
2.1 Agnatha atuais: filogenia 
2.2 Agnatha atuais: morfologia, funcionamento e biologia
Myxiniformes
Petromyzontiformes 
2.3 Origem e diversificação dos Craniata: os primeiros Gnathostomata (peixes com maxilas) 
2.4 Chondrichthyes
2.5 Chondrichthyes atuais: caracterização morfológica, funcionamento e diversidade
2.5.1 Elasmobranchii
2.5.2 Holocephali
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AGNATHA ATUAIS E CHONDRICHTHYES 2
Licenciatura em Ciências · USP/Univesp
2.1 Agnatha atuais: filogenia
Feiticeiras, ou peixes-bruxa, Ordem Myxiniformes [note que todos os nomes de 
Ordens em peixes, e também nas aves, têm a terminação “-formes”], e lampreias, Ordem 
Petromyzontiformes, possuem corpo alongado, sem placas nem escamas dérmicas e com 
esqueleto totalmente cartilaginoso. As feiticeiras são peixes exclusivamente marinhos, que 
se alimentam de invertebrados de corpo mole e também de tecidos moles de vertebrados. 
As lampreias adultas são ectoparasitas de grandes vertebrados marinhos e se reproduzem 
na água doce; na maioria das espécies, os adultos vivem no ambiente marinho, mas em 
algumas eles permanecem na água doce. 
Devido a essas semelhanças externas, lampreias e feiticeiras eram agrupadas no táxon 
Cyclostomata (cyclo = circular; stoma = boca). O registro fóssil desse grupo é muito restrito, 
consistindo de dois gêneros de lampreias e uma feiticeira do Carbonífero. 
O monofiletismo de Cyclostomata é questionado por vários autores e o nome tem 
sido usado apenas como coletivo para tratar desses dois grupos de organismos. Muitos 
pesquisadores consideram Myxiniformes o grupo basal de todos os Craniata pela ausência 
de elementos vertebrais, de sistema da linha lateral e de mecanismos de osmorregulação. 
Já a posição de Petromyzontiformes é ainda controversa. Alguns autores os colocam como 
grupo irmão dos demais vertebrados (Figura 2.1) – neste caso, os Cyclostomata seriam 
um grupo parafilético. Dentro desta hipótese, a ausência de mineralização do esqueleto das 
lampreias pode ser um caráter plesiomórfico.
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VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Vertebrados
Licenciatura em Ciências · USP/Univesp
Figura 2.1: Distribuição dos representantes dos grupos de Agnatha ao longo do tempo geológico, com uma proposta de relações 
filogenéticas entre eles. / Fonte: Cepa; baseado em Pough et al., 2008
Outros autores, no entanto, propõem uma relação próxima entre Petromyzontiformes e ostra-
codermes Anaspida com base, entre outros, na forma fusiforme destes últimos, boca anterior, olhos 
laterodorsais e uma abertura cefálica dorsal, provavelmente do saco naso-hipofisário (que não é 
preservado nos fósseis), e aberturas das bolsas branquiais formando uma diagonal na lateral do corpo. 
Atualmente, pode-se considerar a relação entre feiticeiras, lampreias e demais vertebrados 
como não resolvida e muitas propostas estão em discussão, conforme resumido na Figura 2.2.
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AGNATHA ATUAIS E CHONDRICHTHYES 2
Licenciatura em Ciências · USP/Univesp
 
Realize a Atividade online 1.
2.2 Agnatha atuais: morfologia, 
funcionamento e biologia
Os Agnatha atuais são restritos às regiões temperadas e frias dos hemisférios norte e sul e 
subtropical do México. As características compartilhadas por lampreias e feiticeiras incluem: 
Figura 2.2: Resumo das filogenias 
já propostas para as relações entre 
feiticeiras, lampreias e gnastotomados, 
trazendo todas as possibilidades de 
parentesco entre os três táxons, 
exceto a de grupo-irmão de feiticeiras 
+ gnatostomados (esta possibilidade 
nunca foi aceita). / Fonte: Cepa; 
baseado em Janvier, 2007
http://licenciaturaciencias.usp.br/ava/mod/forum/view.php?id=4817
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VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Vertebrados
Licenciatura em Ciências · USP/Univesp
•	 Boca circular com dentes córneos; 
•	Ausência total de ossificação: a pele é desprovida de placas ou escamas (grande produção 
de muco) e o esqueleto é membranoso ou cartilaginoso; 
•	 Fendas faríngeas dilatadas, em forma de câmaras saculiformes (bolsas faríngeas), abrindo-se 
tanto para a luz da faringe como para o exterior por meio de pequenas aberturas circulares 
- os poros faríngeos (Figura 2.3).
•	Órgão olfativo ímpar, porém, com inervação dupla; 
•	Ouvido interno com, no máximo, dois canais semicirculares; 
•	Gônada ímpar.
Figura 2.3: Tipos de brânquias nos peixes, mostradas em seções frontais da cabeça e faringe de 
uma lampreia, um tubarão e um teleósteo. / Fonte Cepa; baseado em Hildebrand, 1974.
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35
AGNATHA ATUAIS E CHONDRICHTHYES 2
Licenciatura em Ciências · USP/Univesp
Myxiniformes
Há aproximadamente 15 espécies viventes de Mixiniformes, todas exclusivamente marinhas, 
atingindo até um metro de comprimento. Vivem no interior de galerias individuais, com aber-
tura em forma de vulcão, na plataforma continental das regiões de águas frias, sempre associadas 
ao fundo, em profundidades de dezenas a centenas de metros.
Esse grupo apresenta nadadeiras dorsal e anal reduzidas ou ausentes (Figura 2.4A), uma 
única abertura nasal, abrindo-se anteriormente, com um conduto nasofaríngeo comunicando-
-se com a faringe, e três pares de tentáculos circundando essa abertura e a boca (Figura 2.4C). 
Esses tentáculos são sustentados internamente por cartilagens que os mantêm eretos e onde se 
inserem músculos, que permitem sua movimentação. No interior da boca, duas placas córneas 
multicuspidadas dispostas lateralmente formam uma estrutura semelhante à língua, que pode ser 
protraída e retraída (Figura 2.4B), em um movimento de pinça, que permite a apreensão do 
alimento. As feiticeiras alimentam-se de invertebrados como poliquetos, moluscos e artrópodes 
de corpo mole, e de peixes moribundos ou mortos. Quando se alimenta de presas maiores, as 
feiticeiras fincam suas placas córneas em regiões do corpo da presa, enrolam-se sobre si mesmas 
em um nó que se propaga da região caudal para a anterior, fornecendo um apoio para que a 
presa seja dilacerada (Figura 2.4D). 
Figura 2.4: Myxiniformes: a. aspecto geral 
do corpo; b. detalhe da boca; c. detalhe 
da região anterior, em corte sagital, e d. 
posição assumida no momento do ataque 
a presas. / Fonte Cepa; baseado em Fonte: 
Hickman et al., 2004.
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As feiticeiras têm até quinze pares de câmaras branquiais em forma de bolsas, que se comu-
nicam com as aberturas branquiais por ductos individuais, separados (Figura 2.5B’), ou por 
um ducto comum (Figura 2.5B).O encéfalo das feiticeiras é protegido por um crânio rudimentar, formado por cartilagens 
e recoberto por tecido membranoso (Figura 2.6A). Não há qualquer elemento vertebral 
(a notocorda é persistente nos adultos – Figura 2.6A). As feiticeiras têm rins primitivos e cada 
ouvido interno possui um único canal semicircular, embora estudos tenham mostrado que, 
neurologicamente, são estruturas sensoriais duplas, como nas lampreias, que se teriam fundido. 
Não possuem sistema da linha lateral. Um interessante mecanismo de defesa está associado 
às glândulas mucosas, que ocorrem ao longo da parede lateral do corpo e liberam muco e 
a
b
a’
b’
Figura 2.5: Região da faringe, mostrando bolsas 
branquiais, em uma larva (amocete) e um adulto 
de lampreia (a, a’; cortes parassagitais), e adultos 
de feiticeiras (b, b’; vistas dorsais, com a metade 
direita do corpo rebatida), mostrando as bolsas 
braquiais. Note a separação entre a região braquial 
(ventral) e o intestino (dorsal) na lampreia adulta, e 
os diferentes grupos de feiticeiras, respectivamen-
te com bolsas braquiais abrindo-se externamente 
de forma separada (b’) ou por um poro comum (b). 
Em destaque a e a´: a. capuz oral; b. abertura nasal; 
c. encéfalo; d. cordão nervoso; e. notocorda; 
f. aorta dorsal; g. início do intestino espiral; 
h. esôfago; i. pericárdio; j. aorta ventral; k. intestino 
branquial; l. endóstilo; m. coração; n. tentáculo do 
véu; o. dentículos córneos; p. tentáculo; q. abertura 
bucal; r. intestino faríngeo; s. aberturas internas 
para ductos branquiais; t. bolsa branquial; u. canal 
branquial externo; v. abertura branquial externa. 
Em destaque b e b´: a. capuz oral; b. abertura 
nasal; c. encéfalo; d. cordão nervoso; 
e. notocorda; f. aorta dorsal; g. início do intestino 
espiral; h. esôfago; i. pericárdio; j. aorta ventral; 
k. intestino branquial; l. endóstilo; m. coração; 
n. tentáculo do véu; o. dentículos córneos; 
p. tentáculo; q. abertura bucal; r. intestino 
faríngeo; s. aberturas internas para ductos 
branquiais; t. bolsa branquial; u. canal branquial 
externo; v. abertura branquial externa. / Fonte: 
Cepa; baseado em Ziswiler, 1978
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AGNATHA ATUAIS E CHONDRICHTHYES 2
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filamentos proteicos que, ao entrarem em contato com a água, se enrijecem e se entrelaçam, 
formando uma espessa rede de muco que reveste o corpo do animal. Passado o perigo, o 
animal perfura esse invólucro e o abandona. Além do coração de três câmaras (seio venoso, 
átrio e ventrículo – feiticeiras não têm cone arterioso), possuem corações acessórios na cauda, 
sangue com concentração osmótica semelhante à da água do mar e sistema imune sem respostas 
características de vertebrados.
Pouco se sabe sobre os mecanismos repro-
dutivos desses animais; entretanto, considera-se 
que, ao menos, algumas espécies sejam her-
mafroditas. São ovíparas, com ovos variando 
de um a três centímetros, recobertos por uma 
membrana córnea resistente, de onde se pro-
jetam filamentos, que prendem os ovos entre 
si e ao substrato. O desenvolvimento é direto 
(Figura 2.7), o que dificulta a observação de 
vários caracteres de Chordata e de Craniata, os 
quais aparecem nas larvas das lampreias.
b
a
Figura 2.6: Crânio em feiticeiras (a) e lampreias 
(b), formado por um conjunto de cartilagens que, 
respectivamente, protegem o encéfalo (incluindo 
cápsulas de proteção ao órgão nasal, ouvidos 
e olhos), dão sustentação às bolsas braquiais e 
aos tentáculos das feiticeiras, e onde se inserem 
músculos para movimentação da boca e língua. 
Em destaque a. cartilagem tentacular; 
b. cartilagem subnasal; c. cápsula nasal; d. fibra 
longitudinal; e. cápsula auditiva; f. notocorda; 
g e g’’. porção anterior, mediana e posterior do 
esqueleto da língua; h. placa dentária; i. placa 
extravelar; j. arcos branquiais; k. cartilagem den-
tária; l. cartilagem anelar; m. cartilagem dorsal; 
n. estilete; o. cartilagem lateral; p. cartilagem 
claviforme; q: cápsula nasal; r. anel subocular; 
s. arco pré-branquial; t. arco branquial. / Fonte: 
Cepa ; baseado em Ziswiler, 1978
Figura 2.7: Comparação entre ovos e larvas de lampreias, P. marinus, 
anádroma, e L. planeri, de água doce (desenvolvimento indireto) e ovo e 
juvenil de feiticeira, M. glutinosa (desenvolvimento direto). / Fonte: Cepa; 
baseado em Balon, 1990
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Petromyzontiformes
São conhecidas cerca de 40 espécies atuais de lampreias, a maioria marinha na fase adulta, 
migrando, porém, para a água doce para reprodução (organismos anádromos), onde passam toda 
a sua fase larval, chamada amocete (Figuras 2.5A e 2.8A); algumas espécies são totalmente 
dulciaquícolas. Os adultos das diferentes espécies atingem de 25 cm a 1 m de comprimento 
e apresentam uma ou duas nadadeiras dorsais e uma nadadeira anal, ambas bem desenvolvidas 
(Figura 2.8B). Visite Wikipedia e Hipernews.
 a
b
Figura 2.8: Lampreia: A. larva 
amocete; B. superior: aspec-
to geral do corpo; inferior: 
detalhe da região anterior. 
/ Fonte: Cepa; baseado em 
Ziswiler, 1978
http://pt.wikipedia.org/wiki/Lampreia
http://hipernews.net/2011/04/06/lampreia-bizarro-peixe-canibal-pre-historico/
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A larva amocete é micrófaga, com a faringe atuando na captura e seleção de partículas, reti-
das por grandes quantidades de muco secretado pelo endóstilo, homólogo à estrutura de mesmo 
nome dos protocordados, e que dá origem à tireoide dos demais vertebrados. O adulto é ecto-
parasita de outros vertebrados, principalmente peixes 
ósseos, mas há registros de ataques a tartarugas, golfi-
nhos e baleias. As lampreias prendem-se ao corpo do 
hospedeiro por sucção e por ação dos dentículos 
córneos, usando uma estrutura muscular semelhante 
(mas não homóloga) à língua para raspar e sugar flui-
dos do hospedeiro (Figura 2.9). Uma glândula oral 
secreta uma substância anticoagulante poderosa. Assim 
como as feiticeiras, as lampreias não tem estômago 
(aparentemente, o estômago, dilatação do tubo diges-
tivo para armazenamento temporário de itens ali-
mentares grandes, só aparece nos gnatostomados).
O crânio é cartilaginoso e as vértebras aparecem 
como elementos em forma de sela posicionados sobre 
a medula espinal (Figura 2.6B). Todas as lampreias 
têm sete pares de bolsas branquiais, que se abrem 
em sete aberturas externas separadas de cada lado 
do corpo, logo atrás da cabeça (Figura 2.8B) – nas 
larvas, a faringe com as bolsas branquiais abre-se no 
intestino, mas, durante a metamorfose, essa conexão 
é perdida. Assim, a região faríngea nos adultos passa 
a ter função exclusivamente respiratória: termina em fundo cego e a água entra e sai pelos 
poros das bolsas branquiais, aparecendo uma nova comunicação da boca com o intestino 
através de um longo esôfago dorsal (Figura 2.5A’). Desse modo, as lampreias, fixas ao hos-
pedeiro, podem se alimentar continuamente e continuar respirando. Esses animais apresentam 
uma única abertura nasal na região dorsal anterior da cabeça, que continua em tubo de fundo 
cego (Figura 2.8B). Os olhos são desenvolvidos e há dois canais semicirculares em cada 
ouvido interno, para percepção de aceleração da cabeça. Uma peculiaridade das lampreias é 
os nervos que saem da medula nervosa possuírem suas raízes ventral e dorsal separadas entre 
si, diferentemente dos gnatostomados, onde essas raízes são fundidas.
Figura 2.9: Mecanismo de fixação das lampreias ao 
hospedeiro. / Fonte Cepa
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As fêmeas produzem centenas de ovos com poucos milímetros de diâmetro e sem um 
revestimento resistente como nas feiticeiras.As gônadas não possuem dutos para liberação de 
gametas diretamente no meio externo; ela ocorre inicialmente na cavidade celomática, de onde 
são liberados, por contrações do corpo, pelos poros genitais. 
A desova das lampreias constitui um evento dramático na vida desses animais. A Figura 2.10 ilustra 
o ciclo de vida de uma lampreia. Tudo começa com a migração dos adultos, quando os animais repro-
dutivamente maduros deixam o ambiente marinho e sobem os rios contra a correnteza, atingindo as 
cabeceiras, onde a água é límpida, bem 
oxigenada e o fundo é de cascalho; nor-
malmente, cada indivíduo volta ao riacho 
onde nasceu. Os machos chegam primeiro 
e começam a preparar os ninhos, que são 
depressões no fundo protegidas por pedre-
gulhos (Figura 2.9). O macho se aproxima 
então de uma fêmea e ambos se fixam a 
uma rocha do ninho e agitam violenta-
mente os seus corpos, o que amplia o 
ninho. O casal usa o resto de sua energia 
para a liberação dos gametas no ninho, com 
o macho enrolando-se em volta da fêmea para fertilizar os óvulos. Por fim, o casal morre por exaustão, 
a fêmea imediatamente após a postura e o macho cerca de dois dias depois. 
As larvas eclodem duas semanas depois e diferem tanto dos adultos que foram descritas 
como um gênero diferente, Ammocoetes (daí o nome popular da larva dos Petromyzontiformes). 
Após 7 a 10 dias, as larvas com 6 mm a 10 mm, corpo róseo vermiforme com um amplo capuz 
oral e olhos recobertos por pele, são levadas pela correnteza rio abaixo até regiões calmas, onde 
se enterram e se alimentam por filtração durante 3 a 7 anos. Quando atingem cerca de 10 cm, 
no meio do verão, sofrem metamorfose com o fechamento ventral do capuz oral, dando origem 
à boca circular dos adultos, separação dos sistemas respiratório e digestivo, desenvolvimento dos 
olhos e mudança de cor do corpo para cinza prateado. A migração rio abaixo só ocorre na pri-
mavera seguinte e a fase adulta dura até dois anos, ou seja, a fase larval é mais longa que a adulta.
Algumas espécies de lampreias têm um ciclo de vida simplificado, que não inclui a fase 
marinha – os adultos permanecem na água doce, descendo, porém, para grandes corpos d’água 
(rios e lagos), onde existem as presas adequadas. Nos grandes lagos norte-americanos, a conexão 
Figura 2.10: Ciclo de vida das lampreias. / Fonte: Cepa; 
baseado em Moyle & Cech, 1996. 
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artificial através de canais feitos pelo homem, entre lagos naturalmente com lampreias (onde a 
presença desses parasitas fazia parte do equilíbrio natural do ecossistema) e lagos sem lampreias, 
causou sérios problemas ambientais, pois a invasão pelas lampreias de novos habitats colocou 
em risco a fauna nativa destes, a qual inclui espécies de peixes de importância econômica. 
Consequentemente, há décadas, as lampreias vêm sendo objeto de controle através de venenos 
(lampricidas), mas sua eliminação total é praticamente impossível – como, aliás, a de toda espé-
cie aquática introduzida em qualquer ambiente. Este é um exemplo ilustrativo dos problemas 
causados pela introdução de espécies não nativas da região, que constitui atualmente a segunda 
maior ameaça à biodiversidade, suplantada apenas pela destruição do habitat.
2.3 Origem e diversificação dos Craniata: os 
primeiros Gnathostomata (peixes com maxilas)
Os primeiros fósseis de vertebrados com maxilas e nadadeiras pares aparecem no registro do 
Siluriano (Figura 2.11; ver também o tópico sobre Origem, evolução e filogenia de Chordata 
e Craniata), mostrando que esses organismos coexistiram com os principais grupos de Agnatha.
Figura 2.11: Hipótese de 
relações de parentesco entre 
os grandes grupos de peixes, 
mostrando a riqueza de 
espécies ao longo do tempo 
(largura dos ramos). / Fonte: 
Cepa; baseado em Hickman 
et al., 2004. 
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Na história evolutiva dos Vertebrata, o surgimento das maxilas, barras esqueléticas que 
margeiam a abertura bucal (Figura 2.3), significou uma revolução no seu modo de vida, 
levando a uma importante mudança de comportamento por permitir a apreensão firme e 
manipulação de objetos e alimentos. Com isso, houve a passagem da microfagia (alimentação 
de itens pequenos) dos peixes Agnatha para a macrofagia, que começou com a predação de 
outros animais relativamente grandes. Daí o aparecimento do estômago como uma região do 
tubo digestivo especializada para recepção temporária e início da digestão de itens volumosos. 
Com o desenvolvimento da dentição associada às maxilas, essa capacidade tornou-se ainda 
mais elaborada, com a possibilidade de quebra do tamanho e maceração dos itens alimentares. 
Consequentemente, houve um aumento na capacidade de exploração de diferentes recursos 
alimentares por esses organismos, que, ao longo do tempo, incluiu também a herbivoria (ali-
mentação predominantemente de itens vegetais).
É geralmente aceito que as maxilas se originaram a partir de um par anterior de arcos faríngeos 
viscerais (estruturas esqueléticas pareadas de sustentação da parede entre as aberturas da faringe), 
que se modificou no sentido do aumento de tamanho e diminuição do ângulo (Figura 2.12), 
dando sustentação à abertura bucal. Além disso, para dar apoio às maxilas, que passam a fazer 
movimentos poderosos, o segundo arco visceral remanescente também se modificou, passando a 
ser chamado de arco hioide – o segmento esquelético superior do arco hioide, o hiomandibular, 
tem um papel especial na suspensão das maxilas, ou seja, na sua ligação com o crânio, já que, na 
grande maioria dos peixes, as maxilas não são fundidas ao crânio, no qual se apóiam através de 
ligamentos. Nos tetrápodes, onde a maxila superior se funde ao crânio, dando uma sustentação 
mais firme, o hiomandibular dá origem à columela, ossículo do ouvido médio [a mudança de 
função de estruturas que ficam “liberadas” de sua função original é relativamente comum] – isto 
será tratado em mais detalhes no tópico sobre “Os amniota. Répteis”. Com o desenvolvimento 
de maxilas e do arco hioide, a abertura entre esses arcos faríngeos ficou reduzida a uma pequena 
abertura circular, chamada espiráculo, perdida na maioria dos gnatostomados atuais. 
A presença de nadadeiras pares (Figura 2.12) também se configura em outro evento evo-
lutivo decisivo no sucesso dos vertebrados, contribuindo significativamente para uma natação 
ativa equilibrada, com movimentos laterais, ascendentes e descendentes eficientes na coluna 
d’água – exceto em formas especializadas de natação, em peixes a propulsão em si é efetuada 
basicamente por ondulações do terço posterior do corpo, com a contribuição principal da 
nadadeira caudal, sendo as nadadeiras ímpares importantes para a estabilidade no plano vertical 
e as pares, para o equilíbrio na coluna d’água e direcionamento fino dos movimentos. O 
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aparecimento de nadadeiras pares móveis foi fundamental para a exploração de novos recursos 
alimentares, permitindo o movimento em direções definidas, assim como ajustes rápidos nas 
direções conforme o alvo alimentar se move. 
A filogenia indica que a nadadeira caudal dos primeiros gnatostomados era heterocer-
ca, i.e., com a coluna vertebral entrando no lobo dorsal. Esse tipo de caudal foi retido nos 
Chondrichthyes e nos Osteichthyes basais.
Os Gnathostomata irradiaram-se evolutivamente durante o Devoniano, conhecido como a Era 
dos Peixes (Figuras 2.11 e 2.13). A maior diversidade pertence aos Placodermi (placo = placa), peixes 
com armadura dérmica como os ostracodermes, os quais se extinguiram ao final dessa era. Surgem 
ainda os primeiros Chondrichthyes (peixes cartilaginosos, atualmente incluindo os Elasmobranchii 
(tubarões e raias)e os Holocephali (quimeras), assim como os primeiros Osteichthyes (peixes ósseos), 
de onde se originaram os tetrápodes.
Figura 2.12: Esquema de um Gnathostomata generalizado, mostrando as maxilas, 
originadas do primeiro arco faríngeo, as nadadeiras pares e a caudal heterocerca. / Fonte 
Cepa; baseado em Pough et al. 2008).
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Figura 2.13: Relações filogenéticas entre os primeiros grupos de Gnathostomata. / Fonte: Cepa; baseado em Pough et al., 2008.
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Entre as características que separam os placodermes (Figura 2.14) dos demais gnatosto-
mados estão a posição dos músculos das maxilas, a presença de ossos dérmicos modificados, 
formando uma estrutura cortante margeando a boca, não passíveis de substituição, análogos, 
porém, não homólogos aos dentes dos demais gnatostomados, e o esqueleto das nadadeiras não 
homólogo ao dos demais grupos. Alguns placodermes atingiam 5-6 m de comprimento, sendo 
os maiores predadores do Devoniano.
2.4 Chondrichthyes
Os fósseis de Chondrichthyes mais antigos datam do Devoniano inferior e o grupo sobrevi-
veu com sucesso até os dias atuais. Os Chondrichthyes são caracterizados por: 
1. extrema redução da armadura dérmica, que não recobre o corpo do animal, estando 
restrita a algumas estruturas, como espinhos da nadadeira dorsal; 
Figura 2.14: Diversidade dos Placodermes. / Fonte: Cepa; baseado em Pough et al. 2008).
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Prova até aqui
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Prova 2
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2. endoesqueleto basicamente cartilaginoso, frequentemente calcificado, mas nunca ossifi-
cado; o crânio é uma peça única, sem suturas, assim como as maxilas; 
3. escamas do tipo placoide, exclusivas desse grupo (ver Quadro 2.1) – são escamas seme-
lhantes a dentes pequeninos, formados por dentina e um tipo de esmalte (esmalte é um 
tecido altamente mineralizado, muito duro, de origem epidérmica, em oposição à dentina 
e osso, de origem mesodérmica), imersas no corpo do animal (a ponta da escama rompe 
a pele), conferindo uma textura áspera, de “lixa”. Os dentes desses animais são homólogos 
às suas escamas placoides que, na boca, se desenvolvem bastante, apoiando-se nas maxilas 
por ligamentos (e não com raízes em depressões das maxilas como nos mamíferos); no 
entanto, não são homólogos aos dentes dos Osteichthyes, representando evolução paralela 
a partir dos dentículos da armadura dos ostracodermes. Um problema é esses dentes, não 
estando bem fixos, serem perdidos por desgaste e queda. Esse problema foi superado pela 
capacidade de substituição, mecanismo também observado em alguns peixes ósseos: os 
dentes ficam dispostos em fileiras ao longo de uma espiral, de forma que, na linha externa 
das maxilas, estão as fileiras com dentes funcionais, enquanto internamente, recobertas 
pela mucosa bucal, estão as fileiras de dentes em desenvolvimento.
4. Presença de clásper nos machos (ver Figura 2.22), órgão de cópula pareado desen-
volvido a partir dos raios mediais (voltados para a linha mediana ventral do corpo) 
das nadadeiras pélvicas. Portanto, a fecundação é interna, abrindo a possibilidade para 
oviviparidade e viviparidade (ver abaixo) nesse grupo. 
Os Chondricthyes atuais estão divididos em dois grupos monofiléticos: os Holocephali 
(holo = todo; cephali = cabeça) que, como o nome diz, apresentam a cabeça sem fendas visíveis 
externamente, as quais são recobertas por um opérculo membranoso, abrindo-se lateralmente; 
e os Elasmobranchii (elasmo = lamelares; branchii = brânquias), com de 5 a 7 pares de fendas 
branquiais, primitivamente laterais. 
2.5 Chondrichthyes atuais: caracterização 
morfológica, funcionamento e diversidade
Os Chondrichthyes atuais incluem os Elasmobranchii, com cerca de 1.100 espécies em 
três subgrupos principais (Squalomorphii e Galeomorphii – tubarões e cações (Figura 2.15), 
e Batoidea - raias), e um número bem inferior de Holocephali (quimeras, com cerca de 40 
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espécies). Todos são predadores, utilizando de presas pelágicas de grande porte (peixes, tarta-
rugas, mamíferos aquáticos) a presas pequenas, como invertebrados com exoesqueleto duro, 
que trituram com dentes achatados (caso das quimeras e maioria das raias), e mesmo plâncton 
(filtradores – tubarão-baleia, mantas).
2.5.1 Elasmobranchii
Os elasmobrânquios são peixes prima-
riamente marinhos, com uma família sul-
-americana de raias exclusivamente de água 
doce e representantes dulciaquícolas de famílias 
marinhas no sudeste asiático. Ocasionalmente, 
tubarões aventuram-se na água doce, penetran-
do por muitos quilômetros em rios como o 
Amazonas. Os termos tubarão e cação são basi-
camente sinônimos – popularmente, é costume 
referir-se aos de maior porte como tubarões 
e, aos de menor porte (inclusive juvenis dos 
maiores) como cações. 
Os tubarões são, na maioria, pelágicos, com 
corpo fusiforme, mas algumas espécies de 
cações possuem o hábito bentônico, apresen-
tando corpo achatado dorsoventralmente. Esse 
achatamento é geral para raias, primariamente 
animais de fundo, embora algumas tenham 
adquirido secundariamente adaptações para a 
vida pelágica (caso das jamantas). 
As brânquias apresentam septos (Figura 2.3), 
de modo que as fendas faríngeas, em geral cinco 
(alguns tubarões têm sete), se abrem separada-
mente para o exterior. As raias formam um grupo monofilético altamente especializado para 
a vida bentônica – são bastante achatadas dorsoventralmente, as nadadeiras peitorais são muito 
Figura 2.15: Alguns exemplos de tubarões viventes. / Fonte Cepa; 
baseado em Pough et al. 2008).
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alargadas e fundem-se com a cabeça, de modo que as fendas branquiais (sempre cinco) se posicio-
nam ventralmente (Figura 2.25). A entrada da água na faringe ocorre através do espiráculo bem 
desenvolvido, que aparece como um grande orifício atrás dos olhos.
As maxilas dos Elasmobranchii têm grande mobilidade, podendo ser projetadas para fora quando 
o animal abre a boca, gerando um grande volume bucal, apesar do focinho pontiagudo (Figuras 
2.16 e 2.17). A isto se deve, em parte, seu sucesso como predadores de grandes organismos marinhos.
Figura 2.16: Articulação entre a 
maxila e o condrocrânio de tuba-
rões viventes - A. vista lateral; 
B. vista dorsal; C. abertura da 
mandíbula e protrusão da maxila 
superior. / Fonte: Cepa; baseado 
em Pough et al. 2008.
Figura 2.17 / Fonte Cepa; 
baseado em Hildebrand, 1974.
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Cinese craniana 
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No momento da captura, os dentes da maxila superior são cravados na presa e o animal faz 
movimentos laterais vigorosos, resultando na retirada de grandes pedaços de carne da presa. 
Adaptações para aumento na eficiência digestiva incluem o aumento da superfície do intestino 
pela presença da válvula espiral, já presente em agnatos como lampreias, porém, mais desenvol-
vidas nos condrícties (Figura 2.18).
Figura 18 / Fonte: Cepa; baseado em Romer, 1981
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As escamas dos Elasmobranchii são tipicamente placoides (Figura 2.19), estruturas seme-
lhantes a dentes, pequenas, isoladas, com apenas uma projeção (cúspide) e uma polpa interna, 
acrescentadas conforme o animal cresce. A estrutura dessas escamas, com as cúspides achatadas 
e voltadas posteriormente (conferindo à pele uma textura de lixa), reduzem a turbulência da 
água durante a natação, aumentando assim a sua