Zoologia_dos_vertebrados_USP[1]

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TÓ
PI
CO
Eleonora Trajano
OrIgEm, EvOluçãO E fIlOgEnIa dE 
ChOrdaTa E CranIaTa 1
Licenciatura em ciências · USP/ Univesp
1.1 Introdução 
1.2 apresentação dos Chordata
1.3 relações filogenéticas de Chordata com outros deuterostomia
1.4 filogenia de Chordata
1.5 Os grupos de Chordata
1.5.1 urochordata: Caracterização morfológica, funcionamento e diversidade
Estudo da Classe Ascidiacea
Parede do corpo
Faringe e átrio 
Alimentação
Circulação e excreção
Sistema nervoso e sensorial 
Reprodução e desenvolvimento 
1.5.2 Cephalochordata: Caracterização morfológica, funcionamento e diversidade
Forma do corpo
Sistema nervoso e sensorial
Notocorda e musculatura
Alimentação 
Sistema circulatório e excreção 
Reprodução e desenvolvimento 
1.6 Introdução aos Craniata 
1.7 Os primeiros Craniata: peixes sem maxilas (agnatha) 
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 1.1 Introdução
Neste tópico, será apresentado o Filo Chordata, com abordagem das relações filogenéticas 
entre os seus subfilos, os chamados protocordados e os vertebrados, considerando ainda a relação 
destes grupos com os demais deuterostômios. Nessa linha, serão tratados conceitos básicos de 
Sistemática Filogenética e Desenvolvimento Embrionário, fundamentais para a compreensão 
dos processos evolutivos envolvidos na diversificação do grupo.
Serão caracterizados os grupos de protocordados quanto a estruturas morfológicas, fun-
cionamento e hábito, considerando ainda suas relações com outros organismos e o ambiente. 
Apresentaremos ainda o Subfilo Craniata, com suas características morfológicas, desenvolvimento 
embrionário e relações filogenéticas entre as Classes que o compõem. Serão tratados o desenvol-
vimento e a estrutura do crânio, assim como do encéfalo, característica que dá nome ao grupo.
Objetivos 
Espera-se que o aluno:
•	 o reconheça e caracterize os Chordata, “protocordados”, Craniata, Vertebrata 
e peixes Agnatha;
•	 entenda a origem e evolução desses grupos, suas relações de parentesco e as bases 
para as filogenias apresentadas;
•	 saiba a classificação apresentada;
•	 compreenda que Ciência é dinâmica, baseada em hipóteses e que o que se apresenta 
é o consenso no momento, podendo mudar de acordo com novos dados e hipóteses;
•	 conheça a biologia e a morfologia desses grupos, no mínimo no nível apresentado, 
sendo capaz de pesquisar e ampliar esse conhecimento;
•	 seja capaz de repassar esse conhecimento aos estudantes de Ensino Fundamental, 
sem desvirtuar os conceitos ou repassar informações sem fundamento. 
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1. 2 Apresentação dos Chordata
O Filo Chordata é composto por animais invertebrados e vertebrados, reconhecidos em 
três subfilos: Cephalochordata, Urochordata (=Tunicata) e Craniata (Vertebrata senso 
estrito + Myxiniformes ou feiticeiras) Figura 5.1. Os Cephalochordata + Urochordata 
são comumente referidos como “protocordados”, mas este não é um agrupamento natural 
monofilético (ver item 2 deste Tópico). 
Os cordados são primitivamente marinhos, apresentando características comuns, ditas diag-
nósticas que, no conjunto, permitem reconhecer o grupo no que se refere ao desenvolvimento 
embrionário, às cavidades do corpo e às estruturas morfológicas presentes, ao menos, em algum 
estágio ontogenético. Tais características abrangem tanto as sinapomorfias quanto as plesiomorfias. 
Recordando, sinapomorfias são estados de caráter que só aparecem, por modificação de estados 
anteriores, no ancestral comum e exclusivo desse grupo, assim definido como um grupo mono-
filético; plesiomorfias são características já presentes no ancestral comum do grupo em questão, 
que apareceram em um ancestral desse ancestral comum, mais ou menos distante no tempo. Em 
função do processo contínuo de diversificação e separação de táxons, quanto mais distantes são 
os ancestrais, maior é o número de outros grupos que também apresentam essas características.
Figura 1.1: Representação esquemáti-
ca da filogenia de Chordata indicando 
Urochordata como grupo irmão 
dos demais subfilos. / Fonte: Cepa; 
baseado em Hickman et al., 2004. 
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São plesiomorfias dos Chordata: multicelularidade, simetria bilateral, trato digestivo com 
boca e ânus, metameria (perdida em urocordados). Entre as características do desenvolvimento 
embrionário, estão: três tipos de tecidos germinativos (ecto, meso e endoderme), clivagem radial 
e indeterminada, deuterostomia, condição enterocelomada. 
Fendas laterais na faringe (dilatação da porção anterior do tubo digestivo, perfurada por fendas 
que eliminam a água que entra pela boca dos animais. Figura 1.2) são frequentemente citadas 
como sinapomorfia dos cordados. No entanto, atualmente, é aceito que tais fendas são homólo-
gas às dos hemicordados (animais marinhos representados pelo balanoglossus e que antigamente 
eram considerados como cordados), tendo assim aparecido em um ancestral desses dois grupos. 
A presença de fendas é, portanto, condição plesiomórfica nos cordados e, apesar de surgirem no 
desenvolvimento embrionário, podem desaparecer nos adultos em vários grupos de cordados.
Figura 1.2: Estrutura básica de um Chordata. Observe o tubo digestivo completo com a abertura da boca (anterior) e ânus 
(posterior), a notocorda, o tubo nervoso dorsal, os órgãos sensoriais na cabeça, as fendas faríngeas, o coração ventral e a 
metameria, indicada pelos miômeros / Fonte: Cepa; baseado em Pough et al., 2008.
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As principais sinapomorfias dos Chordata são:
•	Notocorda (Figura 1.3): estrutura dorsal longitudinal com função de suporte do corpo, 
com origem a partir de células mesodérmicas durante o desenvolvimento embrionário. 
Na maioria dos vertebrados adultos, a notocorda é substituída pelos corpos das vértebras, 
deixando resquícios nos discos intervertebrais.
Figura 1.3: Neurulação. Observe a formação da placa neural, dorsalmente à notocorda e ao longo 
da linha mediada dorsal do embrião / Fonte: Cepa (Clique na imagem para visualizar a animação)
•	Tubo nervoso dorsal oco: a notocorda induz a ectoderme a formar a placa neural ao 
longo da linha mediana dorsal do embrião, cujas células proliferam e as extremidades se 
dobram dorsalmente, fechando-se em um tubo (Figura 1.3). 
•	 Endóstilo: adaptação para o hábito alimentar filtrador, o endóstilo é um sulco faríngeo 
ventral mediano, que produz grandes quantidades de muco iodado, o qual forma um filme 
que reveste a faringe e onde se aderem partículas que servirão de alimento; característico 
dos “protocordados”, o endóstilo dá origem à tireoide dos vertebrados.
•	Cauda muscular pós-anal, importante para locomoção não reptante (natação na água, 
não apoiado no fundo), reduzida ou ausente na fase adulta em vários grupos de cordados, 
como a maioria dos urocordados e alguns vertebrados.
•	Vaso(s) pulsante(s) ventral(is): envia(m) o sangue para o dorso pelos arcos faríngeos e, 
daí, para a região posterior por um vaso dorsal. Observe que o coração verdadeiro, com 
câmaras, só surge nos Craniata.
1.3 Relações filogenéticas de Chordata com 
outros Deuterostomia
Filogenias são diagramas de relações de parentesco propostas com base principalmente em 
evidências detectáveis nos grupos atuais, viventes (ditos táxons terminais), em dados molecula-
res, no desenvolvimento embrionário e em características preservadas em fósseis. 
Tal como no caso da história humana não escrita, não é fácil reconstruir a história evo-
lutiva dos organismos, pois boa parte dessas evidências é perdida ao longo dessa história tão 
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rica e complexa – nem todos os passos são preservados nas espécies atuais; um número muito 
grande de espécies extinguiu-se sem deixar fósseis, e mesmo estes retêm apenas uma pequena 
parte dos caracteres de um organismo vivo, além dasrecorrentes homoplasias (convergências 
e paralelismos), que obscurecem essa história. Assim sendo, a proposição de filogenias depen-
de da interpretação de homologias – p. ex., as células vacuolizadas do prossoma dos hemi-
cordados já foram consideradas homólogas à notocorda dos cordados, mas estudos detalhados 
revelaram que não o são. O tipo de evidência considerada também pode gerar hipóteses 
contrastantes – p. ex., é comum que filogenias morfológicas difiram daquelas baseadas em 
biologia molecular, sendo a tendência atual a da “evidência total”, ou seja, que reúne todas as 
evidências, de qualquer tipo, disponíveis. 
Entre os filos caracteristicamente deuterostômios, Echinodermata, Hemichordata e 
Chordata, as relações filogenéticas também apresentam controvérsias, especialmente pelo fato 
de a larva dos Hemichordata apresentar similaridades com a dos Echinodermata, enquanto a 
forma adulta se assemelha aos Chordata. 
Por outro lado, historicamente, os Hemichordata sempre foram considerados mais pró-
ximos dos Chordata, filogeneticamente, com base na estrutura das fendas faríngeas. Dados 
recentes apontam para esse parentesco. Assim, os Echinodermata vêm sendo considerados 
grupo irmão de Hemichordata + Chordata. 
É muito difícil reconstruir o parentesco de grupos de origem muito antiga, como os filos animais, 
que se separaram há mais de 500 milhões de anos, no Pré-Cambriano, acumulando diferenças desde 
então, sofrendo processos de homoplasia e extinção de espécies, perdendo passos evolutivos que 
foram comuns aos ancestrais desses filos. No entanto, é importante não perder de vista que o que 
pode variar são as hipóteses de filogenias, pois a filogenia real, a história evolutiva em si, é uma só – é 
nossa incapacidade de reconstruí-la, por causa da rarefação das evidências, que causa esses conflitos.
Portanto, não é de se admirar que ainda não haja um consenso absoluto quanto às relações entre 
os filos e seus grandes subgrupos (como subfilos), mas alguns agrupamentos são geralmente aceitos. 
É o caso dos Deuterostomia, baseado em características comuns do desenvolvimento embrioná-
rio e tradicionalmente reunindo cordados, hemicordados, equinodermos, lofoforados e, segundo 
alguns, também Chaetognatha. Estes grupos estavam reunidos pela deuterostomia, i.e., pela origem 
do ânus a partir do blastóporo, clivagem radial indeterminada e celoma originado por enterocelia. 
Entretanto, informações moleculares e as referentes ao desenvolvimento mostraram que apenas os 
Echinodermata, Hemichordata e Chordata apresentam como característica essa condição. 
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1.4 Filogenia de Chordata
O filo Chordata apresenta uma gama de diversidade de animais com oito ordens de magni-
tude de tamanho, que ocupam todos os ambientes - aquáticos e terrestres. Os cordados origi-
naram-se no ambiente marinho, onde ainda vivem os protocordados e parte dos vertebrados.
As relações filogenéticas dentro do filo Chordata também são foco de controvérsias. 
Tradicionalmente, os Cephalochordata são colocados como grupo irmão dos Craniata (Figura 1.4) 
com base na presença, entre outros, de miótomos (pacotes musculares de mesma origem embrioló-
gica da mesoderme) e notocorda não restrita à cauda, e semelhanças no sistema circulatório.
Por outro lado, não existe, modernamente, nenhuma hipótese que proponha agrupar ce-
falocordados e urocordados, deixando Craniata como grupo mais basal, ou seja, não se aceita 
“Protochordata” como um grupo monofilético. 
1.5 Os grupos de Chordata
1.5.1 Urochordata: Caracterização morfológica, 
funcionamento e diversidade 
Os urocordados ou tunicados são organismos marinhos que diferem de todos os demais 
cordados em sua morfologia externa. São conhecidas cerca de 2.150 espécies em mares de todo 
o mundo, denominadas popularmente seringas do mar, mija-mija ou maminha de porca. São 
Figura 1.4: Representação esquemática 
da filogenia de Deuterostomia indicando 
Hemichordata e Echinodermata como 
grupos irmãos de Chordata. / Fonte Cepa; 
baseado em Hickman et al., 2004.
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organismos filtradores, a maioria é séssil, mas existem formas planctônicas. Apresentam o corpo 
revestido por uma túnica. A faringe é bem desenvolvida, mas as principais características dos 
Chordata, que são notocorda - tubo nervoso dorsal oco e cauda pós-anal - ocorrem na maioria 
dos representantes apenas na fase larval, exceção feita à Classe Appendicularia. 
Na fase larval (Figura 1.5), a notocorda é conspícua 
apenas na cauda, de onde se origina o nome Urochordata (Uro 
= cauda; Chordata = que possui cordão). O tubo nervoso oco 
é substituído por gânglios nervosos no adulto. Não apresentam 
celoma ou metanefrídeos e o intestino é em forma de U. 
O subfilo está dividido em três classes: Ascidiacea, 
Thaliacea e Appendicularia (Larvacea):
Os Ascidiacea constituem a maior classe do Filo 
Urochordata, com cerca de 2.000 espécies descritas. Possuem 
representantes sésseis, coloniais e solitários encontrados em 
todas as partes do mundo, mas a maior diversidade é observada em águas rasas tropicais (apenas 100 
espécies foram coletadas em grandes profundidades - maior do que 200 m). Ocorrem aderidos a 
substratos consolidados, como rochas e conchas, ou fixados em fundo arenoso e lodoso por filamentos 
ou pedúnculos. Apresentam coloração de pálido a variações de vermelho, verde ou amarelo brilhantes. 
Os Thaliacea, representados principalmente pelas salpas e dolíolos são organismos planctônicos, 
livre-natantes, com 75 espécies conhecidas. Apresentam os sifões bucal e atrial para entrada e saída 
de água, respectivamente, em regiões opostas do corpo, que permitem, além da circulação interna e 
nutrição, a locomoção por jato propulsão, importante para o seu hábito de vida. A túnica é de tecido 
conjuntivo gelatinoso e auxilia na flutuação. Apresentam ciclo de vida complexo (Figura 1.6).
Figura 1.5: Aspecto geral de uma larva girinoide de ascídia. 
Atente para a região rostral globosa e cauda muscular 
pós-anal. / Fonte: Cepa; baseado em Hickman et al., 2004.
Figura 1.6: Ciclo de vida das salpas. 
/ Fonte Cepa; baseado em Ruppert 
et al., 2005. (Clique na imagem 
para visualizar a animação)
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Os Appendicularia (= Larvacea), com cerca de 70 
espécies descritas, são considerados formas neotênicas, 
daí o nome Larvacea, uma vez que retêm, por toda a sua 
vida adulta, a cauda longa com a notocorda e o corpo 
de forma girinoide (Figura 1.7). Um muco gelatinoso 
reveste o corpo, constituindo uma estrutura chamada 
“casa”, que é suprida de água pelo batimento da cauda. 
A “casa” é reposta periodicamente, com duração de 
cerca de 4 horas para algumas espécies, sendo produzi-
das 4 a 16 unidades por dia.
Os Appendicularia podem ser extremamente 
abundantes em condições propícias, tendo sido regis-
trados mais de 25.000 indivíduos por metro cúbico 
de Oikopleura dioica. Especialmente nessas condições, 
a dinâmica de liberação das “casas” é uma importante 
contribuição para os organismos que se alimentam 
de matéria orgânica particulada, bem como para 
microorganismos decompositores que devolvem seus 
componentes para o ambiente.
Estudo da Classe Ascidiacea
As ascídias podem ser solitárias ou coloniais. A 
maioria tem poucos centímetros, embora existam re-
gistros de espécimes de Pyura pachydermatina com um 
metro de altura. Uma das superfícies do corpo é aderi-
da ao substrato, enquanto o lado oposto apresenta duas 
aberturas tubulares - os sifões inalante ou branquial 
e exalante ou atrial, com funções inalante e exalante, 
respectivamente (Figura 1.8). 
A condição colonial (Figura 1.9) surgiu indepen-
dentemente em diversas linhagens durante a evolução 
das ascídias. As colônias variam em forma e estrutura, 
Figura 1.7: Esquema de um Appendicularia mostran-
do sua forma girinoide e suas estruturas internas. / 
FonteCepa; baseado em Ruppert et al., 2005.
Figura 1.8: Esquema geral de um zooide de ascídia. As estruturas 
são comuns para as formas solitárias e coloniais, com pequenas 
variações decorrentes do hábito. / Fonte: Cepa; baseado em 
Margulis & Schwartz, 2001.
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desde aquelas onde os zooides (cada um dos indivíduos da colônia) apresentam funcionamento 
independente até outras com alto grau de interação entre eles. De maneira geral, as colônias 
são grandes, atingindo até mais de um metro de tamanho, constituídas por inúmeros zooides. A 
multiplicação de zooides na colônia ocorre por reprodução assexuada (brotamento).
Parede do corpo 
O corpo das ascídias é revestido por uma epiderme de uma única camada, recoberta por uma 
túnica grossa, com consistência que varia de delicada a uma textura semelhante à cartilagem. 
A túnica (Figura 1.10) apresenta estrutura e composição química peculiares, com uma matriz 
fibrosa semelhante à celulose, chamada tunicina. Essas fibras estão dispostas em camadas finas e 
entrelaçadas, conferindo resistência. Outra peculiaridade é presença de células e vasos sanguíneos, 
evidenciando que a túnica é um tecido vivo, diferente do exoesqueleto observado em outros 
organismos como os artrópodes. Além de sustentar e proteger, a túnica fixa o animal ao substrato. 
ba
Figura 1.9: Esquema de uma ascídia colonial: a. esquema geral da colônia; b. detalhe da interação entre os zooides. / 
Fonte: Cepa; baseado em Ruppert et al., 2005.
Figura 1.10: Estrutura da 
túnica de uma ascídia. / 
Fonte: Cepa; baseado em 
Ruppert et al., 2005.
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A musculatura é formada por fibras longitudinais e circulares de músculos lisos. As fibras lon-
gitudinais se projetam do corpo para os sifões, retraindo-os quando contraídas. As fibras circulares 
ocorrem principalmente nos sifões e são responsáveis pela sua abertura e fechamento. Contrações 
periódicas da musculatura da parede do corpo promovem a sua compressão e a eliminação de 
jatos d’água do seu interior, o que confere às ascídias o nome de seringas do mar ou mija-mija.
Faringe e átrio (Figura 1.11)
O sifão inalante abre-se na cesta faríngea ou branquial. Nesta junção, a abertura do sifão é cir-
cundada por um anel de tentáculos, que seleciona as partículas que entram. A parede da faringe é 
perfurada por muitas fendas, por onde a água vai para o átrio. Na porção ventral da faringe ocorre 
o endóstilo, que se ramifica na altura da abertura do sifão, circundando-a, e segue dorsalmente em 
uma linha mediana, sulcada e ciliada - a lâmina dorsal, em direção ao esôfago. A água é direcionada 
do átrio para o sifão exalante, por onde é eliminada do corpo do animal.
Alimentação
Os urocordados são filtradores de plâncton, capturado graças à corrente de água indu-
zida pelo batimento dos cílios, através da faringe e átrio. Calcula-se que as ascídias filtram, 
Figura 1.11: Funcionamento geral da faringe e 
intestino de uma ascídia. a. corte geral do 
zooide com indicação do fluxo de água; b. corte 
transversal da faringe; c. detalhe da parede 
do endóstilo, indicando produção de muco e 
seleção de partículas. / Fonte: Cepa; baseado em Ruppert et 
al, 2005 (Clique na imagem para visualizar a animação)
a
b
c
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por segundo, um volume de água correspondente ao volume total do corpo do animal. Em 
Phallusia nigra foi medido um fluxo de 173 litros de água em 24 horas.
As partículas que entram pela faringe são capturadas pelos cílios das suas pequenas fendas 
que recobrem a faringe internamente. Essas partículas se aderem ao muco produzido pelo 
endóstilo e são conduzidas, pela lâmina dorsal, até o esôfago. Depois da faringe, o trato digestivo 
assume a forma de U. O estômago é revestido por células secretoras, onde ocorre a digestão 
extracelular. No intestino, ocorre a absorção de nutrientes e produção de muco, que leva os 
resíduos da digestão para o ânus, que se abre próximo à abertura do sifão exalante. 
Circulação e excreção 
O coração é cilíndrico, curvo, em forma de U, alojando-se em uma cavidade pericárdica 
localizada na base da alça do trato digestivo (Figura 1.12). Cada extremidade deste tubo se 
abre em um canal dorsal e ventral. Uma reversão do batimento cardíaco, com inversão do 
fluxo sanguíneo, ocorre periodicamente. O sangue é constituído por linfócitos, amebócitos 
fagocitários nutritivos, células morulares e células de armazenamento. As células morulares estão 
associadas à formação da túnica, uma vez que são capazes de concentrar vanádio ou ferro, sendo 
desintegradas na túnica. As células de armazenamento acumulam excretas e se acumulam em 
determinadas regiões do corpo, como nas alças intestinais e gônadas. Os Tunicata não apresen-
tam nenhum tipo de nefrídio ou outro órgão excretor – caso único entre os deuterostômios. 
Sistema nervoso e sensorial 
As ascídias apresentam uma estrutura proeminente entre os sifões, chamada tubérculo dorsal, 
que abriga um gânglio cerebral, de onde partem nervos anteriores, que inervam o sifão inalante, 
e nervos posteriores, que respondem pela inervação da maior parte do corpo. Não apresentam 
órgãos sensoriais; entretanto, fotorreceptores, quimiorreceptores e sensores táteis estão presentes 
na parede dos sifões e imediações.
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Reprodução e desenvolvimento
As ascídias são hermafroditas, com fecundação cruzada em sua maioria. Podem apresentar 
um testículo e um ovário associados ao trato digestivo, ou de uma a várias gônadas na parede 
do corpo. O oviduto e o duto espermático são separados e abrem-se no átrio, próximo ao ânus. 
Nas espécies solitárias, os óvulos são pequenos, com pouco vitelo; a fecundação ocorre na água e 
os ovos possuem mecanismos de flutuação. Nas coloniais, os óvulos têm muito vitelo, podem ser incu-
bados no átrio e liberadas larvas, com desenvolvimento mais rápido do que aquelas que não incubam. 
Essa larva girinoide apresenta o corpo dividido em duas regiões: um tronco visceral e uma 
cauda locomotora. No tronco, encontram-se as estruturas que irão compor o zooide adulto, i.e., 
a vesícula cerebral e as vísceras, enquanto na cauda estão as principais características comparti-
lhadas com os Chordata, tais como notocorda e tubo nervoso oco, perdidos no adulto. 
 Após o estágio de vida livre, a larva fixa-se ao substrato por três papilas adesivas anteriores 
e a cauda musculosa, com a notocorda e o tubo neural, é reabsorvida. O corpo sofre um giro 
de 90° e a boca é direcionada para trás, abrindo-se na região oposta à de fixação. O átrio se 
expande, englobando o ânus e a faringe, cujo número de fendas aumenta rapidamente, e os 
sifões se abrem para o ambiente, iniciando a alimentação do jovem.
1.5.2 Cephalochordata: Caracterização morfológica, 
funcionamento e diversidade
Os cefalocordados, conhecidos popularmente como anfioxos, são representados por 30 es-
pécies distribuídas nos mares tropicais e subtropicais de todo o mundo. Vivem semienterrados 
no fundo, apenas com a região anterior exposta para filtrar partículas de alimento em suspensão.
Figura 1.12: Metamorfose em 
uma ascídia, desde sua fixação 
até a formação do indivíduo 
jovem. / Fonte: Cepa; baseado 
em Ruppert et al., 2005.
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A seguir, serão tratadas as características morfológicas e o funcionamento do anfioxo.
Forma do corpo (Figura 1.13)
Os anfioxos possuem corpo alongado, achatado lateralmente, com as extremidades (anterior 
e caudal) afiladas (daí o nome amphioxus = dois pontos opostos), os adultos medindo entre 
4 cm e 8 cm de comprimento. O corpo é translúcido e dividido em uma região anterior com 
uma projeção denominada rostro, sustentada pela notocorda (daí o nome Cephalochordata), 
um tronco alongado e uma cauda curta, com orlas membranosas (não homólogas às nadadeiras 
dos peixes). A notocorda dá sustentação ao corpo,impedindo que ele se deforme quando os 
músculos se contraírem. Na parte posterior ao rostro, há uma abertura oral ventral, circundada 
por projeções digitiformes reforçadas por tecido conjuntivo, chamadas cirros, que impedem 
a entrada de partículas grosseiras. Duas grandes dobras - as pregas metapleurais - projetam-se 
lateroventralmente. Após a triagem de partículas nos cirros e na faringe, a água é direcionada 
das fendas faríngeas para o átrio (espaço delimitado pelas pregas metapleurais) e é eliminada por 
um poro ventral - o atrióporo, que se abre na região mediana posterior. O intestino se abre em 
um ânus posterior, localizado imediatamente antes da orla caudal. 
Sistema nervoso e sensorial
O sistema nervoso consiste em um tubo neural dorsal oco, dilatado anteriormente, de onde 
partem nervos sensoriais segmentados, inervando as estruturas da região anterior, tronco e 
cauda. Ocelos pigmentados, que variam de um a milhares conforme a espécie, distribuem-se 
em torno do tubo nervoso, concentrando-se na região anterior. Os anfioxos apresentam fototaxia 
negativa (fogem da luz), permanecendo enterrados quando expostos à luz contínua.
Figura 1.13: Esquema geral do corpo de um cefalocordado. / Fonte: Cepa; baseado em 
Pough et al., 2008.(Clique na imagem para visualizar a animação)
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Notocorda e musculatura 
A notocorda localiza-se logo abaixo do tubo nervoso, estendendo-se desde o rostro até a 
cauda. Os cefalocordados são animais segmentados, o que é evidenciado pela organização da 
sua musculatura longitudinal estriada em miômeros em forma de V, separados por miosseptos. 
Músculos transversais ventrais participam do fechamento do átrio e da faringe, expulsando jatos 
d’água pela boca ao se contraírem rapidamente quando partículas muito grandes e substâncias 
nocivas entram com a água. Devido à formação do átrio nos adultos, o celoma dos cefalocor-
dados fica restrito a determinadas regiões.
Alimentação
Como outros organismos comedores de partículas alimentares em suspensão na água, a 
alimentação dos cefalocordados está baseada na existência de corrente de água gerada por 
batimento ciliar, que atravessa os cirros para uma primeira triagem e retenção de partículas, 
passa pela abertura oral, seguindo pela faringe, de onde sai para o átrio pelas fendas faríngeas, 
até deixar o corpo do animal pelo atrióporo (Figura 1.14).
A parede da faringe altamente perfurada forma barras - os arcos faríngeos, por onde passam 
vasos, espessados por adensamentos de tecido conjuntivo, que dão suporte às fendas faríngeas. 
A faringe abre-se no intestino propriamente dito, de onde se projeta anteriormente um diver-
tículo oco - o ceco intestinal (o nome ceco “hepático” não é apropriado, pois não é homólogo 
ao fígado dos Craniata), que se estende anteriormente pelo lado esquerdo do tubo digestivo até 
a altura da faringe. O intestino abre-se no ânus, situado na parte bem posterior ao ao atrióporo.
As partículas retidas nos cílios da faringe e capturadas pelo muco do endóstilo são trans-
portadas para o intestino pela goteira epifaríngea. Na região anterior do intestino, as partículas 
recebem enzimas digestivas do ceco intestinal. Os resíduos são direcionados para o intestino e 
Figura 1.14: Circulação de água 
e movimento das partículas 
alimentares ao longo do trato 
digestivo de anfioxo. / Fonte: 
Cepa; baseado em Ruppert et 
al., 2005. (Clique na imagem para 
visualizar a animação)
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eliminados para o meio externo pelo ânus (Figura 1.14) (não confundir este processo com 
excreção, que é a eliminação de resíduos metabólicos pelos nefrídios).
Sistema circulatório (Figura 1.15) e excreção
Não há um coração característico, homólogo ao dos Craniata: a aorta ventral é altamente 
contrátil e faz a função de coração. Esta aorta propulsiona o sangue dorsalmente pelos vasos 
dos arcos faríngeos, sendo recebido pela aorta dorsal e direcionado posteriormente. Desta aorta 
dorsal partem vasos e capilares que irrigam as vísceras, como gônadas e intestino, além do átrio.
O sangue não tem pigmentos e apresenta poucas células. Assim, as trocas gasosas são reali-
zadas por difusão, diretamente entre a água e a epiderme. A eliminação de excretas diluídas em 
água, como amônia, é feita principalmente através de órgãos especializados - os nefrídios pares, 
associados às fendas faríngeas; e elas são eliminadas pelo atrióporo. 
Reprodução e desenvolvimento
Os cefalocordados têm sexos separados, com fecundação externa, larva planctônica e adulto 
bentônico. Em geral, há gônada para cada miômero. Com o rompimento das gônadas ocorre 
a liberação dos gametas para o átrio, de onde eles saem pelo atrióporo. A larva planctônica é 
ciliada e delicada (Figura 1.16). Entre as estruturas mais conspícuas dos adultos (cirros orais, 
capuz oral, átrio, orlas membranosas), apenas a orla caudal existe na larva. Após a metamorfose, 
a larva livre-natante assume o hábito intersticial do adulto, enterrando-se verticalmente no 
substrato, com a cabeça para cima e o corpo levemente inclinado.
Figura 1.15: Sistema 
circulatório dos cefalocordados 
– detalhes dos vasos sanguíne-
os. / Fonte: Cepa; baseado em 
Ruppert et al., 2005.
Figura 1.16: Esquema da larva 
de anfioxo. / Fonte: Cepa; basea-
do em Ruppert et al., 2005.
18 licenciatura em Ciências · uSP/univesp
1.6 Introdução aos Craniata
Os Craniata são um grupo altamente bem-sucedido, colonizando praticamente todas as 
regiões e habitats do planeta, diversificando-se não só em número de espécies (alta riqueza 
taxonômica) como de formas (alta disparidade morfológica e ecológica).
Os Craniata são caracterizados por um número considerável de sinapomorfias, que não deixam 
em dúvida seu monofiletismo. São conhecidos por “vertebrados”, mas como nem todos possuem 
vértebras (caso das feiticeiras ou peixes-bruxa, um grupo basal de Craniata, que nunca tiveram 
vértebras), há autores que preferem o nome Craniata de modo a incluir estas últimas – as feiticeiras.
O evento mais importante na história dos Craniata, que teria ocorrido na sua linhagem an-
cestral, foi a organização de uma cabeça diferenciada do tronco. A diferenciação da cabeça nos 
Craniata deve-se ao aparecimento dos chamados órgãos sensoriais especiais – órgãos olfativos, 
olhos e ouvidos – e ao respectivo desenvolvimento da porção anterior do tubo nervoso dorsal, 
dando origem ao encéfalo (ver Quadro 1.1) [observe que o cérebro, hipertrofiado na maioria 
dos mamíferos, é apenas uma parte desse encéfalo]. O surgimento do encéfalo propiciou o 
aumento da capacidade de interpretação e integração dos estímulos externos captados pelos 
órgãos sensoriais. Para proteção do delicado tecido nervoso, surgiram elementos esqueléticos, 
inicialmente cartilaginosos e depois ósseos, formando o crânio. 
Ao longo da evolução do grupo, surgiram ainda elementos esqueléticos para proteção da 
medula espinal: as vértebras. As vértebras, que surgiram no grande grupo irmão das feiticeiras 
- os Vertebrata, eram inicialmente estruturas simples formadas apenas por arcos cartilaginosos.
Figura 1.17: Esquema geral 
de um Craniata basal. / 
Fonte: Cepa; baseado em 
Pough et al., 2008.
19licenciatura em Ciências · uSP/univesp
A maior parte dos elementos constituintes da cabeça origina-se de uma estrutura embrioná-
ria muito importante, exclusiva dos Craniata, que é a crista neural. A formação da crista neural 
(Figura 1.18) ocorre por proliferação de células ectodérmicas ao longo da placa neural, que 
origina o tubo nervoso dorsal. Essas células migram para diferentes regiões da cabeça, onde 
produzem um crânio cartilaginoso, que irá revestir o encéfalo e órgãos sensoriais.
A crista neural dá ainda origem a várias outras estruturas dos Craniata, tais como: elementos 
esqueléticos de sustentação da faringe (arcos faríngeos ou viscerais), gânglios dos nervos senso-
riais, parte dos nervos,cromatóforos, botões gustativos e receptores da linha lateral (presente nos 
peixes e larvas de anfíbios), ossos dérmicos da cabeça e esqueleto dérmico no corpo.
A seguir estão as principais sinapomorfias dos Craniata (Figura 1.17), em geral relacionadas com 
seu elevado grau de atividade, que requer especializações sensoriais, nervosas, locomotoras e metabólicas:
1. Crista neural e seus derivados nos adultos.
2. Órgãos sensoriais especiais (com contribuições da crista neural, do sistema nervoso e 
outros elementos de origem ectodérmica).
3. Encéfalo, inicialmente tripartido (conforme se observa nos primórdios embrionários), 
subdividindo-se a seguir, resultando em cinco partes dispostas longitudinalmente, 
como observado em todos os Craniata viventes (Quadro 1.1).
4. Epiderme pluriestratificada, em oposição à epiderme com uma única camada de célu-
las (uniestratificada) dos invertebrados; 
5. Miômeros em forma de W (em oposição aos miômeros em forma de V dos anfioxos).
6. Filamentos branquiais.
7. Coração muscular com câmaras, permitindo uma circulação mais eficiente e rápida de 
oxigênio e nutrientes.
8. Rins glomerulares, eficientes na filtração e excreção dos resíduos produzidos pelo me-
tabolismo relativamente alto.
Figura 1.18: Formação da crista neural em Craniata. / Fonte: Cepa; baseado em Hickman et al., 2004.
20 licenciatura em Ciências · uSP/univesp
O Encéfalo dos Craniata
O grande sucesso dos vertebrados reside, em grande parte, no encéfalo 
superdesenvolvido em relação aos invertebrados. Tal complexidade nervosa é 
a base para o grande desenvolvimento sensorial e locomotor, a flexibilidade 
ecológica e a complexidade comportamental em todos os vertebrados.
O encéfalo dos Craniata é segmentado no início do desenvolvimento 
embrionário, sendo dividido nos adultos em cinco grandes regiões, de onde 
partem os nervos cranianos. 
 
As principais funções dessas regiões são: 
1. Telencéfalo (cérebro propriamente dito): percepção olfativa (de-
tecção de moléculas à distância, tanto na água quanto no ar) relacionada 
a comportamento alimentar, interações sociais, detecção de predadores 
etc., além da integração e controle dos comportamentos específicos de 
espécie (reprodução, inclusive corte, defesa de território e de parceiros 
reprodutivos); nos tetrápodes, a função de controle dos comportamen-
tos complexos individuais passou gradualmente do mesencéfalo para o 
telencéfalo, muito desenvolvido em aves e mamíferos;
2. Diencéfalo: funções metabólicas (controle da fome, sede, batimentos 
cardíacos e ritmos respiratórios, temperatura nos homeotermos en-
dotérmicos – aves e mamíferos etc.), controle das funções hormonais, 
ritmicidade (o órgão pineal é uma projeção dorsal, que pode ter uma 
porção fotorreceptora – luz e sombra – ou ser puramente glandular).
Figura Quadro 1.1: Encéfalo generalizado de Craniata, mostrando as cinco grandes subdivisões. / 
Fonte Cepa; baseado em Romer & Parsons, 1985. 
21licenciatura em Ciências · uSP/univesp
No embrião dos vertebrados, o esqueleto axial (crânio e elementos vertebrais) tem precur-
sores cartilaginosos, que assim permanecem nos adultos dos Agnatha (lampreias e feiticeiras) 
e, entre os Gnathostoma (peixes com maxilas), nos Chondrichthyes (peixes cartilaginosos) 
e em alguns Osteichthyes (peixes ósseos) atuais, como os peixes pulmonados, os esturjões e 
peixes de profundidades marinhas (zona batial). Por esse motivo, o crânio dos vertebrados 
acima é citado como um condrocrânio. 
No entanto, na grande maioria dos peixes ósseos, o condroesqueleto embrionário é 
substituído, no adulto, por tecido ósseo, cuja característica principal é a presença do mineral 
hidroxiapatita (fosfato de cálcio hidratado), que confere grande resistência, mas é pouco 
elástico. Fala-se, assim, em neurocrânio, que compreende os ossos occipitais (da nuca), 
parte dos ossos do palato e os ossos mais internos de proteção dos olhos, ouvidos e órgão 
nasal. Uma teoria propõe que a deposição de hidroxiapatita na derme começou como uma 
forma de armazenar fosfatos, importantes para o metabolismo e requeridos em grandes 
quantias durante surtos de atividade, adquirindo posteriormente a função, igualmente im-
portante, de reforçar tecidos esqueléticos.
3. Mesencéfalo: percepção visual e controle dos comportamentos com-
plexos individuais (exploração do habitat, alimentação, fuga de preda-
dores etc.); ambos passaram gradativamente para o telencéfalo ao longo 
da evolução dos tetrápodes; e, nos mamíferos, o mesencéfalo é muito 
reduzido e encoberto pelo telencéfalo;
4. Metencéfalo (cerebelo): percepção mecânica – equilíbrio e audição 
(ouvido interno), percepção de movimentos na água (sistema da linha 
lateral) –, eletrorrecepção; coordenação dos movimentos.
5. Mielencéfalo: funções vegetativas, percepção gustativa (percepção de 
moléculas, na água ou no ar, próximas ao animal).
Essa estrutura complexa do encéfalo já aparece nos adultos dos Craniata 
viventes mais basais - as feiticeiras. No corpo (tronco e cauda), o tubo nervoso 
dorsal pouco se modifica, dando origem à medula espinal. Similaridades 
neuroanatômicas, aliadas a dados comportamentais, mostram que os peixes são 
capazes de sofrimento como qualquer tetrápode e, portanto, também devem ser 
objeto de atitudes e ações que visem ao seu bem-estar. Uma grande falha dos 
defensores dos animais é não incluí-los entre suas preocupações.
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22 licenciatura em Ciências · uSP/univesp
Nos vertebrados Agnatha (portanto, excluídas as feiticeiras), a coluna vertebral é composta 
por arcos neurais pares, dorsais e dispostos lateralmente à medula, e a notocorda persiste ao 
longo de toda a vida. Nos gnastostomados, a esses arcos associam-se corpos vertebrais substi-
tuindo a notocorda, da qual restam apenas vestígios nos corpos intervertebrais.
Ao condroesqueleto associam-se elementos ósseos formados diretamente na derme (que 
retém a capacidade de formar ossificações nos tetrápodes – carapaça do tatu, por exemplo), 
constituindo o esqueleto dérmico. Os ossos do crânio (parietal, frontal, nasal, maxilares etc.), 
que se formam externamente ao condrocrânio, são na maioria dérmicos, constituindo o der-
matocrânio. O esqueleto da cabeça inclui, ainda, elementos de sustentação da parede entre as 
fendas da faringe (Figura 1.17), com precursores cartilaginosos, chamados arcos viscerais, 
que incluem as maxilas e o arco hioide dos Gnathostoma): nos Gnathostoma, as maxilas podem 
incorporar ossos dérmicos, como os pré-maxilares e os maxilares. Vê-se, assim, que o crânio é 
uma estrutura complexa formada por elementos de diferentes origens.
Ao contrário dos artrópodes, cujo esqueleto é externo (exoesqueleto), todas as estrutu-
ras esqueléticas dos vertebrados são internas, incluindo o dermoesqueleto – dermatocrânio e 
clavículas, além da armadura dérmica dos peixes basais e as escamas derivadas dela – que fica 
recoberto pela epiderme nos organismos vivos.
A condição de alimentação por suspensão dos protocordados deve ter-se mantido em um 
pré-vertebrado, como observado nas larvas de lampreias. No entanto, a circulação de água se 
faz por ação muscular (não mais cílios), mecanismo que aumenta o volume de água filtrada 
por unidade de tempo. 
Surgem, ainda, estruturas especializadas para as trocas gasosas - os filamentos branquiais. 
O aumento do fluxo de água circulante por bombeamento permite que os filamentos 
branquiais sejam banhados com maior velocidade e, consequentemente, as trocas gasosas 
ocorrem de forma mais eficiente. Esta maior eficiência veio associada ao surgimento do 
sistema circulatório com um coração muscular com câmaras, que permite a circulação do 
sangue em maior pressão, propiciando o transporte mais rápido dos gases e dos nutrientes. 
Passando para o sangue, esses nutrientes são distribuídos para as diferentes células do corpo, 
ao mesmo tempo em que resíduos do metabolismo são recolhidos e transportadospelo 
sangue. Entre esses resíduos estão os derivados da quebra de proteínas e ácidos graxos, 
gerando as chamadas excretas nitrogenadas. Essas excretas são eliminadas através dos rins 
glomerulares, típicos dos vertebrados, que filtram o sangue. 
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23licenciatura em Ciências · uSP/univesp
Atualmente, são conhecidas mais de 60.000 espécies recentes de Craniata, distribuídas por 
todas as partes da Terra, ocupando desde profundidades abissais até as montanhas mais altas, com 
representantes que variam desde peixes com 0,1 g de massa até baleias com cerca de 100.000 
kg. A Figura 1.19 resume a diversidade dos Craniata ao longo do tempo geológico.
Figura 1.19 / Fonte: Cepa
24 licenciatura em Ciências · uSP/univesp
1.7 Os primeiros Craniata: 
peixes sem maxilas (Agnatha)
Unidade da escala de tempo geológico Principais etapas do 
desenvolvimento da vidaEon Era Período Época
Fanerozóico
Cenozóico
Quaternário
Holoceno
Desenvolvimento do homem
Idade dos mamíferos
Pleistoceno
Terciário
Piloceno
Mioceno
Oligoceno
Eoceno
Paleoceno
Mesozóico
Cretáceo
Idade dos 
répteis
Extinção dos dinossauros 
e de outras espécies
Primeiras plantas com flores
Primeiros pássaros e mamíferos
Domínio dos dinossauros
Jurássico
Triássico
Paleozóico
Permiano
Idade dos 
anfíbios
Extinção de trilobitas e de muitos 
outros animais marinhos
Primeiros répteis
Grandes reservas de carvão
Abundância de anfíbios
 Pesilvaniano
 Mississipiano
Devoriano Idade dos 
peixes
Primeiros insetos
Domínio dos peixes
Primeiras plantas terrestres
Siluriano
Ordoviciano
Idade dos
 invertebrados
Primeiros peixes
Domínio dos trilobitas
Primeiros organismos com conchasCambriano
Proterozóico Conhecido como Pré-Cambriano, compreende 
cerca de 87% do tempo geológico
Primeiros organismos multicelulares
Primeiros micróbios unicelulares 
Idade das rochas mais antigas
Origem da Terra
Arqueano
Hadeano Fase cósmica da história da Terra
Tabela 1.1: Tabela de tempo geológico / Fonte: Cepa; baseado no Geological Society of America
C
ar
b
o
n
ífe
ro
0.01
1.6
6.3
24
36
67
65
144
208
245
286
320
360
408
438
505
545
2500
4000
4600
25licenciatura em Ciências · uSP/univesp
A partir do Ordoviciano (Figura 1.20), surgem fósseis de organismos aquáticos com 
características reconhecíveis de peixes, conhecidos genericamente por ostracodermes (o 
grupo é parafilético; portanto, este nome não tem um significado filogenético), os quais 
persistiram até o Devoniano (Figura 1.21 e Figura 1.22).
 
Os ostracodermes, como o nome indica, são caracterizados pela presença de uma armadura 
formada por placas revestindo o corpo. Essas placas são constituídas por três tipos de tecidos 
duros, mineralizados pela deposição de hidroxiapatita, formando camadas: 
1. osso, mais interno e menos mineralizado, com maior conteúdo orgânico, 
2. dentina, e 
3. esmalte, mais externo e altamente mineralizado – é o tecido mais duro do corpo dos ver-
tebrados, conferindo assim grande proteção mecânica. Osso e dentina são produzidos na derme, 
Figura 1.21: Exemplos de 
ostracodermes mostrando a 
presença de armadura dérmica 
formada por escudos (na cabeça) 
e placas menores e a diversidade 
de formas, indicando diferentes 
nichos. / Fonte: Cepa; baseado 
em Pough et al., 2008.
26 licenciatura em Ciências · uSP/univesp
enquanto o esmalte dito “verdadeiro” é produzido pelas camadas mais internas da epiderme. 
Portanto, essas placas ficam recobertas por epiderme nos animais vivos.
Os ostracodermes não apresentavam maxilas nem nadadeiras pares, correspondendo a es-
tados plesiomórficos de caráter, já que tal ausência representa a manutenção de uma condição 
dos ancestrais pré-vertebrados, e não uma perda – ausência de estruturas por perda, como a 
dos olhos em animais exclusivamente subterrâneos, são estados apomórficos na medida em que 
representam uma mudança em relação ao ancestral imediato, o que não é o caso das maxilas e 
nadadeiras pares dos Agnatha. 
Com poucas exceções, o endoesqueleto dos ostracodermes era totalmente constituído por 
cartilagem, que não fossiliza. Assim, não sabemos se os arcos neurais estavam presentes. Por apresen-
tarem características comuns aos Agnatha atuais, os ostracodermes são incluídos neste grupo, que 
é claramente parafilético, pois inclui a linhagem ancestral dos peixes com maxilas (Gnathostoma).
Os ostracodermes incluem apenas grupos extintos. Os mais antigos conhecidos incluem 
Astraspis (Figura 1.22) e Arandaspis, pequenos peixes cilíndricos, com boca anterior e olhos 
laterais, e também sem nadadeiras ímpares - dorsal e anal, estruturas de estabilização e direcio-
namento da natação presentes nos Agnatha posteriores. Esses primeiros ostracodermes tinham 
apenas nadadeira caudal, de propulsão. 
No Siluriano, surgem os registros fósseis de vários outros grupos de ostracodermes, como 
os Osteostraci, peixes bentônicos pesados, achatados dorsoventralmente (como os cascudos 
atuais), com olhos e abertura nasal de posição dorsal e aberturas das bolsas faríngeas ventrais 
(como nas raias). As placas ósseas na região anterior eram fundidas, formando um escudo. 
Alguns Osteostraci apresentavam projeções laterais móveis, na mesma posição das nadadeiras 
Figura 1.22: Astraspis, 
Ostracoderme do Ordoviciano da 
América do Norte./ Fonte Cepa; 
baseado em Pough et al., 2008.
27licenciatura em Ciências · uSP/univesp
peitorais dos gnastotomados, embora não haja registro de cintura escapular. Supõe-se que os 
Gnathostoma tenham surgido a partir de representantes desse grupo. 
Assim como os protocordados e as feiticeiras, os ostracodermes eram principalmente mari-
nhos, com poucas espécies conhecidas de depósitos fossilíferos formados em ambientes de água 
doce do Siluriano e Devoniano. O grande limitante da diversificação nos ostracodermes foi o 
peso da armadura dérmica e a ausência de nadadeiras pares, limitando a locomoção, e a ausência 
de maxilas, restringindo o hábito alimentar à microfagia. 
Os únicos descendentes dos Agnatha na fauna atual - lampreias e feiticeiras - são muito 
especializados e serão tratados no próximo Tópico. 
Links interessantes
Urochordata
http://deepseanews.com/2010/03/repost-from-tog-urochordata-urochordata-rah-rah-rah/
http://www.infoescola.com/biologia/classe-thaliacea/
http://www.wetwebmedia.com/AscidIDF2.htm
http://www.thefullwiki.org/Appendicularia
Ascidiacea
http://www.biosecurity.govt.nz/seasquirt
Thaliacea
http://jellieszone.com/salpa.htm
Appendicularia
http://classic.the-scientist.com/news/display/57814/
Cephalochordata
http://www.pucrs.br/fabio/reis/protocordados.html
http://www.coladaweb.com/biologia/animais/anfioxos
Agora é com você...
Vá para a atividade online 1.1
http://deepseanews.com/2010/03/repost-from-tog-urochordata-urochordata-rah-rah-rah/
http://www.infoescola.com/biologia/classe-thaliacea/
http://www.wetwebmedia.com/AscidIDF2.htm
http://www.thefullwiki.org/Appendicularia
http://www.biosecurity.govt.nz/seasquirt
http://classic.the-scientist.com/news/display/57814/
http://www.pucrs.br/fabio/reis/protocordados.html
http://www.coladaweb.com/biologia/animais/anfioxos
28 licenciatura em Ciências · uSP/univesp
Fechamento do Tópico
Apresentamos o Filo Chordata, enfocando dois de seus três subfilos - os Urochordata 
e os Cephalochordata (“protocordados”), com foco na anatomia e biologia, e introduzi-
mos o terceiro - os Craniata. Abordamos as controvérsias sobre a sua origem e sobre as 
relações filogenéticas entre os seus representantes, mostrando a complexidade no processo 
de diferenciação desses organismos. Vimos que a formação de uma cabeça, com uma caixa 
craniana envolvendo o encéfalo muito desenvolvido dos Craniata, representou um marco 
evolutivo importante. Outras sinapomorfias dos Craniata discutidas, relacionadas ao seu 
alto grau de atividade, são responsáveis pelo sucesso evolutivo deste subfilo. 
ReferênciasBibliográficas
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Hickman Jr., C.P.; roBerts, L.S. & Larson, A. 2004. Princípios integrados de Zoologia. 
11ª edição. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. 
HiLdeBrand, M. 1995. Análise da estrutura dos vertebrados. São Paulo, Atheneu.
HöfLing, E.; oLiveira, A. M. S.; rodrigues, M. T.; trajano, E.; rocHa, P. L. B. 1995. Chordata: 
manual para um curso prático. São Paulo, Edusp.
junqueira, L. C. V.; Zago, D. 1982. Embriologia médica e comparada. 3ª ed. Rio de 
Janeiro, Guanabara Koogan.
kardong, K. V. 2011. Vertebrados: anatomia comparada, função e evolução. 5ª ed., São Paulo, Roca. 
marguLis, L. & scHwartZ, K.U. 2001. Cinco reinos: um guia ilustrado dos filos da vida na 
Terra. São Paulo, Guanabara Koogan. 
PougH, J. H; C.M. janis; J. B. Heiser 2008. A vida dos vertebrados. 4ª ed. São Paulo, Atheneu.
romer, A. S; Parsons, T. S. 1985. Anatomia comparada dos vertebrados. São Paulo, Atheneu.
rodrigues, S. A.; rocHa, R. M.; Lotufo, T. M. C. 1998. Guia ilustrado para identificação 
das ascídias do Estado de São Paulo. São Paulo, FAPESP.
ruPPert, E.E.; fox, R.S. & Barnes, R.D. 2005. Zoologia dos invertebrados: uma aborda-
gem funcional-evolutiva. 7ª edição. São Paulo, Roca.
TÓ
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CO
Eleonora Trajano
AGNATHA ATUAIS E CHONDRICHTHYES 2
Licenciatura em ciências · USP/ Univesp
2.1 Agnatha atuais: filogenia 
2.2 Agnatha atuais: morfologia, funcionamento e biologia
Myxiniformes
Petromyzontiformes 
2.3 Origem e diversificação dos Craniata: os primeiros Gnathostomata (peixes com maxilas) 
2.4 Chondrichthyes
2.5 Chondrichthyes atuais: caracterização morfológica, funcionamento e diversidade
2.5.1 Elasmobranchii
2.5.2 Holocephali
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AGNATHA ATUAIS E CHONDRICHTHYES 2
Licenciatura em Ciências · USP/Univesp
2.1 Agnatha atuais: filogenia
Feiticeiras, ou peixes-bruxa, Ordem Myxiniformes [note que todos os nomes de 
Ordens em peixes, e também nas aves, têm a terminação “-formes”], e lampreias, Ordem 
Petromyzontiformes, possuem corpo alongado, sem placas nem escamas dérmicas e com 
esqueleto totalmente cartilaginoso. As feiticeiras são peixes exclusivamente marinhos, que 
se alimentam de invertebrados de corpo mole e também de tecidos moles de vertebrados. 
As lampreias adultas são ectoparasitas de grandes vertebrados marinhos e se reproduzem 
na água doce; na maioria das espécies, os adultos vivem no ambiente marinho, mas em 
algumas eles permanecem na água doce. 
Devido a essas semelhanças externas, lampreias e feiticeiras eram agrupadas no táxon 
Cyclostomata (cyclo = circular; stoma = boca). O registro fóssil desse grupo é muito restrito, 
consistindo de dois gêneros de lampreias e uma feiticeira do Carbonífero. 
O monofiletismo de Cyclostomata é questionado por vários autores e o nome tem 
sido usado apenas como coletivo para tratar desses dois grupos de organismos. Muitos 
pesquisadores consideram Myxiniformes o grupo basal de todos os Craniata pela ausência 
de elementos vertebrais, de sistema da linha lateral e de mecanismos de osmorregulação. 
Já a posição de Petromyzontiformes é ainda controversa. Alguns autores os colocam como 
grupo irmão dos demais vertebrados (Figura 2.1) – neste caso, os Cyclostomata seriam 
um grupo parafilético. Dentro desta hipótese, a ausência de mineralização do esqueleto das 
lampreias pode ser um caráter plesiomórfico.
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VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Vertebrados
Licenciatura em Ciências · USP/Univesp
Figura 2.1: Distribuição dos representantes dos grupos de Agnatha ao longo do tempo geológico, com uma proposta de relações 
filogenéticas entre eles. / Fonte: Cepa; baseado em Pough et al., 2008
Outros autores, no entanto, propõem uma relação próxima entre Petromyzontiformes e ostra-
codermes Anaspida com base, entre outros, na forma fusiforme destes últimos, boca anterior, olhos 
laterodorsais e uma abertura cefálica dorsal, provavelmente do saco naso-hipofisário (que não é 
preservado nos fósseis), e aberturas das bolsas branquiais formando uma diagonal na lateral do corpo. 
Atualmente, pode-se considerar a relação entre feiticeiras, lampreias e demais vertebrados 
como não resolvida e muitas propostas estão em discussão, conforme resumido na Figura 2.2.
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AGNATHA ATUAIS E CHONDRICHTHYES 2
Licenciatura em Ciências · USP/Univesp
 
Realize a Atividade online 1.
2.2 Agnatha atuais: morfologia, 
funcionamento e biologia
Os Agnatha atuais são restritos às regiões temperadas e frias dos hemisférios norte e sul e 
subtropical do México. As características compartilhadas por lampreias e feiticeiras incluem: 
Figura 2.2: Resumo das filogenias 
já propostas para as relações entre 
feiticeiras, lampreias e gnastotomados, 
trazendo todas as possibilidades de 
parentesco entre os três táxons, 
exceto a de grupo-irmão de feiticeiras 
+ gnatostomados (esta possibilidade 
nunca foi aceita). / Fonte: Cepa; 
baseado em Janvier, 2007
http://licenciaturaciencias.usp.br/ava/mod/forum/view.php?id=4817
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VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Vertebrados
Licenciatura em Ciências · USP/Univesp
•	 Boca circular com dentes córneos; 
•	Ausência total de ossificação: a pele é desprovida de placas ou escamas (grande produção 
de muco) e o esqueleto é membranoso ou cartilaginoso; 
•	 Fendas faríngeas dilatadas, em forma de câmaras saculiformes (bolsas faríngeas), abrindo-se 
tanto para a luz da faringe como para o exterior por meio de pequenas aberturas circulares 
- os poros faríngeos (Figura 2.3).
•	Órgão olfativo ímpar, porém, com inervação dupla; 
•	Ouvido interno com, no máximo, dois canais semicirculares; 
•	Gônada ímpar.
Figura 2.3: Tipos de brânquias nos peixes, mostradas em seções frontais da cabeça e faringe de 
uma lampreia, um tubarão e um teleósteo. / Fonte Cepa; baseado em Hildebrand, 1974.
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35
AGNATHA ATUAIS E CHONDRICHTHYES 2
Licenciatura em Ciências · USP/Univesp
Myxiniformes
Há aproximadamente 15 espécies viventes de Mixiniformes, todas exclusivamente marinhas, 
atingindo até um metro de comprimento. Vivem no interior de galerias individuais, com aber-
tura em forma de vulcão, na plataforma continental das regiões de águas frias, sempre associadas 
ao fundo, em profundidades de dezenas a centenas de metros.
Esse grupo apresenta nadadeiras dorsal e anal reduzidas ou ausentes (Figura 2.4A), uma 
única abertura nasal, abrindo-se anteriormente, com um conduto nasofaríngeo comunicando-
-se com a faringe, e três pares de tentáculos circundando essa abertura e a boca (Figura 2.4C). 
Esses tentáculos são sustentados internamente por cartilagens que os mantêm eretos e onde se 
inserem músculos, que permitem sua movimentação. No interior da boca, duas placas córneas 
multicuspidadas dispostas lateralmente formam uma estrutura semelhante à língua, que pode ser 
protraída e retraída (Figura 2.4B), em um movimento de pinça, que permite a apreensão do 
alimento. As feiticeiras alimentam-se de invertebrados como poliquetos, moluscos e artrópodes 
de corpo mole, e de peixes moribundos ou mortos. Quando se alimenta de presas maiores, as 
feiticeiras fincam suas placas córneas em regiões do corpo da presa, enrolam-se sobre si mesmas 
em um nó que se propaga da região caudal para a anterior, fornecendo um apoio para que a 
presa seja dilacerada (Figura 2.4D). 
Figura 2.4: Myxiniformes: a. aspecto geral 
do corpo; b. detalhe da boca; c. detalhe 
da região anterior, em corte sagital, e d. 
posição assumida no momento do ataque 
a presas. / Fonte Cepa; baseado em Fonte: 
Hickman et al., 2004.
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VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Vertebrados
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As feiticeiras têm até quinze pares de câmaras branquiais em forma de bolsas, que se comu-
nicam com as aberturas branquiais por ductos individuais, separados (Figura 2.5B’), ou por 
um ducto comum (Figura 2.5B).O encéfalo das feiticeiras é protegido por um crânio rudimentar, formado por cartilagens 
e recoberto por tecido membranoso (Figura 2.6A). Não há qualquer elemento vertebral 
(a notocorda é persistente nos adultos – Figura 2.6A). As feiticeiras têm rins primitivos e cada 
ouvido interno possui um único canal semicircular, embora estudos tenham mostrado que, 
neurologicamente, são estruturas sensoriais duplas, como nas lampreias, que se teriam fundido. 
Não possuem sistema da linha lateral. Um interessante mecanismo de defesa está associado 
às glândulas mucosas, que ocorrem ao longo da parede lateral do corpo e liberam muco e 
a
b
a’
b’
Figura 2.5: Região da faringe, mostrando bolsas 
branquiais, em uma larva (amocete) e um adulto 
de lampreia (a, a’; cortes parassagitais), e adultos 
de feiticeiras (b, b’; vistas dorsais, com a metade 
direita do corpo rebatida), mostrando as bolsas 
braquiais. Note a separação entre a região braquial 
(ventral) e o intestino (dorsal) na lampreia adulta, e 
os diferentes grupos de feiticeiras, respectivamen-
te com bolsas braquiais abrindo-se externamente 
de forma separada (b’) ou por um poro comum (b). 
Em destaque a e a´: a. capuz oral; b. abertura nasal; 
c. encéfalo; d. cordão nervoso; e. notocorda; 
f. aorta dorsal; g. início do intestino espiral; 
h. esôfago; i. pericárdio; j. aorta ventral; k. intestino 
branquial; l. endóstilo; m. coração; n. tentáculo do 
véu; o. dentículos córneos; p. tentáculo; q. abertura 
bucal; r. intestino faríngeo; s. aberturas internas 
para ductos branquiais; t. bolsa branquial; u. canal 
branquial externo; v. abertura branquial externa. 
Em destaque b e b´: a. capuz oral; b. abertura 
nasal; c. encéfalo; d. cordão nervoso; 
e. notocorda; f. aorta dorsal; g. início do intestino 
espiral; h. esôfago; i. pericárdio; j. aorta ventral; 
k. intestino branquial; l. endóstilo; m. coração; 
n. tentáculo do véu; o. dentículos córneos; 
p. tentáculo; q. abertura bucal; r. intestino 
faríngeo; s. aberturas internas para ductos 
branquiais; t. bolsa branquial; u. canal branquial 
externo; v. abertura branquial externa. / Fonte: 
Cepa; baseado em Ziswiler, 1978
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AGNATHA ATUAIS E CHONDRICHTHYES 2
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filamentos proteicos que, ao entrarem em contato com a água, se enrijecem e se entrelaçam, 
formando uma espessa rede de muco que reveste o corpo do animal. Passado o perigo, o 
animal perfura esse invólucro e o abandona. Além do coração de três câmaras (seio venoso, 
átrio e ventrículo – feiticeiras não têm cone arterioso), possuem corações acessórios na cauda, 
sangue com concentração osmótica semelhante à da água do mar e sistema imune sem respostas 
características de vertebrados.
Pouco se sabe sobre os mecanismos repro-
dutivos desses animais; entretanto, considera-se 
que, ao menos, algumas espécies sejam her-
mafroditas. São ovíparas, com ovos variando 
de um a três centímetros, recobertos por uma 
membrana córnea resistente, de onde se pro-
jetam filamentos, que prendem os ovos entre 
si e ao substrato. O desenvolvimento é direto 
(Figura 2.7), o que dificulta a observação de 
vários caracteres de Chordata e de Craniata, os 
quais aparecem nas larvas das lampreias.
b
a
Figura 2.6: Crânio em feiticeiras (a) e lampreias 
(b), formado por um conjunto de cartilagens que, 
respectivamente, protegem o encéfalo (incluindo 
cápsulas de proteção ao órgão nasal, ouvidos 
e olhos), dão sustentação às bolsas braquiais e 
aos tentáculos das feiticeiras, e onde se inserem 
músculos para movimentação da boca e língua. 
Em destaque a. cartilagem tentacular; 
b. cartilagem subnasal; c. cápsula nasal; d. fibra 
longitudinal; e. cápsula auditiva; f. notocorda; 
g e g’’. porção anterior, mediana e posterior do 
esqueleto da língua; h. placa dentária; i. placa 
extravelar; j. arcos branquiais; k. cartilagem den-
tária; l. cartilagem anelar; m. cartilagem dorsal; 
n. estilete; o. cartilagem lateral; p. cartilagem 
claviforme; q: cápsula nasal; r. anel subocular; 
s. arco pré-branquial; t. arco branquial. / Fonte: 
Cepa ; baseado em Ziswiler, 1978
Figura 2.7: Comparação entre ovos e larvas de lampreias, P. marinus, 
anádroma, e L. planeri, de água doce (desenvolvimento indireto) e ovo e 
juvenil de feiticeira, M. glutinosa (desenvolvimento direto). / Fonte: Cepa; 
baseado em Balon, 1990
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Petromyzontiformes
São conhecidas cerca de 40 espécies atuais de lampreias, a maioria marinha na fase adulta, 
migrando, porém, para a água doce para reprodução (organismos anádromos), onde passam toda 
a sua fase larval, chamada amocete (Figuras 2.5A e 2.8A); algumas espécies são totalmente 
dulciaquícolas. Os adultos das diferentes espécies atingem de 25 cm a 1 m de comprimento 
e apresentam uma ou duas nadadeiras dorsais e uma nadadeira anal, ambas bem desenvolvidas 
(Figura 2.8B). Visite Wikipedia e Hipernews.
 a
b
Figura 2.8: Lampreia: A. larva 
amocete; B. superior: aspec-
to geral do corpo; inferior: 
detalhe da região anterior. 
/ Fonte: Cepa; baseado em 
Ziswiler, 1978
http://pt.wikipedia.org/wiki/Lampreia
http://hipernews.net/2011/04/06/lampreia-bizarro-peixe-canibal-pre-historico/
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A larva amocete é micrófaga, com a faringe atuando na captura e seleção de partículas, reti-
das por grandes quantidades de muco secretado pelo endóstilo, homólogo à estrutura de mesmo 
nome dos protocordados, e que dá origem à tireoide dos demais vertebrados. O adulto é ecto-
parasita de outros vertebrados, principalmente peixes 
ósseos, mas há registros de ataques a tartarugas, golfi-
nhos e baleias. As lampreias prendem-se ao corpo do 
hospedeiro por sucção e por ação dos dentículos 
córneos, usando uma estrutura muscular semelhante 
(mas não homóloga) à língua para raspar e sugar flui-
dos do hospedeiro (Figura 2.9). Uma glândula oral 
secreta uma substância anticoagulante poderosa. Assim 
como as feiticeiras, as lampreias não tem estômago 
(aparentemente, o estômago, dilatação do tubo diges-
tivo para armazenamento temporário de itens ali-
mentares grandes, só aparece nos gnatostomados).
O crânio é cartilaginoso e as vértebras aparecem 
como elementos em forma de sela posicionados sobre 
a medula espinal (Figura 2.6B). Todas as lampreias 
têm sete pares de bolsas branquiais, que se abrem 
em sete aberturas externas separadas de cada lado 
do corpo, logo atrás da cabeça (Figura 2.8B) – nas 
larvas, a faringe com as bolsas branquiais abre-se no 
intestino, mas, durante a metamorfose, essa conexão 
é perdida. Assim, a região faríngea nos adultos passa 
a ter função exclusivamente respiratória: termina em fundo cego e a água entra e sai pelos 
poros das bolsas branquiais, aparecendo uma nova comunicação da boca com o intestino 
através de um longo esôfago dorsal (Figura 2.5A’). Desse modo, as lampreias, fixas ao hos-
pedeiro, podem se alimentar continuamente e continuar respirando. Esses animais apresentam 
uma única abertura nasal na região dorsal anterior da cabeça, que continua em tubo de fundo 
cego (Figura 2.8B). Os olhos são desenvolvidos e há dois canais semicirculares em cada 
ouvido interno, para percepção de aceleração da cabeça. Uma peculiaridade das lampreias é 
os nervos que saem da medula nervosa possuírem suas raízes ventral e dorsal separadas entre 
si, diferentemente dos gnatostomados, onde essas raízes são fundidas.
Figura 2.9: Mecanismo de fixação das lampreias ao 
hospedeiro. / Fonte Cepa
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VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Vertebrados
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As fêmeas produzem centenas de ovos com poucos milímetros de diâmetro e sem um 
revestimento resistente como nas feiticeiras.As gônadas não possuem dutos para liberação de 
gametas diretamente no meio externo; ela ocorre inicialmente na cavidade celomática, de onde 
são liberados, por contrações do corpo, pelos poros genitais. 
A desova das lampreias constitui um evento dramático na vida desses animais. A Figura 2.10 ilustra 
o ciclo de vida de uma lampreia. Tudo começa com a migração dos adultos, quando os animais repro-
dutivamente maduros deixam o ambiente marinho e sobem os rios contra a correnteza, atingindo as 
cabeceiras, onde a água é límpida, bem 
oxigenada e o fundo é de cascalho; nor-
malmente, cada indivíduo volta ao riacho 
onde nasceu. Os machos chegam primeiro 
e começam a preparar os ninhos, que são 
depressões no fundo protegidas por pedre-
gulhos (Figura 2.9). O macho se aproxima 
então de uma fêmea e ambos se fixam a 
uma rocha do ninho e agitam violenta-
mente os seus corpos, o que amplia o 
ninho. O casal usa o resto de sua energia 
para a liberação dos gametas no ninho, com 
o macho enrolando-se em volta da fêmea para fertilizar os óvulos. Por fim, o casal morre por exaustão, 
a fêmea imediatamente após a postura e o macho cerca de dois dias depois. 
As larvas eclodem duas semanas depois e diferem tanto dos adultos que foram descritas 
como um gênero diferente, Ammocoetes (daí o nome popular da larva dos Petromyzontiformes). 
Após 7 a 10 dias, as larvas com 6 mm a 10 mm, corpo róseo vermiforme com um amplo capuz 
oral e olhos recobertos por pele, são levadas pela correnteza rio abaixo até regiões calmas, onde 
se enterram e se alimentam por filtração durante 3 a 7 anos. Quando atingem cerca de 10 cm, 
no meio do verão, sofrem metamorfose com o fechamento ventral do capuz oral, dando origem 
à boca circular dos adultos, separação dos sistemas respiratório e digestivo, desenvolvimento dos 
olhos e mudança de cor do corpo para cinza prateado. A migração rio abaixo só ocorre na pri-
mavera seguinte e a fase adulta dura até dois anos, ou seja, a fase larval é mais longa que a adulta.
Algumas espécies de lampreias têm um ciclo de vida simplificado, que não inclui a fase 
marinha – os adultos permanecem na água doce, descendo, porém, para grandes corpos d’água 
(rios e lagos), onde existem as presas adequadas. Nos grandes lagos norte-americanos, a conexão 
Figura 2.10: Ciclo de vida das lampreias. / Fonte: Cepa; 
baseado em Moyle & Cech, 1996. 
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artificial através de canais feitos pelo homem, entre lagos naturalmente com lampreias (onde a 
presença desses parasitas fazia parte do equilíbrio natural do ecossistema) e lagos sem lampreias, 
causou sérios problemas ambientais, pois a invasão pelas lampreias de novos habitats colocou 
em risco a fauna nativa destes, a qual inclui espécies de peixes de importância econômica. 
Consequentemente, há décadas, as lampreias vêm sendo objeto de controle através de venenos 
(lampricidas), mas sua eliminação total é praticamente impossível – como, aliás, a de toda espé-
cie aquática introduzida em qualquer ambiente. Este é um exemplo ilustrativo dos problemas 
causados pela introdução de espécies não nativas da região, que constitui atualmente a segunda 
maior ameaça à biodiversidade, suplantada apenas pela destruição do habitat.
2.3 Origem e diversificação dos Craniata: os 
primeiros Gnathostomata (peixes com maxilas)
Os primeiros fósseis de vertebrados com maxilas e nadadeiras pares aparecem no registro do 
Siluriano (Figura 2.11; ver também o tópico sobre Origem, evolução e filogenia de Chordata 
e Craniata), mostrando que esses organismos coexistiram com os principais grupos de Agnatha.
Figura 2.11: Hipótese de 
relações de parentesco entre 
os grandes grupos de peixes, 
mostrando a riqueza de 
espécies ao longo do tempo 
(largura dos ramos). / Fonte: 
Cepa; baseado em Hickman 
et al., 2004. 
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Na história evolutiva dos Vertebrata, o surgimento das maxilas, barras esqueléticas que 
margeiam a abertura bucal (Figura 2.3), significou uma revolução no seu modo de vida, 
levando a uma importante mudança de comportamento por permitir a apreensão firme e 
manipulação de objetos e alimentos. Com isso, houve a passagem da microfagia (alimentação 
de itens pequenos) dos peixes Agnatha para a macrofagia, que começou com a predação de 
outros animais relativamente grandes. Daí o aparecimento do estômago como uma região do 
tubo digestivo especializada para recepção temporária e início da digestão de itens volumosos. 
Com o desenvolvimento da dentição associada às maxilas, essa capacidade tornou-se ainda 
mais elaborada, com a possibilidade de quebra do tamanho e maceração dos itens alimentares. 
Consequentemente, houve um aumento na capacidade de exploração de diferentes recursos 
alimentares por esses organismos, que, ao longo do tempo, incluiu também a herbivoria (ali-
mentação predominantemente de itens vegetais).
É geralmente aceito que as maxilas se originaram a partir de um par anterior de arcos faríngeos 
viscerais (estruturas esqueléticas pareadas de sustentação da parede entre as aberturas da faringe), 
que se modificou no sentido do aumento de tamanho e diminuição do ângulo (Figura 2.12), 
dando sustentação à abertura bucal. Além disso, para dar apoio às maxilas, que passam a fazer 
movimentos poderosos, o segundo arco visceral remanescente também se modificou, passando a 
ser chamado de arco hioide – o segmento esquelético superior do arco hioide, o hiomandibular, 
tem um papel especial na suspensão das maxilas, ou seja, na sua ligação com o crânio, já que, na 
grande maioria dos peixes, as maxilas não são fundidas ao crânio, no qual se apóiam através de 
ligamentos. Nos tetrápodes, onde a maxila superior se funde ao crânio, dando uma sustentação 
mais firme, o hiomandibular dá origem à columela, ossículo do ouvido médio [a mudança de 
função de estruturas que ficam “liberadas” de sua função original é relativamente comum] – isto 
será tratado em mais detalhes no tópico sobre “Os amniota. Répteis”. Com o desenvolvimento 
de maxilas e do arco hioide, a abertura entre esses arcos faríngeos ficou reduzida a uma pequena 
abertura circular, chamada espiráculo, perdida na maioria dos gnatostomados atuais. 
A presença de nadadeiras pares (Figura 2.12) também se configura em outro evento evo-
lutivo decisivo no sucesso dos vertebrados, contribuindo significativamente para uma natação 
ativa equilibrada, com movimentos laterais, ascendentes e descendentes eficientes na coluna 
d’água – exceto em formas especializadas de natação, em peixes a propulsão em si é efetuada 
basicamente por ondulações do terço posterior do corpo, com a contribuição principal da 
nadadeira caudal, sendo as nadadeiras ímpares importantes para a estabilidade no plano vertical 
e as pares, para o equilíbrio na coluna d’água e direcionamento fino dos movimentos. O 
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aparecimento de nadadeiras pares móveis foi fundamental para a exploração de novos recursos 
alimentares, permitindo o movimento em direções definidas, assim como ajustes rápidos nas 
direções conforme o alvo alimentar se move. 
A filogenia indica que a nadadeira caudal dos primeiros gnatostomados era heterocer-
ca, i.e., com a coluna vertebral entrando no lobo dorsal. Esse tipo de caudal foi retido nos 
Chondrichthyes e nos Osteichthyes basais.
Os Gnathostomata irradiaram-se evolutivamente durante o Devoniano, conhecido como a Era 
dos Peixes (Figuras 2.11 e 2.13). A maior diversidade pertence aos Placodermi (placo = placa), peixes 
com armadura dérmica como os ostracodermes, os quais se extinguiram ao final dessa era. Surgem 
ainda os primeiros Chondrichthyes (peixes cartilaginosos, atualmente incluindo os Elasmobranchii 
(tubarões e raias)e os Holocephali (quimeras), assim como os primeiros Osteichthyes (peixes ósseos), 
de onde se originaram os tetrápodes.
Figura 2.12: Esquema de um Gnathostomata generalizado, mostrando as maxilas, 
originadas do primeiro arco faríngeo, as nadadeiras pares e a caudal heterocerca. / Fonte 
Cepa; baseado em Pough et al. 2008).
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Figura 2.13: Relações filogenéticas entre os primeiros grupos de Gnathostomata. / Fonte: Cepa; baseado em Pough et al., 2008.
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Entre as características que separam os placodermes (Figura 2.14) dos demais gnatosto-
mados estão a posição dos músculos das maxilas, a presença de ossos dérmicos modificados, 
formando uma estrutura cortante margeando a boca, não passíveis de substituição, análogos, 
porém, não homólogos aos dentes dos demais gnatostomados, e o esqueleto das nadadeiras não 
homólogo ao dos demais grupos. Alguns placodermes atingiam 5-6 m de comprimento, sendo 
os maiores predadores do Devoniano.
2.4 Chondrichthyes
Os fósseis de Chondrichthyes mais antigos datam do Devoniano inferior e o grupo sobrevi-
veu com sucesso até os dias atuais. Os Chondrichthyes são caracterizados por: 
1. extrema redução da armadura dérmica, que não recobre o corpo do animal, estando 
restrita a algumas estruturas, como espinhos da nadadeira dorsal; 
Figura 2.14: Diversidade dos Placodermes. / Fonte: Cepa; baseado em Pough et al. 2008).
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Prova até aqui
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Prova 2
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2. endoesqueleto basicamente cartilaginoso, frequentemente calcificado, mas nunca ossifi-
cado; o crânio é uma peça única, sem suturas, assim como as maxilas; 
3. escamas do tipo placoide, exclusivas desse grupo (ver Quadro 2.1) – são escamas seme-
lhantes a dentes pequeninos, formados por dentina e um tipo de esmalte (esmalte é um 
tecido altamente mineralizado, muito duro, de origem epidérmica, em oposição à dentina 
e osso, de origem mesodérmica), imersas no corpo do animal (a ponta da escama rompe 
a pele), conferindo uma textura áspera, de “lixa”. Os dentes desses animais são homólogos 
às suas escamas placoides que, na boca, se desenvolvem bastante, apoiando-se nas maxilas 
por ligamentos (e não com raízes em depressões das maxilas como nos mamíferos); no 
entanto, não são homólogos aos dentes dos Osteichthyes, representando evolução paralela 
a partir dos dentículos da armadura dos ostracodermes. Um problema é esses dentes, não 
estando bem fixos, serem perdidos por desgaste e queda. Esse problema foi superado pela 
capacidade de substituição, mecanismo também observado em alguns peixes ósseos: os 
dentes ficam dispostos em fileiras ao longo de uma espiral, de forma que, na linha externa 
das maxilas, estão as fileiras com dentes funcionais, enquanto internamente, recobertas 
pela mucosa bucal, estão as fileiras de dentes em desenvolvimento.
4. Presença de clásper nos machos (ver Figura 2.22), órgão de cópula pareado desen-
volvido a partir dos raios mediais (voltados para a linha mediana ventral do corpo) 
das nadadeiras pélvicas. Portanto, a fecundação é interna, abrindo a possibilidade para 
oviviparidade e viviparidade (ver abaixo) nesse grupo. 
Os Chondricthyes atuais estão divididos em dois grupos monofiléticos: os Holocephali 
(holo = todo; cephali = cabeça) que, como o nome diz, apresentam a cabeça sem fendas visíveis 
externamente, as quais são recobertas por um opérculo membranoso, abrindo-se lateralmente; 
e os Elasmobranchii (elasmo = lamelares; branchii = brânquias), com de 5 a 7 pares de fendas 
branquiais, primitivamente laterais. 
2.5 Chondrichthyes atuais: caracterização 
morfológica, funcionamento e diversidade
Os Chondrichthyes atuais incluem os Elasmobranchii, com cerca de 1.100 espécies em 
três subgrupos principais (Squalomorphii e Galeomorphii – tubarões e cações (Figura 2.15), 
e Batoidea - raias), e um número bem inferior de Holocephali (quimeras, com cerca de 40 
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espécies). Todos são predadores, utilizando de presas pelágicas de grande porte (peixes, tarta-
rugas, mamíferos aquáticos) a presas pequenas, como invertebrados com exoesqueleto duro, 
que trituram com dentes achatados (caso das quimeras e maioria das raias), e mesmo plâncton 
(filtradores – tubarão-baleia, mantas).
2.5.1 Elasmobranchii
Os elasmobrânquios são peixes prima-
riamente marinhos, com uma família sul-
-americana de raias exclusivamente de água 
doce e representantes dulciaquícolas de famílias 
marinhas no sudeste asiático. Ocasionalmente, 
tubarões aventuram-se na água doce, penetran-
do por muitos quilômetros em rios como o 
Amazonas. Os termos tubarão e cação são basi-
camente sinônimos – popularmente, é costume 
referir-se aos de maior porte como tubarões 
e, aos de menor porte (inclusive juvenis dos 
maiores) como cações. 
Os tubarões são, na maioria, pelágicos, com 
corpo fusiforme, mas algumas espécies de 
cações possuem o hábito bentônico, apresen-
tando corpo achatado dorsoventralmente. Esse 
achatamento é geral para raias, primariamente 
animais de fundo, embora algumas tenham 
adquirido secundariamente adaptações para a 
vida pelágica (caso das jamantas). 
As brânquias apresentam septos (Figura 2.3), 
de modo que as fendas faríngeas, em geral cinco 
(alguns tubarões têm sete), se abrem separada-
mente para o exterior. As raias formam um grupo monofilético altamente especializado para 
a vida bentônica – são bastante achatadas dorsoventralmente, as nadadeiras peitorais são muito 
Figura 2.15: Alguns exemplos de tubarões viventes. / Fonte Cepa; 
baseado em Pough et al. 2008).
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alargadas e fundem-se com a cabeça, de modo que as fendas branquiais (sempre cinco) se posicio-
nam ventralmente (Figura 2.25). A entrada da água na faringe ocorre através do espiráculo bem 
desenvolvido, que aparece como um grande orifício atrás dos olhos.
As maxilas dos Elasmobranchii têm grande mobilidade, podendo ser projetadas para fora quando 
o animal abre a boca, gerando um grande volume bucal, apesar do focinho pontiagudo (Figuras 
2.16 e 2.17). A isto se deve, em parte, seu sucesso como predadores de grandes organismos marinhos.
Figura 2.16: Articulação entre a 
maxila e o condrocrânio de tuba-
rões viventes - A. vista lateral; 
B. vista dorsal; C. abertura da 
mandíbula e protrusão da maxila 
superior. / Fonte: Cepa; baseado 
em Pough et al. 2008.
Figura 2.17 / Fonte Cepa; 
baseado em Hildebrand, 1974.
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Cinese craniana 
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No momento da captura, os dentes da maxila superior são cravados na presa e o animal faz 
movimentos laterais vigorosos, resultando na retirada de grandes pedaços de carne da presa. 
Adaptações para aumento na eficiência digestiva incluem o aumento da superfície do intestino 
pela presença da válvula espiral, já presente em agnatos como lampreias, porém, mais desenvol-
vidas nos condrícties (Figura 2.18).
Figura 18 / Fonte: Cepa; baseado em Romer, 1981
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As escamas dos Elasmobranchii são tipicamente placoides (Figura 2.19), estruturas seme-
lhantes a dentes, pequenas, isoladas, com apenas uma projeção (cúspide) e uma polpa interna, 
acrescentadas conforme o animal cresce. A estrutura dessas escamas, com as cúspides achatadas 
e voltadas posteriormente (conferindo à pele uma textura de lixa), reduzem a turbulência da 
água durante a natação, aumentando assim a suaeficiência. As raias têm o corpo liso, em geral 
desprovido de escamas. Alguns grupos têm um espinho dorsal, frequentemente associado a 
glândulas de veneno para proteção.
A Pele dos Peixes
A pele dos vertebrados é constituída por duas camadas: a epiderme pluriestratificada, i.e., com várias 
camadas de células epiteliais, justapostas, de origem ectodérmica, sobre a derme, tecido do tipo 
conjuntivo originado principalmente da mesoderme, com grande quantidade de substância interce-
lular, em geral frouxo, mas que pode ser reforçado pela concentração de fibras como o colágeno. A 
característica mais conspícua da pele dos peixes é a presença de escamas.
As escamas dos peixes gnatostomados atuais originaram-se das placas dérmicas (Figuras 2.19 e 
2.20), por subdivisão destas e perda de camadas. Na linhagem dos Chondrichthyes, as camadas 
ósseas foram perdidas, originando as escamas placoides. Dentro dos Osteichthyes (tópico Ostei-
chthyes: Actinopterygii), os Sarcopterygii apresentam um tipo especial de dentina - a cosmina, 
Figura 2.19: Escamas placoides – a. distribuição ao longo do corpo; b. detalhes da estrutura (a base fica imersa na derme, enquanto a 
cúspide rompe a pele). / Fonte: Cepa; baseado em LEBRUN, P. 2001.
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AGNATHA ATUAIS E CHONDRICHTHYES 2
Licenciatura em Ciências · USP/Univesp
caracterizada pela presença de canalículos formando tufos, enquanto, nos Actinopterygii, a dentina 
foi perdida, só restando osso (em geral uma camada simples de osso lamelar) e um tipo especial de 
esmalte - a ganoína, formando inicialmente camadas muito espessas. Nos teleósteos, a ganoína foi 
perdida, dando origem a escamas laminares muito finas e flexíveis, do tipo elasmoide. É impor-
tante ressaltar que as escamas dos répteis são estruturas totalmente diferentes, não homólogas, 
originadas por espessamento das camadas externas da epiderme, fortemente queratinizadas.
As glândulas da pele dos vertebrados são de origem ectodérmica, podendo aprofundar na derme (como 
é o caso das glândulas mucosas dos tetrápodes e das glândulas sudoríparas dos mamíferos). Nos peixes, 
as glândulas da pele são glândulas mucosas unicelulares, espalhadas na superfície do corpo, conferindo a 
textura lisa e escorregadia da maioria. Constituem exceções as glândulas mucosas superdesenvolvidas das 
feiticeiras, as glândulas salivares com substâncias anticoagulantes das lampreias e as glândulas de veneno 
na base dos espinhos de vários peixes como quimeras e os peixes-escorpiões, que são pluricelulares.
As cores dos peixes são conferidas por células com pigmentos – os cromatóforos -, de origem da crista 
neural e que se localizam na derme. Os tipos principais de cromatóforos são: melanócitos, contendo 
melanina, pigmento preto que protege contra os efeitos nocivos das radiações solares (portanto, mais 
importantes em peixes de águas claras), além de participar dos padrões de cor, importantes para a 
Figura 2.20: Estrutura e relações das 
escamas dérmicas em peixes. / Fonte: 
Cepa; baseado em Hildebrand, 1974
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VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Vertebrados
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comunicação; eritróforos e xantóforos, com pigmentos carotenoides, que dão as cores amarelada, 
alaranjada e vermelha (junto com melanóforos, dão a cor marrom); iridóforos, contendo cristais de 
guanina, reflexivos, responsáveis pelo prateado característico de muitos peixes.
Todo predador depende de mecanismos eficientes de detecção e apreensão das presas, e 
os elasmobrânquios destacam-se nesse sentido. Esses animais utilizam múltiplas modalida-
des sensoriais, inclusive visão, olfação, mecano e eletrorrecepção. A mecanorrecepção, i.e., 
percepção de estímulos mecânicos como movimentos na água, é feita através do sistema da 
linha lateral (presente nos peixes em geral e nos girinos de anfíbios), cuja unidade sensorial 
são os neuromastos (Figura 2.21B), presentes em canais ou depressões na região da cabeça 
e ao longo do corpo do animal (Figura 2.21A). Principalmente na região do focinho, 
muitos neuromastos modificam-se, dando origem às ampolas de Lorenzini (Figura 2.21A). 
constituídas por tubos preenchidos por muco, onde ocorrem estruturas sensoriais e neurô-
nios, capazes de perceber estímulos elétricos emitidos pelo corpo da presa. Tais estímulos 
originam-se do funcionamento muscular de presas vivas que, assim, podem ser detectadas 
pelos elasmobrânquios, mesmo estando escondidas.
a b
Figura 2.21: Órgãos sensoriais dos tubarões: 
a. sistema da linha lateral com corte da linha lateral 
mostrando grupos de neuromastos, e detalhes das 
ampolas de Lorenzini. b. estrutura do neuromasto. / 
Fonte: Cepa; baseado em : b. Hickman et al., 2004; 
b. Hildebrand, 1974.
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Licenciatura em Ciências · USP/Univesp
Os órgãos olfativos, com seus quimiorreceptores capazes de captar moléculas dissolvidas na 
água, também são bem desenvolvidos – os tubarões são bem conhecidos por sua capacidade de 
detectar traços de sangue à grande distância. A visão, também muito acurada, permite perceber 
intensidades luminosas invisíveis ao olho humano. A retina dos olhos dos cações é rica em 
bastonetes (células de visão noturna, que detectam luz em baixa intensidade) e em células com 
cristais de guanina, formando o tapetum lucidum, encontrado igualmente em outros vertebrados 
noturnos, como jacarés e felinos. O tapetum lucidum funciona como espelho, refletindo a luz na 
retina, aumentando seu aproveitamento na sensibilização dos bastonetes. 
Esses mecanismos sensoriais eficientes parecem funcionar em uma sequência de eventos, de 
forma que o primeiro sinal detectado são os olfativos, ainda a uma certa distância da presa. Em 
seguida, as vibrações mecânicas são percebidas com muita eficiência e, já a uma distância menor, 
a visão é acionada. Os cações procuram reconhecer a presa, circulando-a e tocando-a com o 
focinho, antes do ataque efetivo.
Os condricties não têm bexiga natatória – vesícula derivada do tubo digestivo, cheia de gases, 
típica dos Osteichthyes e que auxilia na sua flutuação. Nos peixes cartilaginosos, a diminuição 
do peso específico (densidade do corpo) dá-se pelo acúmulo de óleo (mais leve que a água) no 
fígado. Assim, não é verdade que os tubarões precisam nadar o tempo todo para não afundar. 
Não é verdade também que os tubarões nadam o tempo todo também por causa das trocas 
gasosas, pois não teriam mecanismos para ventilação das brânquias. Esses animais possuem me-
canismos musculares de entrada ativa de água na boca e saída pelas fendas faríngeas, banhando 
as brânquias de modo a proporcionar as trocas gasosas. Por isso, observam-se elasmobrânquios 
parados no fundo, sem problemas para respirar.
Outra diferença em relação aos peixes ósseos diz respeito à osmorregulação, i.e., a capacidade 
de manutenção de concentração osmótica dos fluidos corporais. Com exceção das feiticeiras, 
os peixes são hiposmóticos (os fluidos corporais têm menor concentração) em relação à água 
do mar e hiperosmóticos (maior concentração) em relação à água doce. Nos Chondrichthyes, 
o controle osmótico é feito através da concentração de amônia no sangue e tecidos (daí o leve 
odor de urina da carne de cações e de raias).
Os mecanismos de reprodução, com estratégias de fecundação interna, são ainda fatores 
importantes no sucesso dos Elasmobranchii, compreendendo diversos modos reprodutivos, 
da oviparidade a várias modalidades de viviparidade. A presença de órgãos copuladores nos 
machos, os clásperes (Figura 2.22), com fendas que conduzem o esperma e estruturas (ganchos 
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VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Vertebrados
Licenciatura em Ciências · USP/Univesp
e espinhos) que os prendem à cloaca da fêmea garantem o sucesso da fecundação interna. Na 
cópula (Figura 2.23), um dos clásperes é introduzido firmemente no interior da cloacada 
fêmea. Na região anterior dos ovidutos da fêmea, ocorrem glândulas responsáveis pela produção 
da casca proteica que envolve o ovo fecundado. As cascas dos ovos são perfuradas, permitindo 
trocas com o meio, e apresentam estruturas para se prenderem uns aos outros e ao substrato 
durante o desenvolvimento do embrião nas formas ovíparas. Durante esse período (de 6 a 10 
meses), o embrião alimenta-se do vitelo do ovo.
Figura 2.22: Raia 
macho em vista ventral 
mostrando o clásper. / 
Fonte: Cepa; baseado em 
Figueiredo, 1977.
Figura 2.23. Reprodução em tubarões: a. cópula; b. tipos de ovos. / Fonte: Cepa; baseado em Pough et al., 2008
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AGNATHA ATUAIS E CHONDRICHTHYES 2
Licenciatura em Ciências · USP/Univesp
 Mais da metade dos elasmobrânquios, no entanto, são vivíparos (termo genérico referente 
ao nascimento de jovens, que se opõe à oviparidade – há quem só considere viviparidade os 
casos em que há formação de tecidos de troca de gases e nutrientes entre o organismo materno 
e os embriões), de várias modalidades: 
1. Vitelínica (Figura 2.24), também chamada de ovoviviparidade, em que os ovos se de-
senvolvem no interior do corpo da fêmea, neste caso com cascas mais finas e menos ela-
boradas do que na condição ovípara; frequentemente, os jovens rompem a casca do ovo 
no interior do oviduto da fêmea e aí permanecem por um certo tempo, até nascerem; 
2. Uterina (raias Myliobatiformes – ver abaixo), em que o “útero” (ovidutos desenvol-
vidos) secreta substâncias ricas em nutrientes, absorvidas pela pele ou intestino dos 
embriões em desenvolvimento; 
3. Canibalística (grandes tubarões Lamniformes), em que os jovens eclodidos nos ovidu-
tos se alimentam aí de ovos não fertilizados ou mesmo de outros embriões; 
4. Placentária (apareceu várias vezes, independentemente, em tubarões Carcharhinifor-
mes), em que uma estrutura semelhante à placenta dos mamíferos provê os embriões 
com nutrientes diretamente do sangue materno.
Em termos de número de espécies, as raias são mais diversificadas que os cações. São ca-
racterizadas pelo acentuado achatamento dorsoventral do corpo (Figura 2.25), em função da 
Figura 2.24: Viviparidade vitelínica em tubarões. / Fonte: Cepa; baseado em Hamlett, W.C. (ed), 1999.
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VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Vertebrados
Licenciatura em Ciências · USP/Univesp
especialização para a vida bentônica, e dentes fundidos formando placas planas, que permitem 
a durofagia (alimentam-se de organismos duros – invertebrados com conchas, ouriços do mar). 
Ondas musculares das nadadeiras peitorais expandidas promovem sua locomoção, que não 
depende mais dos movimentos laterais da nadadeira caudal, como na maioria dos peixes. As 
raias frequentemente se enterram no substrato, onde ficam praticamente invisíveis No entanto, 
algumas adaptaram-se secundariamente à vida pelágica e ao hábito filtrador. 
Segue-se uma classificação dos Chondrichthyes, com os nomes populares de representantes 
de cada Ordem (em peixes, como em Aves, mas não nos demais grupos de tetrápodes, os nomes 
das Ordens terminam em – formes).
Figura 2.25: Alguns 
exemplos da diversidade nas 
raias. / Fonte: Cepa; baseado 
em Pough et al., 2008.
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AGNATHA ATUAIS E CHONDRICHTHYES 2
Licenciatura em Ciências · USP/Univesp
Classe Chondrichthyes
 Subclasse Elasmobranchii
 Galeomorphi
 Ordem Heterodontiformes
 Ordem Orectolobiformes (cação-lixa, tubarão-baleia)
 Ordem Lamniformes (cação-raposa, tubarão-branco)
 Ordem Carcharhiniformes (tintureira, tubarão-martelo)
 Squalomorphii – marinhos
 Ordem Hexanchiformes (cação-bruxa)
 Ordem Squaliformes (cação-bagre)
 Ordem Pristiophoriformes (peixe-serra) 
 Batoidea – predominantemente marinhos
 Ordem Rhinobatiformes (raia-viola)
 Ordem Rajiformes (raia-chita, raia-santa)
 Ordem Pristiformes (peixe-serra)
 Ordem Torpediniformes (raia-elétrica)
 Ordem Myliobatiformes (raia-manteiga, jamanta)
 Ordem Squatiniformes (cação-anjo)
 Subclasse Holocephali – marinhos (quimeras)
Há consenso de que as raias formam um grupo monofilético, os Batoidea, mas suas relações 
com os tubarões ainda é motivo de controvérsia. Alguns autores consideram que tanto raias 
quanto tubarões formam grupos monofiléticos, irmãos dentro dos Elasmobranchii. Outros 
consideram pelo menos três grupos dentro de Elasmobranchii, como na classificação acima. 
Outros, ainda, defendem a ideia de que os Batoidea seriam um grupo especializado de tubarões 
Squalomorpha, irmão dos peixes-serra.
2.5.2 Holocephali
As quimeras (Figura 2.26), peixes cartilaginosos bentônicos, geralmente vivendo em 
grandes profundidades (desde 80 m, com registros chegando a mais de 900 m). São animais 
durófagos, alimentando-se de equinodermos, crustáceos e moluscos, graças às placas dentígeras 
fortes, que acompanham o crescimento do corpo por toda a vida. 
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VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Vertebrados
Licenciatura em Ciências · USP/Univesp
Os Holocephali são peixes estranhos, daí seu nome popular - quimeras. São caracterizados 
pela presença de opérculo membranoso recobrindo as fendas branquiais, nadadeira caudal mo-
dificada em um filamento longo, primeira nadadeira dorsal alta, na frente da qual pode existir 
um espinho associado a glândulas de veneno. Locomovem-se por ondulações do corpo e da 
nadadeira caudal, sendo a estabilidade garantida pela nadadeira peitoral ampla e móvel. A boca 
é ventral, com um focinho móvel aparecido com uma probóscide. 
O estômago é ausente (Figura 2.18), provavelmente uma regressão evolutiva relacionada 
à alimentação contínua devido ao baixo valor nutricional dos itens alimentares desses peixes 
(partes mineralizadas dos exoesqueletos não são aproveitadas). [Observe que hipóteses de re-
gressão evolutiva de caracteres como esta não estão de modo algum baseadas em teorias de uso 
e desuso, no sentido Lamarckiano, de herança de caracteres adquiridos pelo indivíduo, mas 
enquadrando-se em teorias modernas de acúmulo de mutações neutras, quando pressões estabi-
lizadoras para manutenção de estados de caráter cessam de existir devido à perda de função em 
transições evolutivas envolvendo a aquisição de novos nichos – no caso das quimeras, a transição 
da predação de grandes itens, como em tubarões, para a durofagia].
As quimeras são ovíparas e depositam seus grandes ovos, com cerca de 10 centímetros, em 
águas mais rasas, de onde nascem jovens idênticos aos adultos (desenvolvimento direto). Os 
machos apresentam um tubérculo espinhoso móvel na cabeça e apêndices retráteis na frente das 
nadadeiras pélvicas, com a provável função de segurar a fêmea durante o acasalamento.
Realize a Atividade online 2
Figura 2.26: Aparência geral de um Holocephali. / Fonte: Cepa; baseado em Last, P.R. & 
Stevens, J.D. 1994.
http://licenciaturaciencias.usp.br/ava/mod/quiz/view.php?id=4575
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AGNATHA ATUAIS E CHONDRICHTHYES 2
Licenciatura em Ciências · USP/Univesp
Fechamento do Tópico
Neste tópico, tratamos a anatomia e a biologia dos grupos viventes de Agnatha, os 
Myxiniformes (feiticeiras) e os Petromyzontiformes (lampreias), mostrando as dificuldades 
de reconstrução da sua história evolutiva e relações de parentesco com os demais Craniata. 
Iniciamos ainda a apresentação dos vertebrados Gnathostoma, abordando as adaptações 
decorrentes da presença de maxilas e nadadeiras pares, além de outras sinapomorfias do 
grupo, que levaram ao seu sucesso evolutivo. Conhecemos aqui as características morfofi-
siológicas dos peixes cartilaginosos (Chondrichthyes), sua biologia e diversidade.
Caso queira se aprofundar sobre qualquer assunto discutido nessa 
semana, participe do Fórum de discussão temático.
Referências Bibliográficas
Brusca, R. C.; Brusca, G. J. 2007. Invertebrados. 2ª ed. Rio de Janeiro, Guanabara Koogan
Hickman Jr., C.P.; roBerts, L.S. & Larson, A. 2004. Princípios integrados deZoologia. 
11ª edição. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. 
HiLdeBrand, M. 1995. Análise da estrutura dos vertebrados. São Paulo, Atheneu.
HöfLing, E.; oLiveira, A. M. S.; rodrigues, M. T.; trajano, E.; rocHa, P. L. B. 1995. Chordata: 
manual para um curso prático. São Paulo, Edusp.
junqueira, L. C. V.; Zago, D. 1982. Embriologia médica e comparada. 3ª ed. Rio de 
Janeiro, Guanabara Koogan.
kardong, K. V. 2011. Vertebrados: anatomia comparada, função e evolução. 5ª ed., São Paulo, Roca. 
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Terra. São Paulo, Guanabara Koogan. 
PougH, J. H; C.M. janis; J. B. Heiser 2008. A vida dos vertebrados. 4ª ed. São Paulo, Atheneu.
romer, A. S; Parsons, T. S. 1985. Anatomia comparada dos vertebrados. São Paulo, Atheneu.
rodrigues, S. A.; rocHa, R. M.; Lotufo, T. M. C. 1998. Guia ilustrado para identificação 
das ascídias do Estado de São Paulo. São Paulo, FAPESP.
ruPPert, E.E.; fox, R.S. & Barnes, R.D. 2005. Zoologia dos invertebrados: uma abordagem 
funcional-evolutiva. 7ª edição. São Paulo, Roca.
http://licenciaturaciencias.usp.br/ava/mod/forum/view.php?id=4116
TÓ
PI
CO
Eleonora Trajano
OsTeIChThyes: ACTInOPTerygII 3
Licenciatura em ciências · USP/ Univesp
3.1 Introdução aos peixes ósseos
3.2 evolução dos Osteichthyes
3.3 Osteichthyes atuais: caracterização e diversidade dos Actinopterygii
3.3.1 Cladistia
3.3.2 Chondrostei
3.3.3 holostei
3.3.4 Teleostei
3.4 Osteichthyes: Anatomia e funcionamento
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OsTeIChThyes: ACTInOPTerygII 3
Licenciatura em Ciências · UsP/Univesp
3.1 Introdução aos peixes ósseos 
O período Devoniano é marcado pela proliferação de peixes e, por isso, é conhecido como 
a era dos peixes. Nesse período, surgiu o ancestral comum de um grupo monofilético formado 
pelos Acanthodi + Osteichthyes, estes últimos constituindo a linhagem mais rica em espé-
cies atuais entre os Vertebrados.
Os fósseis mais antigos conhecidos desse grande grupo monofilético datam do Siluriano 
inferior e são de peixes Acanthodi, que possuem espinhos desenvolvidos na frente de todas 
as nadadeiras (acanthos = espinhos), exceto a caudal, muitos apresentando, ainda, espinhos de 
posição ventrolateral entre as nadadeiras peitorais e pélvicas (Figura 3.1). Sua relação de grupo 
irmão dos Osteichthyes é justificada, 
principalmente, pelo mecanismo único 
de abertura da boca e pela presença de 
opérculo ósseo recobrindo as brânquias.
Os primeiros fósseis conhecidos de 
Osteichthyes datam do final do Siluriano, 
mas o grupo permaneceu com poucas es-
pécies até o Devoniano, quando especiali-
zações motoras e alimentares permitiram 
sua alta diversificação em duas grandes 
linhagens: os Actinopterygii (actinos = 
espinhos ou raios) e os Sarcopterygii 
(sarcos = carnosas; pterygium = nadadeira). 
Destes últimos surgiram linhagens com 
patas, que conquistaram definitivamente 
o ambiente terrestre, dando origem aos 
Tetrapoda (tratados em tópicos à parte). 
As apomorfias que definem os Osteichthyes são principalmente as especializações da linha lateral, 
presença de ossos dérmicos, semelhanças nas estruturas do opérculo e da cintura escapular, estrutura 
das nadadeiras e a presença, ao menos nas formas atuais, de um divertículo esofágico com funções 
respiratórias ou de controle da flutuação - a bexiga natatória (ver Quadro 3.1 - Pulmão ou 
bexiga nadatória? - no fim do tópico).
Figura 3.1: Formas de Acanthodi. / Fonte: modificado de pough et al., 2008; 
elaborado por USP/Univesp
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Surgiu dentro do grupo 
64 Licenciatura em Ciências · UsP/Univesp
As formas basais de Sarcopterygii apresentavam entre 
20 cm e 70 cm de comprimento, duas nadadeiras dor-
sais, nadadeira caudal heterocerca, nadadeiras pares ditas 
“carnosas”, recobertas por escamas e com um eixo central 
ósseo, onde se inserem músculos (Figura 3.2 - a muscula-
tura das nadadeiras raiadas, pouco desenvolvida, é restrita à 
sua base) e de onde partem raios dérmicos – é importante 
compreender bem a estrutura desse tipo de nadadeiras, 
pois foi delas que se originaram as patas dos tetrápodes. 
Os músculos maxilares eram maciços e determinavam as 
dimensões do crânio e as estruturas associadas, separando 
este grupo dos Actinopterygii. As espessas escamas dos 
Sarcopterygii apresentam uma camada externa às ósseas 
de um material semelhante à dentina e exclusivo do grupo 
- a cosmina. Os Sarcopterygii diversificaram-se bastante 
no Paleozoico (Figura 3.3), com várias famílias conhe-
cidas que, por fim, foram suplantados pelo Actinopterygii.
Fósseis completos de Actinopterygii só foram encon-
trados no Devoniano médio a superior. Eles são caracteri-
zados pelas nadadeiras sustentadas internamente por raios 
dérmicos, que se articulam diretamente com elementos 
basais e, portanto, com bases longas e estreitas, não carnosas. 
Os primeiros actinopterígeos (Figura 3.3) eram menores 
que os sarcopterígeos (em geral, com não mais que 25 cm de comprimento), apresentando uma única 
nadadeira dorsal, nadadeira caudal heterocerca, olhos grandes (bem maiores que nos Sarcopterygii) e 
focinho curto (em oposição ao focinho longo dos sarcopterígeos). O arco hioide aumentou a sustenta-
ção das maxilas, ocorrendo uma intensa proliferação de ossos dérmicos, especialmente nos ossos faciais.
O corpo dos primeiros actinopterígeos era recoberto por escamas grossas como as dos 
sarcopterígeos, mas diferentes quanto à composição - eram tipicamente recobertas por uma 
grossa camada de esmalte de estrutura característica - a ganoína (daí o nome escamas ganoides 
– ver Tópico 2 - “Agnatha atuais e Chondrichthyes”: Quadro 2.1 - A pele dos peixes). A 
sustentação das nadadeiras era feita por arranjos de raios ósseos muito próximos entre si. Os 
Actinopterygii diversificaram-se muito a partir do Permiano.
Figura 3.2: Representação da filogenia dos apêndices 
peitorais de Sarcopterygii e Tetrapoda. / Fonte: modificado 
de hildebrand, 1974; elaborado por USP/Univesp
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OsTeIChThyes: ACTInOPTerygII 3
Licenciatura em Ciências · UsP/Univesp
3.2 Evolução dos Osteichthyes 
Ao longo do seu processo de diver-
sificação, os Osteichthyes apresentaram 
importantes especializações para loco-
moção e alimentação, o que aumentou a 
sua capacidade predatória. Dessas inova-
ções, surgem no Permiano os chamados 
Neopterygii, monofiléticos, caracteriza-
dos pelo mecanismo especial de aber-
tura da boca. Os primeiros Neopterygii 
aparecem no registro fóssil do Permiano 
e foram dominantes durante a Era 
Mesozoica. Neste grupo, observa-se 
uma tendência ao encurtamento do lobo dorsal da nadadeira caudal, que exibe a condição de 
heterocerca abreviada (Figura 3.4), e também à diminuição na espessura das escamas, o que 
Figura 3.3: Primeiros 
Actinopterygii. / Fonte: modifi-
cado de pough et al., 2008; 
elaborado por USP/Univesp
Figura 3.4: Tipos de nadadeiras caudais em Actinopterygii. / Fonte: 
modificado de hildebrand, 1974; elaborado por USP/Univesp
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Evolução dos actinopterygii 
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Heterocerca 
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Homocerca 
66 Licenciatura em Ciências · UsP/Univesp
diminui o peso dos animais, contribuindo para o aumento na eficiência locomotora (mas em 
detrimento da proteção oferecida por uma armadura dérmica). 
No fim do Triássico, surgiram neopterígeos com novas especializações locomotoras e ali-
mentares - os Teleostei, grupo que constitui a maior irradiação dentro dos vertebrados. Ao 
que tudo indica, os teleósteos originaram-se no mar, mas logo se irradiaram para as águas doces. 
Ao final do Cretáceo, com 200 a 300 famílias diferenciadas, este grupo já tinha suplantado os 
demais neopterígeos (conhecidos coletivamente como holósteos).
Os Teleostei, atualmente o grupo dominante de peixes em termos de número de espécies e 
nichos, são prontamente reconhecidos pelas seguintes características externas:
1. Escamas finase flexíveis, compostas unicamente por osso lamelar (portanto, as demais camadas 
foram perdidas), denominadas escamas elasmoides (ver Tópico 2 - “Agnatha atuais e Chon-
drichthyes”: Quadro 2.1 - A pele dos peixes), que podem ser do tipo cicloide (lisa) ou 
ctenoide (com pequenos espinhos na borda voltada para trás) – Figura 3.15. Essas escamas, 
recobertas pela epiderme, ficam imbricadas, recobrindo parcialmente umas às outras (Figu-
ra 3.14), de modo a conferir grande mobilidade ao corpo – é importante lembrar que as 
escamas de peixes, que não são homólogas às escamas dos répteis, são basicamente estruturas 
de origem dérmica, com contribuição das camadas mais profundas da epiderme quando há 
formação de esmalte, ficando assim imersas na derme e recobertas por epiderme (no caso 
das escamas placoides dos elasmobrânquios, a cúspide da escama rompe a epiderme, mas sua 
base está imersa na derme – ver Tópico 2 - “Agnatha atuais e Chondrichthyes”). Em vários 
grupos de teleósteos, as escamas foram perdidas total (bagres) ou parcialmente (vários grupos); 
por outro lado, em alguns grupos especializados, elas podem desenvolver-se muito, formando 
placas que recobrem o corpo quase totalmente (cascudos) ou parcialmente.
2. Nadadeira caudal homocerca, externamente simétrica (Figura 3.4). Neste tipo de nada-
deira, os elementos das últimas vértebras são muito reduzidos, não penetrando no lobo dorsal.
Nos teleósteos atuais, ocorre uma movimentação entre os ossos do crânio, com os 
ossos pré-maxilares articulando-se livremente com os maxilares, e estes com o crânio 
(Figura 3.5). Para a abertura da maxila, o crânio é elevado e a mandíbula é abaixada. 
As maxilas dispostas geometricamente possibilitam ainda seu movimento para frente. 
O aparato hioide dá suporte à cavidade bucal, de maneira que, quando é puxado para 
trás pela musculatura da garganta, empurra as paredes laterais para fora, aumentando a 
cavidade bucal e, consequentemente, a sucção. 
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OsTeIChThyes: ACTInOPTerygII 3
Licenciatura em Ciências · UsP/Univesp
Dentro dos teleósteos, observam-se as seguintes tendências evolutivas relacionadas à 
alimentação e locomoção:
a. Aumento na capacidade de projeção da boca para frente, aumentando o volume da 
cavidade oral de modo a aumentar seu poder de sucção, método pelo qual a maioria 
dos peixes apreende seu alimento. Para isso, o osso maxilar tende a perder os dentes, 
posicionando-se mais lateralmente na abertura oral e unindo-se mais frouxamente ao 
resto da maxila superior. 
b. Deslocamento das nadadeiras pélvicas para frente, de modo a se posicionar abaixo, ou mesmo 
à frente, das peitorais, o que proporciona melhor coordenação entre as nadadeiras pares.
O resultado das duas tendências acima está bem nítido nos Acanthomorpha (teleósteos com 
espinhos nas nadadeiras ímpares - ver abaixo), que incluem a maioria dos peixes marinhos.
Figura 3.5. / Fonte: 
modificado de Pough 
et al., 2008; elaborado 
por USP/Univesp
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68 Licenciatura em Ciências · UsP/Univesp
3.3 Osteichthyes atuais: caracterização e 
diversidade dos Actinopterygii 
As poucas formas sobreviventes dos grupos basais 
de actinopterígeos (ver Tópico 2 “Agnatha atuais e 
Chondrichthyes”: Figura 2.14) são peixes especia-
lizados (assim como ocorre, por exemplo, entre os 
Agnatha), pertencentes a dois grupos: os Cladistia 
(Polypteriformes) e os Chondrostei (inclusive estur-
jões e peixes-espátula) (Figura 3.6). Esses peixes têm 
esqueleto cartilaginoso (ou seja, os precursores em-
brionários cartilaginosos do esqueleto não são substi-
tuídos por ossos nos adultos, que retêm a notocorda), 
ao lado de características plesiomórficas, como caudal 
heterocerca, espiráculo persistente no adulto, escamas 
ganoides (modificadas nos esturjões e perdidas nos 
peixes-espátula) e válvula espiral no intestino, homólo-
ga à das lampreias e condrícties). Obs: os Sarcopterygii 
serão tratados no próximo tópico.
3.3.1 Cladistia
Os Polypteriformes, pequeno grupo de peixes carnívoros de água doce da Região Etiópica 
conhecidos por “bichirs”, são considerados o grupo mais basal dos Actinopterygii atuais. As na-
dadeiras pares com bases expandidas, onde penetram músculos, se parecem com as nadadeiras 
lobadas do Sarcopterygii, de modo que, por muito tempo, os Polypteriformes foram incluídos 
nesse grupo. No entanto, estudos morfológicos detalhados mostraram que a estrutura interna 
dessas nadadeiras é bem distinta, de modo que a semelhança externa com as dos Sarcopterygii é 
resultado de convergência (Figura 3.7). Outras sinapomorfias com Actinopterygii incluem esca-
mas tipicamente ganoides. Por outro lado, os Polypteriformes têm vários caracteres plesiomórficos 
Figura 3.6 / Fonte: modificado de pough et 
al., 2008; elaborado por USP/Univesp
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69
OsTeIChThyes: ACTInOPTerygII 3
Licenciatura em Ciências · UsP/Univesp
para Actinopterygii, tais como a presença de espiráculo e de válvula espiral no intestino (ver 
Tópico 2 “Agnatha atuais e Chondrichthyes” - Figura 2.18). A característica apomórfica mais 
evidente nos Polypteriformes é a nadadeira dorsal alongada e subdividida (Figura 3.6).
 
3.3.2 Chondrostei
Os Chondrostei atuais formam um grupo monofilético, com duas famílias: Acipenseridae 
(esturjões e aparentados) e Polyodontidae (peixe-espátula) (Figura 3.6), altamente especializa-
dos (como só acontece com sobreviventes de grupos basais, antigos), de grande porte (algumas 
espécies atingiriam mais de 6 metros de comprimento e duas toneladas de peso, como a “beluga” 
do Mar Cáspio – embora o nome popular seja o mesmo, trata-se de um esturjão, e não da baleia 
beluga, que é um mamífero – e certos peixes-espátula) e de aparência bizarra. O esqueleto interno 
é cartilaginoso, como nos Chondrichthyes (condição derivada para os Actinopterygii primitivos); 
assim, a coluna vertebral não é ossificada, mas vários elementos das vértebras estão presentes em 
cada segmento. A nadadeira caudal é heterocerca (estado primitivo de caráter) e o espiráculo é 
persistente. Não têm esqueleto dérmico, sendo assim desprovidos de escamas, com exceção das 
cinco fileiras de grandes placas ao longo do corpo presentes na maioria das espécies de esturjões.
Os esturjões são peixes carnívoros, de hábito tipicamente bentônico, achatados dorsoven-
tralmente e com boca ventral relativamente pequena, em geral alimentando-se de presas não 
muito grandes. Compreendem aproximadamente 25 espécies, que vivem em águas temperadas 
Figura 3.7: Esqueleto das nadadeiras 
pares de peixes sarcopterígeos e 
tetrápodes, mostrando a conver-
gência com Polypteriformes / Fonte: 
modificado de larsson, 2007; 
elaborado por USP/Univesp
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Cladistia 
70 Licenciatura em Ciências · UsP/Univesp
e subtropicais do Hemisfério Norte, tanto em rios quanto em águas marinhas costeiras. A maio-
ria das espécies é anádroma, i.e., sobem cursos de água doce para reprodução (similarmente a 
lampreias e salmões), mas algumas são totalmente dulcícolas. Estão entre os peixes mais visados 
pela pesca esportiva, mas sua importância econômica deve-se principalmente à exploração dos 
ovos, que constituem o caviar mais apreciado. 
Apenas duas espécies de peixes-espátula (paddle-fishes) sobrevivem: uma na China e outra nos 
EUA. São peixes planctófagos (como os tubarões-baleias, raias-manta e teleósteos como sardi-
nhas), ativos na coluna d’água de grandes rios ricos em plâncton, como o Yang-Tze (China), 
onde nadam com a boca bem aberta, de modo que os prolongamentos dos arcos viscerais para o 
interior da faringe (rastros), formando uma espécie de cesta, retêm pequenos organismos – esse 
é o mecanismo básico de filtração em peixes. Como o nome indica, apresentam como sina-
pomorfia mais evidente o focinho (ou rostro – termo para focinhos proeminentes, como nos 
elasmobrânquios) extremamente longo e achatado,chegando a corresponder a 1/3 do tamanho 
total do corpo, onde se concentram eletrorreceptores, análogos às ampolas de Lorenzini dos 
elasmobrânquios (ver Tópico 2 “Agnatha atuais e Chondrichthyes” – Figura 2.21), que detec-
tam concentrações das minúsculas presas vivas que constituem o plâncton. Atingem 3 metros 
de comprimento (há registros históricos de até 7 m), e sua aparência geral lembra a de tubarões.
Os peixes-espátula e os esturjões estão altamente ameaçados não só pela exploração do 
caviar, mas, e principalmente, pela destruição do habitat, já que grandes rios por todo o mundo 
estão ameaçados, especialmente, por projetos de construção de hidrelétricas.
3.3.3 Holostei
Os Holostei viventes (Figura 3.6) compreendem uma espécie da Amiidae, Amia calva 
(“bowfin”), de águas doces temperadas da América do Norte, e sete espécies de Lepisosteidae 
(“gars”), em águas doces, estuarinas, ocasionalmente entrando no mar da América do Norte, 
Central e Caribe. São grandes predadores, que se alimentam pelo método de tocaia (senta-
-espera). Adaptações evidentes para piscivoria compreendem o rostro alongado e cheio de 
dentes pontiagudos dos “gars”, que se assemelham assim a jacarés (daí o nome da espécie de 
maior porte, “alligator gar”). A bexiga natatória dos holósteos atuais é altamente vascularizada e 
mantém a ligação com a faringe (condição primitiva para Actinopterygii, mas não homóloga ao 
pulmão dos Sarcopterygii – ver Quadro 3.1 - pulmão ou bexiga nadatória?), permitindo 
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Prova 3
71
OsTeIChThyes: ACTInOPTerygII 3
Licenciatura em Ciências · UsP/Univesp
a respiração aérea complementar em condições hipóxicas, como ocorre em épocas de seca, e 
sobretudo em águas estagnadas e quentes, onde esses peixes são capazes de sobreviver.
As sete espécies de Lepisosteidae tem 1 a 3 metros de comprimento, corpo alongado coberto 
por escamas espessas imbricadas, semelhantes às dos Actinopterygii do Paleozoico e Mesozoico. A. 
calva atinge 1 m de comprimento, caracterizando-se por uma nadadeira dorsal muito longa, e não 
apresenta um rostro alongado como os “gars”; as escamas são mais finas que as destes, a nadadeira 
caudal é mais encurtada e modificações na maxila permitem movimentos de sucção. Segundo 
ictiólogos nas décadas de 1960-1970, essas e outras características osteológicas aproximariam os 
Amiiformes dos teleósteos, de modo que os holósteos vêm sendo considerados como um grupo 
parafilético. No entanto, um estudo muito detalhado publicado recentemente, em 2010, traz 
novas evidências, bastante robustas, do monofiletismo deste grupo, recuperando-o como grupo 
válido na classificação filogenética dos Actinopterygii. A Figura 3.8 traz as duas filogenias pro-
postas e os autores que as defendem.
3.3.4 Teleostei
Apresentamos, a seguir, uma brevíssima pincelada, bastante simplificada, sobre a imensa di-
versidade dos Teleostei, tanto taxonômica (estima-se em cerca de 25.000 o número de espécies 
atuais, em oposição, p. ex., às 10.500 aves e 5.500 mamíferos) quanto morfológica e ecológica. 
Os teleósteos são encontrados em águas salgadas, salobras e águas doces do Equador às regiões 
Fig
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ra 1.16: Filogenia contem
porânea dos B
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os apenas oito, indicados na 
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Lepisosteidae Neopterygii
Holostei
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Huxley, 1861
Regan, 1923
Goodrich, 1930
Romer, 1945, 1966
Jarvik, 1959, 1980
Andrews et al, 1967
McAllister, 1968
Nelson,1969
Jolie, 1984
Olsen and McCune, 1991
Normark et al, 1991
Lecointre et al, 1994
Venkatesh et al, 1999
Inoue et al, 2002
Fig
u
ra 1.16: Filogenia contem
porânea dos B
ilateria, 
baseada largam
ente em
 dados m
oleculares. D
os 
filos de B
ilateria citados nos term
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os apenas oito, indicados na 
figura por um
 asterisco. / Fonte: C
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C
haetognatha
S
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u
n
cu
la
Lepisosteidae
Neopterygii
Halecostomi
Teleostei
Amiidae
b
Gardiner, 1960
Patterson, 1973
Wiley, 1976
Nelson, 1976, 1984, 1994
Bartram, 1977
Rosen et al, 1981
Lauder & Liem, 1983
Wiley & Schultz, 1984
Gardner, 1984
Nolf, 1985
Verran, 1988
Gardner et al, 1996
Liem et al, 2001
Figura 3.8: Propostas de filogenias de Neopterygii. A. Holostei como grupo monofilético; B. Holostei como 
grupo parafilético. / Fonte: modificado de grande, 2012.; elaborado por USP/Univesp.
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72 Licenciatura em Ciências · UsP/Univesp
polares (adaptações anticongelamento), de pequenos riachos de cabeceira e águas temporárias 
(adaptações para sobrevivência à seca, formas de resistência) ao fundo de grandes rios como o 
Amazonas, Nilo, Congo e Mekong, e regiões marinhas batiais (abaixo de 1.000 m de profun-
didade), em águas altamente correntosas (adaptações contra o arrastamento) e paradas, inclusive 
com atividade temporária fora da água.
As dietas e correspondentes táticas alimentares também são altamente diversificadas, compreenden-
do quase toda a gama observada dos tetrápodes (apenas a pastagem de gramíneas e a nectarivoria/po-
linivoria não são observadas aqui, por motivos óbvios) da carnivoria generalizada, oportunista, à 
especialização para predação de invertebrados (invertivoria), de peixes (piscivoria) e mesmo dietas alta-
mente especializadas, como a lepidofagia (alimentação de escamas) de peixes como muitas piranhas (daí 
teria derivado o hábito de arrancar pedaços da carne das presas, observado nas espécies maiores), a 
hematofagia dos pequenos bagres candirus, na bacia Amazônica, e a planctofagia, em peixes filtradores 
como sardinhas e manjubas; da onivoria, como em peixes 
de recifes de coral, que arrancam porções desses recifes e 
contêm uma variedade de invertebrados e algas, a dife-
rentes graus de especialização, como a raspagem de peri-
fiton (camada de algas e outros organismos que recobrem 
rochas), como nos cascudos, e até mesmo a frugivoria, 
como observado nas piraputangas (Characiformes – ver 
abaixo), que comem regularmente frutos que caem na 
água de riachos de áreas como Pantanal e arredores. 
Estratégias alimentares dos carnívoros vão da perseguição 
mais ativa, como em atuns e dourados, à caça por espreita 
(= tocaia, senta-espera), como em moreias, peixes-pedra e 
traíras; da alimentação na coluna d’água à captura, por um 
lado, de itens na superfície (guarus, aruanãs) ou até fora da água (peixe-arqueiro) e, por outro, de itens 
enterrados no fundo, obtidos pelo hábito fossador.
Os modos reprodutivos são igualmentevariados. O mais frequente é a fecundação externa, 
seguida ou não de cuidado parental, mas há casos de viviparidade, dos quais os mais conhecidos 
são os lebistes e os guarus. Em geral, são dioicos, mas há casos de hermafroditismo e até de troca 
de sexo ao longo da vida.
Atualmente, são reconhecidas cerca de 60 Ordens e 480 famílias de teleósteos (os números 
exatos variam de acordo com os arranjos taxonômicos, que podem mudar à luz de novos estudos). 
Apresentamos, a seguir, os grupos que incluem a maioria das espécies, inclusive as mais familiares.
Figura 3.9 / Fonte: modificado de pough et al., 2008; 
elaborado por USP/Univesp
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73
OsTeIChThyes: ACTInOPTerygII 3
Licenciatura em Ciências · UsP/Univesp
O grupo mais basal de Teleostei são os Osteoglossomorpha (Figura 3.9) restritos às águas 
doces tropicais, que compreendem peixes como os pirarucus e aruanãs da bacia amazônica, agru-
pados por características osteológicas da boca (p. ex., presença de uma formação óssea desen-
volvida na região da língua) e respectivos mecanismos alimentares exclusivos. Trata-se de peixes 
predadores, sendo o nosso pirarucu (gênero Arapaima) um caçador de tocaia no fundo, um dos 
maiores peixes de água doce do mundo, atingindo até 4,5 m de comprimento; já os aruanãs são 
especializados para a caça na superfície, apresentando o corpo achatado lateralmente e a boca for-
temente inclinada para cima. Neste grupo, também estão incluídos peixes elétricos africanos - os 
peixes-elefante (Mormyridae), que se comunicam e localizam as presas através de sinais elétricos.
Os Elopomorpha (Figura 3.10), grupo basal seguinte na filogenia, possuem larvas planc-
tônicas características, que vivem na superfície do mar aberto ao sabor das correntes, enquanto 
os adultos estão restritos às regiões litorâneas mais rasas. Os representantes mais conhecidos 
deste grupo são as moreias e as enguias marinhas, mas existem espécies de água doce. Uma delas, 
Anguilla rostrata, tem os adultos vivendo em rios e lagos de água doce e descendo para o mar na 
época da reprodução, ou seja, são catádromas: os ovos e as larvas permanecem em mar aberto até 
atingirem regiões costeiras e sofrerem metamorfose, com as pequenas enguias entrando pelas 
drenagens de água doce novamente. Também estão incluídos aqui os tarpões.
Figura 3.10 / Fonte: modifi-
cado de pough et al., 2008; 
elaborado por USP/Univesp
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Autopomorfia 
74 Licenciatura em Ciências · UsP/Univesp
Os Clupeomorpha (Figura 3.10) são definidos, principalmente, por adaptações especiais do 
sistema auditivo, apresentando expansões da bexiga natatória que transmitem ondas sonoras ampli-
ficadas nesta para o ouvido interno, ou seja, têm uma excelente audição (os peixes escutam!). Este 
grupo inclui sardinhas, enchovas, arenques e manjubas, peixes em geral pequenos que formam car-
dumes – a visão e a audição desenvol-
vidas são importantes nesse 
comportamento -, alimentando-se por 
filtração de pequenos itens na coluna 
d’água, os quais são retidos nos longos 
rastros dos arcos braquiais (Figura 
3.11). São predominantemente mari-
nhos, mas há algumas espécies de água 
doce. A coloração tipicamente prateada 
torna-os pouco visíveis na coluna 
d’água. As grandes populações, contri-
buindo significativamente para a biomassa de peixes marinhos, conferem grande importância eco-
nômica, mas a superexploração está ameaçando esses animais em todo o mundo.
Os Ostariophysi (Figura 3.12), atualmente considerados grupo irmão dos Clupeomorpha, 
dominam o ambiente de água doce de todo o mundo. Possuem um caráter exclusivo - o apa-
relho de Weber, constituído por uma série de pequenos elementos ósseos, derivados de ele-
mentos vertebrais e articulados por ligamentos, os quais, à semelhança das expansões da bexiga 
natatória dos Clupeocephala, transmitem ondas sonoras amplificadas na bexiga natatória para 
o ouvido interno (ostar = pequeno osso; physa = bexiga) (Figura 3.13). Essa especialização, 
análoga (mas não homóloga) ao tímpano dos tetrápodes, permite um aperfeiçoamento na 
audição desses animais que detecte uma ampla gama de frequências sonoras em relação 
aos outros peixes. Os Ostariophysi compreendem quatro ordens principais: Cypriniformes 
(carpas, barbos, peixinhos-dourados), no Velho Mundo; Characiformes (traíra, lambaris, 
piabas, pacus, piranhas, corimbatás, traíras), o equivalente ecológico dos primeiros na Região 
Neotropical, mas ocorrendo também na África; Siluriformes (bagres em geral, mandi, su-
rubim, pintado, cascudos), peixes cosmopolitas desprovidos de escamas, com duas famílias 
marinhas (retorno secundário ao ambiente marinho); e Gymnotiformes (peixes-elétricos 
neotropicais: poraquê, ituí, sarapós). A maioria dos Cypriniformes e Characiformes tem 
Figura 3.11: Arcos braquiais de peixes ósseos removidos, mostrando os filamentos 
branquiais (para baixo nas figuras) e os rastros, que são projeções do arco visceral, 
esquelético, voltadas para o interior da faringe do peixe vivo. Observe a diferença 
no número e comprimento dos rastros, longos, numerosos e flexíveis, formando 
uma cesta filtradora nas espécies planctófagas (1 e 2) e curtos e rígidos na carnívo-
ra (3), protegendo a região dos filamentos contra partículas grosseiras que entrem 
na faringe. / Fonte: modificado de Moyle & CeCh (1996); elaborado por USP/Univesp
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Autopomorfia 
75
OsTeIChThyes: ACTInOPTerygII 3
Licenciatura em Ciências · UsP/Univesp
atividade diurna, olhos relativamente desenvolvidos e escamas lisas, tipicamente cicloides; 
Characiformes são prontamente reconhecidos pela nadadeira adiposa, uma nadadeira ímpar 
sem raios de sustentação, geralmente de base estreita, localizada após a dorsal. Os Siluriformes, 
por sua vez, são em geral crepusculares a noturnos, predominantemente quimiorientados, 
com barbilhões alongados (os “bigodes”, termo bastante inadequado), com muitos receptores 
gustativos e táteis. Finalmente, os Gymnotiformes são, em geral, animais noturnos e/ou de 
águas turvas, que se orientam através de eletrorrecepção.
Figura 3.12: Ostariophysi – a. Characiformes; b. Cypriniformes; c. Siluriformes. / Fonte: modificado de pough et al., 
2008; elaborado por USP/Univesp
Figura 3.13: Aparelho de Weber, 
com vértebras modificadas 
ligadas à bexiga natatória. / Fonte: 
modificado de pough et al., 2008; 
elaborado por USP/Univesp
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76 Licenciatura em Ciências · UsP/Univesp
Os Protacanthopterygii (Figura 3.14) incluem, 
entre outros, os salmões e trutas, de importância co-
mercial, e os peixes-lanterna. Alguns representantes 
são, como a grande maioria das lampreias, anádromos, 
como é o caso do salmão (Figura 3.14A), enquanto 
outros, como as trutas, passam a vida toda em água 
doce. Assim como os Characiformes e Siluriformes, 
apresentam nadadeira adiposa.
Os Acanthomorpha, que incluem a maioria das 
espécies marinhas, caracterizam-se, principalmente, 
pela presença de espinhos nas nadadeiras (daí o nome 
do grupo, acanthos = espinhos; Figura 3.15), além da 
presença frequente de escamas ctenoides (são mais ás-
peros) e nadadeiras pélvicas de posição bem anterior. 
Os Acanthomorpha incluem, entre muitos outros: 
•	 Paracanthopterygii (Figura 3.16), caracterizados por mecanismos especiais de aber-
tura da boca, onde a grande mobilidade das maxilas permite engolir grandes presas, são 
representados pelo bacalhau (o bacalhau “verdadeiro”, do gênero Gadus, é do Hemisfério 
Norte), merluza, abrótea e congro-rosa, e uma variedade de peixes de aparência bizarra, 
Figura 3.14: Representantes de 
Protacanthopterygii: a e b. Salmonidae 
(introduzidos no Brasil, e.g., trutas); 
c. Osmeridae; d. Argentinidae (ocorrem na 
costa brasileira). / Fonte: modificado de Moyle 
& CeCh, 1996; elaborado por USP/Univesp
Figura 3.15: Exemplo de peixe 
Acanthomorpha, mostrando os 
espinhos, bem conspícuos na 
porção anterior da nadadeira 
dorsal. / Fonte: modificado de 
Moyle& CeCh, 1996; elaborado 
por USP/Univesp
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77
OsTeIChThyes: ACTInOPTerygII 3
Licenciatura em Ciências · UsP/Univesp
geralmente crípticos (camuflados no ambiente) e com vários casos de bioluminiscência, 
inclusive espécies bentônicas de águas relativamente rasas, como o mamangá-liso e o 
peixe-morcego, peixes com modificações de raios da nadadeira dorsal que servem como 
isca, como o diabo-marinho, e várias formas altamente especializadas da região batial.
•	Atherinomorpha (Figura 3.7), em sua maioria peixes de meia-água e de superfície, 
incluem peixes-voadores, agulhas e peixes-rei, além de um importante grupo de águas 
doces e salobras de todo o mundo, os Cyprinodontiformes, que abrangem guarus, lebistes, 
“gupies”, “mollies”, “pupfishes” e “killifishes”. Trata-se de peixes pequenos (< 15 cm), 
altamente resistentes e versáteis, capazes de colonizar habitats extremos, tais como poças 
temporárias (peixes anuais), pequenos riachos de desertos e lagoas costeiras salobras. São 
predominantemente diurnos (olhos grandes), onívoros, com adaptações para catar itens 
na superfície da água (boca voltada para cima) – muitas espécies são importantes contro-
ladores das populações de mosquitos, alimentando-se das larvas. A fecundação interna é 
facilitada pela presença de órgão de cópula, o gonopódio (Figura 3.17A), que é uma 
modificação da nadadeira anal, e vários são vivíparos. Devido ao alto grau de endemismo 
em virtude dessas especializações, muitas espécies estão ameaçadas.
Figura 3.16: Representantes de 
Paracanthopterygii. A. Merlucciidae, merluza; 
B. Macrouridae (peixe de profundidade); 
C. Ophidiidae, no Brasil, inclui o chamado 
congro-rosa, diferente do congro, que é 
do grupo das moreias (Elopomorpha) / 
Fonte: modificado de Moyle & CeCh, 1996; 
elaborado por USP/Univesp
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78 Licenciatura em Ciências · UsP/Univesp
•	 Perciformes: dentro dos Acanthomorpha, os Perciformes, com cerca de 150 famílias, 
abrangem a maior diversidade de peixes marinhos, tais como: badejos, garoupas e meros 
(Serranidae), predadores de águas costeiras que podem atingir grande porte (há registros 
de meros de 2,7 m e 375 kg), vivendo geralmente próximo ao fundo rochoso (tendem a 
entocar-se), sendo muitos hermafroditas, mas com fecundação cruzada, havendo casos de 
troca de sexo, ao longo da vida, de fêmeas para machos; pescadas e corvinas (Sciaenidae), 
tipicamente de águas costeiras, com algumas espécies de água doce, vivendo sobre fundos 
de areia e lama (muitos se reproduzem em estuários), de grande importância econômica; 
blênios e góbios (e.g., emborés), pequenos peixes bentônicos de águas rasas, comuns 
em poças de marés, usados regularmente como iscas para pesca de peixes maiores, o 
que ameaça muitas espécies; barracudas (Sphyraenidae), grandes predadores que vivem 
próximo à superfície, de olhos grandes e rostro alongado, com dentes pontiagudos; 
atuns, bonitos, cavalas e albacoras (Scombridae), predadores de médio a grande porte, 
excelentes nadadores, geralmente vivendo próximo à superfície, em águas costeiras ou 
Figura 3.17. Representantes de 
Atherinomorpha. A. Poeciliidae, 
guaru; B. Anablepidae, tralhoto; 
C. Atherinidae, peixe-rei; 
D. Phallostethidae. / Fonte: modi-
ficado de Moyle & CeCh, 1996; 
elaborado por USP/Univesp
null
79
OsTeIChThyes: ACTInOPTerygII 3
Licenciatura em Ciências · UsP/Univesp
em alto mar, podendo formar cardumes; rêmoras, de hábitos foréticos, que se fixam a 
uma grande variedade de vertebrados marinhos através de um disco no topo da cabeça, 
alimentando-se de restos deixados pelo hospedeiro, de ectoparasitas deste, assim como de 
outros peixes e organismos plantônicos; e uma grande variedade de teleósteos associados a 
corais, tipicamente coloridos e conspícuos, tais como os peixes-palhaço, peixes-borboleta, 
peixes-papagaio e budiões, além dos chamados peixes-limpadores, que se alimentam de 
parasitas de outros peixes, instalando-se em estações de limpeza para onde se dirigem os 
peixes que precisam dessa limpeza. Os Perciformes incluem, ainda, os Cichlidae, im-
portante grupo de águas doces tropicais e subtropicais de todo o mundo, que incluem 
os acarás e tucunarés sul-americanos e as tilápias e aparentados africanos – as centenas 
de espécies endêmicas dos grandes lagos africanos, como o Tanganica, Malawi e Vitória, 
são um exemplo bem conhecido de irradiação adaptativa -, fortemente territoriais, que 
se alimentam no fundo e apresentam comportamento elaborado de proteção à prole, 
alguns dentro da boca da fêmea. A exploração econômica para alimentação e como peixes 
ornamentais vem ameaçando muitas espécies.
•	 Podemos citar, ainda, os Gasterosteiformes (cavalos-marinhos), Mugiliformes (tainhas 
e paratis; incluídos por vários autores nos Perciformes), Synbranchiformes (de água 
doce; mussuns), Scorpaeniformes (“scorpionfishes”, mangangás, cabrinhas, voadores), 
Tetraodontiformes (baiacus, peixes-porco, também com dentes fortes que cortam e 
esmagam), Pleuronectiformes (linguados).
3.4 Osteichthyes: Anatomia e funcionamento
A Figura 3.18 mostra diferentes tipos de escamas dos peixes ósseos – ganoides nos holósteos, 
e elasmoides, cicloides e ctenoides nos teleósteos, comparando-as com as placoides dos elasmob-
rânquios; ver também Tópico 2 - “Agnatha atuais e Chondrichthyes”: Quadro 2.1 - A pele dos 
peixes. As escamas elasmoides dos teleósteos são compostas por anéis concêntricos, representando 
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null
80 Licenciatura em Ciências · UsP/Univesp
as fases de crescimento, podendo ser do tipo cicloide, com borda lisa (caráter plesiomórfico), ou 
ctenoides, com uma franja de projeções em forma de pequenos espinhos na borda posterior, 
conferindo uma textura mais rugosa (Figura 3.19).
Figura 3.18: Tegumento e tipos de 
escamas nos peixes: A. Ganoide (e.g., 
Lepisosteus); B. Elasmoides, teleós-
teos; C. Placoides, elasmobrânquios. 
/ Fonte:modificado de Moyle & CeCh, 
1996; elaborado por USP/Univesp
Figura 3.19: Escamas 
elasmoides de peixes 
ósseos. / Fonte: modifi-
cado de Walker, W.F. & 
lieM, k.F, 1994; elaborado 
por USP/Univesp
a
b
c
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OsTeIChThyes: ACTInOPTerygII 3
Licenciatura em Ciências · UsP/Univesp
A coluna vertebral é ossificada, com centros desenvolvidos, substituindo a notocorda como 
principal suporte mecânico para o corpo. Há ainda espinhos neurais, costelas e ossos inter-
musculares, localizados entre os blocos musculares (miômeros) – são as “espinhas” dos peixes –, 
além de elementos ósseos de sustentação das nadadeiras ímpares (Figura 3.20). As nadadeiras 
pares e cinturas associadas, respectivamente, a peitoral (ou escapular) e a pélvica, formam o 
esqueleto apendicular. A cintura peitoral é ligada à cabeça, enquanto a cintura pélvica é uma 
pequena peça de forma triangular, onde se apoiam as nadadeiras pélvicas (também conhecidas 
como nadadeiras ventrais), não se ligando diretamente à coluna vertebral. A ligação da cintura 
escapular com o crânio (não há um pescoço, como nos tetrápodes) restringe os movimentos da 
cabeça, de modo que o peixe deve virar o corpo todo quando quer mudar a direção do olhar.
O tubo digestivo (ver Tópico 2 “Agnatha atuais e Chondrichthyes” - Figura 2.18) é consti-
tuído por: abertura oral (= bucal) – cavidade orobranquial (não há um limite anatômico nítido 
entre cavidade bucal e faringe) – esôfago curto (versus longo nos tetrápodes, pela presença de 
pescoço) – estômago em geral simples – intestino, sem distinção entre intestino delgado e grosso, 
como nos tetrápodes – cloaca (estado plesiomórfico de caráter, presente nos Dipnoi) ou ânus (em 
Latimeria e nos actinopterígeos, onde a abertura urogenital é separada e posterior). A superfície 
de absorção e nutrientes é aumentada pela presença de válvula espiral (perdida nos teleósteos), de 
cecos pilóricos (nos actinopterígeos) e/ou alongamentodo intestino, mais longo nos herbívoros. 
Figura 3.20: Elementos do esqueleto axial. A: Gnathostomado generalizado, mostrando elementos centrais e costela; B: 
(a) Vértebra do tronco; (b) primeira vértebra caudal; (c) típica vértebra caudal. / Fonte: Cepa; baseado em: A (esquerda): 
modificado de pough et al., 2008; elaborado por USP/Univesp - B (direita): modificado de lagler, K.F., bardaCh, J.E., Miller, R.R. 
& passino, D.R.M., 1977; elaborado por USP/Univesp 
a b
a b c
82 Licenciatura em Ciências · UsP/Univesp
O estômago é comumente em forma de “J”, com uma região química (produção de enzimas 
digestivas) alargada e uma região pilórica estreita; alguns grupos perderam o estômago, como é 
o caso dos pulmonados e certos teleósteos, como os cascudos (é interessante notar que tal perda 
é observada também nas quimeras, que se alimentam continuamente). Os cecos pilóricos, que se 
formam na junção entre o estômago e o intestino, e se abrem no duodeno, são observados em 
número que varia de poucos a quase 200; nestes cecos, ocorre a digestão e absorção de alimentos. 
As brânquias dos peixes são estruturas associadas às fendas branquiais, sustentadas por arcos 
faríngeos esqueléticos (ósseos ou cartilaginosos) – o conjunto recebe o nome de arcos braquiais, 
percorridos internamente pelos arcos aórticos (ver abaixo), de onde saem os capilares para os 
filamentos branquiais. Nestes, ocorre o processo de liberação de gás carbônico e entrada de 
oxigênio no sangue circundante nas brânquias (Figura 3.21). Nos peixes ósseos, as brânquiais 
são do tipo opercular, possivelmente originadas de um tipo septado por redução extrema dos 
septos (funcionalmente substituídos pelo opérculo).
 
A flutuabilidade nos Actinopterygii é conferida pela bexiga natatória (Ver destaque Pulmão 
ou bexiga natarória), situada entre o tubo digestivo e os rins (Figura 3.22)
Figura 3.21 / Fonte: modificado de pough et al., 2008; elaborado por USP/Univesp 
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Aula 7
83
OsTeIChThyes: ACTInOPTerygII 3
Licenciatura em Ciências · UsP/Univesp
 
Pulmão ou bexiga natatória?
A presença de divertículo saculiforme da região ventral da faringe, altamente vascularizado e preen-
chido por ar – pulmão, por definição – é registrada em vários grupos de Osteichthyes, seja através da 
observação direta de exemplares viventes, seja por evidências indiretas em fósseis. O pulmão aparece 
em vários peixes Sarcopterygii, como os dipnoicos, e as linhagens que incluem os ancestrais dos 
tetrápodes, além das linhagens basais de Actinopterygii, como os Cladistia e Chondrostei atuais. A 
presença de pulmão possibilita a respiração aérea, complementando, ou até substituindo, a aquática, 
em situações de baixa concentração de oxigênio na água (p. ex., águas estagnadas, rasas e quentes). 
Os Actinopterygii Neopterygii (holósteos e teleósteos) também têm um divertículo da faringe preen-
chido por gases, mas a sua origem é da porção dorsal da faringe e a função principal é outra: auxiliar 
na flutuabilidade, diminuindo o peso específico do animal – trata-se da bexiga natatória, que pode 
ou não manter a ligação com a faringe.
Quando a ligação entre a bexiga natatória e a faringe é mantida, temos a condição fisóstoma 
(Figura 3.23), presente nos holósteos e teleósteos mais basais; quando essa condição é perdida 
Figura 3.22: Bexiga natatória. 
/ Fonte: modificado de pough 
et al., 2008; elaborado por 
USP/Univesp 
null
Slid 
84 Licenciatura em Ciências · UsP/Univesp
no adulto, temos os fisóclistos. No primeiro caso, a bexiga natatória é preenchida por ar engolido 
pela boca (como nos pulmões), enquanto, no segundo, são gases secretados a partir do sangue. Em 
alguns casos de fisóstomos, como nos holósteos e certos teleósteos de água doce, em situações de 
hipóxia, pode haver respiração aérea pela bexiga natatória.
Daí surge a seguinte questão: pulmão e bexiga natatória são homólogos, tendo se originado, do 
pulmão, a bexiga por uma migração da região de origem embrionária do divertículo da faringe, da 
ventral para dorsal? A grande dificuldade é não se conhecerem casos de estágios intermediários que 
indiquem que esse reposicionamento ocorreu durante a evolução dos Osteichthyes. Por outro lado, 
como a origem é a partir do mesmo tecido – faringe, portanto, revestidos por endoderme – e como 
essas estruturas nunca aparecem concomitantemente, a tendência é aceitar a homologia.
A flutuabilidade de um objeto imerso é dada pela contraposição entre empuxo e gravidade, 
que são forças de sentidos opostos. A gravidade é função da massa do objeto e o empuxo, de 
seu volume. Assim, quanto menor a diferença entre a densidade total do objeto e a do meio 
circundante (água), maior a flutuabilidade e, quanto maior for esta, menor a energia gasta por 
um peixe para manter-se em uma dada profundidade. 
Figura 3.23: Divertículos da faringe 
em Osteichthyes. / Fonte: elaborado 
por USP/Univesp
85
OsTeIChThyes: ACTInOPTerygII 3
Licenciatura em Ciências · UsP/Univesp
Mecanismos de flutuabilidade em peixes envolvem a diminuição da densidade total do 
corpo pela incorporação de componentes de baixa densidade (gases, óleos) em diferentes 
órgãos. Como já apresentado no tópico anterior, os elasmobrânquios incorporam quan-
tidades consideráveis de óleo no fígado, mais importante para as espécies essencialmente 
pelágicas. Alguns teleósteos marinhos de águas rasas também utilizam óleos para diminuir a 
densidade corpórea, incorporados principalmente nos ossos. O problema é os mecanismos 
como esse não permitirem ajustes rápidos às variações de pressão, temperatura e salinidade, 
que alteram a densidade do meio. Assim, os peixes ósseos desenvolveram um mecanismo mais 
rápido e eficiente para controle da flutuação, o qual envolve o uso do divertículo faríngeo, 
que apareceu inicialmente como órgão para respiração aérea (pulmão) nos Osteichthyes, 
como órgão para auxiliar na flutuação, passando então a se chamar bexiga natatória (dentro 
da hipótese mais aceita – ver Quadro 3.1 - Pulmão ou bexiga nadatória?).
A bexiga natatória seria um dos fatores de sucesso dos peixes ósseos, sobretudo os teleósteos, 
onde 2/3 das espécies tem bexiga do tipo fisóclisto (a ligação com a faringe desaparece), ainda 
mais eficiente nesses ajustes. Peixes fisóstomos, que incluem os holósteos e os teleósteos basais, 
inflam a bexiga natatória engolindo ar da superfície, o que limita a sua profundidade, a maioria 
vivendo em águas pouco profundas. Para afundar, esses peixes desinflam a bexiga deixando o 
ar sair pela boca, em um comportamento reflexo desencadeado quando o peixe está muito 
“leve”, ou seja, pouco denso para a profundidade pretendida. Já os fisóclistos desenvolveram 
mecanismos especiais de difusão de gases entre a bexiga natatória e o sangue, baseados em áreas 
altamente vascularizadas na parede da bexiga: processos bioquímicos complexos levam à difusão 
de gases como CO
2
, O
2
, H
2
 e N
2
 do sangue para a luz da bexiga natatória, através da glândula de 
gás, o que aumenta a flutuabilidade; a composição de gases na bexiga natatória é diferente da do 
ar, e varia entre os grupos. Outra região da parede da bexiga natatória, igualmente vascularizada, 
é responsável pelo movimento inverso dos gases, desinflando a bexiga quando o peixe quer 
aprofundar-se. A bexiga natatória é inervada por ramos de nervos como o vago.
Observe que, nos peixes marinhos, a bexiga natatória ocupa 5% do volume do corpo, ao 
passo que, nos de água doce, cuja densidade é menor, ela ocupa 7%.
A maioria dos peixes tem um padrão de circulação simples, onde o sangue passa apenas uma 
vez pelo coração em cada circuito completo, indo do coração para as brânquias, depois para os 
tecidos sistêmicos e de volta para o coração (Figura 3.24). O coração dos peixes é formado 
por quatro câmaras contíguas: 
86 Licenciatura em Ciências · UsP/Univesp
1. o seio venoso, aonde chegam as veias cardinais (cavas dos tetrápodes) trazendosangue 
venoso do corpo;
2. átrio único;
3. ventrículo, altamente muscular e principal responsável pela impulsão do sangue; e o
4. cone arterioso (ou bulbo, nos teleósteos), de onde o sangue sai para a aorta ventral, e desta 
para as ramificações (arcos aórticos) para as brânquias. O bulbo arterioso é, na realidade, um 
espessamento da base da aorta ventral nos teleósteos, que perderam o cone arterioso.
A Figura 3.25 traz um esquema da circulação através dos arcos aórticos, que irrigam as brânquias.
Figura 3.24 / Fonte: modificado de pough et al., 2008; elaborado por USP/Univesp 
Figura 3.25: Esquema 
geral do aparelho circu-
latório de Actinopterygii. 
/ Fonte: modificado de 
pough et al., 2008; elabo-
rado por USP/Univesp 
87
OsTeIChThyes: ACTInOPTerygII 3
Licenciatura em Ciências · UsP/Univesp
Com raras exceções (as feiticeiras são isosmóticas em relação à água do mar), os vertebrados 
são osmorreguladores, mantendo os níveis corpóreos osmóticos constantes, independentemen-
te do ambiente, por meio de ajustes fisiológicos, que envolvem eliminar ou conservar água no 
corpo (Figura 3.26). Da mesma forma, os solutos também são eliminados ou absorvidos para 
manter a concentração dos fluidos corporais relativamente constante. Assim, as estruturas do 
sistema excretor estão envolvidas não só na excreção de compostos nitrogenados como também 
nos mecanismos de controle das concentrações de água e de solutos no corpo. 
Os rins dos vertebrados são caracte-
risticamente do tipo glomerular, i.e., sua 
unidade é o glomérulo (Figura 3.27), 
altamente eficiente na filtração do sangue. 
Dependendo da disposição desses glo-
mérulos no corpo, temos diferentes tipos 
de rim, classificados em pronefros, meso-
nefros e metanefros, conforme a posição 
e detalhes da estrutura e funcionamento 
(Figura 3.28).
Figura 3.26 / Fonte: modificado de pough et al., 2008; elaborado por USP/Univesp 
Figura 3.27 / Fonte: 
Cepa; modificado de 
pough et al., 2008; 
elaborado por USP/
Univesp (clique na 
imagem para visualizar 
a animação)
88 Licenciatura em Ciências · UsP/Univesp
Nas larvas de peixes, o pronefro se desenvolve e pode se tornar funcional por um tempo, 
sendo usualmente completado pelo mesonefro (Figura 3.28). O pronefro geralmente degene-
ra nos adultos, sendo adicionados túbulos posteriormente, de modo a formar um rim alongado, 
de posição dorsal, logo abaixo da aorta dorsal e acima da bexiga natatória. 
Os modos reprodutivos dos Actinopterygii são extremamente variados, sobretudo nos tele-
ósteos. Na grande maioria, a fecundação é externa, com os gametas sendo lançados diretamente 
na água. A fecundação interna ocorre em algumas espécies, como os guarus e lebistes, que 
possuem órgão de cópula (ver acima), mas há casos de peixes com fecundação interna sem 
órgão copulador (semelhante ao que ocorre em Anura – Tópico 4, e na grande maioria das 
aves). As gônadas são alongadas, pares, localizadas ventralmente à bexiga natatória. Os ovários 
são alaranjados, com aspecto granuloso, enquanto os testículos apresentam uma cor esbranqui-
çada. Alguns peixes reproduzem-se uma única vez durante a vida (p. ex., os salmões, assim como 
as lampreias), mas a maioria se reproduz várias vezes, e as gônadas só se desenvolvem durante 
as épocas de reprodução, regredindo a seguir – ou seja, os adultos podem ou não apresentar 
gônadas desenvolvidas, dependendo da época.
Os actinopterígeos, de modo geral, são ovíparos. Os teleósteos marinhos, em geral, apresen-
tam fecundação externa, põem ovos pequenos em grande número, transparentes e flutuantes, 
que permanecem na região pelágica durante todo o seu desenvolvimento. Da mesma forma, 
as larvas estão adaptadas à vida planctônica em mar aberto, onde podem crescer durante meses. 
Outras espécies prendem seus ovos em rochas, plantas ou no cascalho, em ninhos que variam 
em sua estrutura, onde podem ser cuidados pelos pais. O cuidado parental evoluiu diversas vezes 
em diferentes grupos, como os cascudos (Siluriformes) e os ciclídeos (Perciformes), podendo 
assumir diversas formas – em alguns casos, ovos e juvenis são protegidos dentro da boca de um 
dos pais; nos cascudos, é o macho que permanece no ninho, protegendo os ovos e oxigenando-
-os através de batimentos das nadadeiras A viviparidade também apareceu independentemente 
Figura 3.28: Origem embrionária dos 
diferentes elementos do sistema excretor 
dos vertebrados. / Fonte: modificado de 
hildebrand, 1974; elaborado por USP/Univesp
89
OsTeIChThyes: ACTInOPTerygII 3
Licenciatura em Ciências · UsP/Univesp
em grupos marinhos e nos de água doce. Observe que a fecundação interna é pré-requisito 
para a viviparidade, mas nem todos os peixes com esse tipo de fecundação são vivíparos; de fato, 
muitos são ovíparos, inclusive vários outros poecilídeos.
 
Crescimento contínuo versus determinado
O tipo de crescimento nos vertebrados está relacionado à presença de mecanismos de controle da 
temperatura corpórea. Peixes e anfíbios, em geral, são pecilotermos, i.e., a sua temperatura corpórea 
segue a ambiental, enquanto mamíferos e aves, ditos animais de sangue quente, são homeotermos 
endotérmicos, capazes de manter uma temperatura corpórea relativamente constante acima da tem-
peratura ambiente, através da produção metabólica de calor (associada a mecanismos de conservação 
desse calor, p. ex., pelos, penas e panículo adiposo – futuramente abordados nos tópicos “Aves” 
e “Mamíferos”). Já os répteis podem, através de comportamentos de exposição seletiva ao calor, 
manter a sua temperatura acima da temperatura ambiente, o que prolonga o tempo de atividade óti-
ma, mesmo quando as temperaturas externas caem – são os chamados homeotermos ectotérmicos. 
Existem ainda os heterotermos regionais, que podem manter regiões internas do corpo aquecidas 
por mecanismos endotérmicos, que seria o caso de grandes peixes predadores pelágicos, tais como 
alguns tubarões (inclusive o tubarão-branco) e teleósteos scombroides (atuns, cavalas, espadartes).
Os vertebrados endotérmicos crescem até certa idade (crescimento determinado) próxima à matu-
ridade sexual, quando as zonas de crescimento dos ossos longos se ossificam definitivamente – de 
fato, o crescimento determinado em vários dinossauros é evidência de endotermia nesses répteis. 
Já os não endotérmicos, sobretudo, crescem continuamente durante toda a vida, mas em taxas que 
diminuem progressivamente, ou seja, quanto mais jovem, mais rápido é o crescimento; já os velhos 
continuam a crescer, mas muito lentamente. Assim sendo, a maturidade sexual nesses animais é 
atingida em um tamanho inferior ao máximo a que o indivíduo pode chegar – em muitos peixes 
estudados, verificou-se que as primeiras fêmeas e machos com gônadas desenvolvidas têm cerca da 
metade do tamanho máximo registrado na espécie. O crescimento contínuo é muito afetado pela 
disponibilidade de alimento, ocorrendo geralmente em pulsos, com fases de crescimento acelerado 
quando há mais alimento, alternadas com fases de crescimento muito lento, ou até ausente – essas 
diferenças são, dentro do esperado, mais acentuadas em regiões de clima fortemente sazonal, como as 
zonas temperadas ou sujeitas a períodos de seca, onde teríamos um crescimento em pulsos.
90 Licenciatura em Ciências · UsP/Univesp
Fechamento do Tópico
Neste tópico, vimos a grande diversificação dos peixes, que se constituíram, espe-
cialmente a partir do Devoniano, no grupo de maior diversidade de espécies, formas e 
adaptações. Vimos a importância da ossificação dando suporte às nadadeiras, assim como as 
especializações do aparelho maxilar, permitindo maior abertura da boca, com menor gasto 
de energia, e, consequentemente, a utilização de novos recursos alimentares. Tratamos, 
ainda que rapidamente, da diversidade dos peixes, que ficará mais evidente com a execução 
da atividade online 1.
TÓ
PI
CO
Eleonora Trajano
SARCOPTERYGII: CONQUISTA 
DO MEIO TERRESTRE AMPHIBIA4
Licenciatura em ciências · USP/ Univesp
4.1 Sarcopterygii Atuais: Caracterização e Diversidade
4.1.1 Dipnoi (= peixes pulmonados)
4.1.2 Actinistia 
4.2 A Conquista do ambiente terrestre pelos vertebrados: Hipóteses e consequências
4.3 Origem de Tetrapoda e tetrápodes basais
4.4 Anfíbio do paleozoico
4.5 Anfíbios atuais: Lissamphibia
4.6 Lissamphibia: diversidade
4.6.1 Urodela (= Caudata) 
4.6.2 Anura (= Salientia)
4.6.3 Gymnophiona (= Apoda) 
4.7 Anfíbios atuais: anatomia e funcionamento
93
SARCOPTERYGII: CONQUISTA DO MEIO TERRESTRE AMPHIBIA 4
Licenciatura em Ciências · USP/Univesp
Objetivos
Espera-se que o aluno compreenda:
•	Reconhecer e caracterizar os Tetrapoda, anfíbios e Lissamphibia;
•	 Entender a origem e evolução desses grupos, suas relações de parentesco e as bases 
para as filogenias apresentadas;
•	 Saber a classificação apresentada;
•	Compreender que Ciência é dinâmica, baseada em hipóteses e que o que se apresenta 
é o consenso no momento, podendo mudar de acordo com novos dados e hipóteses;
•	Conhecer a biologia e a morfologia desses grupos, no mínimo no nível apresentado, 
sendo capaz de pesquisar e ampliar esse conhecimento;
•	 Ser capaz de repassar esse conhecimento aos estudantes de Ensino Fundamental, 
sem desvirtuar os conceitos ou repassar informações sem fundamento.
4.1 Sarcopterygii Atuais: 
Caracterização e Diversidade
Embora tenham sido abundantes no Devoniano, os Sarcopterygii tiveram uma redução no 
número de representantes a partir do Paleozoico. De sua irradiação inicial, surgiram formas 
de água doce e marinhas, incluindo linhagens que deram origem aos Tetrapoda. Os poucos 
peixes Sarcopterygii viventes compreendem algumas espécies de peixes pulmonados, Dipnoi 
(di = dupla; pnoe = respiração), de águas doces dos continentes da antiga Gondwana (Austrália, 
América do Sul e África), e os celacantos, últimos representantes dos Actinistia, com duas 
espécies marinhas conhecidas, de gênero Latimeria, das costas do oceano Índico. Mesmo 
incluindo as espécies extintas, há concordância quanto ao monofiletismo dos Dipnoi. Estes 
são aparentados de um grupo de sarcopterígeos, os osteolepiformes, que incluem os ancestrais 
dos Tetrapoda e serão tratados no próximo tópico.
4.1.1 Dipnoi (= peixes pulmonados)
Todos os Dipnoi viventes (Figura 4.1) são formas de água doce, incluindo as piramboias no 
Brasil. São peixes altamente especializados (como é comum entre os sobreviventes de grupos 
basais), nesse caso para a durofagia (convergência ecológica com as quimeras, Holocephali ): o crânio 
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null
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94
VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Vertebrados
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é maciço e os dentes do palato são fundidos, formando placas para trituração do alimento; os ossos 
que dão apoio a esse aparato mastigador palatino estão firmemente ligados ao crânio (condição 
também presente em quimeras e nos Tetrapoda (ver Figura 2.17 do Tópico 2 - “Agnatha atuais 
e Chondrichthyes”). Os potentes músculos adutores (de fechamento) da maxila inferior estão 
presos em diversos pontos do crânio. Essa estrutura do aparelho alimentar permite a dieta baseada 
em itens duros, como artrópodes e moluscos. A notocorda é persistente nos adultos.
Os Dipnoi perderam a nadadeira dorsal anterior, enquanto as nadadeiras dorsal posterior e anal 
são contíguas desde o terço posterior do corpo, e a nadadeira caudal, originalmente heterocerca, 
aparece simétrica nas formas atuais (Figura 4.1). Da mesma forma, houve uma redução nas escamas, 
que são bem mais finas que as dos primeiros dipnoicos. Ao contrário dos demais peixes, onde as 
aberturas anterior e posterior de cada uma das cavidades nasais pareadas abrem-se externamente, as 
aberturas nasais posteriores dos dipnoicos abrem-se na parte interna do lábio superior, permitindo 
que o ar entre pela abertura anterior, passando da cavidade orofaríngea para os pulmões. Esse me-
canismo de entrada de ar para os pulmões difere do dos tetrápodes e seus ancestrais sarcopterígeos, 
nos quais aparece uma nova abertura, a coana, comunicando cada órgão nasal com a boca/faringe.
A espécie australiana Neoceratodus forsteri, um grande peixe pulmonado achatado lateralmen-
te, que atinge 1,5 m de comprimento e 45 kg de peso, nada por movimentos ondulatórios do 
corpo e rasteja sobre o fundo apoiando-se nas nadadeiras peitorais e pélvicas pouco modificadas. 
Esses animais respiram pelas brânquias e utilizam os pulmões apenas em situações de estresse, 
como respiração complementar. Sobre o comportamento, sabe-se que são seletivos quanto à 
vegetação onde serão depositados os ovos, entretanto, não foi observado cuidado com a prole 
a
b
c
Figura 4.1: Peixes pulmonados (Dipnoi) atuais: (a) Neoceratodus, gênero australiano; (b)
Lepidosiren, (macho), sul-americano; (c) Protopterus, africano / Fonte: modificado de pough et al, 
2008; elaborado por USP/Univesp
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95
SARCOPTERYGII: CONQUISTA DO MEIO TERRESTRE AMPHIBIA 4
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após a postura. Os ovos possuem cerca de 3 mm de diâmetro, com casca gelatinosa e adesiva, de 
onde eclodem os jovens após 3 a 4 semanas.
Os demais dipnoicos atuais, do gênero africano Protopterus, com pelo menos cinco espécies, 
e Lepidosiren paradoxa, a piramboia sul-americana (Figura 4.1), têm um modo de vida mais 
especializado, adaptado para sobreviver a longos períodos de seca. As brânquias filamentosas e 
delicadas não são suficientes para oxigenar o corpo dos animais, sendo necessário o uso dos 
pulmões para a respiração, entretanto, as brânquias são as responsáveis pela eliminação do gás 
carbônico. São animais cilíndricos e alongados, ultrapassando 1 metro de comprimento, com 
nadadeiras pares modificadas em apêndices filamentosos (Figura 4.1). As escamas são delicadas, 
mais finas que as do dipnoico australiano. 
Tanto as espécies africanas como a nossa piramboia apresentam o hábito de estivação, que 
permite sua sobrevivência em áreas que secam totalmente nas épocas de estiagem. Durante o 
período chuvoso, esses animais alimentam-se bastante, aumentando sua biomassa e, durante 
a seca, cavam galerias de cerca de 1 metro de profundidade, que se abre em uma câmara, 
conforme seu tamanho, onde permanecem inativos, respirando o ar atmosférico que entra pela 
abertura da galeria. Quando atingem o estado de estivação completo, curvam seu corpo em 
forma de U e são envolvidos por um espesso muco, formando um casulo, com uma abertura 
na região da boca, que permite a respiração do animal. Esse estado é mantido por menos de 
seis meses, podendo, entretanto, chegar a até quatro anos. Quando as chuvas voltam, os peixes 
pulmonados estão fracos e com pouca atividade, retomando seu peso e atividades normais 
em pouco tempo, graças à alimentação voraz. Galerias fósseis são encontradas nos registros do 
Carbonífero e Permiano, evidenciando a antiguidade desse hábito de vida especializado, que 
deve ter contribuído para a sobrevivência desses sarcopterígeos até os dias de hoje.
4.1.2 Actinistia 
Os Actinistia (celacantos) atuais compreendem apenas duas espécies viventes, Latimeria cha-
lumnae, na costa africana oriental, e L. menadoensis, na costa da Indonésia. São peixes de grande 
porte, chegando a 2 m de comprimento e 80 kg de peso, bentônicos, geralmente de grandes 
Veja o dipnoico africano no vídeo: http://youtu.be/Ac9bBdq6rkY
http://www.youtube.com/watch?v=Ac9bBdq6rkY
http://youtu.be/Ac9bBdq6rkY
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profundidades, atingindo 300 m, o que explica por que representantes vivos de peixes de tão 
grande porte, de um grupo há muito conhecido apenas por fósseis e considerado extinto, só 
foram descobertos na década de 1960, causando grande furor na comunidade científica. A difi-
culdade de acesso ao hábitat também explica a escassez de dados sobreesses animais tão grandes. 
Os celacantos (Figura 4.2) são caracterizados, entre outros, pela primeira nadadeira 
dorsal não carnosa e nadadeira caudal simétrica, trilobada. Quando observado seu mo-
vimento, suas nadadeiras pares apresentam uma 
sequência de movimentos semelhantes aos dos 
Tetrapoda. Possuem coloração azul acinzentada 
metálica, com manchas brancas irregulares e olhos 
espelhados dourados, devido à presença do tape-
tum lucidum, atrás da retina, que permite melhor 
aproveitamento da luz em regiões de baixa lu-
minosidade. Na região do focinho há órgãos 
eletrorreceptores. Embriões bem desenvolvidos 
no interior de fêmeas de celacantos foram encon-
trados, indicando fecundação interna, entretanto, 
não há estruturas copulatórias, tornando ainda 
obscuro o mecanismo de fecundação.
4.2 A Conquista do ambiente terrestre pelos 
vertebrados: Hipóteses e consequências
A conquista do ambiente terrestre foi uma das mais importantes transições na história evo-
lutiva dos vertebrados, com amplas e profundas repercussões na morfologia, funcionamento e 
diversidade do grupo – cerca da metade das espécies de vertebrados são tetrápodes. Como os 
O celacanto pode ser visto em seu ambiente natural no vídeo: http://
youtu.be/FoM9QiWv9VA (é narrado em francês; se preferir, tire o som)
a
b
Figura 4.2: Celacantos(Sarcopterygii: Actinustia). 
a: celacanto do Carbonifero; b. Latimeria, gênero 
com representantes viventes / Fonte: modificado 
de pough et al, 2008; elaborado por USP/Univesp
http://youtu.be/FoM9QiWv9VA
http://youtu.be/FoM9QiWv9VA
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peixes sarcopterígeos, que incluem a linhagem que deu origem aos tetrápodes já apresentavam 
pulmão, a respiração aérea não foi um grande problema para essa transição. Do mesmo modo, as 
nadadeiras pares lobadas, com musculatura inserida em elementos de sustentação relativamente 
robustos no eixo interno delas, permitiam a esses peixes, de atividade predominantemente 
bentônica, apoiar-se e deslocar-se no fundo. 
Uma hipótese clássica, levantada para explicar a colonização do meio terrestre pelos verte-
brados, propõe as condições climáticas como fator determinante. O Devoniano foi marcado 
por fortes estiagens sazonais, que mantinham os peixes presos em lagoas secas. A respiração aérea 
e as habilidades locomotoras dos sarcopterígeos osteolepiformes possibilitariam que passassem 
de um lago para outro antes de secarem totalmente. Um cenário possível é o seguinte: juvenis 
desses peixes podem ter-se agrupado em águas rasas e quentes, para escapar de predadores, como 
se observa em jovens de peixes e anfíbios atuais, reduzindo ainda mais o oxigênio dissolvido. 
Nesse momento, a estrutura dos membros, ao permitir a elevação do corpo, facilitaria o con-
tato direto com ar atmosférico e a locomoção terrestre. Ainda, passariam de uma alimentação 
baseada fortemente em invertebrados terrestres que caíssem na água a uma maior exploração 
do hábitat terrestre para obtenção de alimento e abrigo. O seu menor tamanho em relação aos 
adultos implicaria maior capacidade de deslocamento entre lagos (menos energia requerida), 
efetivando a dispersão desses grupos de peixes.
A transição para o ambiente terrestre representou uma série de vantagens para esses vertebra-
dos, pela oferta de novos nichos, com mínima competição por eles, além da escassez de predadores 
e competidores, oferecendo ainda oxigênio em abundância. Por outro lado, algumas desvantagens 
consistiram em obstáculos importantes a serem superados. No meio terrestre, há exposição à des-
secação, o que dificulta as trocas gasosas para a respiração, além da reprodução por ovos sem anexos 
protetores. A gravidade requer estratégias de sustentação do corpo, o que implica a necessidade 
de novo padrão morfológico. Na água, embora o atrito seja maior, dificultando a locomoção, o 
corpo é suportado pelo empuxo e não requer estruturas robustas de sustentação. A água possui 
grande capacidade térmica e, consequentemente, animais aquáticos não possuem problemas com 
mudanças drásticas de temperatura, como as que ocorrem no ambiente terrestre.
Em suma, os principais problemas específicos da vida terrestre dizem respeito à dessecação e 
à menor densidade do ar, gerando a necessidade de mecanismos para proteção da pele, mucosas 
(como a da boca e das narinas) e ovos, sustentação mais efetiva do corpo e detecção eficiente de 
estímulos sensoriais (visuais, auditivos) vindos pelo ar. Assim, as principais novidades evolutivas 
nos tetrápodes envolvem os seguintes sistemas: 
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Tegumento 
a. Perda de escamas dérmicas (ossificações dérmicas podem aparecer em alguns grupos de 
tetrápodes, como tartarugas, jacarés e tatus, demonstrando que a derme mantém o poten-
cial para formar osso); espessamento da epiderme, através da proliferação das camadas mais 
externas, formadas por células que produzem grandes quantidades de queratina e morrem, 
protegendo contra a dessecação – são as escamas epidérmicas evidentes nos répteis atuais;
b. Umidificação das mucosas: aparecimento de glândulas salivares, lacrimais, e mucosas 
pluricelulares na cavidade nasal.
Sistema locomotor
a. Desenvolvimento dos membros pares (nadadeiras peitorais e pélvicas modificadas), com 
úmero e fêmur alongados e dirigidos lateralmente, e elementos distais formando dedos. 
b. Sustentação da coluna: modificações nas cinturas escapular (que apoia os membros ante-
riores) e pélvicas (posteriores), conectando firmemente os membros, bem desenvolvidos 
e fortes, à coluna vertebral; a cintura escapular perde sua conexão com o crânio, levando 
ao aparecimento do pescoço, que permite movimentos independentes da cabeça; surgem 
conexões mais firmes entre as vértebras, na forma de expansões articuladas. 
Sistema respiratório 
Perda de brânquias internas (as brânquias das larvas dos anfíbios atuais, assim como de 
adultos que permanecem aquáticos, são externas) e do opérculo ósseo.
Sistema circulatório 
Circulação dupla (ver Figura 4.20) – coração com dois átrios (o seio venoso é retido, 
mas o cone arterial é perdido), com circulações sistêmica e pulmonar separadas e sepa-
ração, parcial ou total, do sangue no ventrículo.
Sistemas sensoriais 
a. Ouvido: como a densidade do ar é menor que a da água, há necessidade de estruturas 
amplificadoras das ondas sonoras – aparecimento do ouvido médio (com tímpano e, 
inicialmente, um ossículo, a columela, derivada do hiomandular); 
b. Olho: sendo o índice de refração do ar diferente do da água, a córnea passa a funcionar 
como lente (na água, a luz passa diretamente pela córnea), em adição ao cristalino, que 
torna-se menos esférico.
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Por outro lado, a julgar pelos anfíbios atuais, a reprodução manteve a dependência em rela-
ção à água, com fecundação em geral externa e ovos deixados na água ou em ambientes muito 
úmidos; com várias exceções, o desenvolvimento é externo e indireto. Do mesmo modo, difi-
culdades relacionadas à excreção também se mantêm, uma vez que a ureia, a principal excreta 
nitrogenada nos anfíbios atuais, requer grande quantidade de água.
4.3 Origem de Tetrapoda e tetrápodes basais
Atualmente, se aceita que os Tetrapoda são um grupo monofilético, ou seja, a conquista 
definitiva do meio terrestre pelos peixes aconteceu uma única vez na história dos vertebrados 
(embora com algumas reversões secundárias para a vida aquática dentro de certos grupos, como 
os cetáceos), originados de uma linhagem de sarcopterígeos osteolepiformes (Figura 4.3). 
Figura 4.3: Formas de osteo-
lepiformes: Eusthenopteron e 
Panderichthys, Elpistostegidae, 
linhagem recentemente definida 
de osteolepiformes,do final do 
Devoniano, grupo irmão mais 
provável dos tetrápodes / Fonte: 
modificado de pough et al, 2008; 
elaborado por USP/Univesp
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As evidências mais fortes do parentesco próximo entre osteolepiformes e Tetrapoda residem 
na estrutura das nadadeiras pares. O registro fóssil traz espécies exibindo estágios intermediários 
na série de transformação esperada para esses membros (Figura 4.4; ver também Figura 3.2 
e 3.7 do Tópico 3 - “Osteichthyes: Actinopterygii” ). No entanto, isso não quer dizer que esses 
animais sejam os ancestrais dos tetrápodes, podendo tratar-se de linhagens irmãs destes. 
Os osteolepiformes (Figura 4.3) eram formas grandes e robustas, com corpo cilíndri-
co, cabeça grande, escamas espessas, coluna vertebral resistente e dentes com dobramento 
labirintiforme do esmalte. 
Estudos cladísticos atuais apontam como grupo irmão mais provável dos tetrápodes a li-
nhagem Elpistostegidae (conhecida anteriormente por Panderichthydae), que inclui os gêneros 
Panderichthys (Figuras 4.3, 4.4 e 4.5) e Elpistostege. Esses peixes apresentavam olhos dorsais, 
corpo achatados lateralmente, ausência de nadadeiras dorsal e anal, e costelas que se proje-
tam ventralmente a partir da coluna e não mais dorsalmente. Possuíam corpo pesado, focinho 
comprido, dentes grandes; provavelmente, possuíam tanto brânquias como pulmões e eram 
predadores de espreita em águas rasas.
Figura 4.4: Comparação da estrutura 
interna dos membros de sarcop-
terígeos osteolepiformes e um 
tetrápode basal / Fonte: elaborado 
por USP/Univesp
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Recentemente, foi descoberta uma forma ainda mais próxima dos tetrápodes, descrita como 
Tiktaalik roseae. Esse é um exemplo altamente ilustrativo de mosaico de características primitivas e 
derivadas. Tratava-se de peixes relativamente grandes (+1 m; mas menores que os primeiros oste-
olepiformes) – Tiktaalik é o nome Inuit para “grande peixe de água doce”, com cabeça e corpo 
achatados, narinas elevadas no focinho longo (como nos primeiros tetrápodes) e olhos dorsais, 
lembrando a forma geral de um crocodilo. Como Panderichthys, esses peixes possuíam escamas 
dérmicas ósseas e brânquias internas bem desenvolvidas, indicando que a respiração aquática ainda 
era importante. Por outro lado, o opérculo ósseo foi perdido, levando à perda da conexão entre 
o crânio e a cintura escapular (de estrutura intermediária entre a de Panderichthys e dos primei-
ros tetrápodes) e, consequentemente, ao aparecimento de um pescoço. O membro peitoral de 
Tiktaalik ainda apresentava raios dérmicos, funcionando como uma nadadeira, mas esses raios 
eram mais curtos que em Panderichthys. O crânio e o esqueleto axial formavam um mosaico com 
características similares, por um lado, a Pandericthys e, por outro, e aos primeiros tetrápodes (com 
a região pós-orbital do crânio curta, a região do ouvido especializada e a presença de junta na 
nadadeira peitoral, formando um punho). A morfologia geral de Tiktaalik sugere que esses peixes 
viviam em águas rasas – os depósitos onde foram encontrados os exemplares, no ártico canadense, 
são típicos de riachos meândricos de terras baixas, com lagoas marginais. É interessante notar que 
a fauna associada inclui placodermes e vários sarcopterígeos generalizados.
Os fósseis mais antigos, conhecidos de tetrápodes, definidos como vertebrados com patas 
verdadeiras, definitivamente adaptadas para a marcha no meio terrestre, pertencem aos gêneros 
Acanthostega e Ichthyostega (Figura 4.6), animais carnívoros com 50 a 120 cm comprimento. 
Figura 4.5: Comparação dos 
crânios de osteolepiformes 
generalizados (Eusthenopteron), 
elpistostegídeos (Panderichthys) e 
tetrápodes basais (Acanthostega), 
mostrando achatamento progres-
sivo da cabeça, alongamento do 
focinho e encurtamento da região 
pós-orbital, perda do opérculo 
ósseo e olhos mais dorsais / 
Fonte: USP/Univesp
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A despeito dos membros robustos e desprovidos de raios dérmicos, há evidências de que 
esses animais ainda viviam pelo menos parcialmente associados à água. Tais evidências incluem 
a estrutura da cauda, ainda com raios dérmicos e bem adaptada para a natação, e a presença 
de sulco ventral nos ossos que alojariam arcos aórticos, indicando a presença de brânquias 
internas. Essas informações levantam um ponto quase contraditório à primeira vista, uma vez 
que evidenciam membros fortes e estruturas capazes de sustentar a locomoção em terra firme, 
ao mesmo tempo que a presença de brânquias indica trocas gasosas na água.
Curiosamente, os fósseis mais antigos de Tetrapoda apresentavam mais de cinco dedos (polidactilia): 
Acanthostega – 8 dedos; Ichthyostega – 7 dedos; Tulerpeton (fóssil encontrado na Rússia) – 6 dedos.
É tentador pensar em Tiktaalik como o elo perdido entre peixes e tetrápodes, na linha-
gem direta de ancestralidade destes, que incluiria ainda uma sucessão de formas intermediárias 
quanto ao número de dedos, perdidos progressivamente até chegar à forma com cinco dedos 
(pentadáctila). No entanto, muito recentemente, em 2010, foi publicado o registro de pegadas 
de tetrápodes pentadáctilos de sedimentos tidais poloneses, datado de 395 milhões de anos, ou 
seja, 10 milhões de anos mais antigas que os elpistostegídeos mais antigos conhecidos e 18 mi-
lhões mais antigas que os fósseis mais antigos de tetrápodes. Isso mostra que tanto as linhagens 
que originaram Panderichthys, Tiktaalik e Elpistostege, entre os peixes, como aquelas que deram 
Figura 4.6: Estruturas do esqueleto 
de Acanthostega e Ichthyostega. 
Compare as zigapófises do 
esqueleto axial, conexão dos 
membros (apenas posterior em 
Ichthyostega – anteriores são 
desconhecidos) feita pela cintura 
pélvica e sacro, e costelas nas duas 
formas. Atente para a tendência de 
fortalecimento dessas estruturas, 
com consequente eficiência no 
suporte para locomoção. / Fonte: 
pough et al, 2008; elaborado por 
USP/Univesp
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origem a anfíbios polidáctilos, como Acanthostega, Ichthyostega e Tulerpeton, foram contemporâ-
neas com aquela que originou os tetrápodes modernos, pentadáctilos (Figura 4.7). Ou seja, a 
origem dos Tetrapoda, ao que tudo indica ocorrida no então continente euro-americano, é bem 
mais antiga do que se pensava anteriormente. 
4.4 Anfíbio do paleozoico
No início de sua evolução, os anfíbios eram animais muito diferentes dos atuais, grandes, pesados, 
com patas robustas e um crânio maciço achatado, com focinho longo e muitos ossos, herança de 
seus ancestrais osteolepiformes. Eram animais marchadores, que deviam deslocar-se lentamente em 
um ambiente desprovido de grandes predadores. Imagina-se que apresentavam uma pele espessa, 
altamente queratinizada, como nos répteis que conhecemos, para proteção contra o dessecamento.
A grande irradiação adaptativa dos tetrápodes não Amniota (Amniota são os répteis e linhagens 
derivadas – aves e mamíferos) ocorreu entre o Devoniano superior e o Jurássico inferior, compre-
endendo cerca de 150 milhões de anos. As principais linhagens da Era Paleozoica (Figura 4.8) são 
os Temnospondyli, os tetrápodes mais diversificados do Paleozoico (Figura 4.9), e os Reptiliomorpha 
(Figura 4.10), ambos de porte médio a grande e com dentes labirintodontes, como nos 
Figura 4.7: a. Filogenia de elpistostegídeos e tetrápodes basais, associada à estratigrafia do Devoniano. A faixa cinza indica a 
substituição dos elpistostegídeos pelos tetrápodes, segundo sugerido pelo registro fossil. b. Efeito da adição das pegadas de 395 
milhões de anos de tetrápodes pentadáctilos,mostrando que a origem de todas essas linhagens é muito antiga e que a referida 
“substituição” é, na realidade, um artefato na escassez de fósseis. Pan, Panderichthys; Tik, Tiktaalik; Elp, Elpistostege; Liv, Livoniana; 
Elg, Elginerpeton; Ven, Ventastega; Met, Metaxygnathus; Aca, Acanthostega; Ich, Ichthyostega; Tul, Tulerpeton. / Fonte: modificado de 
niedzwiedzki et al, 2010; elaborado por USP/Univesp
a b
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osteolepiformes (frequentemente esse grupo é referido como anfíbios labirintodontes, nome inade-
quado, pois se trata de um grupo parafilético, e o tipo de dentição é plesiomórfico para Tetrapoda), e 
os bizarros Lepospondyli, pequenos e de afinidades desconhecidas (Figura 4.11).
Figura 4.8: Proposta de relações filogenèticas entre grupos de peixes sarcopterígeos e tetrápodes. As barras verticais indicam 
a duração de ocorrência dos grupos. / Fonte: modificado de pough et al, 2008; elaborado por USP/Univesp
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Figura 4.9: Diversidade dos tetrápodes basais e anfíbios Temnospondyli. / 
Fonte: modificado de pough et al, 2008; elaborado por USP/Univesp
Figura 4.10: 
Diversidade de anfíbios 
Reptiliomorpha / Fonte: 
modificado de pough et 
al, 2008; elaborado por 
USP/Univesp
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A linhagem Reptiliomorpha abrange parte dos anfíbios e os Amniota. Os ancestrais dos Amniota 
apareceram no final do Carbonífero, como animais pequenos e ágeis, com características do 
esqueleto e maxilas que indicam terem sido predadores de invertebrados terrestres. Ao final do 
Permiano e no Triássico (ver Figura 1.20 do Tópico 1 - “Origem, evolução e filogenia de 
Chordata e Craniata”), os tetrápodes não Amniota tiveram uma redução importante em diver-
sidade, de forma que, no início do Cenozoico, as formas sobreviventes são os anfíbios atuais. 
4.5 Anfíbios atuais: Lissamphibia
Os anfíbios atuais, reunidos no clado Lissamphibia, compreendem formas bem distintas morfo 
e biologicamente, reunidas em três ordens monofiléticas: Urodela (salamandras), Anura (sapos, 
rãs e pererecas) e Gymnophiona (cobras-cegas, cecílias). Apesar das diferenças, não há dúvidas do 
monofiletismo dos Lissamphibia, com base em uma série de sinapomorfias:
Figura 4.11: 
Anfíbios 
Lepospondyli. / 
Fonte: modificado 
de pough et al, 
2008; elaborado 
por USP/Univesp
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•	 dentes pedicelados; 
•	 presença, no ouvido médio, de um ossículo adicional, além da columela, denominado 
opérculo, de estrutura única que possui uma conexão muscular com a supraescápula da 
cintura peitoral (ausente em cecílias); 
•	 papilla amphibiorum: mancha especial de epitélio sensorial do ouvido interno, que recebe 
vibrações pelo aparato opercular;
•	 columela dirigida dorsolateralmente;
•	 corpos gordurosos se desenvolvem do tecido germinativo que também origina as gônadas;
•	 pele com glândulas mucosas e de veneno;
•	 bastonetes verdes: ausentes em cecílias, cujos olhos são reduzidos em virtude dos hábitos fossoriais; 
•	 estrutura especial do músculo que eleva os olhos;
•	 costelas curtas e retas, que não circundam o tronco: em tetrápodes basais, são longas, 
robustas e circundam o corpo;
•	 dois côndilos occipitais que se articulam com duas depressões da primeira vértebra cer-
vical, o atlas - a condição plesiomórfica é um côndilo occipital (alguns Temnospondyli 
também têm dois côndilos);
•	 grande redução nos ossos cranianos, com várias perdas;
•	mecanismos respiratórios incomuns: grande dependência da respiração cutânea, utilização 
de uma bomba bucofaringeana para ventilação dos pulmões;
•	 pele fina e bem vascularizada, sem escamas epidérmicas queratinizadas, com muitas glân-
dulas de muco, responsáveis pela manutenção da umidade da pele, bem como permea-
bilidade a água e gases, fundamentais para as trocas gasosas na respiração cutânea, que é 
muito importante nesse grupo.
Os fósseis mais antigos conhecidos de lissanfíbios datam do Triássico (250 milhões de anos), 
tratando-se já de um anuro reconhecível, o que mostra que a origem e diversificação inicial da 
linhagem que originou os anfíbios modernos é muito antiga. Ainda há muitas dúvidas quanto 
ao grupo de anfíbios paleozoicos que deu origem aos Lissamphibia. Alguns autores modernos 
defendem essa origem a partir de Lepospondyli, mas este é aparentemente um grupo parafilético. 
O mais aceito é a origem a partir de uma linhagem de Temnospondyli. Quanto às relações das 
três ordens de Lissamphibia entre si, a tendência hoje em dia, baseada no exame das espécies 
atuais, é considerar Gymnophiona como o grupo mais basal, irmão de Urodela + Anura.
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4.6 Lissamphibia: diversidade
Os Lissamphibia, com quase 7.000 espécies reconhecidas atualmente, reúne animais espe-
cializados, pequenos (redução de tamanho em relação aos grupos ancestrais) e de pele fina 
(mecanismo diferente de proteção da pele), em três agrupamentos bem distintos em termos de 
morfologia: os Urodela (salamandras), que retêm a forma do corpo generalizada dos tetrápodes), 
os Anura (sapos, rãs e pererecas), saltadores, e os Gymnophiona (cobras-cegas), fossoriais. 
É interessante notar que, em termos de diversidade de espécies (mas não em disparidade 
morfológica e ecológica – ver Tópico 7), os lissanfíbios ultrapassam os mamíferos, com cerca de 
5.500 espécies atuais, tornando questionável a referência à nossa como a Era dos Mamíferos. Tal 
diversidade está associada basicamente à diversidade de modos reprodutivos nos lissanfíbios – 
pelo menos 40 –, uma vez que, do ponto de vista dos nichos alimentares, o grupo, basicamente 
carnívoro, é relativamente homogêneo.
A característica biológica dos anfíbios mais prontamente apontada pelas pessoas em geral 
é a metamorfose, ou seja, a ocorrência de um estágio larval, no caso aquático, bem diferente 
dos adultos terrestres. O caso exemplar, conhecido amplamente, é o do sapo cururu, gênero 
Bufo, ovíparo, com girinos aquáticos de cor preta, bentônicos, raspadores de perifiton (filme de 
algas e outros organismos que cobrem substratos submersos), com brânquias externas (que, nos 
estágios larvais posteriores, são cobertas por uma dobra de pele). Quando o girino atinge um 
determinado estágio, hormônios secretados pela tireoide desencadeiam a metamorfose, durante 
a qual são perdidas as brânquias e a cauda por reabsorção, e patas se desenvolvem, levando à 
transformação em um adulto invertívoro (comedor de invertebrados). Esse, no entanto, é apenas 
um modo reprodutivo entre os mais de 40 apresentados pelos diversos anfíbios modernos.
Supõe-se que a metamorfose, com larvas aquáticas e adultos terrestres, seja um caráter primi-
tivo dentro dos Lissamphibia. Uma importante vantagem seria evitar competição intraespecífica 
entre indivíduos em diferentes fases do ciclo de vida; a desvantagem óbvia é a dependência de 
corpos d´água para a reprodução. A partir dessa estratégia básica do ciclo de vida, evoluíram 
várias vezes, nas três ordens, outras modalidades reprodutivas, que incluem casos de fecundação 
interna, oviparidade, com várias modalidades de cuidado parental, e viviparidade com diferen-
tes modos de alimentação interna dos embriões. Os ovos podem ser colocados diretamente 
na água, ou em folhas sobre esta (assim que eclodem, as larvas caem na água) ou mesmo 
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em ninhos terrestres de espuma, que mantêm a umidade. Observa-se uma grande variedade 
ecológica nas larvas das diferentesespécies (os girinos que conhecemos são apenas um entre 
muitos casos): lóticas, lênticas, bentônicas, nectônicas/pelágicas, em filme d´água, comendo ou 
não (estes vivem do vitelo), a qual reflete diferenças na morfologia (forma do corpo, posição da 
boca etc.). Nas três ordens, há espécies com adultos aquáticos, neotênicos (neotenia é a retenção 
de características juvenis nos adultos, no caso aquelas relacionadas à vida aquática, como as 
brânquias externas). 
4.6.1 Urodela (= Caudata) 
Os Urodela (Figura 4.12), com mais de 600 espécies, retiveram o padrão tetrápode geral, 
com tronco e cauda alongados, a maioria com quatro patas funcionais, mas há casos de redução 
e mesmo de perda das patas posteriores, como ocorre em alguns grupos aquáticos. Ocorrem 
predominantemente no hemisfério norte, e a maior diversidade encontra-se na América do Norte 
e Central. No Brasil, no entanto, há apenas duas 
espécies do gênero Bolitoglossa, amazônico. A 
maioria é terrestre, normalmente associada a 
ambientes úmidos, mas vários grupos adapta-
ram-se secundariamente à vida aquática, através 
de neotenia. São em geral pequenas, com até 30 
cm de comprimento, mas as salamandras gigan-
tes do Japão e da China ultrapassam um metro, 
sendo assim os maiores lissanfíbios conhecidos.
A locomoção por movimentos laterais do 
corpo (reminiscentes dos movimentos ondu-
latórios dos peixes), utilizando as patas como 
apoio no substrato, indica como devem ter se 
locomovido os primeiros tetrápodes. 
Alguns grupos, com destaque para os 
Plethodontidae, a família de salamandras com 
maior número de espécies (e que incluem 
as espécies brasileiras), perderam os pulmões. Figura 4.12: Diversidade de salamandras / Fonte: modificado de pough et al, 2008; elaborado por USP/Univesp
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Dessa forma, o aparelho hiobranquial, responsável pela movimentação do assoalho da boca 
que promove a entrada de ar para os pulmões, ficou livre dessa função, passando a sustentar 
exclusivamente a língua, que pode ser projetada para bem longe, aumentando a eficiência na 
captura das presas (Figura 4.19).
A neotenia é comum nas salamandras, aparecendo independentemente em diferentes grupos, 
incluindo duas linhagens com espécies exclusivamente subterrâneas (troglóbias), e resultando 
em adultos aquáticos, com brânquias externas e sistema de linha lateral, sem pálpebras e com 
padrões dentários juvenis. 
Algumas salamandras, principalmente 
as aquáticas, mantêm a fecundação exter-
na, mas a maioria têm fecundação inter-
na, não por cópula e sim por transferência 
de espermatóforos (pacote de esperma-
tozoides), depositados no substrato pelo 
macho, para a fêmea, que se posiciona 
sobre ele, recolhendo-o em sua cloaca 
(Figura 4.13). A maioria é ovípara.
Experimentos em laboratório mos-
traram comportamentos sociais, de 
corte e de forrageio complexos, com 
marcação de território e reconhecimento de odores entre animais familiares, e preferência por 
presas que garantam a máxima ingestão de energia por captura.
4.6.2 Anura (= Salientia)
Constituem o maior grupo de Lissamphibia, com quase 6.000 espécies reconhecidas, entre 
sapos, rãs e pererecas, de morfologia relativamente homogênea – corpo curto, cabeça grande, 
Assista ao vídeo que mostra um Urodela neotênico, o axolotl, 
em: http://youtu.be/mRpxvJ2ZYtw
Figura 4.13: Transferência de espermatóforos em Urodela / 
Fonte: elaborado por Filipe Gudin
http://youtu.be/mRpxvJ2ZYtw
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SARCOPTERYGII: CONQUISTA DO MEIO TERRESTRE AMPHIBIA 4
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quatro membros bem desenvolvidos e sem cauda (daí o nome do grupo) – em função da espe-
cialização para o salto, condição plesiomórfica dentro do grupo. O esqueleto (Figura 4.14) 
mostra bem essa adaptação locomotora 
extrema: as patas posteriores são longas, 
musculosas, com tíbia e fíbula fundidas, 
dando resistência aos membros; as patas 
anteriores são curtas e fortes e a cintu-
ra peitoral é flexível para absorver o 
impacto da aterrissagem; a coluna ver-
tebral é curta e as vértebras posteriores 
são fundidas, formando o uróstilo. O 
crânio apresenta redução no número 
de ossos, o que diminui o peso. Os 
olhos, localizados anteriormente na 
cabeça, são grandes e permitem visão 
binocular, importante para avaliar a 
distância em relação a uma presa, con-
dição essencial para a predação por 
projeção da língua (Figura 4.19).
A partir da forma saltadora terrestre, 
evoluíram espécies aquáticas (como os 
pipídeos) e semiaquáticas (como as 
rãs), com grandes pés com membranas 
interdigitais desenvolvidas; arborícolas (como as pererecas), com cabeça móvel e olhos grandes, 
cintura fina e pernas longas, podendo escalar de modo quadrúpede, geralmente com discos 
digitais aumentados, onde glândulas mucosas associadas secretam uma solução viscosa, que 
ajuda a prendê-las à superfície (não são ventosas, ao contrário do que muitos pensam); fossoriais, 
de corpo curto e globoso, patas curtas, cabeça pequena e pontuda (Figura 4.15). Porém, os 
anfíbios mais familiares são os chamados sapos (cururus, família Bufonidae), terrestres, de pele 
áspera, corpo pesado, pernas relativamente curtas, geralmente locomovendo-se por saltos curtos. 
A principal defesa desses sapos, relativamente lentos, são as glândulas de veneno da pele, que se 
concentram atrás da cabeça, formando as glândulas parotoides, típicas da família.
Figura 4.14: Esqueleto de um anuro, mostrando adaptações ao salto, 
como o encurtamento do corpo, o alongamento do ílio e a fusão das 
vértebras mais caudais, formando o uróstilo / Fonte: modificado de pough 
et al, 2008; elaborado por USP/Univesp
112
VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Vertebrados
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Os Anura apresentam comportamentos elaborados de corte, que podem incluir vocalizações, 
exibições visuais e feromônios. De fato, os anuros são bem conhecidos pelo canto dos machos, que 
serve não apenas para atrair o maior número possível de fêmeas e afastar machos competidores 
(defesa de território reprodutivo), como também para alertar sobre intrusos, defender territórios 
alimentares e em outros tipos de interações. Note-se que salamandras e cecílias não vocalizam.
A fecundação é em geral externa, porém há casos de fecundação interna. Há variadas moda-
lidades de cuidado parental (Figura 4.16), que pode ser praticado pelo macho ou pela fêmea, 
e inclui estratégias extremas, como a incubação no saco vocal do macho ou nas costas da fêmea, 
com os ovos em dobras de pele semelhantes a um marsúpio, ou mesmo imersos na pele.
Figura 4.15: Diversidade 
de Anura / Fonte: 
modificado pough et 
al, 2008; elaborado por 
USP/Univesp
Para conhecer mais sobre a diversidade de Anura, visite o site: 
www.ib.usp.br/trefaut/galerias.
www.ib.usp.br/trefaut/galerias.
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4.6.3 Gymnophiona (= Apoda) 
Os Gymnophiona, representados pelas cecílias 
ou cobras-cegas (Figura 4.17), constituem o 
grupo menos conhecido entre os Lissamphibia. São 
animais alongados e sem patas (ápodes), de hábitos 
escavadores ou aquáticos, com mais de 180 espé-
cies conhecidas, têm distribuição circum-tropical. 
O corpo é circundado por dobras dérmicas, for-
mando anéis visíveis, que se sobrepõem às vértebras 
e aos septos musculares refletindo a segmentação 
do corpo. Algumas espécies têm escamas dérmicas, 
ósseas, embebidas profundamente na pele. Os olhos 
Figura 4.16: Cuidado parental e desenvolvimento dos ovos em Anura / Fonte: modificado de pough 
et al, 2008; elaborado por USP/Univesp
Um exemplo de reprodução em anuros pode ser visto no vídeo: 
http://youtu.be/OZkGfh1V-e8
Figura 4.17: Exemplos de Gymnophiona / Fonte: modificado 
de pough et al, 2008; elaborado por USP/Univesp
http://youtu.be/OZkGfh1V-e8114
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são recobertos por tegumento (permitindo detecção de luz e sombra) ou até por tecido ósseo, 
podendo ainda estar ausentes – a regressão ocular é um fenômeno frequente em animais que 
vivem sob a terra. Possuem um par de tentáculos sensoriais protráteis entre os olhos e as narinas, 
movimentados por músculos oculares modificados. Alimentam-se de presas pequenas ou alonga-
das, tais como minhocas, cupins e larvas e adultos de outros insetos, encontradas nos túneis que 
escavam com movimentos da cabeça – o crânio é bastante sólido, com ossos fundidos.
As cecílias caracterizam-se pela presença de órgão copulador no macho, formado por uma 
expansão da cloaca – a fecundação é, portanto, sempre interna. Algumas espécies são ovíparas, 
podendo incubar os ovos, sendo que os embriões das espécies terrestres têm brânquias longas e 
filamentosas e os embriões das espécies aquáticas têm brânquias saculiformes. Porém, a maioria 
é vivípara, os jovens nascendo com 30 a 60% do comprimento da mãe. Nesse caso, depois que 
eclodem dentro da mãe, os jovens terminam seu desenvolvimento obtendo nutrientes por ras-
pagem das paredes dos ovidutos (esse comportamento de raspagem de tecidos da pele da mãe 
pode continuar após o nascimento), ou até mesmo os mais desenvolvidos comem os menos 
desenvolvidos – caso de canibalismo intrauterino, também observado em alguns elasmobrânquios.
4.7 Anfíbios atuais: anatomia e funcionamento
A respiração cutânea, de grande importância para lissanfíbios em geral, e exclusiva em alguns 
grupos, implica a necessidade de manutenção da pele úmida, uma vez que, para ser absorvido, o 
oxigênio deve estar dissolvido; a queratinização das camadas mais externas da epiderme é, portan-
to, mínima. Assim, a pele dos anfíbios atuais caracteriza-se pela grande quantidade de glândulas 
Assista ao vídeo em que aparecem cecílias aquáticas e anuros Pipidae em: 
http://youtu.be/buFGiGlqpa8
Conheça um pouco da reprodução em cecílias aquáticas assistindo ao vídeo
http://youtu.be/1lAfOTR9tY4
Agora é a sua vez...
Realize a atividade on-line 1
http://youtu.be/buFGiGlqpa8
http://youtu.be/1lAfOTR9tY4
http://licenciaturaciencias.usp.br/ava/mod/quiz/view.php?id=5003
115
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pluricelulares, que são de dois tipos (Figura 4.18): mucosas, para manter a umidade da pele, e 
serosas, que são as glândulas de veneno, para proteção. Estas podem concentrar-se em algumas 
regiões do corpo, formando, por exemplo, as glândulas parotoides. Há uma grande variedade de 
substâncias tóxicas (venenos) de defesa 
– pelo menos 9 tipos –, algumas mais 
potentes que outras. Algumas espécies 
produzem veneno extremamente po-
tente, como é o caso dos sapinhos 
Dendrobatidae, cuja coloração viva, de 
advertência, faz parte da defesa por apo-
sematismo – o predador, uma vez expe-
rimentando os efeitos tóxicos da presa, 
passa a evitar indivíduos semelhantes.
A importância relativa da respira-
ção cutânea, bucofaríngea e pulmonar 
varia bastante entre famílias Bufomidae, 
Ranidae, Hylidae: 60 a 70% pulmonar. Em salamandras, a cutânea, em geral, é a mais importante, 
havendo casos de perda de pulmões, como em Plethodontidae (incluindo a brasileira) – cutânea, 
com contribuição da bucofaríngea (10 a 20%).
Conforme mencionado, os lissanfíbios adultos são carnívoros, em geral invertívoros, sendo 
que espécies de maior porte podem predar outros vertebrados. A captura das presas em urodelos 
e anuros faz-se por projeção da língua pegajosa (muitas glândulas mucosas na boca) – nos anuros, 
a língua prende-se anteriormente na mandíbula (Figura 4.19), enquanto que, nas salamandras, 
a língua prende-se posteriormente, como nos demais tetrápodes. As formas aquáticas engolem 
o alimento por sucção, como é o caso dos anuros pipídeos.
A vida terrestre levou a modificações importantes no sistema cardiovascular. O coração dos 
tetrápodes tem, como característica, dois átrios, recebendo sangue respectivamente do corpo 
(átrio direito, via seio venoso) e dos pulmões (átrio esquerdo). O seio venoso, presente nos 
Figura 4.18: Corte transversal da pele de anfíbio mostrando as glândulas 
mucosas (conteúdo hialino) e serosas (conteúdo granular) / Fonte: modificado 
de hickman et al, 2008; elaborado por USP/Univesp.
Figura 4.19: Captura de presa por Anura através da protração da língua. / Fonte: modificado de pough et al, 2008; elaborado por USP/Univesp
116
VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Vertebrados
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peixes, é retido nos anfíbios (Figura 4.20), recebendo sangue venoso das veias cavas anteriores 
(cabeça e membros anteriores) e posterior (resto do corpo); o átrio esquerdo recebe sangue 
oxigenado nos pulmões. Dos átrios, o sangue vai para o ventrículo único, mas a mistura de 
sangue é minimizada pela presença de trabéculas (Figura 4.20). 
Artérias são vasos de paredes grossas, bem musculares, que distribuem o sangue que sai, sob 
pressão, do coração; veias são vasos de paredes finas, que recolhem o sangue que passou pelos 
capilares e chegam ao coração com baixa pressão.
a
b
c
Figura 4.20: Coração de anuro, rã 
verdadeira (família Ranidae). a. vista 
ventral; b. vista dorsal; c. coração 
seccionado frontalmente. / Fonte: 
modificado de hofling et al, 1995; 
elaborado por USP/Univesp
117
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A Figura 4.21 mostra a evolução dos arcos aórticos nos vertebrados a partir da condição 
observada em peixes. Os principais passos levando à circulação dupla dos tetrápodes podem ser 
resumidos da seguinte forma: perda dos arcos I e II (mostrada em D); perda da conexão dorsal 
entre arcos III e IV (E), III dando carótidas e IV, o arco sistêmico (aorta propriamente dita de 
mamíferos e aves), e da conexão do arco VI com o pulmão; perda do arco V e da conexão do VI 
com o arco sistêmico (F), de modo a separar completamente a circulação pulmonar.
Como acima mencionado, para viabilizar uma audição eficiente no meio terrestre, foram 
selecionadas mudanças no ouvido, com o aparecimento do ouvido médio a partir do espiráculo 
dos peixes: com a fusão da maxila superior ao crânio nos Tetrapoda (Figura 4.5), o hiomandibu-
lar foi liberado da função de suspensão das maxilas, tendo-se modificado de forma a transmitir 
os sons amplificados no tímpano (membrana que corresponde à fenda do espiráculo, esboçada 
nos embriões, mas sem se romper nos tetrápodes) para o ouvido interno (Figura 4.22).
Figura 4.21: Evolução dos arcos aórticos nos vertebrados / Fonte: modificado de hildebrand, 1974; elaborado por USP/Univesp
118
VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Vertebrados
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Fechamento do Tópico
Neste tópico, abordamos a transição dos vertebrados para o ambiente terrestre, em 
seu aspecto evolutivo, apresentando as primeiras formas registradas e suas modificações 
ao longo do processo de variação e surgimento dos Tetrapoda. Chegamos, assim, às formas 
atuais de representantes dos grupos basais, como Sarcopterygii, e dos derivados Lissamphibia. 
Nesse contexto, tratamos ainda das vantagens e desafios estruturais e fisiológicos que esses 
organismos tiveram, inerentes ao novo ambiente conquistado.
ba
Figura 4.22: a. Região do espiráculo em 
peixes, mostrando o hiomandibular (hm) 
e o ouvido interno. b. Região homóloga 
em um tetrápode, mostrando ouvido 
médio (me) e interno. tm = tímpano; 
cl = columela; q = osso quadrado; a = 
osso articular, eu = trompa de Eustáquio 
/ Fonte: modificado de romer & parsons, 
1981; elaborado por USP/Univesp
Agora é a sua vez...
Os anfíbios estão entre os grupos mais ameaçados em todo o planeta. 
Para entender melhor o assunto, realize a atividade on-line 2
http://licenciaturaciencias.usp.br/ava/mod/forum/view.php?id=5002119
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Referências Bibliográficas
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gem funcional-evolutiva. 7ª edição. São Paulo, Roca.
TÓ
PI
CO
Eleonora Trajano
OS AMINIOTA: 
RÉPTEIS 5
Licenciatura em ciências · USP/ Univesp
5.1 O ovo amniótico e a primeira irradiação dos Amniota
5.2 Aperfeiçoamento dos mecanismos de alimentação: aberturas temporais nos Amniota
5.3 Quem são os Reptilia 
5.3.1 Ordem Chelonia (= Testudines) 
5.3.2 Lepidosauria (= Lepidosauromorpha)
Ordem Rhyncocephalia 
Ordem Squamata
Sauria (= Lacertilia)
Amphisbaenia 
Serpentes (= Ophidia)
5.3.3 Archosauria
Ordem Crocodylia
5.4 Répteis atuais: anatomia e funcionamento 
123
OS AMINIOTA: RÉPTEIS 5
Licenciatura em Ciências · USP/Univesp
Objetivos
Espera-se que o aluno compreenda:
•	Reconhecer e caracterizar os Amniota e os Répteis;
•	 Entender a origem e evolução desses grupos, suas relações de parentesco e as bases para 
as filogenias apresentadas;
•	 Saber a classificação apresentada;
•	Compreender que Ciência é dinâmica, baseada em hipóteses e que o que se apresenta é o 
consenso no momento, podendo mudar de acordo com novos dados e hipóteses;
•	Conhecer a biologia e a morfologia desses grupos, no mínimo no nível apresentado, 
sendo capaz de pesquisar e ampliar esse conhecimento;
•	 Ser capaz de repassar esse conhecimento aos estudantes de Ensino Fundamental, sem 
desvirtuar os conceitos ou repassar informações sem fundamento.
5.1 O ovo amniótico e a primeira irradiação 
dos Amniota
Após a colonização do meio terrestre, o segundo grande evento que marcou a evolução dos 
vertebrados, permitindo uma nova grande irradiação adaptativa nesse ambiente, foi o aparecimen-
to do ovo amniótico (Figura 5.1), que os libertou definitivamente da dependência de umidade 
para reprodução. A presença de ovo amniótico é a sinapomorfia mais evidente do grande grupo 
dos répteis lato sensu, que inclui aves e mamíferos (derivados de linhagens extintas de répteis), além 
dos répteis atuais típicos: tartarugas, jacarés, tuataras, lagartos, cobras e anfisbenas.
A característica que diferencia o ovo amniótico dos ovos dos demais animais é a presença de 
três membranas extraembrionárias: o córion, o âmnion e o alantoide. A estrutura desse ovo con-
siste de uma casca, coriácea ou calcificada, que garante a proteção mecânica, mas que, sendo per-
meável, permite trocas gasosas com o meio externo; a albumina (clara), que participa da proteção 
mecânica e funciona como uma reserva de água e proteína; o vitelo (gema), que funciona como 
reserva de nutriente para o embrião; e os anexos extraembrionários, que constituem a novidade 
evolutiva. O desenvolvimento (Figura 5.1) começa com a proliferação de células sobre o vitelo, 
seguido da multiplicação dessas células e formação do saco vitelínico pelo tecido endodérmi-
co, que rodeia o vitelo e o embrião. Vasos sanguíneos diferenciam-se rapidamente, garantindo 
124
VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Vertebrados
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nutrição e trocas gasosas para o embrião. Nas extremidades do corpo do embrião, evaginações 
proliferam envolvendo-o. Quando se encontram, formam duas camadas: uma externa, o córion, 
que envolve todo o conjunto, embrião e vitelo; outra interna, o âmnion, que envolve o embrião. 
Ambas proporcionam proteção contra a perda de água. Uma terceira membrana, o alantoide, 
desenvolve-se a partir do intestino, posteriormente ao saco vitelínico, e permanece envolvida 
pelo córion. O alantoide funciona como um órgão respiratório e região de armazenamento de 
excretas nitrogenadas do embrião, que serão abandonadas quando da eclosão.
A possibilidade de reprodução independentemente de água ou umidade tornou disponível 
um grande número de novos nichos aos vertebrados. A isso, somou-se a expansão e diversifi-
cação das plantas e invertebrados que igualmente colonizaram o meio terrestre, representando 
abundante e variada fonte de alimento. No Carbonifero, são registrados eventos concomitantes 
de grande expansão e diversificação de vegetais e artrópodes terrestres. A forte interação entre 
os grupos atuais de insetos e vegetais permite a interpretação de que esta relação tenha sido 
estabelecida durante o processo de origem e diversificação dos dois grupos. Os vertebrados 
terrestres deste período são carnívoros e, a partir do que se observa nos dias atuais, é possível 
relacionar os insetos ao principal item de consumo desses tetrápodes. Assim, a proliferação 
dos insetos garantiu o suprimento alimentar necessário para esses carnívoros. Estruturalmente, 
adaptações maxilares facilitaram o consumo de insetos, e, em relação ao corpo, uma locomoção 
terrestre mais eficaz contribuiu para a primeira irradiação dos Amniota (Figura 5.2).
Concomitantemente ao sucesso dos Amniota, registra-se uma diminuição da diversidade 
dos não amniotas terrestres, e os grupos que sobreviveram ao Triássico eram geralmente formas 
aquáticas. Várias irradiações de amniotas ocorrem a partir do Mesozoico, marcando a dominân-
cia deste grupo nessa Era.
Figura 5.1: Desenvolvimento de um ovo amniótico, mostrando os anexos embrionários / Fonte: modificado de pough et al., 
2008; elaborado por USP/Univesp
125
OS AMINIOTA: RÉPTEIS 5
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Figura 5.2: Relações filogenéticas dos Sarcopterygii e dos Tetrapoda. / Fonte: modificado de pough et al., 2008; elaborado por USP/Univesp
126
VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Vertebrados
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5.2 Aperfeiçoamento dos mecanismos de 
alimentação: aberturas temporais nos Amniota
As características mais conspícuas 
que separam os grandes subgrupos de 
Amniota são a presença (ou ausência), 
o número e a posição das aberturas da 
região temporal do crânio. Uma das 
tendências evolutivas dentro dos tetrá-
podes é a perda de ossos cranianos, e 
uma das sinapomorfias dos Amniota é 
o desaparecimento dos ossos intertem-
poral, tabular e pós-parietal (presentes 
nos anfíbios), porém, o crânio ainda 
permanece solidamente ossificado 
nos Amniota basais, não apresentan-
do outras aberturas além das nasais e 
orbitais. Esta condição é chamada de 
anápsida, a qual é observada ainda hoje 
nos quelônios. Linhagens basais de 
répteis anápsidos deram origem a dois 
grandes grupos de répteis que apresen-
tam aberturas na região temporal do 
crânio, originadas independentemente, caracterizando respectivamente as condições sinápsida 
e diápsida (Figura 5.3). 
O crânio sinápsido apresenta uma abertura temporal inferior de cada lado do crânio, limitada 
ventralmente por uma barra óssea formada pelos ossos jugal e quadradojugal, e, superiormente, 
pelo pós-orbital e esquamosal. Esta condiçãoé encontrada nos grupos de répteis fósseis que 
deram origem aos mamíferos (Figura 5.4B).
Figura 5.3: Aberturas temporais nos Amniota / Fonte: modificado de 
hofling et al., 1995; elaborado por USP/Univesp
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OS AMINIOTA: RÉPTEIS 5
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O crânio diápsido apresenta duas aberturas temporais, uma superior e outra inferior, separa-
das por uma barra formada pelos ossos pós-orbital e esquamosal, dita barra temporal superior. 
Ventralmente, a abertura inferior é delimitada pela barra temporal inferior formada pelo jugal 
e pelo quadradojugal – anatomicamente essa abertura inferior corresponderia àquela presente 
nos sinápsidos. Atualmente, esta condição é observada, de forma não modificada, nas tuataras 
(Rhynchocephalia) e jacarés (Crocodylia). Linhagens independentes de répteis diápsidos deram 
origem às aves, que perderam a barra temporal superior, e aos répteis euriápsidos (plesiossauros 
e ictiossauros), extintos, nos quais a abertura temporal inferior fechou (Figura 5.3). 
Os Squamata (lagartos, cobras e anfisbenas), grupo-irmão dos Rhynchocephalia, que 
compreende a grande diversidade de répteis atuais, são também caracterizados por modifica-
ções da condição diápsida típica, ocorridas independentemente das observadas nas aves e nos 
euriápsidos: inicialmente houve a perda da barra temporal inferior pelo desaparecimento do 
Figura 5.4: Crânio de um réptil anápsido e um sinápsido, em vistas latareis (acima) e em corte na altura da abertura temporal (abaixo), 
mostrando os músculos adutores (de fechamento) das maxilas, mais desenvolvidos no crânio anápsido. a: condição anápsida; b: condição 
sinapsida. / Fonte: modificado de pough et al., 2008; elaborado por USP/Univesp
128
VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Vertebrados
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quadradojugal, como observado nos lagartos. E nas cobras, originadas de um grupo de lagartos, 
também a superior foi perdida (Figura 5.5 e 5.6). Tais perdas proporcionaram uma grande 
mobilidade intracraniana, permitindo maior abertura da boca. 
As aberturas temporais teriam surgido como adaptação para novos nichos alimentares, uma 
vez que suas bordas proporcionam superfícies adicionais para origem dos músculos que mo-
vimentam as maxilas, além do espaço em si poder acomodar os músculos aumentados durante 
sua contração, o que permite um maior desenvolvimento dos mesmos em relação ao observado 
na condição anápsida (Figura 5.4). O aumento do volume, sobretudo dos músculos adutores 
da maxila inferior, dão maior força na mordida, o que é vantajoso não apenas para carnívoros, 
assim capazes de utilizar presas maiores e mais fortes, como para herbívoros, que precisam 
triturar seu alimento para um melhor aproveitamento.
Figura 5.5: Evolução das aberturas temporais nos Amniota / Fonte: modificado de pough et al., 2008; elaborado por USP/Univesp
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OS AMINIOTA: RÉPTEIS 5
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O movimento da mandíbula nos gnatostomados ocorre pela articulação dos ossos articular 
(maxilar inferior) e quadrado (crânio); este é fixo, preso ao esquamosal e ao quadradojugal 
(Figura 5.4). Esta condição plesiomórfica nos répteis (que é a condição dos primeiros tetrápo-
des) recebe o nome de monimostilia – onde o quadrado está fixo aos ossos vizinhos e à caixa 
craniana, como em Rhynchocephalia, Chelonia e Crocodylia, além de Amphibia e Mammalia 
(ver Figura 5.2 para entender as relações entre esses grupos). Nos Squamata, com a perda, ini-
cialmente, da barra temporal inferior (como em lagartos – Figura 5.6A) e, depois, nas cobras 
(Figura 5.6B), também da barra superior, o quadrado liga-se frouxamente aos ossos vizinhos 
e pode movimentar-se, configurando a estreptostilia, onde ocorre movimento intracraniano. 
O movimento do quadrado para frente aumenta ainda mais a abertura bucal. Além disso, nas 
cobras, os dois ramos da mandíbula não estão fundidos, apenas presos por ligamentos elásticos, 
apresentando movimentos independentes que possibilitam a ingestão de presas muito maiores 
do que o diâmetro do animal. 
As Aves também apresentam condição estreptostílica, porém, independente da dos 
Squamata (os dois grupos vem de linhagens diferentes, Aves são Archosauria, e Squamata 
são Lepidosauria), resultante da perda da barra temporal superior, apenas, com a retenção 
do quadradojugal (Figura 5.5). 
Figura 5.6: Crânios de Squamata, diápsidos estreptostílicos, em vista lateral. a: lagarto, mostrando a perda da barra temporal inferior; b: 
cobra, mostrando a perda adicional da barra temporal inferior. / Fonte: modificado de hofling et al, 1995; elaborado por USP/Univesp
ba
130
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5.3 Quem são os Reptilia 
O grupo popularmente referido pelo nome Reptilia exclui Aves, descendentes de répteis 
diápsidos, e os Mammalia, derivados de répteis Synapsida, configurando assim um grupo parafi-
lético clássico. Autores mais recentes excluem os Synapsida (com Mammalia) do táxon Reptilia, 
mas as Aves, um grupo bastante interno em Diapsida, estariam incluídas (ver Figura 5.2 e 5.7).
Essas classificações mais recentes 
dividem os Reptilia em dois grandes 
grupos: Anapsida, com Chelonia (há 
uma hipótese alternativa de que os 
quelônios são outros diápidos modi-
ficados – ver abaixo), e Diapsida,com 
os demais. Os Diapsida, por sua vez, 
compreendem dois grandes subgrupos 
monofiléticos, os Lepidosauromorpha 
(aqui tratados como Lepidosauria) e 
os Archosauromorpha (Archosauria) 
(Figura 5.2). Os Archosauria incluem 
as Aves e os Crocodylia, entre os grupos 
viventes, além dos conhecidos dinossau-
ros, enquanto os Lepidosauria compre-
endem os Rhynchocephalia (tuataras, 
com duas espécies viventes, da Nova Zelândia) e os Squamata (lagartos, cobras e anfisbenas), que 
incluem a maior diversidade (97%) das espécies de répteis atuais.
Não há grandes questionamentos acerca do monofiletismo dos Chelonia, Crocodylia e 
Squamata, assim como das Aves a Mammalia. Dentro dos Squamata, porém, os Sauria (lagartos) 
constituem um grupo parafilético, pois diferentes linhagens de lagartos deram origem, por um 
lado, às cobras e, por outro, às anfisbenas. A condição ápoda (sem patas) compartilhada por esses 
dois últimos grupos é uma convergência relacionada à especialização para a vida fossorial, como 
ocorre também com as cecílias. Como já vimos (Tópico 4), grande parte das espécies atuais 
de cecílias, assim como todas as anfisbenas e alguns grupos basais de cobras retiveram o hábito 
fossorial ancestral (um grupo de cecílias adaptou-se secundariamente à vida aquática). No caso 
Figura 5.7: Uma filogenia de Tetrapoda, mostrando a diversificação dos 
répteis. / Fonte: modificado de pough et al., 2008; elaborado por USP/Univesp
131
OS AMINIOTA: RÉPTEIS 5
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das cobras, a grande maioria das espécies vem de animais que retornaram secundariamente ao 
hábito terrestre de superfície e, posteriormente, algumas se tornaram aquáticas, como é o caso 
da serpente marinha do Indo-Pacífico, e outras retornaram ao hábito fossorial (a evolução 
sempre tem “vais e voltas”). 
Os dinossauros, extintos no fim do Mesozoico, são classificados em dois grandes subgrupos, 
que diferem-se, entre outros aspectos, na anatomia da cintura pélvica: os Ornitischia, com 
pélvis semelhante ao das Aves (mas que não incluem os ancestrais desse grupo) e os Saurischia, 
com pélvis semelhante à dos outros répteis e seus descendentes (mamíferos). Os Saurischia 
compreendem os Sauropodomorpha, grandes dinossauros herbívoros de pescoço longo, e os 
Theropoda, predadores bípedes que incluem os ancestrais das aves (ver Tópico 6). Aliás, o bi-
pedismo foi uma importante tendência observada em ambos os grupos, representando uma 
abertura de novas zonas adaptativas para os dinossauros. São exemplos de Ornitischia os anqui-lossauros, os estegossauros e os ceratopsídeos. Os Sauropodomorpha, grupo dos brontossauros, 
incluem os maiores animais que já caminharam sobre a Terra. Os mais conhecidos Theropoda 
são os tiranossauros e velociraptores, parentes próximos das aves. Note-se que os pterossauros 
não são dinossauros, mas sim um grupo à parte, totalmente extinto, os Pterosauria.
 
Amniota atuais excluindo Aves e Mammalia
Neste tópico, estamos abordando os Amniota atuais excluindo Aves e Mammalia, que serão 
discutidos em tópicos à parte. De modo geral, os Amniota que chamamos tradicionalmente de 
répteis caracterizam-se por:
•	 corpo sem glândulas, coberto por escamas epidérmicas formadas por queratina, com mudas periódicas;
•	 esqueleto bem ossificado;
•	membros e pescoço fortes (associado à inervação e consequente mobilidade dos membros anteriores);
•	 coração dividido em dois átrios e um ventrículo parcialmente septado, representando o início da 
separação do sangue arterial e venoso; 
•	 respiração pulmonar, tendo sido registrada a respiração cloacal em tartarugas; 
Pterossauro: http://pt.wikipedia.org/wiki/Pterossauro
Dinossauros: http://pt.wikipedia.org/wiki/Dinossauros
http://pt.wikipedia.org/wiki/Pterossauro
http://pt.wikipedia.org/wiki/Dinossauros
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VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Vertebrados
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•	 fecundação interna, geralmente com órgãos copuladores especializados, e seus ovos são grandes e 
protegidos por casca;
•	 homeotermia (capacidade de manter a temperatura corporal pouco variável) ectotérmica (man-
tida por fatores externos, principalmente a radiação solar), sobretudo nos lagartos, através de 
especializações comportamentais de maximização da exposição ao sol e minimização de perda do 
calor na ausência deste. Note-se que há evidências de que vários dinossauros eram endotérmicos, 
de modo que a endotermia característica das Aves pode ser um estado de caráter plesiomórfico, 
herdado dos ancestrais reptilianos.
5.3.1 Ordem Chelonia (= Testudines) 
Os Chelonia, ou Testudines, com 
quase 320 espécies atuais, apresentam 
uma combinação de características 
consideradas primitivas (p. ex.: o 
crânio anápsido – Figura 5.8) e alta-
mente especializadas e exclusivas (p. 
ex.: ausência de dentes – Figura 5.9, 
presença de carapaça e plastrão – 
Figura 5.9), o que dificulta a recons-
trução de seus parentescos. Os 
primeiros fósseis de tartarugas datam 
do Triássico e já eram bem semelhan-
tes às atuais. A abordagem filogenética 
que enfatiza o crânio remete o paren-
tesco dos Chelonia aos para-répteis 
(Figura 5.2 e 5.5), porém, estudos morfológicos recentes indicam que o crânio anápsido das 
tartarugas é derivado do diápsido por oclusão secundária das aberturas temporais, sendo o grupo 
próximo aos Lepidosauromorpha (Figura 5.7). Dados moleculares corroboram a classificação 
dos Chelonia como Diapsida, entretanto, apontam, como o grupo mais próximo, os 
Figura 5.8: Crânio de tartaruga, mostrando a condição anápsida e a 
ausência de dentes (o maxilar é recorberto por um bico córneo). / Fonte: 
modificado de hofling et al., 1995; elaborado por USP/Univesp
133
OS AMINIOTA: RÉPTEIS 5
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Archosauromorpha, aumentando ainda a controvérsia que envolve o assunto. Esta questão ressalta 
principalmente que a classificação baseada nas aberturas temporais cranianas parece ser mais com-
plexa do que parecia inicialmente. 
Os quelônios são prontamente reconhecí-
veis pela presença de um casco, formado dor-
salmente pela carapaça e, ventralmente, pelo 
plastrão (Figura 5.9), que confere proteção 
bastante eficiente contra a predação. A cara-
paça é formada por ossos dérmicos em forma 
de placas, em geral justapostos (Figura 5.9B, 
esquerda), mas em alguns casos com espaços 
entre eles, como ocorre na tartaruga-de-couro. 
Lembremos que, nos tetrápodes, a derme retém 
a capacidade de formar tecido ósseo, sendo os 
casos mais óbvios o dos quelônios, ao lado dos 
jacarés e tatus. A carapaça dérmica funde-se às 
vértebras e costelas (Figura 5.9C), e é coberta 
externamente por grandes escamas córneas, 
epidérmicas. O plastrão também é formado 
por ossos dérmicos (Figura 5.9B, direita), 
aos quais se fundem as clavículas, igualmente 
de origem dérmica. Externamente, carapaça 
e plastrão são recobertos por grandes escamas 
(escudos) córneas, de origem epidérmica, que 
não coincidem em número e posição com os 
ossos subjacentes (Figura 5.9A).
Outra característica importante das tartaru-
gas é a ausência, por perda evolutiva, de dentes, 
funcionalmente substituídos por um bico córneo 
cortante, análogo (mas não homólogo) ao das aves.
Os Chelonia ocupam diversos nichos, tanto 
no ambiente marinho, como no de água doce e 
Figura 5.9: Estruturas da carapaça (esquerda) e do plastrão 
(direita) de um quelônio, mostrando os escudos (escamas) 
epidérmicos (a), os ossos dérmicos (b), e a carapaça vista 
por dentro, mostrando a fusão das vértebras e costelas com 
os ossos dérmicos. / Fonte: modificado de pough et al., 2008; 
elaborado por USP/Univesp
a b
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terrestre. As tartarugas de água doce, também chamadas de cágados, tem uma carapaça relativa-
mente baixa, pouco convexa, e apresentam membranas interdigitais entre os dedos, ainda com 
garras típicas, representando o padrão corporal básico dos Chelonia. A partir deste, originaram-
-se, por um lado, o grupo dos jabotis, que são terrestres, com carapaça alta, bem convexa, e patas 
colunares, adaptadas para a marcha, e, por outro, os grupos de tartarugas marinhas, cujas patas 
adaptaram-se mais extremamente à natação, tornando-se achatadas e com forma de remos. Os 
cágados são basicamente carnívoros, alimentando-se tanto de invertebrados como de outros 
vertebrados, principalmente peixes (a tartaruguinha-verde, popular animal de estimação, é um 
cágado, carnívoro), assim como parte das tartarugas-marinhas; os jabutis são onívoros e algumas 
tartarugas-marinhas são herbívoras, alimentando-se principalmente de algas.
Os Chelonia são subdivididos em dois grupos monofiléticos:
•	 Pleurodira, com cerca de 50 espécies atuais (três famílias) de cágados, capazes de retrair 
a cabeça lateralmente para dentro do casco; para isso, apresentam pescoço longo. Ocorre 
no Hemisfério Sul.
•	Cryptodira, com cerca de 175 espécies atuais, capazes de recolher a cabeça para o interior 
do casco, graças a um movimento em S realizado pelo pescoço; para acomodar a cabeça, 
a carapaça é mais alta anteriormente e as vértebras cervicais apresentam articulações 
especializadas. Inclui várias famílias de cágados, os jabutis e as tartarugas marinhas (que 
não retraem o pescoço). São cosmopolitas, exceto pela Austrália.
Os quelônios são animais de vida longa, mesmo se tratando de espécies de pequeno porte. 
Esses animais não atingem a maturidade antes de sete ou oito anos de idade. Os jabutis podem 
viver mais de 50 anos (os grandes jabutis de Galápagos passam de 100 anos) e as grandes tarta-
rugas marinhas também podem atingir 100 anos. Essa longevidade dificulta o estudo da história 
de vida dos quelônios, além de estar, geralmente, associado a uma baixa taxa de substituição de 
indivíduos na população, o que aumenta o risco de extinção quando seu número é reduzido 
pela caça ou destruição de habitats. 
É bem conhecido o costume das tartarugas voltarem sempre aos mesmos locais para a 
desova. Assim, um dos grandes problemas atuais para a conservação das tartarugas marinhas é a 
urbanização das costas, com a instalação de iluminação, que confunde a orientação dos jovens 
recém-eclodidos – normalmente, eles vão em direção ao oceano iluminado pela lua e estrelas, 
mas, com as luzes artificiais, muitos se orientam no sentido oposto, ficando mais expostos.
Variáveis ambientais, tais como temperatura, umidade e concentraçãode O
2
 e de CO
2
 influenciam 
diretamente o desenvolvimento embrionário dos quelônios, o que os torna altamente vulneráveis 
135
OS AMINIOTA: RÉPTEIS 5
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a perturbações ambientais, sobretudo as causadas pelos humanos, as quais, em geral, ocorrem de 
forma muito mais rápida que as naturais. Por exemplo, temperaturas de incubação mais altas, dentro 
de um intervalo de 3 a 40 °C, produzem preferencialmente fêmeas (que tendem a ter maior porte 
que os machos, ao contrário do observado em jacarés, tuataras e lagartos), de modo que alterações 
nas temperaturas regionais e globais, por exemplo, em virtude do proclamado aquecimento global, 
provocam desvios nas proporções sexuais, o que pode ser prejudicial às espécies. 
5.3.2 Lepidosauria (= Lepidosauromorpha)
Os Lepidosauromorpha atuais incluem as ordens Rhynchocephalia, composta por um único 
gênero Sphenodon, e Squamata, representada pelos lagartos, cobras de duas cabeças e serpentes. 
Ordem Rhyncocephalia 
As duas espécies viventes de tuataras (gênero Sphenodon), nome Maori que significa “espinhos 
nas costas”, vivem na Nova Zelândia e são relictos de um grupo bastante diversificado no passado. 
São diápsidos típicos (Figura 5.10), que atingem cerca de 60 cm de comprimento, porém, externa-
mente parecem muito com os lagartos, 
de modo que só o especialista consegue 
reconhecê-las pela aparência. Por outro 
lado, distinguem-se dos lagartos pelo 
comportamento, apresentando baixo 
grau de atividade e temperatura corpó-
rea mais baixa que nos outros répteis, em 
torno de 6 a 16 °C. No entanto, quando 
expostas ao sol, essa temperatura pode 
chegar a 28 °C, o que lhes permite a so-
brevivência em regiões mais altas e frias. 
As tuataras alimentam-se de inver-
tebrados, sapos, lagartos e aves, e vivem em tocas, que podem compartilhar com aves marinhas 
em nidificação, formando colônias; as tocas podem distar de 2 a 3 m umas das outras. As tuataras 
são territoriais e utilizam a vocalização e mudança de cor do corpo para comunicação e defesa. 
Figura 5.10: Crânio de tuatara, mostrando a condição diápsida típica. po: osso 
pós-orbital; esq: esquamosal; qj: quadradojugal. / Fonte: modificado de pough 
et al., 2008; elaborado por USP/Univesp
136
VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Vertebrados
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Como suas presas são mais vulneráveis durante a noite, as tuataras são mais ativas neste horário, o 
que constitui um comportamento ecológico derivado dos Sphenodontidae. Sua lentidão usual de 
movimentos está, pelo menos em parte, relacionada à escassez de predadores velozes, já que não 
há mamíferos terrestres nativos na Nova Zelândia. 
Ordem Squamata
Com cerca de 9.000 espécies atuais, ocupando os mais diversos nichos, os Squamata são 
caracterizados pela fenda cloacal transversal, estreptostilia, presença de hemipênis (ver abaixo) e 
órgão de Jacobson (associado à língua bífida, derivado do órgão vomeronasal dos tetrápodes. O 
órgão vomeronasal, pareado, é uma região especializada do epitélio nasal, inervado por um bulbo 
acessório do nervo olfativo, que geralmente se abre em cada uma das duas cavidades nasais. Nos 
Squamata, a ligação com a cavidade nasal é perdida e esse órgão, que passa a chamar-se órgão 
de Jacobson, abre-se através de dois pequenos orifícios no palato, onde as duas extremidades da 
língua encostam, trazendo odores do ambiente.
Sauria (= Lacertilia)
Os Sauria, com quase 5.500 espécies viventes, são os répteis atuais mais diversificados. Seu 
tamanho varia de 3 cm a mais de 3 m de comprimento e 75 kg de massa (caso do conhecido 
dragão-de-Komodo, um varanídeo), sendo que um varanídeo fóssil atingiu 5,5 m, podendo 
ter atingido uma tonelada; no entanto, 80% das espécies atuais são pequenas, pesando, quando 
adultos, até 20 g. Há lagartos vivendo desde em pântanos até desertos, florestas e monta-
nhas, alguns com adaptações para correr, inclusive assumindo postura bípede (p. ex.: gênero 
Basiliscus), outros são bons nadadores (iguanas) e há também planadores, como os do gênero 
Draco, que têm costelas alongadas e unidas por uma dobra de pele, formando uma superfície 
de sustentação no ar. Vários têm hábito arborícola, alguns com especializações evidentes, 
como é o caso das lagartixas (Gekkonidae), que apresentam dedos alargados com escamas, 
Veja uma Tuatara no vídeo: http://youtu.be/RyNivqawzHY
http://youtu.be/RyNivqawzHY
137
OS AMINIOTA: RÉPTEIS 5
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portando um imenso número de pequenas expansões queratinizadas na forma de cerdas 
minúsculas, que, no conjunto, proporcionam uma adesão potente; e dos camaleões do Velho 
Mundo (Chamaleodontidae), que têm patas zigodáctilas, com dois dedos voltados para frente 
e dois para trás (como os papagaios) e cauda preênsil.
Caracteristicamente são carnívoros, a maioria é insetívora, alguns especializados em certos 
tipos de presas, como formigas. Muitos lagartos capturam suas presas projetando sua língua, 
a distâncias que podem ser maiores que o tamanho do seu corpo, caso dos camaleões, cujos 
olhos têm movimentos independentes, capazes de proporcionar visão tridimensional. Os 
de grande porte são herbívoros, como é o caso das iguanas (Iguanidae), incluindo a iguana-
-marinha de Galápagos, que se alimenta de algas, ou predadores ativos (os varanídeos, que se 
alimentam de invertebrados e vertebrados, incluindo aves e mamíferos), ou ainda onívoros, 
como os grandes teiús (Teiidae).
Uma tendência à redução apendicular é observada entre lagartos que vivem em estratos her-
báceos e arbustivos densos, onde um corpo delgado e alongado pode ser manobrado mais facil-
mente do que um corpo curto, com patas funcionais. Alguns lagartos ápodes rastejam dentro de 
pequenas frestas entre as rochas e embaixo de troncos, sendo que o hábito fossorial (vida dentro 
do substrato) surgiu várias vezes, com destaque no Brasil para os Gymnophthalmidae (anterior-
mente em Teiidae), os Scincidae e os Anguidae, que incluem a chamada cobra-de-vidro, que 
parece uma cobra, mas que, como lagarto, é capaz de autotomizar a cauda para defender-se, daí 
seu nome popular. A redução apendicular evoluiu independentemente dezenas de vezes entre 
os Sauria, e cada continente tem uma ou mais famílias com espécies ápodes ou quase.
Os Sauria incluem dois grandes grupos:
•	 Iguania, grupo das iguanas e aparentados (várias famílias e subfamílias) e camaleões; 
•	 Scleroglossa, abrangendo a maioria das famílias (20), incluindo Gekkonidae, Lacertidae, 
Teiidae (teiús) e Varanidae (lagartos-monitores), assim como as formas alongadas, com 
redução de patas, como os Anguidae e Gymnophthalmidae. Pertence, ainda, a esse grupo 
a única família de lagartos peçonhentos, os Helodermatidae (monstros-de-Gila), do sul da 
América do Norte e norte da América Central; a captura de presas com o uso de veneno 
apareceu aqui independentemente das serpentes.
Em sua grande maioria, os lagartos são diurnos (como esperado, para animais ectotérmicos), 
apresentando boa visão e audição. As grandes membranas circulares nas laterais da cabeça, atrás 
dos olhos, são os tímpanos (o pavilhão auditivo externo, ou orelha, só aparece nos mamíferos). 
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Exceto pelos fossoriais, os olhos são grandes, com boa acuidade e mecanismos eficientes de 
acomodação visual, sendo capazes de distinguir cores (como os peixes teleósteos diurnos). A 
orientação visual é particularmente importante nos Iguania, que inclui os camaleões, ao passo 
que os Scleroglossa são predominantemente quimiorientados, o que explica os vários casos 
independentes de adoção do hábito semi-fossorial e fossorial – um animal que já não depende 
muito da visão tem mais chances de passar a viver em ambientes com pouca e nenhuma luz. 
Alguns lagartos são noturnos, com destaque paraos Gekkonidae, que se comunicam por sons.
Amphisbaenia 
As anfisbenas (Figura 5.11), com mais de 180 espécies atuais conhecidas e chamadas po-
pularmente de cobra-de-duas-cabeças, são na realidade lagartos extremamente fossoriais, com 
adaptações diferentes das dos outros Squamata. São ápodes, a não ser pelas três espécies do 
gênero Bipes que possuem membros anteriores bem desenvolvidos, e têm um crânio compacto, 
com focinho rombudo ou em forma de pá, usado para escavar e compactar seus túneis subter-
râneos. Acredita-se que tenham se originado de uma linhagem de Lacertidae.
Os Amphisbaenia possuem um único dente mediano na maxila superior, característica ex-
clusiva do grupo, que se ajusta no espaço entre dois dentes da mandíbula, formando um con-
junto de pinças capaz de cortar pedaços de presa grande. As escamas do corpo posicionam-se 
de modo a formar anéis (anulli) característicos.
Figura 5.11: Exemplos de 
anfisbenas, mostrando variação na 
forma do focinho: rombudo (A), 
em forma de pá (B), cuneiforme 
(C). Animal alargando seu túnel, 
em solo solto (E) e compacto (F). / 
Fonte: modificado de pough et al., 
2010; elaborado por USP/Univesp
Veja o vídeo de anfisbena: http://youtu.be/Muar-87T66Q
Obs.: Note que o animal está fora de seu hábito de vida usual, que é manter-se enterrado.
http://youtu.be/Muar-87T66Q
139
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Serpentes (= Ophidia)
Com mais de 3.300 espécies atuais, todas ápodes e com comprimento variando de 10 
cm a 10 m, este grupo é também derivado de uma linhagem de lagartos, porém, diferente 
da que originou as anfisbenas e os atuais lagartos ápodes. As cobras têm esqueleto delicado, o 
que resultou em relativamente poucos registros fósseis e dificuldade na determinação de seu 
modo de origem, embora seja aceito que as Serpentes vieram de uma linhagem de varanídeos. 
Atualmente há duas hipóteses para a origem das cobras: 
1. a partir de lagartos ápodes com hábito fossorial e olhos reduzidos, ou
2. a partir de linhagem aquática, com natação anguiliforme, através de movimentos on-
dulatórios do corpo, sem participação significativa das patas.
Esse alongamento do corpo característico das serpentes, associado à redução do seu diâ-
metro, foi acompanhado por alguns rearranjos na anatomia interna: o pulmão esquerdo está 
reduzido ou inteiramente ausente, a vesícula biliar é posterior ao fígado, o rim direito é anterior 
ao esquerdo, assim como acontece com as gônadas.
As cobras são predadores muito eficientes, possuindo um crânio internamente móvel (al-
tamente estreptostílico) e hemimandíbulas unidas apenas por pele e ligamentos, e não ligadas 
firmemente como nos demais répteis, o que permite maior abertura da boca e ingestão de 
presas maiores do que seu próprio diâmetro. Quando atinge o esôfago, a presa é forçada para 
o estômago pela contração da musculatura do pescoço. Na captura das presas, alguns grupos 
podem contar com os recursos de constrição ou da injeção de veneno. Nos grupos de serpentes 
peçonhentas, como os viperídeos e os elapídeos, há dentes especializados na inoculação do 
veneno, que tornam este mecanismo de ataque ainda mais eficiente. A glândula de veneno nas 
Serpentes são glândulas salivares da maxila superior modificadas.
Há quatro tipos de dentição nas serpentes, de acordo com a presença (ou não) de dentes 
de veneno, sua morfologia e posição, relacionadas ao modo de alimentação e captura e imo-
bilização das presas (Figura 5.12):
•	Áglifa (Figura 5.12A, 5.6B): sem diferenciação de tamanho ou função. Ocorre, entre 
outros, nas constritoras (família Boidae - jiboias, sucuris, pítons) e em parte dos colubrí-
deos (caninana, cobra-cipó, boipeva), grupo cosmopolita que abrange a maior diversidade 
dentro das Serpentes, e que geralmente caçam perseguindo as presas.
•	Opistóglifa (Figura 5.12B e 12C): dentes aumentados na porção posterior das maxilas, 
com um par maior e sulcado para a injeção de veneno. Neste caso, a presa já deve estar par-
cialmente dentro da boca da cobra, tratando-se mais de um mecanismo de imobilização da 
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presa já capturada. Ocorre em parte dos Colubridae (falsas- corais, cobra verde - Phylodrias); 
há casos de morte causada por esta última e por colubrídeos opistóglifos africanos. 
•	 Proteróglifa (Figura 5.12E): característicos dos Elapidae (najas, mambas e corais verda-
deiras), dentes inoculadores sulcados, localizados na porção anterior das maxilas;
•	 Solenóglifa (Figura 5.12D): típica dos Viperidae (cascavéis, jararacas), caracterizada por 
um par anterior de dentes inoculadores muito grandes, canaliculados e presos nos maxila-
res móveis, sendo projetados pela frente na hora do ataque. Os viperídeos são cobras que 
empregam a estratégia de predação por senta-e-espera, com coloração críptica para que a 
presa não as detecte, e inoculação rápida de venenos potentes. A presa assim atingida ainda 
se fasta, mas a serpente a persegue até que o veneno faça efeito e esta possa ser capturada.
As cobras não têm tímpano nem cavidade do ouvido médio, e a columela apoia-se no osso 
quadrado do crânio, que é móvel e recebe vibrações sonoras que vêm pelo chão. Os olhos 
também são pouco eficientes. Por outro lado, além da olfação bem desenvolvida (órgãos nasais 
e de Jacobson), muitas são sensíveis a pequenas alterações na temperatura ambiente causada pela 
Figura 5.12: Dentição das serpentes: a. áglifa; b. opistóglifa; c. solenóglifa; d. proteróglifa. / Fonte: modificado de pough et 
al., 2008; elaborado por USP/Univesp
a
c d
b
141
OS AMINIOTA: RÉPTEIS 5
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passagem de animais homeotérmicos. Para tal, há depressões inervadas e termossensíveis entre 
narinas e olhos, as fossetas loreais típicas dos Viperidae, ou nas escamas labiais, como nos Boidae. 
Assim, as principais presas dessas cobras são mamíferos e aves.
5.3.3 Archosauria
Os Archosauria são diápsidos que incluem os Crocodyliomorpha, Phytosauria (parecidos 
com os crocodilos), Pterosauria, Dinosauria e Aves, que compartilham a órbita em forma de 
buraco de fechadura e uma abertura entre a órbita e a região nasal, denominada abertura 
rostro-orbital. Apresentam, ainda, modificações relacionadas à maior eficiência predatória, 
como uma musculatura cranial complexa, dentes tecodontes (inseridos em alvéolos nas ma-
xilas, como nos mamíferos) afiados, membros anteriores raptoriais, além de modificações 
no esqueleto pós-craniano para uma postura ereta, passos estreitos, habilidade de respirar 
enquanto corre, evidenciando um modo de vida ativo.
Ordem Crocodylia
Os primeiros Crocodyliomorpha apareceram no Triássico Superior e eram bem diferentes 
dos Crocodylia atuais, menores, mais delicados, com patas longas e postura ereta, capazes de 
correr atrás de suas presas. Durante o Jurássico, esse grupo diversificou-se bastante, incluindo de 
representantes terrestres a marinhos especializados para a vida em alto mar, alguns com dentição 
diferenciada como nos mamíferos, capazes de mastigação, e algumas espécies herbívoras. No 
Cretáceo Superior apareceram os primeiros Crocodylia propriamente ditos, grupo bastante 
homogêneo que sobreviveu até os dias de hoje.
Assista agora a videoaula gravada no Museu Biológico do Instituto Butantan
http://licenciaturaciencias.usp.br/ava/mod/url/view.php?id=5099
http://licenciaturaciencias.usp.br/ava/mod/url/view.php?id=5099
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Os Crocodylia, diápsidos típicos (Figura 5.13), são caracterizados pelo corpo coberto por 
escudos epidérmicos, com placas ósseas dérmicas subjacentes no dorso (ver Figura 5.15). São 
grandes predadores de hábitos semiaquáticos, encontrados em água doce e no mar, porém, nor-
malmente perto da costa. Têm cauda achatada lateralmente, membranasinterdigitais e um rostro 
longo, com muitos dentes cônicos tecodontes (inseridos em alvéolos, como nos mamíferos) per-
furantes, substituídos sequencialmente. São ovíparos, geralmente com cuidado à prole. 
Os Crocodylia atuais (24 espécies) compreendem três famílias (Figura 5.14):
Figura 5.13: Crânio de um jacaré 
em vista dorsal (esquerda) e lateral 
(direita), mostrando abertura temporal 
superior (visível em vista dorsal) e 
inferior (na vista lateral). Como o 
crânio é achatado, a abertura superior 
não é vista lateralmente. / Fonte: 
modificado de hofling et al., 1995; 
elaborado por USP/Univesp
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OS AMINIOTA: RÉPTEIS 5
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•	Alligatoridae (jacarés e caimãs): ocorrem em águas doces do sul da América do Norte, 
América Central e do Sul e em uma pequena região da China. Aparentemente o grupo 
basal dentro dos Crocodylia, possuem focinho largo e os dentes inferiores não são vi-
síveis dorsalmente. É a família que ocorre no Brasil, sendo o maior deles o jacaré-açu, 
Melanosuchus niger, que chega a 5 m de comprimento.
•	Crocodylidae (crocodilos propriamente ditos): ocorrem em águas doces, salgadas e 
salobras África, Indo-Pacífico, Oceania, sul da América do Norte (Yucatán e Flórida), 
América Central e norte da América do Sul (mas não atingem o Brasil). Possuem focinho 
mais afilado do que os jacarés, com uma chanfradura onde se encaixa o 4º dente inferior, 
bastante desenvolvido e visível dorsalmente;
•	Gavialidae (gaviais): ocorrem em águas doces da Ásia Meridional (incluindo India), 
Sumatra, Bornéo e Malásia. Possuem caracteristicamente um focinho muito estreito e 
longo, bem adaptado para a piscivoria.
Figura 5.14: Diversidade dos 
Crocodylia, mostrando a variação 
da forma dacabeça e focinho. A e 
C, Crocodylidae; B, Alligatoridae; 
D,Gavialidae. / Fonte: modificado 
de pough et al, 2010; elaborado por 
USP/Univesp
Veja os vídeos abaixo para conhecer um pouco da diversidade dos Crocodylia:
Alligatoridae: http://youtu.be/q-HM2a4LSPk
Gavialidae: http://youtu.be/2-iOptoDqgo
Crocodylidae: http://youtu.be/srIqeIr9F4w
http://youtu.be/q-HM2a4LSPk
http://youtu.be/2-iOptoDqgo
http://youtu.be/srIqeIr9F4w
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5.4 Répteis atuais: anatomia e funcionamento 
Tradicionalmente, os Amniota são re-
conhecidos pelo tegumento impermeá-
vel, o que na verdade se refere a uma pele 
mais espessa e com mecanismos de prote-
ção contra a perda d´água, como a presen-
ça de lipídeos e estruturas queratinizadas. 
Estas últimas são as conhecidas escamas 
dos répteis (Figura 5.15), que inclusive 
dão o nome ao subgrupo Squamata. O 
processo de impermeabilização da pele 
nos Amniota está relacionado à indepen-
dência da superfície do corpo em relação 
à respiração, o que não requer mais uma 
pele constantemente úmida, como nos 
Lissamphibia. Essa cobertura queratini-
zada é uma estrutura morta e deve ser 
trocada periodicamente para que o animal possa crescer. Nas tuataras e lagartos, durante a muda 
a cobertura córnea solta-se em tiras, enquanto nas formas ápodas, como cobras, essa cobertura 
é perdida numa peça inteira.
A estrutura do pulmão dos répteis em geral é mais complexa, com mais subdivisões, por-
tanto, com maior superfície para trocas gasosas que nos lissanfíbios (Figura 5.16). Isso resulta 
em maior eficiência na respiração e, portanto, maiores tamanhos e atividade. Várias tartarugas 
aquáticas apresentam respiração acessória, cloacal: a parede da cloaca possui dobras com epitélio 
respiratório, altamente vascularizado, que retira oxigênio da água que entra pela abertura da 
cloaca. Cobras aquáticas podem respirar pela mucosa da cavidade oral, e algumas serpentes 
marinhas têm respiração cutânea acessória.
Figura 5.15: Tegumento dos répteis: escamas dos répteis (A), escamas 
com ossos dérmicos subjacentes, como em jacarés e alguns lagartos (A’), 
escudos (escamas grandes, A”). a: estrato córneo da epiderme; b: estrato 
germinativo da epiderme; c: derme; d: osteoderma (ossificação dérmica) / 
Fonte: modificado de Ziswiler, 1980; elaborado por USP/Univesp
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OS AMINIOTA: RÉPTEIS 5
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 Os répteis, assim como os mamíferos, 
utilizam movimentos da caixa torácica 
para movimentar o ar nos pulmões. A es-
trutura da cintura peitoral, com costelas 
articuladas, permite a ventilação costal, 
e as costelas se movem, aumentando o 
volume interno da cavidade do corpo 
para o enchimento mais eficiente dos 
pulmões (o diafragma dos mamíferos 
representa um mecanismo adicional de 
ventilação). A movimentação das costelas 
gera uma diferença de pressão entre a 
cavidade interna do corpo e o ambiente, 
suficiente para puxar o ar por um canal 
alongado, a traqueia, acompanhando o 
pescoço alongado dos amniotas. A exis-
tência de um pescoço, por sua vez, permite a existência de um sistema de nervos mais elaborado 
para inervação das patas dianteiras e consequente aumento da habilidade na sua manipulação. 
No caso das tartarugas, no entanto, a fusão das costelas com o casco rígido impossibilita esse 
movimento, uma vez que apenas as aberturas das extremidades anterior e posterior contêm 
tecidos flexíveis. Os pulmões dos Chelonia, que são grandes, estão ligados à carapaça dorsal 
e lateralmente, enquanto na porção ventral ligam-se a uma lâmina de tecido conjuntivo não 
muscular que, por sua vez, prende-se às vísceras (Figura 5.17), que a mantém estirada para 
baixo. Os Chelonia estimulam, dessa forma, a circulação do ar nos pulmões por meio do 
movimento da caixa visceral, que produzem mudanças na pressão pulmonar, contraindo os 
músculos que forçam as vísceras para cima, comprimindo os pulmões e expelindo o ar, e em 
seguida contraindo outros músculos que aumentam o volume da cavidade visceral, permitindo 
que as vísceras acomodem-se para baixo (Figura 5.17). Como as vísceras estão ligadas à lâmina 
diafragmática, a qual está por sua vez ligada aos pulmões, o movimento das vísceras para baixo 
expande os pulmões, aspirando o ar. Os movimentos de entrada e saída das patas dianteiras e dos 
tecidos moles da parte caudal do casco durante a respiração são visíveis.
Figura 5.16: Pulmão de um anuro (A) e de um lagarto (B), mostrando maior 
subdivisão interna, portanto, maior superfície respiratória, neste último. / 
Fonte: modificado de romer & parsons, 1981; elaborado por USP/Univesp
146
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No crânio dos Chelonia (Figura 5.18) e Crocodylia (Figura 5.19) ocorre a formação de 
um palato secundário, ósseo, constituído por placas horizontais da parte mediana de ossos do 
céu da boca, que deslocam as coanas para trás. Essa especialização surgiu independentemente 
nesses dois grupos semiaquáticos (ossos diferentes formam o palato secundário – ver Figuras), 
permitindo que os animais comam e respirem ao mesmo tempo enquanto dentro da água. Nos 
Squamata, há certo deslocamento das coanas para trás, mas sem envolver a participação de ossos, 
sendo decorrente apenas de dobras da mucosa bucal.
Figura 5.17: Respiração em 
Chelonia / Fonte: modificado 
de pough et al., 2008; 
elaborado por USP/Univesp
Figura 5.18: Crânio de tartaruga 
em vista ventral, mostrando a 
coana, deslocada para trás pelo 
palato secundário e os ossos 
que o formam. / Fonte: modi-
ficado de hofling et al, 1995; 
elaborado por USP/Univesp
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OS AMINIOTA: RÉPTEIS 5
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O sistema circulatório dos 
tetrápodes é composto por dois 
circuitos: o circuito sistêmico, que 
transporta sangue oxigenado do 
coração para a cabeça, o tronco e 
os apêndices; e o circuito pulmo-
nar transporta sangue venoso do 
coração para os pulmões. Ambos 
funcionam concomitantemente, 
de maneira que o sangue flui 
do coração através dos pulmões, 
volta ao coração e depois vai parao resto do corpo. A presença de 
um septo separando o ventrículo 
em direito e esquerdo, como em 
mamíferos, crocodilianos e aves, 
torna esse fluxo sequencial. Já nos 
Chelonia e Lepidosauria (Figura 
5.20), assim como nos anfíbios, 
o ventrículo não é totalmente 
septado, recebendo tanto sangue 
venoso, como arterial, provenien-
te de cada um dos circuitos.
Figura 5.19: Crânio de jacaré em 
vista ventral, mostrando a coana, 
muito deslocada para trás pelo 
palato secundário e os ossos que 
o formam / Fonte: modificado de 
hofling et al., 1995; elaborado 
por USP/Univesp
Figura 5.20: Coração de lagarto em vista ventral, com parte da parede ventral 
removida em dois planos, para mostrar o interior das câmaras e o fluxo sanguíneo 
arterial. / Fonte: modificado de Kardong, 2011; elaborado por USP/Univesp
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As Figura 5.21 e 5.22 mostram a circulação no coração de um Squamata (como também 
em Chelonia) e de um Crocodylia, mostrando as diferenças.
Figura 5.21: Fluxo sanguineo 
no coração dos Squamata 
(e Testudines). / Fonte: 
modificado de Kardong, 2011.
elaborado por USP/Univesp
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OS AMINIOTA: RÉPTEIS 5
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Entre as adaptações para minimizar a perda de água está a excreção de nitrogênio preferen-
cialmente na forma de ácido úrico que, sendo insolúvel, não é tóxico como as formas solúveis 
(amônia e ureia) – este material é eliminado juntamente com as fezes, constituindo a massa 
esbranquiçada, que caracteriza também os excrementos das Aves (que retiveram essa forma 
Figura 5.22: Fluxo sanguineo no 
coração de um Crocodylia / Fonte: 
modificado de Kardong, 2011; 
elaborado por USP/Univesp
150
VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Vertebrados
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de excreção). Répteis aquáticos, ou que vivem em locais bem úmidos, excretam propopsções 
maiores de amônia e, principalmente ureia (como nos mamíferos). O rim dos Amniota é do 
tipo mesonefros (ver Tópico 3: Figura 3.24). Os modos reprodutivos dos répteis são bem 
variados, com comportamentos de corte e acasalamento elaborados e lutas entre machos 
territoriais (Figura 5.23).
Todos os répteis atuais têm fecundação interna e, com exceção das tuataras, os machos têm 
órgãos de cópula, que apareceram independentemente nos grupos. Tartarugas e jacarés tem 
pênis único (Figura 5.24), não necessariamente homólogos entre si e com relação ao dos ma-
míferos. Já os Squamata, como acima mencionado, caraterizam-se pela presença de hemipênis 
Figura 5.23: Diversidade do comporta-
mento reprodutivo em répteis. A) quatro 
fases do comprotamento de cópula em 
um lagarto Teiidae); B) cópula em jabotis; 
C) luta ritualizada entre dois machos 
de lagartos Varanidae; D) machos de 
cascavel em posição de luta. / Fonte: 
modificado de Ziswiler, 1980; elaborado 
por USP/Univesp
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OS AMINIOTA: RÉPTEIS 5
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(Figura 5.25). Nas tuataras, a transferência do esperma do macho para a fêmea ocorre através 
da aposição das cloacas, que são apertadas uma contra a outra.
Figura 5.24: Penis de répteis 
atuais. A. Chelonia (jaboti), 
corte transversal; B. Chelonia, 
corte sagital; C. Crocodylia 
Alligatoridae; D e E. Crocodylia 
Crocodilidae, vista caudal (D) e 
lateral (E). / Fonte: modificado 
de Kardong, 2011; elaborado por 
USP/Univesp
Figura 5.25: Hemipenis de 
uma serpente. Cortes sagitais 
mostrando hemipenis retraido 
(A) e evertido (B). no momento 
da cópula o macho introduz 
um dos hemipenis na cloaca 
da fêmea e o esperma escorre 
pelo sulco espermático. C. um 
dos dois hemipenis de cascavel, 
evertido. / Fonte: modificado de 
Kardong, 2011; elaborado por 
USP/Univesp
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A morfologia do hemipênis varia entre os grupos (Figura 5.26), constituindo um caráter 
de importância taxonômica.
Os Chelonia, Crocodylia e Rhynchocephalia são ovíparos, assim como parte dos Squamata. 
Entre eles, no entanto, a viviparidade (20% das espécies) surgiu várias vezes, tanto em lagartos 
(pelo menos 45 vezes) como em cobras (35 vezes). Entretanto, a viviparidade não está distribuída 
homogeneamente entre as famílias – quase metade daquelas 45 origens independentes da vivi-
paridade em lagartos ocorre nos Scincidae, por outro lado, não há nenhm caso conhecido entre 
os Teiidae. Entre as cobras, uma alta frequência de espécies vivíparas ocorre entre os Viperidae, 
incluindo cascavéis e jararacas. Porém, todos os Elapidae (corais verdadeiras, najas, cobras-rei) 
são ovíparos. Essa viviparidade pode ser de dois tipos – pela simples retenção do ovo no oviduto 
da fêmea, o qual se desenvolve exclusivamente as custas do próprio vitelo (lecitotrofia, o que 
alguns chama de ovoviviparidade) ou com transferência de nutrientes da mãe para os embriões 
(matotrofia) através de tecidos do tipo placenta. A vantagem da viviparidade é proporcionar 
o desenvolvimento do embrião até fases mais avançadas em uma condição e proteção, de 
modo que o jovem recém-nascido, mais avançado, estaria mais apto para sobreviver. Por outro 
lado, esta estratégia espaça os eventos reprodutivos, de modo que o número de descendentes 
Figura 5.26: Exemplos de hemipênis em cobras. A. um colubrídeo; B. um viperídeo; C. um boídeo; D. um elapídeo. / Fonte: 
modificado de Ziswiler, 1980; elaborado por USP/Univesp
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OS AMINIOTA: RÉPTEIS 5
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produzidos é menor. Assim, vemos que as duas estratégias, oviparidade e viviparidade, podem 
ser eficientes e suficientes, dependendo do tipo de ambiente em que a espécie vive.
Há, ainda, casos interessantes de partenogênese entre os lagartos, isto é, de espécies em que 
todos os indivíduos são fêmeas, capazes de produzir ovos diploides, portanto, férteis.
Fechamento do Tópico
Vimos neste tópico a grande contribuição que o ovo amniótico representou para a evolução 
e diversificação dos tetrápodes. Com a conquista definitiva do ambiente terrestre, o hábito 
carnívoro também apresenta especializações relacionadas à estrutura do crânio e mobilidade 
das maxilas. Vimos entre os grupos de répteis uma diversidade interessante de destas especiali-
zações, com ênfase nas aberturas temporais. Estudamos, ainda, os grandes subgrupos de répteis 
atuais – Testudines, Crocodylia, Rhynchocephalia e Squamata –, enfocando suas características 
distintivas, biologia e diversidade.
Referências Bibliográficas
Brusca, R.C.; Brusca, G.J. Invertebrados. 2ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007.
Hickman Jr., C.P.; roBerts, L.S. & Larson, A. Princípios integrados de Zoologia. 11ª 
edição. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004.
HiLdeBrand, M. Análise da estrutura dos vertebrados. São Paulo: Atheneu, 1995.
HöfLing, E.; oLiveira, A.M.S.; rodrigues, M.T.; trajano, E.; rocHa, P.L.B. Chordata: 
manual para um curso prático. São Paulo: Edusp, 1995. 
junqueira, L.C.V.; Zago, D. Embriologia médica e comparada. 3ª ed. Rio de JaneiroGuanabara 
Koogan, 1982.
kardong, K.V. Vertebrados: anatomia comparada, função e evolução. 5ª ed., São Paulo: Roca, 2011.
marguLis, L. & scHwartZ, K.U. Cinco reinos: um guia ilustrado dos filos da vida na Terra. 
São Paulo: Guanabara Koogan, 2001.
Agora é a sua vez...
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154
VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Vertebrados
Licenciatura em Ciências · USP/Univesp
PougH, J.H; C.M. janis; J.B. Heiser. 2008. A vida dos vertebrados. 4ª ed. São Paulo, Atheneu.
romer, A.S; Parsons, T.S. 1985. Anatomia comparada dos vertebrados. São Paulo, Atheneu.
rodrigues, S.A.; rocHa, R.M.; Lotufo, T.M.C. 1998. Guia ilustrado para identificação 
das ascídias do Estado de São Paulo. São Paulo, FAPESP.
ruPPert, E.E.; fox, R.S. & Barnes, R.D. 2005. Zoologia dosinvertebrados: uma aborda-
gem funcional-evolutiva. 7ª edição. São Paulo, Roca.
TÓ
PI
CO
Eleonora Trajano
AVES 6
Licenciatura em ciências · USP/ Univesp
6.1 Origem das Aves
6.2 Adaptações das Aves para o voo
6.3 Diversidade das Aves 
Bicos e pés
Biologia
Alimentação
Reprodução
6.4 Anatomia e funcionamento
6.5 Classificação
6.6 Importância econômica e conservação
157
AVES 6
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Objetivos
Espera-se que o aluno compreenda:
•	Reconhecer e caracterizar as Aves;
•	 Entender a origem e evolução desses grupos, suas relações de parentesco e as bases para 
as filogenias apresentadas;
•	 Saber a classificação apresentada;
•	Compreender que Ciência é dinâmica, baseada em hipóteses e que o que se apresenta é o 
consenso no momento, podendo mudar de acordo com novos dados e hipóteses;
•	Conhecer a biologia e a morfologia desses grupos, no mínimo no nível apresentado, 
sendo capaz de pesquisar e ampliar esse conhecimento;
•	 Ser capaz de repassar esse conhecimento aos estudantes de Ensino Fundamental, sem 
desvirtuar os conceitos ou repassar informações sem fundamento.
6.1 Origem das Aves
As aves vêm fascinando o homem desde a antiguidade, seja pelo seu voo, por seus diferentes 
cantos, ou por seus variados comportamentos, marcando profundamente diversas culturas ao 
redor do mundo. Esses atributos também contribuíram para que as aves se tornassem o grupo 
de vertebrados mais conhecido e popular. A maioria das pouco mais de 11.000 espécies conhe-
cidas possui hábitos diurnos, sendo facilmente localizadas (muitas vezes por meio do canto) e 
observadas, permitindo estudos detalhados sobre o seu comportamento e sua ecologia.
Apesar de as espécies atuais serem bem conhecidas (em relação aos outros grupos de verte-
brados), ainda existem controvérsias sobre a história evolutiva desse grupo. Aceitava-se, até recen-
temente, o icônico fóssil Archaeopteryx lithographica como o registro fóssil mais antigo atribuído 
a uma ave. Esse fóssil data do final do Período Jurássico (cerca de 150 milhões de anos atrás). 
Contudo, um estudo publicado em 2011 sugeriu que Archaeopteryx não deve ser classificado como 
uma ave, mas sim como um dinossauro de grupo extinto no final do período Cretáceo (note-se 
que ainda não houve tempo para que tal hipótese fosse incorporada nos livros didáticos do ensino 
superior). Dessa forma, os possíveis candidatos a ancestrais das aves devem ser os gêneros ainda 
muito pouco conhecidos Epidexipeteryx, Jeholornis ou Sapeorni. (Figura 6.1)
158
VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Vertebrados
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Esse caso ilustra bem a necessidade do professor manter-se sempre atualizado, entendendo 
que pode haver um lapso considerável de tempo entre a produção de novos conhecimentos e 
sua incorporação nos livros didáticos, o que geralmente só ocorre após as novas hipóteses terem 
uma aceitação relativamente ampla. Por outro lado, isso não impede que o professor comente 
novidades em sala de aula, sempre no intuito de mostrar que a ciência é dinâmica e que o 
conhecimento está em constante evolução. 
Figura 6.1: Proposta de relações 
filogenéticas das aves baseada em 
caracteres osteológicos. Observar 
a posição de Archaeopteryx e das 
demais aves, no clado Avialae. / 
Fonte: nature 475, 2011; elaborado 
por USP/Univesp
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AVES 6
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Diversas hipóteses já foram propostas para explicar as relações filogenéticas das aves 
com os demais grupos de vertebrados. As aves já foram consideradas até mesmo como 
grupo-irmão dos mamíferos, com base na homeotermia endotérmica. Hoje em dia aceita-se 
que seu grupo-irmão atual sejam os Crocodylia, com os quais compartilham diversos ca-
racteres osteológicos. Aves, crocodilos e jacarés são répteis componentes do grande grupo 
Archosauromorpha, que inclui também os pterosauros e outros dinossauros que não são aves. 
A hipótese que atualmente conta com o maior suporte filogenético sugere que as aves são 
répteis pertencentes à grande irradiação dos Dinosauria (Figuras 6.2 e 6.3) que, portanto, 
não foram totalmente extintos, sendo as aves seus representantes atuais. 
Figura 6.2: Relações filogenéticas dos Amniota, incluindo grupos fósseis. Destacado a posição das aves como Archosauromorpha 
e Dinosauria./ Fonte: cortesia de L. F. silveira; elaborado por USP/Univesp
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VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Vertebrados
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A característica mais notável das aves atuais é a presença de penas recobrindo o corpo. As 
aves atuais apresentam um bico córneo, desprovido de dentes e o pescoço é longo e fino, com 
um número variável de vértebras (até 25, nos cisnes).
6.2 Adaptações das Aves para o voo
A presença de penas é uma característica que permite a qualquer pessoa reunir as aves atuais 
em um grupo distinto dos outros vertebrados. No entanto, esta estrutura, formada principal-
mente por queratina, não é exclusiva das aves, sendo encontrada também em outros dinossauros 
terópodes, alguns dos quais também podiam voar, como Microraptor gui. As penas surgiram a 
Figura 6.3: Relações filogenéticas das aves e dinossauros, mostrando a que as aves são apenas um dos muitos grupos de Dinosauria. 
/ Fonte: UNM Biology Undergraduate Labs. (http://biology.unm.edu/ccouncil/Biology_203/Summaries/Phylogeny.htm) – acesso em 
21/06/2012; elaborado por USP/Univesp
http://biology.unm.edu/ccouncil/Biology_203/Summaries/Phylogeny.htm
161
AVES 6
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partir da modificação das escamas presentes em alguns desses grupos, provavelmente com a 
função de isolante térmico. Não se sabe, contudo, se as primeiras penas possuíam cor, mas é fato 
o aparecimento das cores rapidamente em alguns dinossauros. Nas aves atuais são conhecidos 
vários tipos de penas, que realizam diversas funções, como a de auxiliar no voo, a de isolamento 
térmico e de água, no reconhecimento interespecífico, na camuflagem e na natação, na cons-
trução de ninhos, auxiliando na flutuação e repelindo a água circundante. 
Uma pena típica consiste das seguintes estruturas: um eixo central e firme, composto pelo cálamo 
(que está em contato com o tegumento), cujos limites superior e inferior são marcados pelos umbílicos 
superior e inferior, respectivamente. Distal ao umbílico superior observa-se, contínuo ao cálamo, a 
raque, que apresenta ramificações laterais, os vexilos (interno e externo), formados pelas barbas, 
que são ramificações laterais da raque. As barbas prendem-se umas às outras através das bárbulas, que 
são providas de pequenos ganchos (Figura 6.4). As penas podem se distribuir em regiões definidas 
no corpo da ave, sendo essas regiões (tratos) conhecidas como pterilas. As áreas de pele onde não 
se observam as penas são conhecidas como aptérias (Figura 6.5). Em algumas espécies, como 
os pinguins, não se observam aptérias. As penas são usualmente trocadas uma vez por ano, em um 
processo conhecido como muda, que pode variar entre as famílias. 
Figura 6.4: Estrutura típica 
de uma pena de Ave. / 
Fonte: del Hoyo et al., 1992; 
elaborado por USP/Univesp
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VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Vertebrados
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São descritos pelo menos cinco tipos diferentes de penas. As penas de contorno incluem as 
penas que recobrem o corpo da ave e as penas de voo, conhecidas como rêmiges (localizadas na asa) 
e rectrizes (localizadas na cauda). As rectrizes e rêmiges são mais desenvolvidas que as outras penas 
de contorno e são modificadas para o voo. As rêmiges ainda são divididas em primárias, que estão 
implantadas no carpometacarpo e nos dedos; e secundárias, que estão implantadas na ulna. São 
ainda descritas as plúmulas, onde a raque é pouco desenvolvida ou ausente, com pouca coesão 
dos vexilos. Essas penas são encontradas tanto nos filhotes quanto nas aves adultas. As semiplumas 
apresentamuma estrutura intermediária entre as penas de contorno e as plúmulas. Nas semiplumas 
pode-se observar uma raque distinta das barbas – essas penas fornecem isolamento térmico. As 
cerdas possuem uma raque rígida e as barbas são ausentes – essas penas podem ser observadas mais 
facilmente em volta do bico, sendo particularmente desenvolvidas nos representantes das famílias 
Caprimulgidae (curiangos e bacuraus) e Tyrannidae (papa-moscas). As cerdas podem auxiliar na 
captura dos insetos, agindo como uma “rede”, ampliando a área para a coleta dos mesmos. O último 
tipo descrito corresponde às filoplumas, que são caracterizadas por possuir uma raque fina, com 
barbas apenas na sua porção distal – essas penas podem transmitir à ave, por meio de terminações 
nervosas, informações sobre a posição das penas de contorno, mantendo-as no lugar. (Figura 6.6)
Figura 6.5: Distribuição das penas no corpo das aves. Observar Pterílias e Aptérios / Fonte: del Hoyo et al., 1992.; elaborado por USP/Univesp
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AVES 6
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As várias regiões do corpo das aves recebem nomes específicos, que são importantes, sobre-
tudo, para a correta identificação das espécies. (Figuras 6.7 e 6.8)
Figura 6.6: Diferentes tipos de penas encontrados nas aves. / Fonte: Handbook of Avian Anatomy/ del Hoyo et al, 1992; Baumel et 
al. 1993; elaborado por USP/ Univesp
Figura 6.7: Nomenclatura das 
diferentes regiões do corpo das 
aves. / Fonte: del Hoyo et al., 1992; 
elaborado por USP/Univesp
164
VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Vertebrados
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O esqueleto das aves é bastante modificado para permitir o voo. Os ossos são pneumati-
zados, tornando-os mais leves (Figura 6.9). Os ossos que compõem o crânio são fusionados 
precocemente, tornando-se indistinguíveis nas aves adultas. Auxiliam também na diminuição 
do peso da ave um conjunto de sacos aéreos que podem se conectar com os ossos pneu-
matizados. Contudo, as aves que voam e mergulham possuem uma pneumatização menor 
do que a encontrada nas aves somente voadoras. A cintura escapular e os 
membros anteriores são transformados em asas. As aves apresentam um 
esterno com uma quilha muito desenvolvida, onde se originam os mús-
culos responsáveis pelo voo. Com exceção das aves ratitas, todas as outras 
aves apresentam esta quilha no esterno. As clavículas da maioria das espé-
cies de aves são fundidas medialmente, formando uma estrutura conhecida 
como fúrcula (osso da sorte), que serve como ponto de ancoragem para 
a volumosa musculatura peitoral. O coracoide articula-se firmemente ao 
esterno, e a escápula é semelhante a uma fina lâmina. Entre a articulação 
da escápula, coracoide e úmero nota-se um destacado forâmen, o forâmen 
triósseo, por onde passam os tendões que se inserem no úmero e que são 
responsáveis pelo levantar e abaixar de asas. Observa-se, nos membros 
anteriores, a fusão dos carpometacarpos e a redução do número de dedos. 
As costelas apresentam um pequeno processo lateral, o processo uncinado, 
que torna a caixa torácica mais resistente. Esse processo está ausente nas 
Figura 6.8: Nomenclatura 
das diferentes regiões 
da cabeça de uma ave / 
Fonte: del Hoyo et al, 1992; 
elaborado por USP/Univesp
Figura 6.9: Corte longi-
tudinal do úmero de ave, 
mostrando a pneumati-
zação. / Fonte: del Hoyo 
et al, 1992; elaborado por 
USP/Univesp
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AVES 6
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aves da família Anhimidae (anhumas e tachãs). A coluna vertebral é bastante rígida, e em 
algumas espécies as vértebras dorsais são fundidas. Na cintura pélvica também se observa a 
fusão de vértebras que, unidas ao íleo e ao ísquio, formam o sinsacro. As últimas vértebras 
caudais são fundidas, formando uma estrutura conhecida como pigóstilo, que sustenta as 
rectrizes. Alguns ossos dos membros posteriores também são reduzidos, como a fíbula, que 
se apresenta com forma de um espinho, lateralmente ao tibiotarso. Existem quatro dedos, 
sendo que o dedo I (hálux) direciona-se caudalmente aos demais. Algumas espécies podem 
apresentar redução no número de dedos, como a avestruz, que possui apenas dois; e a ema, 
que possui três dedos no pé (Figura 6.10). 
Figura 6.10: Esqueleto de ave 
/ Fonte: del Hoyo et al, 1992; 
elaborado por USP/Univesp
166
VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Vertebrados
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O desenvolvimento da musculatura das aves está relacionado ao modo primário de loco-
moção, sendo a musculatura da região peitoral mais desenvolvida nas aves consideradas boas 
voadoras, já a musculatura dos membros posteriores é mais desenvolvida nas espécies cursoriais.
6.3 Diversidade das Aves 
As cerca de 11.000 espécies de aves estão amplamente distribuídas por todo o globo 
terrestre, sendo encontradas nos mais variados tipos de habitats, desde os gelados pólos e 
topos de montanhas até os desertos, passando por florestas, formações abertas e nos diversos 
ambientes aquáticos. A maior diversidade de aves é encontrada nas Florestas Tropicais da 
América do Sul, África e Ásia. A América do Sul é o continente onde se encontra o maior 
número de espécies (cerca de 4.000), ocorrendo, no Brasil, aproximadamente 1.800 delas.
Desde o minúsculo beija-flor de Cuba, a menor de todas as espécies, com 5 cm de com-
primento e 2 g de massa, até a gigantesca avestruz (Struthio camelus), que atinge 2,5 m de altura 
e 135 kg, as aves apresentam uma grande variação morfológica, que as permitiu ocupar com 
sucesso praticamente todos os nichos ecológicos disponíveis. Essas variações são encontradas 
principalmente nos formatos dos bicos, asas e pés, estruturas responsáveis pela capacidade de 
explorar o ambiente e pela captura e apreensão do alimento. Com a transformação dos mem-
bros anteriores em asas, cuja função é proporcionar o voo, os bicos e pés tornaram-se os grandes 
responsáveis para a obtenção dos alimentos. 
Bicos e pés
As maxilas das aves são recobertas por um estojo de queratina, constituindo a ranfoteca. Essa 
estrutura pode ser brilhantemente colorida, como no caso dos tucanos, ou pode ainda apresentar 
pequenas projeções semelhantes aos dentes, como observado nos patos-mergulhões (Mergus spp.). O 
tarsometatarso também é recoberto por escamas de queratina, que podem assumir vários padrões; 
muitas vezes essas escamas podem ser coloridas, como no caso de algumas espécies de mutuns. 
Observa-se uma grande variedade de formatos de bicos, cada um deles relacionado a 
determinado hábito alimentar. Aves granívoras (que se alimentam de grãos) possuem o bico 
cônico, e as suas bordas cortantes descascam as sementes – esse é o tipo de bico encontrado, 
167
AVES 6
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por exemplo, no canário doméstico (Figura 6.11). Outras aves, como os patos, possuem o 
bico revestido internamente com numerosas lamelas córneas, que servem como filtro, sepa-
rando as partículas alimentares da água 
(Figura 6.11). Os papagaios possuem o 
bico bastante curvado e forte, típico de 
aves que quebram frutos e sementes 
duras como o coco (Figura 6.11). Os 
beija-flores são notáveis pelo bico 
longo, que penetra na corola das flores 
em busca do néctar (Figura 6.11). 
Algumas espécies de beija-flores como 
o Ensifera ensifera, constituem-se em um 
caso clássico de evolução convergente, 
sendo o longo bico dessa espécie adap-
tado perfeitamente ao comprimento da 
corola da flor da qual ele retira o néctar. 
Esse mesmo fenômeno pode ser obser-
vado em outras aves de diferentes famí-
lias, como os pássaros havaianos da 
família Drepanididae. 
O bico de muitas espécies de aves 
insetívoras é achatado e largo na sua 
base. Além disso, observa-se em volta 
dele um grande número de vibrissas, 
que podem atuar como uma “rede”, 
auxiliando na captura de insetos 
(Figura 6.11). Outras espécies insetívoras possuem um pequeno gancho na ponta do bico, 
que servepara quebrar a resistente carapaça quitinosa dos insetos e outros artrópodes. As 
aves carnívoras, como os gaviões e falcões, possuem o bico adunco, próprio para rasgar e 
dilacerar a carne de suas presas (Figura 6.11).
Os pés também apresentam várias modificações. O próprio arranjo dos dedos, sendo o pri-
meiro (correspondente ao nosso dedão) voltado para trás e os outros três voltados para a frente, 
Figura 6.11: Diferentes formatos dos bicos das aves, refletindo as suas 
especializações alimentares. / Fonte: proctor & lyncH, 1993; elaborado 
por USP/Univesp
168
VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Vertebrados
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pode variar – esse tipo de pé, chamado de anisodáctilo, é o mais encontrado entre as espécies 
de aves, mas ainda existem tipos de arranjo de dedos conhecidos como zigodáctilos, quando 
o quarto dedo (e último, remanescente nos pés) também se volta para trás, típico dos papagaios 
e anus; sindáctilo, quando uma membrana une os dedos II e III na sua base, que é observado, 
por exemplo, nos martins-pescadores; pamprodáctilo, quando tanto o dedo I quanto o dedo 
IV podem ser revertidos, orientando-se cranialmente, encontrado nos andorinhões; e o hete-
rodáctilo, semelhante ao zigodáctilo, mas com os dedos I e II voltados caudalmente, e os dedos 
III e IV voltados cranialmente, típico dos surucuás (Figura 6.12).
Figura 6.12: Tipos de pés, segundo 
o arranjo dos dedos. / Fonte: 
proctor & lyncH, 1993; elaborado 
por USP/Univesp
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AVES 6
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Aves aquáticas podem apresentar uma membrana que une os dedos do pé, a membrana 
interdigital, permitindo uma propulsão mais eficiente no ambiente aquático, como ocorre nos 
Pelecaniformes (pelicanos e biguás) e Anseriformes (patos e marrecos). Outras espécies de aves 
aquáticas apresentam os dedos dos pés muito longos, que auxiliam na locomoção sobre as plantas 
aquáticas, como é o caso da jaçanã (Jacana jacana). As grandes aves ratitas (emas e avestruzes, entre 
outros), que são corredoras, sofreram redução do número de dedos do pé, sendo que a avestruz 
possui apenas dois e a ema três. 
Biologia
A maioria das espécies de aves é ativa durante o dia. Dessa forma, muitas e detalhadas 
observações puderam ser feitas sobre a biologia das mesmas. O conhecimento acumulado sobre 
este tópico, nas aves, suplanta, em muito, o que se sabe sobre os outros grupos de vertebrados. 
Talvez um dos aspectos mais peculiares sobre a biologia das aves seja o fenômeno da migração. A 
migração pode ser definida como o movimento sazonal de uma determinada população ou espécie, 
periodicamente, entre uma área de alimentação e uma área de reprodução. Mais de 400 espécies 
migram do Hemisfério Norte para o Hemisfério Sul, e, dessas, cerca de 200 deixam a América do 
Norte em direção às Américas Central e do Sul. Para que as longas viagens possam ser realizadas com 
sucesso, uma série de adaptações fisiológicas são necessárias. Um bom exemplo pode ser encontrado 
em uma espécie de andorinha-do-mar que voa cerca de 25.000 km (ida e volta) entre o Oceano 
Ártico e os Pampas Argentinos. As aves migratórias geralmente apresentam, em determinadas regiões 
do corpo, um grande acúmulo de gordura, que serve de reserva para os longos voos entre as duas 
áreas. Outra característica das aves migratórias é o seu preciso senso de orientação, que as permite 
traçar rotas precisas. Tal precisão permite também o voo até mesmo em noites escuras.
Migrações são mais facilmente observadas em regiões onde há uma marcada diferença entre 
as estações do ano, como observado em boa parte do Hemisfério Norte. Na região Neotropical, 
onde o Brasil está inserido, esse fenômeno é notado em poucas espécies, como a tesourinha 
(Muscivora tyrannus) e o suiriri (Tyrannus melancholicus). Outro tipo de migração, mais frequente 
na região Neotropical, é conhecido por migração altitudinal - espécies que vivem em uma 
determinada altitude, em épocas mais frias, podem descer até as altitudes menores (algumas 
vezes, até próximo ao nível do mar). Contudo, ainda são escassos os estudos sobre esse assunto.
O comportamento social das aves também apresenta alguns pontos interessantes, algumas espé-
cies, especialmente na América do Sul, agrupam-se em bandos mistos, que vagueiam pelas diversas 
170
VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Vertebrados
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formações vegetais em busca de alimento. As aves que compõem esses bandos podem, dessa 
maneira, otimizar a busca de alimento e conseguir uma proteção adicional contra os predadores, 
já que a chance de ser predado diminui consideravelmente, e um número maior de indivíduos 
pode detectar o predador com antecedência. Muitos bandos mistos de aves seguem formigas de 
correição, que, viajando pelo solo da floresta, espantam todos os insetos e pequenos vertebrados 
que estão à sua frente. Estes animais que fogem das formigas são, então, consumidos pelas aves.
Os diversos tipos de sons emitidos pelas aves sempre chamaram a atenção, tanto do público 
leigo quanto dos cientistas. A maioria dos sons emitidos pelas aves tem a sua origem em um 
órgão situado na bifurcação dos brônquios, a siringe (Figura 6.13). Na maioria das vezes, 
os machos cantam mais que as fêmeas, e o fazem também de uma maneira mais elaborada. 
Normalmente as aves cantam para delimitar o seu território, defendido com mais rigor durante 
o período reprodutivo. 
Figura 6.13: Siringe de Passeriformes. 
Observar o desenvolvimento dos músculos 
nos Oscines (D), mais evidente do que nos 
Suboscines (A-C), e que se reflete no canto 
destas aves. / Fonte: ames, 1971; elaborado 
por USP/Univesp
a
c
b
d
171
AVES 6
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Habitat
As aves ocupam praticamente todos os habitats disponíveis. Merecem destaque as espécies que 
vivem em ambientes bastante inóspitos, como os albatrozes, que vivem em ambientes marinhos. 
Essas aves bebem água salgada e possuem uma bem desenvolvida glândula de sal, situada acima 
das órbitas, glândula que excreta eficientemente o excesso de sal ingerido. Por outro lado, as 
aves que vivem em ambientes áridos, como os representantes da família Pteroclidae, somente 
encontradas no Velho Mundo, voam longas distâncias (às vezes, mais de 30 km) para obter água; 
essas aves também possuem modificações nas penas da região ventral, que permitem que a água 
seja armazenada e transportada até o ninho, para matar a sede dos filhotes.
A maior diversidade de espécies de aves é encontrada nas regiões tropicais da África, na 
Ásia e especialmente na América do Sul. O clima mais favorável, aliado à grande diversidade e 
abundância de alimentos (frutas e insetos) permite a existência de muitos nichos ecológicos que 
foram prontamente preenchidos pelas aves. De fato, muitas espécies são encontradas somente 
em determinado tipo de habitat, e muitas vezes são consideradas como indicadoras de boa 
qualidade ambiental. Essas “espécies indicadoras” (como os grandes mutuns, araras, anambés, 
macucos etc.) podem dar respostas bastante rápidas às alterações ambientais, desaparecendo dos 
seus habitats em função de qualquer alteração mais drástica.
Alimentação
As aves, graças a especializações morfológicas e comportamentais, são capazes de explorar os 
mais diversos tipos de alimento (veja Figura 6.11). 
Urubus e abutres consomem carne em decomposição, já outros membros da Ordem 
Falconiformes caçam ativamente as suas presas. Para isso, possuem bicos e garras fortes, próprios para 
apreender e dilacerar a carne dos animais dos quais se alimentam. As corujas (Ordem Strigiformes) 
caçam as suas presas, que consistem principalmente de pequenos vertebrados, durante a noite, 
graças a uma audição e visão bem desenvolvidas. Diferentemente dos Falconiformes, as corujas não 
têm a capacidade de digerir ossos e outras partes mais duras do esqueleto, por isso, algumashoras 
após ter ingerido a presa, as corujas regurgitam uma pequena pelota contendo vários ossos, bem 
como pelos e penas. Muitos estudos sobre a dieta das corujas são baseados apenas nessas pelotas 
regurgitadas. Algumas espécies de falcões, gaviões e corujas também consomem insetos e outros 
invertebrados, muitas vezes capturados quando os mesmos estão acompanhando as formigas de 
correição. A águia pescadora e algumas espécies de gaviões e corujas também caçam peixes. 
172
VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Vertebrados
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Muitas espécies alimentam-se principalmente de peixes, como os albatrozes, pinguins, biguás, 
atobás, gaivotas, garças, martins-pescadores e alguns mergulhões. As técnicas para a obtenção dos 
peixes variam entre as famílias e entre as espécies. Os atobás capturam o peixe frequentemente 
através de um mergulho, de maneira semelhante aos martins-pescadores. Nos locais onde várias 
espécies de garças se concentram, cada uma delas possui uma especialização morfológica e 
comportamental que as permite explorar um micronicho e capturar um tipo de presa mais 
específica, diminuindo a competição das diversas espécies pelo recurso alimentar. O pelicano 
possui uma prega de pele extensível entre os ramos da mandíbula, que mantêm o peixe preso, 
antes de ser deglutido. Os biguás podem se reunir em grandes grupos e cercar um cardume, 
mesma técnica utilizada pelos pelicanos. 
As espécies da família Scolopacidae (maçaricos) alimentam-se de pequenos vermes e 
moluscos encontrados nas praias e brejos. Eles são identificados por terem um bico longo e 
dotado de muitas terminações sensoriais. As aves penetram o bico no solo, e essas terminações 
são capazes de detectar as presas.
Outra fonte de alimento consumida por um grande número de espécies de aves pode 
são os insetos e outros pequenos invertebrados. Para capturar esses pequenos animais, as aves 
desenvolveram uma série de adaptações morfológicas e comportamentais. Muitas espécies 
insetívoras possuem, lateralmente ao bico, uma série de vibrissas, que são penas modificadas que 
servem como uma “rede”, auxiliando na captura das presas. Essas estruturas são particularmente 
notáveis nos representantes das famílias Tyrannidae (bem-te-vis) e Caprimulgidae (curiangos e 
bacuraus). Muitos representantes dessas famílias também apresentam o bico bastante largo, que 
também auxilia na captura dos insetos e outros pequenos invertebrados. Outras espécies, como 
aquelas pertencentes à família Thamnophilidae (chocas-da-mata) possuem, na ponta do bico, 
um pequeno gancho, que serve para quebrar a carapaça quitinosa de muitos invertebrados. As 
estratégias para a captura dos insetos variam muito entre as espécies de aves. Muitas delas são 
especialistas em procurar por entre as folhas mortas ou entre as bromélias e outras epífitas, nas 
copas das árvores, enquanto outras levantam as folhas que caem no solo. Muitos representantes 
da família Tyrannidae realizam pequenos voos para capturar os insetos, enquanto os andori-
nhões (família Apodidae) o fazem em pleno voo, durante os seus deslocamentos.
Outras espécies filtram as partículas alimentares encontradas em suspensão na água. Para isso 
elas contam com pequenas lamelas, dispostas lateralmente no interior do bico, que, aliadas a 
uma língua musculosa, separam da água todo o alimento retido no interior do bico, enquanto 
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AVES 6
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a água sai pelas lamelas. Os patos e os flamingos são os representantes das aves mais conhecidos 
dentre os que possuem esse sistema para obter os alimentos.
Representantes de várias famílias, tais como Emberizidae (papa-capins), Estrildidae 
(bicos-de-lacre) e Passeridae (pardais) alimentam-se principalmente de sementes. A pro-
porção de sementes diminui apenas durante o período de reprodução, em que a neces-
sidade de proteína de origem animal é maior, para assegurar o crescimento dos filhotes. 
O bico dessas espécies é adaptado para separar a casca das sementes fazendo movimentos 
laterais. Algumas espécies de Emberizidae, na América do Sul, apresentam uma preferên-
cia pelas sementes das taquaras, sendo possível encontrar grandes concentrações desses 
pássaros durantes o período de frutificação dessa planta. Outras se adaptam à presença de 
gramíneas exóticas introduzidas no Brasil, como é o caso dos papa-capins.
Os papagaios (Psittacidae), graças a uma articulação especial entre a maxila superior e a caixa 
craniana, que garante grande mobilidade e força, conseguem se alimentar de sementes duras, 
como as do coco. Essas espécies também se alimentam de frutos, folhas e brotos. Os psitacídeos 
são considerados predadores de sementes, contribuindo pouco para a sua dispersão na floresta. 
Várias espécies de aves alimentam-se de frutos, especialmente na América do Sul. Os frugívoros 
possuem um papel extremamente importante em seu ambiente, pois as sementes ingeridas junto 
com o fruto são geralmente defecadas ou regurgitadas longe da planta-mãe, contribuindo para a 
dispersão das espécies vegetais, bem como para a regeneração dos ambientes. As aves frugívoras 
exploram todos os microhabitats dentro dos seus ambientes, sendo encontradas desde o solo até 
as copas das árvores. De fato, muitas espécies podem exibir especializações morfológicas que as 
auxiliam a obter o seu alimento. Talvez uma das mais conhecidas pode ser encontrada nos tucanos 
(Ramphastidae), cujo bico descomunal (embora muito leve) é usado com muita eficiência para 
coletar frutos nas pontas dos galhos, que não suportariam o peso da ave. É importante lembrar que 
os tucanos podem se alimentar também de pequenos vertebrados. Outras aves, como os tangarás 
e os anambés (Pipridae e Cotingidae, respectivamente) que têm um bico relativamente fraco, 
possuem uma grande boca, que os permite engolir os frutos inteiros ou em grandes pedaços.
Outro recurso alimentar bastante explorado é o néctar. Rico em açúcares, que são muito 
energéticos, o néctar é utilizado principalmente por representantes da família Trochilidae 
(beija-flores). O seu bico longo, que age como uma bomba de sucção, permite que essas aves 
alcancem o interior das flores, onde está localizado o nectário. Muitas vezes, ao inserir o bico 
nesses locais, os beija-flores ficam com o bico ou a cabeça impregnados de pólen e, ao atingir 
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VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Vertebrados
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outra flor, acabam contribuindo para a polinização. Contudo, alimentar-se de néctar não é pri-
vilégio apenas dos beija-flores. Na América do Sul algumas espécies de emberizídeos (sanhaços, 
saíras e mariquitas, entre outros) também podem se aproveitar deste recurso, enquanto nas áreas 
tropicais do Velho Mundo os representantes da família Nectariniidae (“sunbirds”, nectarinas) 
também se alimentam de néctar. Em todos os casos, o néctar é um recurso sazonal, e que é 
defendido com vigor principalmente pelas espécies de beija-flores.
A onivoria é conhecida em um grande número de espécies de aves. Pode-se citar as grandes 
aves ratitas (emas, avestruzes), os inhambus, perdizes, codornas e macucos (Família Tinamidae), 
os galiformes (galinhas, faisões, mutuns, jacus e aracuãs) e as saracuras (Família Rallidae) con-
somem uma gama variada de alimentos, que inclui desde folhas e brotos, sementes e frutos, até 
pequenos vertebrados, como ratos, apanhados oportunisticamente.
Reprodução
Este é um dos aspectos mais fascinantes da biologia das aves. Existe uma enorme variação, que 
vai desde a escolha do número de parceiros ou parceiras até o modo de construção do ninho e 
cuidados com os filhotes. A monogamia é o sistema mais encontrado entre as aves. Nesse sistema 
o macho e a fêmea formam par pelo menos durante o período reprodutivo. Algumas espécies, 
inclusive, podem formar um par por toda a vida, independentemente do período reprodutivo,como os papagaios e alguns anseriformes. A poligamia, encontrada em cerca de 3% das espécies 
de aves, é praticada por alguns maçaricos, por exemplo. Neste sistema tanto os machos quanto as 
fêmeas podem ter vários parceiros durante a reprodução. No sistema conhecido como poliginia, 
que ocorre em cerca de 2% das espécies de aves, o macho pode ter duas ou mais parceiras durante o 
período reprodutivo. Algumas espécies de corruíras e pássaros-pretos são conhecidas por possuírem 
esse sistema de acasalamento. Na poliandria ocorre o contrário – são as fêmeas que possuem dois 
ou mais parceiros durante o período reprodutivo. Esse sistema, embora raro (ocorre em menos de 
1% das espécies), é conhecido em representantes de diferentes famílias, muitas das quais não são re-
lacionadas filogeneticamente, como algumas espécies de gaviões (Accipitridae), pica-paus (Picidae) 
e frangos d’água (Rallidae). A poliginandria (encontrada em menos de 1% das espécies de aves) 
ocorre quando uma fêmea acasala-se com vários machos, que, por sua vez, acasalam-se com outras 
diferentes fêmeas. Este sistema está presente nas aves ratitas (emas, avestruzes etc.) e nos tinamídeos 
(inhambus, macucos, perdizes e codornas). Neste sistema são os machos que incubam os ovos e 
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cuidam dos filhotes. Por último, mas não em último lugar, a promiscuidade (6% das espécies), 
onde as relações são indiscriminadas e de curta duração, e qualquer fêmea receptiva pode se acasalar 
com qualquer macho. Os tangarás (Família Pipridae) e os beija-flores (Trochilidae) estão entre os 
representantes das aves mais conhecidos que praticam esse sistema de acasalamento. Os machos de 
muitos representantes dessas famílias costumam se apresentar em arenas (“leks”, em inglês) coletivas, 
onde os machos apresentam danças e cantos característicos de cada espécie, sendo feita pelas fêmeas 
a escolha dos melhores machos.
Outro aspecto interessante da biologia reprodutiva das aves diz respeito à construção dos 
ninhos. Pode-se dividir os ninhos em dois grandes grupos, que consistem de ninhos abertos, 
geralmente com forma de taça, e os ninhos fechados, geralmente encontrados em cavidades. 
Dentre os ninhos abertos, existem tipos bem simples, encontrados entre as ratitas, tinamídeos, 
aves marinhas e alguns maçaricos e narcejas, onde o ninho é apenas uma ligeira depressão no solo, 
onde as fêmeas realizam a postura. Outras espécies que constroem ninhos no solo podem incluir 
uma maior quantidade de material, como o observado nos Anseriformes (patos, cisnes e marre-
cos), onde penas são arrancadas da região peitoral e depositadas no ninho, funcionando como um 
bom isolante térmico e auxiliando na manutenção da temperatura ideal para a incubação.
As aves aproveitam diversos substratos para construir os seus ninhos. Muitas espécies da ordem 
Falconiformes (urubus, gaviões e falcões) procuram locais altos e com escarpas, onde podem cons-
truir os ninhos longe do alcance dos predadores. Contudo, a maioria das espécies de aves constrói 
os seus ninhos em árvores ou arbustos, utilizando diversos materiais e modos de construção. 
Dentre os ninhos construídos em árvores, os mais simples estão certamente entre os representantes 
das espécies da família Columbidae (pombos e rolinhas). Esse ninho consiste em um grupo de 
gravetos amontoado e mal-arranjado, onde, algumas vezes, pode-se observar até mesmo o número 
de ovos postos. Ninhos mais elaborados podem ser encontrados entre os membros da família 
Cracidae (mutuns, jacus, aracuãs e jacutingas), onde o par constrói uma grande cesta trançada com 
os galhos e ramos próximos, o que confere uma grande resistência a esse tipo de construção. Entre 
os Apodiformes (beija-flores e andorinhões) observa-se uma grande diversidade de formas de 
ninhos. Muitas espécies de andorinhões constroem o ninho apenas com saliva, que endurece em 
contato com o ar. Esses ninhos são considerados como uma iguaria gastronômica em alguns países 
da Ásia, causando um sério impacto nas populações dessas espécies. Os beija-flores aproveitam 
diversos materiais, como paina, pedaços de liquens e teias de aranha, construindo ninhos delica-
dos. Contudo, os ninhos mais elaborados estão entre os representantes da Ordem Passeriformes. 
Estas espécies utilizam os mais diversos materiais, como raízes, gravetos, folhas e barro. Dentre 
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VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Vertebrados
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os passeriformes, os mais hábeis construtores estão entre os representantes das famílias Ploceidae 
(tecelões) e Icteridae (pássaros-pretos, japus e corrupiões). 
Outro grande grupo de espécies constrói um ninho fechado, muitas vezes em cavidades. 
Essas espécies podem utilizar vários tipos de cavidades, que vão desde um oco em uma 
árvore, até utensílios abandonados, como latas e canos. Dentre os ninhos fechados mais notá-
veis pode-se citar o dos representantes da família Furnariidae (joão-de-barro e afins). De fato, 
o joão-de-barro constrói um grande e pesado ninho com barro, pequenos pedaços de capim 
e gravetos. Esse ninho é composto por duas “salas”, sendo a mais interna o local onde a fêmea 
realiza a postura e cuida dos filhotes. O ninho dessa espécie é utilizado também por outras aves, 
como os tuins e os canários da terra. O joão-graveto é outra espécie dessa família que é bem 
conhecida. Os seus ninhos, construídos em árvores isoladas, chamam a atenção pela enorme 
quantidade de gravetos, chegando a alcançar mais de um metro de comprimento. Essa espécie 
escolhe gravetos com espinhos, uma forma eficiente de se proteger dos predadores. Mas, na 
verdade, o ninho dessa espécie é bem pequeno, estando localizado em uma pequena câmara 
no interior do emaranhado de gravetos, sendo forrado com folhas macias e penas. As espécies 
de pica-paus abrem cavidades nas árvores, que são utilizadas posteriormente por outras aves 
como tucanos, corujas e papagaios. Os papagaios podem ainda alargar as cavidades, graças ao 
seu bico forte. Ocos naturais nas árvores são também utilizados por muitas outras espécies, de 
diversas famílias, que não estão relacionadas filogeneticamente, como em algumas espécies de 
Anatidae (patos) e de papa-moscas (Tyrannidae).
Tanto as espécies que constroem ninho aberto quanto as que o fazem fechado podem 
formar colônias. Esta estratégia reduz o risco de predação do próprio ninho, e, em algumas 
espécies, todos os membros da colônia ajudam a criar os filhotes, aumentando as suas chances 
de sobrevivência. São bem conhecidas as colônias de garças (ninhais), que podem congregar 
várias espécies de diferentes famílias. Outras espécies que nidificam e criam os seus filhotes em 
colônias incluem os flamingos e muitas espécies de aves marinhas. 
Outro aspecto interessante da biologia reprodutiva das aves diz respeito ao parasitismo. 
Algumas espécies, principalmente aquelas pertencentes às famílias Cuculidae (almas-de-gato, 
anus e cucos) e Icteridae (chupim) apresentam este comportamento. As fêmeas destas espécies 
colocam os seus ovos nos ninhos de outras espécies, que os chocam juntamente com os seus. Os 
filhotes das espécies parasitas podem nascer mais cedo ou, como normalmente são maiores que 
os seus “irmãos”, pedem comida com mais energia do que eles, que acabam morrendo de fome. 
Os filhotes do cuco também possuem o instinto de expulsar qualquer coisa que compartilhe 
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o ninho no qual ele nasceu, seja um ovo ou um filhote de poucos dias, ficando sozinho e com 
todo o alimento trazido pelos pais.
Os filhotes de aves podem ser divididos em dois grandes grupos ao nascer. Filhotes que 
nascem com pouca ou nenhuma cobertura de penas, com os olhos ainda fechados e que de-
pendem ainda de serem alimentados pelos pais por um grande período, são conhecidos como 
nidícolas. A maioria das espécies de aves possuifilhotes desse tipo, sendo exemplificados pelos 
passeriformes e por grande parte das aves que nidificam em cavidades. Os filhotes da maioria 
das aves que nidificam no solo nascem com uma densa camada de plumas (algumas vezes até 
mesmo penas), com os olhos abertos e são capazes de seguir os seus pais, sendo chamados de 
nidífugos. A galinha, o pato, a codorna e a ema são exemplos de espécies de aves cujos filhotes 
são nidífugos. A única família de ave que não incuba os seus ovos e não cuida dos seus filhotes 
é Megapodiidae (Ordem Galliformes), da região Australiana. Os pais constroem um grande 
amontoado de folhas e terra, onde a fêmea deposita os seus ovos e os enterra. Por meio de 
um sofisticado esquema de controle de temperatura realizado pelos pais, que aumentam ou 
diminuem a quantidade de material sobre os ovos, os filhotes nascem e são independentes 
desde então, já com penas nas asas.
6.4 Anatomia e funcionamento
O sistema digestivo das aves apresenta algumas características peculiares. Uma das mais notáveis 
é a presença de uma dilatação no esôfago, conhecida como papo. Como em muitas vezes as aves 
ingerem uma quantidade maior de alimentos do que elas podem digerir no momento, o excesso 
fica armazenado nessa região. Contudo, o papo está ausente em algumas espécies de aves, como 
os gaturamos e os beija-flores. A digestão dos alimentos nas aves é processada em duas câmaras 
distintas, uma anterior, o proventrículo, onde são secretadas enzimas digestivas, e uma posterior, 
a moela, onde as suas paredes musculares esmagam o alimento. Eventualmente as aves podem 
ingerir pequenas pedras e outros objetos duros, que ficam armazenados na moela, auxiliando na 
moagem dos alimentos. Adicionalmente, a moela pode estar situada no centro de gravidade da 
ave, contribuindo para o seu equilíbrio. O intestino delgado realiza a digestão química. Na região 
de contato entre o intestino grosso e delgado pode-se observar, em algumas espécies, expansões 
laterais saculiformes conhecidas como cecos (Figura 6.14).
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As aves possuem um sistema respiratório sem paralelos dentre os outros grupos de ver-
tebrados, com a presença de sacos aéreos (Figura 6.15A e 6.15B). Existe um sistema de 
parabrônquios conectado aos sacos aéreos, e o ar possui um sentido único, diferente do que 
ocorre nos mamíferos (Figura 6.15A). O coração possui quatro cavidades, dois átrios e dois 
ventrículos, completamente separados. 
A audição e a visão são os órgãos dos sentidos mais desenvolvidos nas aves. Esses dois sen-
tidos permitem o reconhecimento interespecífico e são muito importantes para a localização 
do alimento para a maioria das espécies de aves. O olfato, contudo, é mais desenvolvido apenas 
Figura 6.14: Sistema digestivo das 
aves. / Fonte: del Hoyo et al., 1992; 
elaborado por USP/Univesp
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nas espécies que se alimentam de carne em decomposição, piscívoras, ou que se alimentam de 
vermes, como os kiwis. Os kiwis, diferentemente das outras espécies de aves, possuem a narina 
situada na extremidade do bico, localizando os vermes dos quais se alimenta através do olfato. 
Figura 6.15: a. Esquema do fluxo respiratório em Aves; b. Sacos aéreos craniais e caudais 
nas aves./ Fonte: proctor & lyncH, 1993; elaborado por USP/Univesp
a
b
180
VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Vertebrados
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As fêmeas das espécies de aves apresentam apenas o ovário esquerdo bem desenvolvido, sendo o 
direito muito reduzido ou atrofiado. Contudo, algumas fêmeas de gaviões podem apresentar ambos 
desenvolvidos. Já os machos possuem um par de testículos funcionais. As gônadas dos machos e das 
fêmeas ficam maiores e mais desenvolvidas durante o período reprodutivo (Figura 6.16). 
6.5 Classificação
Várias foram as tentativas de se classificar as aves. Foram usados diversos tipos de carac-
teres, incluindo aí os oriundos da osteologia, miologia, das vísceras, etologia e fisiologia. 
Recentemente, com os avanços das técnicas de biologia molecular, alguns novos arranjos foram 
propostos. Entretanto, muitas das classificações que foram propostas acabaram não sendo aceitas 
Figura 6.16: Representação do aparelho genito-urinário em aves. Esquerda, macho, direita, fêmea. / Fonte: del Hoyo et al., 1992; 
elaborado por USP/Univesp
ba
181
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por muitos dos especialistas, não havendo consenso entre eles. O que se observa é que ainda 
estamos longe de uma classificação que reflita as relações entre as ordens de aves e que seja aceita 
por uma grande parte dos ornitólogos. 
A classificação apresentada aqui é a mais tradicional, encontrada nas principais obras referenciais. 
Nesta seção, serão apresentadas apenas algumas das ordens mais conhecidas, selecionadas dentre as 
cerca de 26 ordens e 187 famílias reconhecidas, e com especial ênfase nas aves encontradas no Brasil. 
As aves atuais podem ser divididas em duas grandes superordens, as Palaeognathae e as Neognathae. A 
superordem Palaeognathae compreende apenas a Ordem Struthioniformes e a Ordem Tinamiformes.
A Ordem Struthioniformes inclui cinco famílias atuais de grandes aves não voadoras e que 
não possuem quilha no esterno. Nos representantes dessa ordem os machos assumem a incu-
bação e o cuidado com os filhotes. Essas aves se alimentam principalmente de material vegetal, 
mas podem consumir pequenos vertebrados oportunamente. A avestruz é a maior ave atual, e é 
encontrada naturalmente no continente africano. As outras espécies da ordem são encontradas 
na região australiana e apenas a família Rheidae ocorre na América do Sul, sendo representada, 
no Brasil, pela ema (Rhea americana). A ema é a maior ave brasileira, com os machos podendo 
pesar até 50 kg, e vivem em bandos pelas regiões abertas do Brasil. Existe uma outra espécie 
(Pterocnemia pennata), de menor porte, que é encontrada no Peru, Chile, Bolívia e Argentina.
A Ordem Tinamiformes inclui apenas uma família, Tinamidae, cujos representantes são 
conhecidos popularmente como inhambus, macucos, perdizes e codornas, esses possuem uma 
grande quilha no esterno, mas voam mal. Essa família só é encontrada na região Neotropical, 
as fêmeas botam ovos brilhantemente coloridos, que são incubados pelo macho, que também 
cuida dos filhotes após o nascimento. São aves muito apreciadas pelo sabor da sua carne, o que 
faz com que algumas espécies sejam hoje consideradas como ameaçadas de extinção.
A Ordem Anseriformes inclui cerca de quatro famílias, cujos representantes são encontrados 
em todos os continentes. Os patos, gansos, cisnes e marrecos são os mais conhecidos, mas a 
ordem conta com cerca de 170 espécies. Possuem apenas os três dedos que são voltados an-
teriormente unidos por membrana, que auxilia na propulsão dentro d’água. Filtram partículas 
alimentares na água, com o auxílio de pequenas lamelas situadas na face lateral do interior do 
bico. No Brasil podem ser encontradas 28 espécies pertencentes a essa ordem.
Outra ordem bastante importante é a Ordem Galliformes, composta por sete famílias, duas 
das quais ocorrem no Brasil. A galinha doméstica, a codorna, o faisão e o pavão são os repre-
sentantes mais conhecidos e pertencem à família Phasianidae. São aves de pequeno a médio 
182
VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Vertebrados
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porte, que habitam tanto as florestas quanto as formações abertas de todos os continentes. A 
família Cracidae só é encontrada na região neotropical, e entre os seus membros encontram-se 
os mutuns, jacus, aracuãs e jacutingas. O Brasil é o segundo país com a maior diversidade de 
espécies dessa família (24 espécies), ficando atrás apenas da Colômbia. Muitos cracídeos, por 
possuírem uma massa considerável (algumasespécies podem chegar a pesar 3 kg), são severa-
mente caçados nas matas, e muitas espécies correm o risco de serem extintas.
Os gaviões e falcões são os representantes mais conhecidos da Ordem Falconiformes. Podem ni-
dificar tanto em ninhos abertos quanto em cavidades, e os filhotes são nidícolas. A maior ave de rapina 
conhecida é o gavião-real (Harpia harpyja), que antigamente podia ser encontrado em todo o Brasil. 
A forma do bico e dos pés permite a qualquer um identificar rapidamente um repre-
sentante da Ordem Psittaciformes. Atualmente, duas famílias são reconhecidas dentro dessa 
ordem, que engloba as araras, cacatuas, lóris, periquitos, papagaios e tuins, entre outros. A 
família Cacatuidae só é encontrada na região Australiana, já a família Psittacidae é encontrada 
em todas as regiões tropicais do planeta, com algumas espécies sendo encontradas até mesmo 
em regiões temperadas. Os representantes dessa ordem alimentam-se de brotos, folhas, frutos 
e sementes, e algumas espécies podem incluir alimentos de origem animal na sua dieta. Os 
psitacídeos nidificam em cavidades, e os filhotes são nidícolas. O Brasil é o país que possui 
o maior número de espécies dessa ordem; já foram registradas aqui cerca de 75 espécies. Por 
possuírem uma plumagem colorida e por terem a capacidade de imitar sons, os representantes 
dessa ordem são muito procurados como aves de estimação. De fato, muitas espécies, devido 
à procura, estão hoje ameaçadas de extinção. 
As corujas estão entre as aves mais conhecidas e populares. Duas famílias são correntemente 
consideradas como pertencentes à Ordem Strigiformes, Tytonidae e Strigidae, num total de 178 
espécies. As corujas são facilmente reconhecíveis por possuírem uma cabeça grande e arredon-
dada, com grandes olhos e pés bastante fortes. A maioria das espécies possui hábitos noturnos e 
contam com uma audição e visão muito desenvolvidas. As corujas nidificam em cavidades e no 
Brasil são registradas cerca de 20 espécies. 
A Ordem Passeriformes, em que são incluídos os representantes de cerca de 55 famílias, 
é a ordem que abriga o maior número de espécies. Alguns caracteres são comuns a todos os 
representantes dessa ordem, como o arranjo dos ossos que formam o palato e a musculatura 
dos membros posteriores. Como esperado, existe uma enorme variação quanto ao tamanho 
e a massa dos diversos representantes da ordem, que vão desde o corvo, que pode atingir 
cerca de 70 cm de comprimento até pequenos tiranídeos, que possuem apenas 6 cm de 
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AVES 6
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comprimento total. Entre as espécies de passeriformes incluem-se os pássaros canoros, como 
o canário. A dieta dos representantes desta ordem é muito variada, podendo ser insetívoros, 
frugívoros, nectarívoros, granívoros ou onívoros. Possuem uma ampla distribuição, não ocor-
rendo apenas no continente antártico. Podem construir ninhos abertos ou em cavidades, e 
os representantes de algumas famílias são notáveis pela complexidade da construção destes 
ninhos. Todos os filhotes são nidícolas.
Com base na quantidade e complexidade dos músculos que se inserem na siringe (ver 
acima a Figura 6.11), são reconhecidas duas Subordens dentre os representantes da Ordem 
Passeriformes: os Suboscines, cuja complexidade muscular é menor, e os Oscines, cujo número 
de músculos e a complexidade são maiores que o observado nos representantes da primeira 
subordem. Os Suboscines são representados por poucas famílias, a maioria delas ocorrendo na 
região neotropical. A mais diversa delas é a Tyrannidae (bem-te-vis e afins), com cerca de 420 
espécies em todo o neotrópico, sendo que no Brasil já foram registradas 220 espécies. 
Os Oscines são representados por cerca 41 famílias, com 4.500 espécies. Os representantes 
dessa subordem possuem o canto mais desenvolvido do que o encontrado nos Suboscines. O 
canário-da-terra, o azulão, o sanhaço, o pássaro-preto, o pardal e o curió estão entre os repre-
sentantes mais conhecidos dessa ordem.
6.6 Importância econômica e conservação
Há muito tempo algumas espécies de aves vêm sendo domesticadas. Os exemplos mais 
conhecidos são o da galinha doméstica (Gallus gallus), que já era criada em cativeiro há cerca de 
3.000 anos antes de Cristo. Marrecos, patos e gansos também possuem uma longa história de 
domesticação, fornecendo carne, ovos e penas. A importância econômica resultante da domes-
ticação dessas espécies é inegável.
Outras espécies de aves também foram domesticadas com outros propósitos. O 
canário-do-reino, ou belga (Serinus canaria), é mantido em cativeiro por muitos séculos, 
não sendo mais possível encontrar exemplares selvagens. Diversas mutações dessa espécie 
foram selecionadas, escolhendo-se características como tamanho, coloração da plumagem 
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184
VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Vertebrados
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e tipo de canto. Anualmente são realizados muitos campeonatos em todo o mundo para 
se verificar quais são os melhores dentre diversos critérios, e muitos campeões alcançam 
preços elevados. Situação semelhante ocorre com algumas espécies de psitacídeos, como 
o periquito-australiano (Melopsittacus undulatus), a calopsita (Nymphicus hollandicus) e as 
diversas espécies de agapornis (Agapornis spp.). O pombo-doméstico (Columba livia) é 
outra espécie domesticada e que é mantida em cativeiro por diversos criadores.
Algumas espécies de aves marinhas, como alguns biguás (Phalacrocorax spp.), vivem em imensas co-
lônias, e os seus dejetos são aproveitados como fertilizante. O guano, como são conhecidos esses dejetos, 
responde por uma grande indústria, principalmente nos países da costa oriental da América do Sul. 
A caça esportiva também é uma atividade em que as aves desempenham um importante 
papel. Algumas espécies de faisões (e. g. Phasianus colchicus) são criados com essa finalidade, sendo 
soltos em fazendas de caça. 
Contudo, muitas atividades humanas tiveram consequências trágicas para as aves. A procura 
por plumas, para serem utilizadas na decoração de chapéus, muito em moda no século XIX 
e no início do século XX, quase exterminou algumas espécies de garças, muito apreciadas 
para esse tipo de ornamento. Do mesmo modo, muitos beija-flores também foram coletados 
e preparados para serem costurados aos chapéus das senhoras elegantes da época. Atualmente 
existe uma absurda pressão sobre as populações de algumas espécies consideradas como aves 
ornamentais, de estimação ou que são mantidas em cativeiro apenas para a apreciação do canto. 
Essa pressão é particularmente forte nas espécies de psitacídeos, tucanos e passeriformes graní-
voros e frugívoros de pequeno e médio porte. Muitas espécies hoje estão seriamente ameaçadas 
de extinção graças a esse terrível comércio, que opera quase sempre na clandestinidade. É bom 
lembrar que, no Brasil, o comércio de animais silvestres é regulamentado e controlado pelo 
IBAMA – Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis. 
Assista agora à vídeoaula desta semana.
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Dúvidas? Sugestões? Curiosidades? Participe do fórum de discussão.
http://licenciaturaciencias.usp.br/ava/mod/url/view.php?id=5159
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AVES 6
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Fechamento do Tópico
Estudamos aqui o grupo das Aves, com suas adaptações exclusivas ao voo, capacidade de 
canto, nidificação, migração, organização em colônias e interação com o ambiente. Vimos a 
eficiência fisiológica relacionada tanto ao voo quanto à homeotermia endotérmica, com circu-
lação dupla completamente separada e utilização otimizada do oxigênio. Discutimos ainda seu 
sucesso ecológico, resultando no grupo de tetrápodes atuais com maior número de espécies.
Referências BibliográficasBrusca, R.C.; Brusca, G.J. 2007. Invertebrados. 2ª ed. Rio de Janeiro, Guanabara Koogan.
Hickman Jr., C.P.; roBerts, L.S. & Larson, A. 2004. Princípios integrados de Zoologia. 
11ª edição. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan.
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HöfLing, E.; oLiveira, A.M.S.; rodrigues, M.T.; trajano, E.; rocHa, P.L.B. 1995. Chordata: 
manual para um curso prático. São Paulo, Edusp.
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gem funcional-evolutiva. 7ª edição. São Paulo, Roca.
TÓ
PI
CO
Eleonora Trajano
MAMMALIA 7
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7.1 Diversidade, origem e evolução
7.2 Mammalia: principais características
Tegumento
Dentes
Sistema esquelético
Sistema muscular
Sistema digestivo
Sistema circulatório
Sistema reprodutor
Sistema sensorial
7.3 Diversidade dos mamíferos atuais
Monotremados: Ordem Monotremata
Marsupiais: Ordens Didelphimorphia, Paucituberculata, Microbiotheria, Dasyuromorphia, 
Peramelemorphia, Diprotodontia, Notoryctemorphia 
Insetívoros: Ordem Insectivora 
Colugos ou lêmures voadores: Ordem Dermoptera 
Tupaideos ou musaranhos arborícolas: Ordem Scandentia
Morcegos: Ordem Chiroptera 
Primatas: Ordem Primates 
Xenartros - tamanduás, tatus, preguiças: Ordem Xenarthra 
Pangolins: Ordem Pholidota
Carnívoros: Ordem Carnivora
Baleias, golfinhos e toninhas: Ordem Cetacea 
Macroscelideos: Ordem Macroscelidea
Coelhos, lebres e “pikas”: Ordem Lagomorpha 
Roedores: Ordem Rodentia 
“Aardvark”: Ordem Tubulidentata
Subungulados: Ordens Proboscidea, Hyracoidea e Sirenia 
Perissodáctilos: Ordem Perissodactyla
Artiodáctilos: Ordem Artiodactyla 
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MAMMALIA 7
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Objetivos
Espera-se que o aluno compreenda:
•	Reconhecer e caracterizar os Mammalia;
•	 Entender a origem e evolução desses grupos, suas relações de parentesco e as bases para 
as filogenias apresentadas;
•	 Saber a classificação apresentada;
•	Compreender que Ciência é dinâmica, baseada em hipóteses e que o que se apresenta é o 
consenso no momento, podendo mudar de acordo com novos dados e hipóteses;
•	Conhecer a biologia e a morfologia desses grupos, no mínimo no nível apresentado, 
sendo capaz de pesquisar e ampliar esse conhecimento;
•	 Ser capaz de repassar esse conhecimento aos estudantes de Ensino Fundamental, sem 
desvirtuar os conceitos ou repassar informações sem fundamento.
7.1 Diversidade, origem e evolução
Os mamíferos são um grupo de animais conhecidos por possuir o corpo recoberto por 
pelos e por alimentarem seus filhotes com leite. Os mamíferos atuais apresentam uma grande 
diversidade de formas: o menor mamífero, o morcego de Kitti, pesa 1,5 g, enquanto a baleia azul 
tem o peso 100 milhões de vezes maior do que esse; um lobo pode percorrer mil quilômetros 
quadrados, enquanto o rato-toupeira do deserto nunca deixa os túneis e tocas onde vive. Um 
gambá pode ter até 13 filhotes por ninhada, e o orangotango tem apenas 1; o elefante, como 
o homem, pode viver até 70 anos, enquanto alguns machos de marsupiais nunca vivem mais 
de um ano, morrendo antes mesmo do nascimento de sua primeira ninhada. Todas estas carac-
terísticas, embora variáveis, são igualmente adaptadas ao ambiente onde esses animais vivem e 
servem ao propósito de aumentar o número de descendentes deixados por cada indivíduo.
Atualmente existem cerca de 5.400 espécies de mamíferos, distribuídas em cerca de 1.230 
gêneros, 153 famílias e 28 ordens (Figuras 7.1 e 7.2). Os mamíferos ocupam todos os ambien-
tes, com espécies de hábitos terrestres, arborícolas, fossoriais, de água doce, marinhas e voadoras.
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VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Vertebrados
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Figura 7.1: Filogenia molecular dos mamíferos, mostrando os tempos de divergência estimados (milhões de anos 
atrás), com base na análise de 22 espécies. / Fonte: modificado de vaughan, et al., 2011; elaborado por USP/Univesp
índia
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No período Carbonífero, há cerca de 300 milhões de anos (m.a.), o super continente Pangea 
era rodeado por oceanos rasos e mornos e o clima era quente, úmido e constante. No final do 
Carbonífero surgiu uma linhagem de animais com características intermediárias entre os répteis 
e os mamíferos atuais, conhecidos genericamente como répteis mamaliformes, os Synapsida 
(caracterizados por uma única abertura temporal de cada lado - ver tópico “Os amniota: 
Répteis”). Os sinapsídeos se diversificaram e dominaram a fauna de animais do Permiano e 
início do Triássico, cerca de 280-210 m.a. Ao longo desses milhões de anos, seus esqueletos mu-
daram de um padrão reptiliano para o padrão mais próximo daquele dos primeiros mamíferos, 
que deu origem à forma básica atual do corpo neste grupo. 
Durante o período Triássico, dominado por grandes répteis como os dinossauros, a linhagem que 
deu origem aos atuais mamíferos ficou restrita a pequenos animais de hábitos noturnos. No Triássico, 
a ordem Therapsida floresceu entre os sinapsídeos, e a origem dos mamíferos atuais está nos fósseis 
desses répteis mamaliformes. Todos os mamíferos atuais se originaram de um grupo terapsídeos 
chamados de cynodontes, um grupo de predadores que se pareciam com os cachorros atuais. 
Figura 7.2. Gráfico de distribuição da diversidade de espécies dentro de mamíferos. / Fonte: modificado de Clutton-BroCk 
e Wilson, 2002; elaborado por USP/Univesp
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VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Vertebrados
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O fóssil Morganucodon (Figura 7.3) é o primeiro a apresentar as características fundamentais 
dos mamíferos, com uma única articulação na mandíbula, entre o dentário e o esquamosal, e 
dentes com esmalte.
Ao longo de sua evolução, os répteis mamaliformes e os primeiros mamíferos sofreram uma 
série de mudanças anatômicas, entre elas o surgimento de uma abertura temporal no crânio, 
com um rearranjo correspondente da musculatura da mandíbula (Figura 7.3).
Outra modificação importante na anatomia do crânio é a formação de um palato secun-
dário, originando uma separação horizontal no céu da boca, que surgiu independentemente 
do observado em tartarugas e jacarés (ver tópico “Os amniota: Répteis”). Além disso, seis 
dos sete ossos da mandíbula reptiliana reduziram-se, enquanto o quinto, o dentário, aumentou 
notavelmente seu tamanho (Figura 7.4). Três desses ossos da mandíbula reptiliana (o articular, 
o quadrado e a columela) deram origem aos três ossículos do ouvido médio dos mamíferos: o 
estribo, a bigorna e o martelo.
Figura 7.3: Reconstituições de morganucodontídeos. a. Esqueleto de Megazostron; b. reconstituição do corpo; c. membros anteriores 
e cintura peitoral; d. membros posteriores e cintura pélvica do Morganucodon; e. fêmur / Fonte: modificado de Benton, 2008; 
elaborado por USP/Univesp
a
b
c
d
e
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Os dentes dos mamíferos desenvolvem-se apenas a partir dos ossos pré-maxilar, maxilar e 
dentário, e, geralmente, têm formas e funções diferentes (dentição heterodonte, consistindo de 
incisivos, caninos, pré-molares e molares) (Figura 7.5). 
 
c
a b
Figura 7.4: O registro fóssil mostra as diferençasentre mamíferos e répteis na articulação entre a mandíbula e o crânio: a. a mandíbula 
dos tetrápodes, incluindo os primeiros répteis mamaliformes (Synapsida), como o pelicossauro mostrado aqui, era composta por vários 
ossos, como o articular, angular e o dentário; b. na forma transicional do Triássico, o cynodonte Probainognathus, a articulação entre o 
articular e o quadrado permanece, mas esses ossos reduzem em tamanho e o dentário se expande, e o subangular e o esquamosal 
passam a participar dessa articulação. Outra grande mudança é a ampliação da abertura temporal, com o desenvolvimento do arco 
zigomático, no qual se inserem os músculos mais fortes da mandíbula; c. Nos mamíferos modernos (a figura mostra um lobo), o 
dentário é o único osso da mandíbula (os demais, reduzidos, mudam de função ou são totalmente perdidos), articulando-se com o 
esquamosal (o quadrado se reduz e também muda de função, transformando-se em um ossículo do ouvido médio). Os dentes repti-
lianos não são especializados (dentição homodonte), enquanto os dos mamíferos modernos se especializaram para exercer diferentes 
funções (dentição heterodonte) / Fonte: modificado de MaCdonald, 2001; elaborado por USP/Univesp
Figura 7.5: Crânio e mandíbula de lobo cinzento (Canis lupus) em vista lateral; abaixo, crânio em vista palatal com a posição dos 
dentes indicadas por legendas. Termos em sentido anti-horário, de cima para baixo: molares, pré-molares, caninos, incisivos e 
carniceiros. / Fonte: modificado de Wang & tedford, 2008; elaborado por USP/Univesp
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Os mamíferos placentários têm dois conjuntos de dentições, a dentição decídua (ou “de leite”), 
que frequentemente difere do conjunto definitivo dos adultos. Os marsupiais têm apenas parte de 
seus dentes substituídos durante o crescimento. Todos os dentes dos mamíferos consistem de uma 
parte central de dentina, envolvida por uma camada de esmalte (Figura 7.6).
Diversas modificações também ocorreram no resto do corpo: as costelas não mais se 
ligam às vértebras lombares e cervicais, mas apenas às torácicas; as cinturas pélvica e peitoral 
modificaram-se, e as respectivas articulações com o fêmur e o úmero alteraram-se de forma 
que os membros alinham-se diretamente abaixo, e não nas laterais do corpo como nos répteis 
com patas. Todas essas mudanças promoveram um movimento mais ágil do corpo. A presença 
do palato permitiu que os animais comessem e respirassem ao mesmo tempo, e a respiração 
tornou-se também mais eficiente devido ao surgimento do diafragma, separando a cavidade 
peitoral e o abdome (Figura 7.7). 
Figura 7.6: Corte longitudinal do molar de 
um mamífero. O dente está inserido em 
um alvéolo. Durante o desenvolvimento 
e com o desgaste, o esmalte desaparece 
progressivamente, expondo mais dentina. 
Uma camada adicional de cemento é, 
frequentemente, depositada a cada ano. 
Termos na esquerda: coroa, linha da 
gengiva e raiz; termos da direita: esmalte, 
dentina, cavidade pulpar, canal e cemento. 
/ Fonte: modificado de feldhaMer et al., 
1999; elaborado por USP/Univesp
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Figura 7.7: O esqueleto dos sinapsídeos, mostrando a transição do padrão reptiliano para o padrão dos mamíferos 
modernos. / Fonte: modificado de pough et al., 2008; elaborado por USP/Univesp
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As relações filogenéticas entre os mamíferos atuais ainda são motivo de debate. A visão tradi-
cional considera que os mamíferos dividem-se em dois grupos: térios (marsupiais e placentários) 
e prototérios (monotremados). Contudo, análises cladísticas indicam que as características que 
sustentavam esses grupos não representam características derivadas exclusivas (= sinapomorfias).
 Os três grupos (Figura 7.8), monotremados (equidna e ornitorrinco), marsupiais (ma-
míferos com marsúpio ou bolsa, que atualmente são encontrados principalmente na América 
do Sul e Austrália) e placentários, são sustentados tanto por evidências morfológicas como 
moleculares, mas o arranjo entre os mesmos ainda permanece em debate. Os monotremados 
se diferenciaram dos demais mamíferos há, aproximadamente, 160 m.a., já os placentários e 
marsupiais apresentam características que os diferenciam há 150 m.a. 
As principais ordens de placentários diferenciaram-se uma da outra há 100 m.a. Esta datação 
aponta para o fato de que as principais linhagens de mamíferos coexistiram com os grandes 
répteis mesozoicos, em formas similares a um musaranho, tamanho corporal menor e habitats 
mais restritos, mas não menos diversos (Figura 7.8).
Figura 7.8: Principais linhagens 
amniotas. Em vermelho, os 
Synapsida e os principais even-
tos que deram origem a sua 
diversidade e as características 
que definem seus principais 
grupos. / Fonte: modificado de 
Warren et al., 2008; elaborado 
por USP/Univesp
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7.2 Mammalia: principais características
Tegumento
A pele dos mamíferos contém diversos tipos de glândulas que não são encontradas em outros 
vertebrados. As mais importantes são as glândulas mamárias, característica que deu nome ao grupo. 
Essas glândulas, presentes nas fêmeas, fornecem alimento para os filhotes durante o período de cresci-
mento pós-natal. As glândulas mamárias consistem em um sistema complexo de ductos que atingem a 
superfície da pele, usualmente, através de uma proeminência chamada de teta ou mama (Figura 7.9).
A composição do leite difere entre as espécies de mamíferos. O leite produzido nas glândulas 
mamárias de fêmeas de mamíferos cujos filhotes crescem muito rapidamente contém maiores 
níveis de proteína e gordura, um exemplo é o leite produzido pelas focas.
O número de mamas vária de duas, em várias espécies de mamíferos, até cerca de 20 em 
alguns marsupiais. Na maioria dos mamíferos, os filhotes sugam o leite que sai das mamas 
Figura 7.9: Corte da mama e tecidos associados de um primata (direita) e a mama ou teta de um artiodactilo (esquerda). Termos 
da esquerda para direita: epiderme, cisterna, glândulas mamárias ativas, tecido conjuntivo, músculos circulares, ductos lactíferos, 
glândula sebácea e gordura. / Fonte: modificado de vaughan et al., 2011; elaborado por USP/Univesp
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ou tetas. Os monotremados, no entanto, não possuem mamas e os filhotes sugam o leite que 
escorre por tufos de pelo na região mamária. Baleias e golfinhos possuem músculos que forçam 
a entrada do leite na boca dos filhotes, uma adaptação em animais que se alimentam dentro da 
água e não possuem lábios, sendo, portanto, incapazes de sugar.
O período de lactação e a proximidade dos filhotes propiciam o estabelecimento de interações so-
ciais estreitas para muitas espécies de mamíferos, especialmente aquelas com padrões de forrageamento 
e comportamento social complexos. Este é um período extremamente importante, durante o qual os 
filhotes aprendem rapidamente e preparam-se para uma vida adulta e independente das suas mães.
Outros tipos de glândulas exócrinas, ou seja, glândulas cujas secreções não vão para a corrente san-
guínea, são também importantes. A secreção aquosa das glândulas sudoríparas funciona, primariamente, 
promovendo o resfriamento através de evaporação, mas também elimina algumas toxinas. Nos huma-
nos e em alguns ungulados, as glândulas sudoríparas são amplamente distribuídas por toda a superfície 
do corpo. Em alguns roedores e carnívoros, essas glândulas ocorrem apenas nos pés ou no ventre. 
Os folículos pilosos possuem glândulas sebáceas que produzem uma secreção oleosa que 
lubrifica os pelos e a pele (Figura 7.10).
 
Figura 7.10: Diagrama da pele de um mamífero, mostrando as camadas e diversas estruturas associadas, inclusiveas glândulas 
sebáceas e sudoríparas. Termos da esquerda para direita: epiderme, terminação nervosa, vasos sanguíneos, células de gordura, 
glândula sebácea, músculo eretor do pelo, raiz do pelo, glândula sebácea, pele, capilar, papila dérmica, epiderme e pelo. / Fonte: 
modificado de vaughan et al., 2011; elaborado por USP/Univesp
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Diversas glândulas de odor são também encontradas nos 
mamíferos, elas são usadas para atrair parceiros, marcar territó-
rio, atuam na comunicação, fazem parte de interações sociais 
ou mecanismos de proteção. Um exemplo são as glândulas do 
cangambá, uma espécie de carnívoro, que espirra uma secre-
ção malcheirosa e afasta possíveis predadores (Figura 7.11). 
A glândula de almíscar produz um odor característico utili-
zado para marcar territórios e atrair fêmeas no período re-
produtivo; essa glândula é marcada por uma porção de pelos 
escuros que ficam em cima da cauda de lobos e coiotes, assim 
como na cauda de muitos cães domésticos.
O corpo dos mamíferos é recoberto por pelos, um 
caráter diagnóstico do grupo, que talvez tenha surgido 
entre os terapsídeos, antes mesmo da perda das escamas. 
Nos mamíferos atuais que possuem escamas ou placas 
ósseas, como os tatus, os pelos projetam-se sob as esca-
mas em um padrão regular. Um padrão similar de dis-
tribuição de pelos, talvez refletindo a condição ancestral, 
está também presente em mamíferos sem escamas.
O pelo consiste em células epidérmicas mortas, forta-
lecidas por queratina, uma substância proteica e espessa, e cresce a partir de células vivas presentes 
no bulbo piloso. Cada pelo consiste em uma camada exterior de células arranjadas em um padrão 
semelhante a escamas (as escamas cuticulares), uma camada mais profunda de células bastante agru-
padas (córtex) e, em alguns casos, um núcleo central de células cúbicas (medula) (Figura 7.12).
Figura 7.11: Cangambá, representante da Ordem 
Carnivora (não confundir com o gambá, que é um 
marsupial – ver abaixo), que possui secreções 
com mau odor, produzidas por glândulas perianais, 
utilizadas para afastar predadores. / Fonte: latinstock
Figura 7.12: Corte transversal 
do pelo de um texugo europeu, 
mostrando as camadas que o 
compõe. Termos da direita para es-
querda: Córtex, medula, grânulos de 
pigmento e escamas cuticulares. / 
Fonte: modificado de vaughan et al., 
2011; elaborado por USP/Univesp
www.latinstock.com.br
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A pelagem (cobertura de pelos) funciona 
principalmente como isolante. A dissipação 
do calor da superfície da pele para o ambien-
te e a absorção de calor vindo do ambiente 
são retardadas por essa cobertura. Focas, leões 
marinhos e morsas, muitos dos quais vivem 
em águas extremamente frias, são protegidos 
pela pelagem e por uma camada subcutânea 
vascularizada de gordura. Alguns mamíferos 
não possuem pelos ou os possuem em peque-
nas quantidades; são espécies que vivem em 
regiões quentes, ou possuem outras formas de 
proteção contra a perda de calor. Em elefan-
tes, rinocerontes e hipopótamos que habitam 
regiões quentes e possuem a pele espessa a 
pelagem é esparsa. Adicionalmente, esses ani-
mais possuem uma relação superfície/volume 
que favorece a manutenção do calor, devido 
ao seu grande tamanho. 
O padrão de coloração dos mamíferos 
serve a diversos propósitos: a camuflagem 
parece ser o fator mais importante na deter-
minação de sua aparência, mas a comunica-
ção intraespecífica e a regulação de processos 
fisiológicos também são importantes. Algumas 
espécies que possuem sistemas eficientes para 
se defender dos predadores, como o cangambá da Figura 7.13, apresentam padrões que são 
chamados de “apossemáticos”. De acordo com esse padrão, a coloração serve para anunciar a 
presença do animal, em vez de escondê-lo no ambiente.
Alguns anexos da pele estão relacionados à locomoção, à defesa e ao comportamento sexual. 
As garras, unhas e cascos são acúmulos de queratina que protegem a falange terminal dos dígitos. 
A garra permanentemente estendida é a condição primitiva; nos carnívoros, as garras retráteis 
são derivadas. As unhas dos humanos e de outros primatas são uma estrutura mais simples do 
Figura 7.13: Garras, unhas e cascos. a. Garra; b. Unha; c. Casco. 
Apêndices tegumentares associados às falanges terminais. 
O unguis é a porção totalmente queratinizada do apêndice 
(garra, unha ou casco), e o subunguis é a camada menos 
queratinizada localizada abaixo do unguis. Termos gerais: unguis, 
subunguis e almofada. / Fonte: modificado de feldhaMer et al., 
1999; elaborado por USP/Univesp
a
b
c
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que a garra retrátil, mas foram derivadas das garras ancestrais. Os cascos dos ungulados são garras 
modificadas que cobrem inteiramente a terceira falange e é utilizada para se manter em pé. 
Esta modificação permite que ungulados se apoiem apenas nas pontas dos dedos, diminuindo o 
atrito com o substrato, vantagem mecânica para um animal corredor (Figura 7.13). 
Cornos e chifres são termos comumente confundidos. Os chifres, encontrados nos machos 
dos veados (família Cervidae), são estruturas ósseas pares, ramificadas, sobressalentes da parte 
frontal do crânio e são trocadas conforme o animal cresce (em geral, anualmente): a cada troca, 
aparece um ramo adicional, até chegar à galhada típica do adulto. Os cornos, típicos do Bovidae 
(bovinos, caprinos e ovinos, e uma grande diversidade de antílopes), podem aparecer só nos 
machos ou em ambos os sexos, conforme o grupo; também são pares e sobressalentes da parte 
frontal do crânio, mas eles são permanentes, não ramificados, formados a partir de um núcleo 
ósseo coberto por camadas de queratina (Figura 7.14).
Figura 7.14: a: Diagrama mostrando o corte longitudinal de um corno de bovídeo: a.a - corno, ou epiderme 
queratinizada. a.b - epiderme. a.c - derme. a.d - osso; b: Cabeça de uma gazela de Grant. Note os anéis 
de crescimento na base do corno; c: Estágios de crescimento da galhada de um cervo vermelho. / Fonte: 
modificado de Martin et al., 1981; elaborado por USP/Univesp
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Os vertebrados endotérmicos, aves e mamíferos, acumulam gordura não apenas entre os 
órgãos internos (como os demais), como também nas camadas mais profundas da derme, for-
mando o panículo adiposo. A gordura é particularmente importante para os endotérmicos, 
servindo a três funções principais: acúmulo de energia, fonte de calor e água e isolamento 
térmico. Ao longo da vida das espécies, em alguns períodos, o alimento é mais escasso ou a 
demanda de energia é mais alta. Por exemplo, baleias que se alimentam de plâncton passam 
o período de inverno em águas tropicais, pobres em nutrientes, e quase não se alimentam. 
Mamíferos que hibernam devem acumular energia suficiente para que consigam sobreviver 
metabolizando a gordura acumulada. Da mesma forma, durante períodos em que os machos 
estão competindo para acasalar com as fêmeas, ou defendendo territórios, ou quando as fêmeas 
estão lactantes, a gordura acumulada é essencial para a sua sobrevivência. Assim, os indivíduos 
com maiores quantidades de gordura armazenada são os que obtêm maior sucesso reprodutivo, 
deixando maior número de descendentes.
Dentes
Dentre os principais elementos para o sucesso dos mamíferos estão os seus dentes. 
Peixes, anfíbios, crocodilos, répteis, aves fósseis e mamíferos possuem dentes, mas a espe-
cialização da dentição dos mamíferos é maior do que a encontrada em qualquer outro 
grupo. A dentição heterodonte dos mamíferos é capaz de dilacerar itens difíceis de digerir, 
desde gramíneas até ossos de grandes animais. Dessa forma, a dentição dos mamíferos está 
intimamente relacionada com as dietas específicasde cada espécie e padrões de adaptação 
do crânio, da mandíbula e de sua musculatura.
Detalhes da dentição permitem compreender aspectos essenciais do modo de vida, e são 
fundamentais para a classificação dos grupos de mamíferos (Figura 7.15). A maioria do conhe-
cimento sobre os primeiros mamíferos é baseada no estudo de dentes fósseis, uma vez que essas 
estruturas são extremamente duras e, frequentemente, as únicas partes preservadas. 
Os dentes dos mamíferos diferenciam-se em quatro tipos: 
1. incisivos, com coroas simples e bordas afiadas, usados primariamente para cortar e morder;
2. caninos, com coroas longas e cônicas, especializados em perfurar; 
3. pré-molares, com coroas estreitas e uma ou duas cúspides, adequadas para partir e despedaçar; 
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4. molares, com base larga e arranjo variável de cúspides, usadas para esmagar e triturar 
(Figura 7.6). Ao contrário dos répteis, os mamíferos não repõem continuamente 
seus dentes. A maior parte dos mamíferos possui apenas dois conjuntos de dentes: o 
primeiro, temporário, é a dentição decídua ou de leite, que é substituído pela dentição 
permanente quando o crânio cresce o suficiente para acomodar o conjunto completo. 
Apenas os incisivos, caninos e pré-molares são decíduos. Os molares nunca são substi-
tuídos e estão presentes apenas na dentição permanente.
Figura 7.15: Especializações no crânio e nos dentes, ligadas à alimentação de mamíferos eutérios. Os primeiros eutérios eram 
insetívoros e todos os demais tipos descendem deles. / Fonte: modificado de hiCkMan et al., 2001; elaborado por USP/Univesp
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Sistema esquelético
O esqueleto dos mamíferos (Figura 7.16) tornou-se mais simples, com menos ossos, en-
quanto o processo de ossificação tornou-se mais complexo. Diversos ossos se fundem, como 
por exemplo, na cintura pélvica e caixa craniana. Existe grande flexibilidade no esqueleto axial 
(crânio + coluna vertebral), o que permite aos membros uma série de movimentos e aceleração. 
A grande variedade de movimentos é especialmente vantajosa para animais arborícolas, como 
os primeiros mamíferos devem ter sido. A simplificação do esqueleto também pode ter sido 
vantajosa em termos de economia metabólica: com menos ossos, menos energia é investida em 
seu desenvolvimento e manutenção. 
O padrão de crescimento ósseo dos mamíferos difere dos demais vertebrados. Na maioria 
dos mamíferos (com exceção de alguns marsupiais) o crescimento é restrito ao início da vida. 
A superfície de articulação e alguns pontos de associação com grandes músculos tornam-se 
Figura 7.16: Esqueleto de um canídeo, com o nome dos elementos ósseos de tamanho maior. / Fonte: modificado 
de pough et al., 2008; elaborado por USP/Univesp
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proeminentes e ossificam-se precocemente, enquanto o crescimento está ainda em curso. 
As epífises dos ossos longos refletem o traço típico do crescimento determinado (ver tópico 
“Osteichthyes: Actinopterygii” - Quadro 2). As epífises são as extremidades dos ossos sepa-
radas do resto por meio de uma zona cartilaginosa de crescimento, nos mamíferos juvenis. Na 
vida adulta, os centros de ossificação na epífise e diáfise fundem-se, e as epífises não aparecem 
mais como estruturas distintas, separadas do resto do osso (Figura 7.17).
Sistema muscular
Além da musculatura especializada para os membros, uma novidade evolutiva importante nos 
mamíferos foi a ocorrência do fechamento lateral da abertura bucal, aliado ao grande desenvol-
vimento da musculatura associada à garganta nos demais tetrápodes, a qual se expande enorme-
mente, recobrindo toda a face (Figura 7.18). Temos, assim, o aparecimento das bochechas e lábios 
móveis fundamentais para os movimentos de sucção necessários à lactação. Os músculos situados 
em volta da boca são os primeiros a atuar de forma voluntária após o nascimento. 
Os músculos faciais movem as orelhas, abrem e fecham os olhos e controlam as mudanças 
de expressão, importantes na comunicação e organização social de diversas espécies. Uma das 
grandes dificuldades em se estabelecer empatia com animais não mamíferos é justamente a falta 
Figura 7.17: Vista anterior das extremidades proximal e distal do fêmur direito de um jovem de ouriço europeu, 
apresentando: epífise, diáfise e a zona de crescimento cartilaginoso ou metáfise. / Fonte: modificado de vaughan, 
et al. 2011; elaborado por USP/Univesp
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de expressões faciais neles (pela ausência de musculatura facial), que é o que usamos normal-
mente para estabelecer uma conexão com o estado emocional de outros indivíduos. Esta falta 
de conhecimento biológico básico sobre outros animais está na base da indiferença em relação 
ao sofrimento de répteis, anfíbios e peixes, que, na prática, são lamentavelmente excluídos de 
ações e programas voltados ao bem-estar dos não humanos.
Sistema digestivo
As glândulas salivares (sinapomorfia dos tetrápodes) são particularmente desenvolvidas 
nos mamíferos, pois a mastigação implica em um alto tempo de permanência do alimento 
na boca. Em espécies termitófagas (especializadas em comer cupins), como tamanduás e 
equidnas, essas glândulas são extremamente desenvolvidas e especializadas, produzindo um 
material que torna a língua pegajosa. 
O esôfago apresenta-se como um tubo longo e o estômago é um compartimento em forma de 
saco, geralmente simples em grupos carnívoros ou onívoros, mas complexo e compartimentalizado 
nos herbívoros especializados, com câmaras de fermentação, onde microorganismos mutualistas 
(bactérias, protistas) digerem a celulose (nenhum metazoário produz celulase), disponibilizando seus 
componentes para a absorção pelo hospedeiro. Fermentadores estomacais incluem os artiodáctilos 
Figura 7.18: Músculos faciais de um 
roedor; esses músculos controlam 
praticamente todas as expressões 
faciais e movimento das vibrissas. / 
Fonte: modificado de Vaughan, et al. 
2011; elaborado por USP/Univesp
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ruminantes (bovídeos, cervídeis, girafídeos etc.). Outros herbívoros, como ratos, coelhos e equinos, 
apresentam um ceco intestinal, estrutura em forma de fundo de saco na transição entre intestino 
delgado e grosso, bem desenvolvido, funcionando como câmara de fermentação (Figura 7.19). 
Figura 7.19: Sistema digestivo dos mamíferos, apresentando diferentes morfologias relacionadas a diferentes dietas. Note o intestino 
mais longo nos herbívoros. / Fonte: modificado de hiCkMan et al, 2001; elaborado por USP/Univesp
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Sistema circulatório
O sistema circulatório dos mamíferos é altamente eficiente, de forma a poder manter a 
endotermia e altos níveis de atividade. Nesse grupo, como nas aves, foi atingida a separação 
completa entre a circulação sistêmica e a pulmonar. O coração possui quatro câmaras (septo 
ventricular completo), funciona como uma bomba dupla: o lado direito do coração recebe o 
sangue venoso do corpo e o bombeia para os pulmões, com baixa pressão (circulação pulmo-
nar); o lado esquerdo recebe o sangue oxigenado dos pulmões e o bombeia para o corpo com 
alta pressão (circulação sistêmica) (Figura 7.20).
 
As hemácias dos mamíferos são discos bicôncavos, e não esferas ovais, como nos demais 
vertebrados. Em todas as famílias de mamíferos, exceto os camelídeos (camelos, dromedários, 
lhamas), as hemácias não possuem núcleo quando maduras, aparentemente de forma a aumen-
tar sua capacidade de transportar oxigênio e manter as altas taxas metabólicas dos mamíferos.
Figura 7.20: Representação 
esquemática do coração dos 
mamíferos. Existem quatro 
câmarascompletamente isoladas 
(dois átrios e dois ventrículos). 
A circulação pulmonar ocorre no 
caminho: átrio direito à ventrículo 
direito à veias pulmonares à pul-
mões à átrio esquerdo. Enquanto 
a circulação sistêmica ocorre: 
ventrículo esquerdo à cabeça 
e corpo à átrio direito. / Fonte: 
modificado de pough et al., 2008; 
elaborado por USP/Univesp
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Sistema respiratório
Os mamíferos apresentam pulmões grandes e com lobos, de aparência esponjosa devida à 
presença de um sistema de ramificações delicadas dos bronquíolos em cada pulmão, terminando 
em câmaras fechadas de paredes finas chamadas de alvéolos. Juntamente com o coração, os 
pulmões preenchem a cavidade torácica. 
O ar entra pelas narinas e passa para a cavidade nasal, que apresenta ossos finos e enrolados, 
os ossos turbinais, onde é umidificado, aquecido e filtrado. Passa pela faringe, laringe, traqueia, 
brônquios, bronquíolos, de onde saem os ductos alveolares. Agrupados em torno de cada ducto 
alveolar encontra-se uma série de pequenas câmaras terminais, os alvéolos, cercados por inúme-
ros capilares, onde ocorrem as trocas gasosas entre o ar inalado e a corrente sanguínea. 
O movimento do ar dentro dos pulmões ocorre devido à ação muscular, que aumenta o 
volume da cavidade torácica, diminuindo sua pressão interna. Parte desse aumento de volume 
é resultado da ação das costelas, movimentando-se para trás e para frente sob a ação dos mús-
culos intercostais. Contudo, a principal estrutura envolvida na entrada de ar nos pulmões é o 
diafragma, estrutura muscular que é exclusiva dos mamíferos. Quando relaxado, o diafragma 
arqueia-se para cima e, quando se contrai, sua região central se move para baixo, para dentro da 
cavidade celômica, aumentando dessa forma o volume do tórax. O movimento dos membros 
e do corpo, especialmente durante a locomoção, pode também afetar o movimento do ar para 
dentro e para fora dos pulmões. 
Sistema reprodutor
Nos mamíferos, ambos os ovários são funcionais, e os óvulos são fecundados nas tubas 
uterinas. O embrião desenvolve-se no útero, dentro de uma membrana amniótica. A estrutura 
do útero é variável (Figura 7.21).
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O órgão copulador do macho, o pênis, é constituído por tecido erétil e envolto em uma 
bainha de pele, o prepúcio. Em muitas espécies, o pênis contém um osso, o báculo, que pode 
diferir muito entre espécies, sendo bastante útil em estudos taxonômicos (Figura 7.22). 
Figura 7.21: Diferentes tipos de útero encontrados em mamíferos eutérios, mostrando o grau de fusão entre os dois 
cornos. a. Útero duplex, encontrado em roedores, coelhos e lebres, aardvarks e hiraxes. Note os cornos separados e a 
cervix distinta de cada um deles; b. Muitos carnívoros e baleias têm úteros bipartidos; c. Insetívoros, muitos morcegos, 
alguns primatas, pangolins, carnívoros, elefantes, peixes-boi e ungulados possuem útero bicorne; d. Um útero simples 
é encontrado na maioria dos primatas, alguns morcegos, tamanduás, preguiças e tatus/ Fonte: modificado de Martin & 
deBlase, 2001; elaborado por USP/Univesp
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Os testículos dos mamíferos não estão situados dentro da cavidade celômica, como nos 
demais vertebrados, sendo mantido em uma estrutura em forma de saco que, embora seja uma 
extensão do celoma, situa-se fora da cavidade abdominal. Os testículos podem posicionar-se 
permanentemente no escroto, após a chegada à maturidade reprodutiva, ou recolher-se na cavi-
dade abdominal entre as estações reprodutivas e descendo apenas quando o animal encontra-se 
fértil. Na maioria dos mamíferos, a maturação dos espermatozoides não ocorre normalmente 
na faixa de temperatura interna do corpo, e, dessa forma, o escroto funciona como um local 
onde a temperatura é mais baixa, favorável ao desenvolvimento dos gametas.
Figura 7.22: Exemplos de báculos das famílias Mustelidae (lontras, texugos e doninhas) e Sciuridae (esquilos)./ Fonte: modificado de 
feldhaMer et al., 1999; elaborado por USP/Univesp
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Sistema sensorial
Olfato
O olfato é o sentido mais desenvolvido na maioria dos mamíferos, provavelmente como 
vestígio de seus ancestrais noturnos. O epitélio olfativo recobre os ossos turbinais muito desen-
volvidos e enrolados, formando uma área muito extensa. A parte do encéfalo responsável pela 
recepção e processamento das informações sobre odores compõe grande parte do telencéfalo 
(ver Tópico “Origem, evolução e filogenia de Chordata e Craniata”) de vários ma-
míferos como toupeiras e musaranhos, e é altamente reduzida em cetáceos como golfinhos e 
toninhas (que são anoftálmicos – não sentem cheiro) e nos primatas diurnos (microftalmos). 
Audição
A audição é bastante desenvolvida nos mamíferos e, em cerca de 20% das espécies, é um 
importante substituto da visão. Da mesma forma que o olfato, a importância da audição nos ma-
míferos viventes está relacionada aos hábitos noturnos dos ancestrais. A audição é importante para 
a comunicação, orientação no ambiente, obtenção de alimento, e fuga dos predadores. Algumas 
espécies, como as girafas e os elefantes, emitem e ouvem sons abaixo do limite da audição humana 
(infrasom), enquanto outras, como golfinhos e morcegos, usam frequências acima do limite perce-
bido pela nossa audição (ultrasom), além dos sons dentro do nosso limite de percepção.
Os mamíferos térios são os únicos vertebrados a possuírem uma estrutura externa (orelha, ou 
pavilhão auditivo) para interceptar ondas sonoras. O pavilhão auditivo pode ser extremamente 
desenvolvido ou elaborado (Figura 7.23), particularmente entre os morcegos, e está ausente 
(aparentemente por redução secundária) em alguns insetívoros, focas e cetáceos. O meato audi-
tivo externo é o tubo que liga o pavilhão auditivo à membrana timpânica. O ouvido médio é 
uma câmara cheia de ar que abriga três ossículos que transmitem as ondas sonoras amplificadas 
no tímpano para o ouvido interno (e não apenas a columela, como nos demais tetrápodes): a 
columela recebe aqui o nome de estribo, o osso quadrado dá origem ao martelo, e o articular 
dá origem à bigorna (Figura 7.23; ver também Figura 7.4).
No ouvido interno dos mamíferos, a porção de recepção sonora (chamada lagena nos demais) 
é muito desenvolvida e enrolada, sensível a diferentes frequências sonoras, recebendo o nome de 
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MAMMALIA 7
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cóclea. Nas espécies que utilizam a ecolocação para encontrar alimento e orientar-se (golfinhos 
e morcegos), o ouvido e as partes do encéfalo associadas à audição são altamente especializadas.
Visão
O olho dos mamíferos atuais é basicamente derivado de ancestrais noturnos, sendo menos 
eficiente que o das aves. Nas espécies noturnas, o tapetum lucidum, tecido refletivo (células com 
cristais de guanina) presente dentro do globo ocular, aumenta a capacidade de visão noturna. É 
o reflexo dessa estrutura que resulta no brilho que vemos quando a luz de uma lanterna ou farol 
atinge os olhos de um animal, à noite. A retina dos mamíferos possui células fotorreceptoras, 
chamadas de bastonetes, e células receptoras de cor, que são os cones. Os bastonetes permitem 
a visão em condições de pouca luz, sendo importantes nas espécies noturnas ou aquáticas, e os 
Figura 7.23: O ouvido dos mamíferos: pavilhão 
auditivo (orelha propriamente dita) para direcionar o 
som; os ossículos da ouvido médio transmitem as 
vibrações sonoras; a lagena, no ouvido interno, possui 
uma superfície de células sensoriais que reagem 
às ondas sonoras, transformando-as em impulso 
nervoso, transmitido para o encéfalo pelo nervo 
auditivo. Os canais semicirculares do ouvido interno 
são importantes para o controle do equilíbrio e estão 
localizadosna ouvido médio. / Fonte: modificado de 
feldhaMer et al., 1999; elaborado por USP/Univesp
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VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução de Vertebrados
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cones possibilitam a visão em condições de muita luz. A proporção dos vários fotorreceptores 
varia de acordo com o hábito de vida do grupo: primatas diurnos e musaranhos, por exemplo, 
possuem mais cones do que carnívoros noturnos ou baleias e focas, enquanto hipopótamos, que 
têm hábitos semiaquáticos, situam-se em uma posição intermediária. Há três tipos de cones: a 
presença dos três permite a discriminação de cores como nos primatas (incluindo humanos) e 
esquilos – é a visão tricromática; a maioria dos mamíferos tem visão bicromática, distinguindo 
algumas cores, e alguns têm visão monocromática, enxergando em preto-e-branco. 
A maioria dos mamíferos apresenta vibrissas, que são os “bigodes” no focinho e os pelos 
longos e rígidos presentes em outras partes da cabeça e nos membros de algumas espécies, como 
punhos e tornozelos dos gatos. As vibrissas são órgãos táteis, e aquelas situadas na face permitem 
que as espécies noturnas detectem obstáculos próximos. 
7.3 Diversidade dos mamíferos atuais
Atenção: Nos sites citados podem ser observadas imagens de representantes dos diversos 
grupos tratados abaixo.
Monotremados: Ordem Monotremata
Os monotremados viventes mantêm características que surgiram há muito tempo entre os 
mamíferos, e que ainda assim são muito especializadas. As características mais marcantes são ligadas 
à sua reprodução, e a mais notável delas é que estes são os únicos mamíferos que colocam ovos. 
As equidnas e os ornitorrincos vivem unicamente na Austrália e na Nova Guiné. O ornitor-
rinco é ao mesmo tempo semiaquático e semifossorial, cavando suas tocas e túneis nas margens 
de rios e lagos. Os ovos são postos no ninho subterrâneo e incubados até sua eclosão. As fêmeas 
não possuem mamas, e os filhotes, ao sair do ovo, se alimentam lambendo o leite que escorre 
das glândulas mamárias. As equidnas são terrestres e semifossoriais, alimentando-se de inver-
tebrados. As fêmeas possuem uma bolsa temporária, onde armazenam os ovos até sua eclosão.
Monotremados: http://eol.org/pages/1679/overview
http://eol.org/pages/1679/overview
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MAMMALIA 7
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Marsupiais: Ordens Didelphimorphia, Paucituberculata, Microbiotheria, 
Dasyuromorphia, Peramelemorphia, Diprotodontia, Notoryctemorphia 
Os marsupiais são caracterizados, entre outros aspectos, pelo tipo de reprodução: as fêmeas 
dão à luz filhotes em um estágio bastante precoce. Os filhotes são capazes de escalar os pelos da 
mãe e alcançarem a região onde estão as mamas, que podem ou não estar dentro de uma bolsa 
de pele chamada de marsúpio. Lá, aderem às tetas e permanecem até completar seu desenvol-
vimento. Atualmente existem espécies de marsupiais na Austrália e na América do Sul, e uma 
única espécie, o gambá-da-Virgínia, se distribui até o Sul da América do Norte. Os marsupiais 
australianos são bastante diversificados, e diversas ordens estão presentes, sendo os cangurus e 
coalas os mais conhecidos. 
A Ordem Didelphimorphia inclui a maioria das espécies de marsupiais da América do Sul, 
e todas as espécies de marsupiais do Brasil. Os mais comuns são os gambás, as cuícas e as catitas, 
encontrados em quase todos os biomas. Algumas espécies passam grande parte do tempo no 
alto das árvores, e outras são semiaquáticas, mas a maior parte usa o ambiente terrestre. 
Insetívoros: Ordem Insectivora 
O nome “insetívoro” refere-se à dieta da maioria dos membros dessa Ordem. Mais moder-
namente, os trabalhos que tratam da classificação de mamíferos separam classificados em duas 
Ordens, Eulipotyphla (musaranhos, toupeiras e ouriços) e Afrosoricida (os insetívoros africanos, 
como a toupeira dourada e os tenrecs). São animais de modo geral pequenos, que se asseme-
lham aos primeiros mamíferos que surgiram na Terra. 
Atualmente, existem insetívoros em quase todos os continentes, exceto na Austrália, no sul 
da América do Sul e na Antártida.
Marsupiais: http://eol.org/pages/2844108/media
Insetívoros: http://eol.org/pages/8711/overview 
e http://eol.org/pages/111070/overview
http://eol.org/pages/2844108/media
http://eol.org/pages/8711/overview
http://eol.org/pages/111070/overview
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Colugos ou lêmures voadores: Ordem Dermoptera 
Os lêmures-voadores não são lêmures, e nem voam, mas se parecem com primatas e podem 
planar por longas distâncias entre as árvores. Sua distribuição inclui as florestas tropicais do Sul 
da Ásia. Os trabalhos científicos mais recentes colocam esses animais junto com os musaranhos 
arborícolas (Ordem Scandentia) e os primatas (Ordem Primates), em um grupo chamado de 
Euarchonta. Os colugos são animais noturnos, e durante o dia se abrigam em tocas nas árvores, 
onde vários indivíduos podem viver. Podem escalar árvores, mas não conseguem andar sobre as 
patas ou no solo. Alimentam-se de folhas, frutos, flores, brotos e seiva vegetal.
Tupaideos ou musaranhos arborícolas: Ordem Scandentia
Apesar do nome, nem todas as espécies sobem em árvores, nem são parentes dos musara-
nhos. Vivem em áreas florestais na Índia, Bornéu e Filipinas, abrigando-se em rochas, raízes ou 
buracos em árvores, e quase todos são diurnos. São mamíferos pequenos que se parecem com 
esquilos. No passado, eram classificados na ordem Insectivora, e algumas vezes foram conside-
rados primatas primitivos.
Morcegos: Ordem Chiroptera 
Os morcegos têm seus membros anteriores modificados para funcionar como asas, e são 
os únicos mamíferos capazes de vôo contínuo ou verdadeiro. A maior parte dos morcegos 
têm hábitos noturnos, navegando com a ajuda da ecolocalização. Os sons em alta frequência 
são emitidos através do nariz ou da boca, e as ondas refletidas são recebidas pelas orelhas, 
Colugos ou lêmures voadores: http://eol.org/pages/7623/overview
Tupaideos ou musaranhos arborícolas: http://eol.org/pages/8705/overview
http://eol.org/pages/7623/overview
http://eol.org/pages/8705/overview
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permitindo que o animal se oriente no espaço. Os quirópteros são encontrados em todos os 
continentes, e representam 25% das espécies de mamíferos do mundo. Desempenham papel 
importante na dispersão de sementes e na polinização, especialmente em florestas tropicais. Os 
quirópteros alimentam-se principalmente de insetos, frutos, e pequenos vertebrados, e algumas 
espécies são hematófagas, alimentando-se do sangue de outros vertebrados.
Primatas: Ordem Primates 
Este é o grupo em que estão classificados os gorilas, chimpanzés, babuínos, micos, humanos 
(o único primata totalmente bípede) e lêmures, entre outros. Em sua maioria, são espécies 
tropicais, arborícolas e diurnas. A visão estereoscópica, binocular, é o sentido mais desenvolvido, 
e permite uma boa noção de distância, indispensável à locomoção em ambiente arbóreo. Além 
disso, a maioria das espécies tem a capacidade de perceber cores. Uma característica importante 
desse grupo é a enorme capacidade de aprendizado, acompanhada por um aumento do encé-
falo, e especialmente na complexidade e diferenciação do neocórtex.
Nas regiões neotropicais existe uma grande diversidade de primatas, em sua maioria habi-
tando áreas florestadas, e apresentando caudas preênseis.
Xenartros - tamanduás, tatus, preguiças: Ordem Xenarthra 
Os integrantes dessa Ordem são mamíferos que possuem a temperatura corporal e taxas de 
metabolismo basal mais baixas. Todas as espécies atuais vivem na região Neotropical.
Trabalhos recentes dividem a Ordem Xenartra em duas, a Ordem Pilosa (tamanduás e pre-
guiças) e Ordem Cingulata (tatus).
Morcegos: http://eol.org/pages/7631/overview
Primatas: http://eol.org/pages/1645/overview
http://eol.org/pages/7631/overviewhttp://eol.org/pages/1645/overview
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Tamanduás e preguiças apresentam o corpo recoberto por pelagem densa. Os tamanduás têm 
o focinho alongado, não possuem dentes e utilizam sua língua alongada e protrátil para capturar 
os insetos dos quais se alimentam. Existem espécies arborícolas, como o tamanduá-bandeira, e 
arborícolas como o tamanduaí. As preguiças são predominantemente folhívoras, arborícolas, e 
possuem dentes cilíndricos, sem esmalte e com crescimento contínuo ao longo da vida. 
A característica principal dos tatus é o corpo parcialmente recoberto por uma carapaça forma-
da por escudos ósseos conectados por pele flexível. A pele é recoberta por pelos esparsos entre os 
escudos dérmicos e na região ventral do corpo. São terrestres e fossoriais, com hábitos alimentares 
variados e, como nas preguiças, os dentes são desprovidos de esmalte e têm crescimento contínuo.
Pangolins: Ordem Pholidota
Os pangolins são cobertos por grandes escamas epidérmicas que se perdem e crescem no-
vamente ao longo da vida, servem para proteger o animal, e apresentam padrões de tamanho 
e forma que variam de espécie para espécie. São encontrados na África e no sul da Ásia, sendo 
que algumas espécies são arborícolas e outras terrestres. Possuem especializações para se alimen-
tar de formigas e cupins, como o focinho alongado e uma saliva viscosa que recobre a língua. 
Apesar das similaridades morfológicas, não são aparentados com os tamanduás.
Carnívoros: Ordem Carnivora
Os carnívoros atuais exibem uma grande diversidade de formas, ocupam uma variedade de 
ambientes, e, ao contrário do que o nome diz, possuem dietas bastante diversificadas. Dentro 
desse grupo estão os lobos e raposas, os gatos selvagens, as hienas, as focas, leões marinhos e 
Xenartros - tamanduás, tatus, preguiças: http://eol.org/pages/1308046/overview
Pangolins: http://eol.org/pages/1665/overview
http://eol.org/pages/1308046/overview
http://eol.org/pages/1665/overview
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morsas, os ursos, mangustos, doninhas, lontras e guaxinins. Estão presentes em todos os conti-
nentes, exceto na Antártica.
Uma das principais características da ordem é a adaptação para a predação, e quase todas 
as espécies apresentam dentes caninos cônicos e bem desenvolvidos, e de um dente carniceiro 
que pode ter uma superfície cortante. Desempenham importante função ecológica, sendo em 
alguns casos predadores de topo de cadeia, que promovem a diversidade dos ecossistemas onde 
vivem. Algumas espécies apresentam hábitos sociais, formando grupos bem estruturados que se 
deslocam e obtêm alimento em conjunto. 
Baleias, golfinhos e toninhas: Ordem Cetacea 
Todos os mamíferos dessa Ordem passam sua vida no ambiente aquático. Possuem membros 
anteriores modificados em nadadeiras peitorais, uma nadadeira caudal, e respiram oxigênio do 
ar por meio de pulmões. As narinas, chamadas de espiráculos, estão situadas na parte dorsal da 
cabeça. Não possuem pelos recobrindo o corpo, os olhos são pequenos, e as orelhas são ausen-
tes. Os golfinhos e as toninhas possuem dentes, que usam para capturar e consumir suas presas, 
enquanto as baleias verdadeiras possuem placas córneas chamadas de barbatanas, que usam para 
filtrar a água, retirando seu alimento do plâncton.
Macroscelideos: Ordem Macroscelidea
Os animais dessa ordem têm tamanho pequeno e são conhecidos como musaranhos-elefante. 
Sua distribuição está restrita a algumas regiões no norte e no sul do Continente Africano. Possuem 
hábitos crípticos, o que dificulta seu estudo. Sua característica mais marcante é o focinho longo, 
Carnívoros: http://eol.org/pages/7662/overview
Baleias, golfinhos e toninhas: http://eol.org/pages/7649/overview
http://eol.org/pages/7662/overview
http://eol.org/pages/7649/overview
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delgado e móvel, com vibrissas na base. Possuem os membros posteriores bem desenvolvidos, e 
quando ameaçados locomovem-se aos saltos. Alimentam-se de artrópodes, frutos e sementes.
Coelhos, lebres e “pikas”: Ordem Lagomorpha 
Os lagomorfos diferem dos demais mamíferos por possuir um par de incisivos menores situ-
ados atrás de incisivos maiores, com os dois conjuntos apresentando crescimento contínuo. São 
animais herbívoros, e não possuem dentes caninos. Outra característica marcante é a presença 
de uma dobra de pele no lábio superior, em formato de Y invertido. 
Os lagomorfos estão presentes nas regiões continentais do Ártico aos Trópicos. Em algumas 
áreas, coelhos e lebres apresentam notáveis flutuações populacionais. As pikas são animais me-
nores e de orelhas curtas, menos especializados para o hábito cursorial. Vivem na Ásia e regiões 
montanhosas na América do Norte. O único lagomorfo nativo da América do Sul é o tapiti, 
mas a lebre vem sendo introduzida em vários países, e sua distribuição se expande rapidamente. 
Roedores: Ordem Rodentia 
Os roedores são a Ordem mais diversificada, abrangendo 43% das espécies conhecidas de 
mamíferos. Possuem um único par de incisivos superiores e inferiores de crescimento contínuo, 
e não possuem dentes caninos. Esse tipo de dentição está relacionada com sua alimentação base-
ada em alimentos duros e com a capacidade de roer. Nesse grupo estão os ratos e camundongos, 
hamsters, porquinhos da índia, as pacas, cotias, ouriços cacheiros, esquilos, capivaras e gerbilos. 
A maior espécie vivente é a capivara.
Macroscelideos: http://eol.org/pages/1684/overview
Coelhos, lebres e “pikas”: http://eol.org/pages/1686/overview
http://eol.org/pages/1684/overview
http://eol.org/pages/1686/overview
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Os roedores fazem uso de todos os ambientes terrestres, e existem formas terrestres, salta-
toriais, fossoriais, arborícolas, planadoras, e semiaquáticas. Existem roedores solitários, sociais e 
mesmo espécies monogâmicas.
“Aardvark”: Ordem Tubulidentata
Essa Ordem inclui apenas uma espécie vivente, o aardvark ou porco da terra. Este animal é 
semifossorial, com diversas adaptações para cavar a terra e para se alimentar de cupins, como longas 
garras, corpo sem pelos, focinho alongado e língua longa e protrátil, orelhas longas e olhos reduzidos.
Subungulados: Ordens Proboscidea, Hyracoidea e Sirenia 
Esses animais de morfologias tão distintas, como o damão-das-rochas (“hirax”), que se parece 
com um roedor, o enorme elefante e o peixe boi, com corpo adaptado para a vida aquática, 
são agrupados com base em dados moleculares e do registro fóssil, e características anatômicas 
em comum. Uma das características externas comuns entre essas três Ordens é a presença de 
cascos achatados, em forma de unhas. Os proboscídeos são os elefantes, encontrados na África 
e na Ásia. Sua principal característica é a presença de uma probóscide preênsil ou tromba. Os 
“hiraxes” são encontrados na África e Oriente Médio, vivem em colônias e possuem patas espe-
ciais para subir nas rochas e árvores onde vivem. São herbívoros, alimentando-se de gramíneas. 
A Ordem Sirenia é formada por mamíferos exclusivamente aquáticos, chamados de peixes-boi 
e “dugongs”. Esses animais distribuem-se atualmente em regiões tropicais ou sub tropicais nas 
Roedores: http://eol.org/pages/8677/overview
“Aardvark”: http://eol.org/pages/8716/entries/34288064/overview
http://eol.org/pages/8677/overview
http://eol.org/pages/8716/entries/34288064/overview
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Américas, África, Ásia e Austrália. São animais herbívoros, que pastam plantas aquáticas e possuem 
os membros modificados em nadadeiras. Ao contrário de outros mamíferos adaptados para a vida 
aquática, os peixes-boi possuem pescoço.
Perissodáctilos: Ordem PerissodactylaSão mamíferos ungulados que se apoiam sobre um número ímpar de dedos, e possuem 
adaptações nos seus membros relacionadas aos hábitos cursoriais. Todas as espécies são herbí-
voras, e alguns são pastadores. Existem três famílias distribuídas no mundo, representadas por 
cavalos e zebras, rinocerontes e antas. 
Os cavalos, zebras, e jumentos têm origem africana e asiática, e as espécies domésticas foram 
introduzidas nos demais continentes. Junto com os elefantes e os hipopótamos, os rinocerontes 
são os únicos sobreviventes de uma categoria de mamíferos chamada de mega-herbívoros. Seus 
chifres são córneos, consistindo de um agregado de fibras de queratina, com a função de defesa 
e disputas por parceiros. As antas são herbívoros que habitam florestas na América do Sul e no 
Sul da Ásia. Possuem uma tromba curta e móvel, e quando ameaçados buscam refúgio na água, 
pois são bons nadadores.
Artiodáctilos: Ordem Artiodactyla 
Essa Ordem inclui os porcos e hipopótamos, os camelos e lhamas, e as girafas, veados, 
antílopes, bois e cabras (que ruminam), tendo em comum dois ou quatro dedos na extremidade 
das patas, recobertos por cascos. O segundo e o quinto dedos, quando presentes, têm tamanho 
Subungulados: http://eol.org/pages/1643/overview, 
http://eol.org/pages/1690/overview e http://eol.org/pages/8708/overview
Perissodáctilos: http://eol.org/pages/1667/overview
http://eol.org/pages/1643/overview
http://eol.org/pages/1643/overview
http://eol.org/pages/8780/overview
http://eol.org/pages/1667/overview
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reduzido, e não tocam o solo. Estão presentes em todos os continentes, exceto a Antártica, e 
são em sua maioria herbívoros. Diversos representantes desse grupo foram domesticados e têm 
importância econômica, como alimento, vestuário e meio de transporte. 
Fechamento do Tópico
Neste tópico, apresentamos as adaptações morfológicas e fisiológicas peculiares aos 
mamíferos, incluindo presença de pelos e glândulas mamárias, tornando mais eficiente o 
controle interno de temperatura, além da reprodução, com desenvolvimento interno do 
embrião e lactação. A diversificação das formas no decorrer do processo de diferenciação 
do grupo, resultando na diversidade atual também foi apresentada. 
Colaboradoras: 
Dra. Erika Hingst Zaher e Bióloga Mariana Galera Soler – Museu Biológico, Instituto 
Butantan, São Paulo.
Referência Bibliográfica
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Artiodáctilos: http://eol.org/pages/7678/overview
Agora é a sua vez...
 Realize a atividade on-line 1 e atividade on-line 2
http://eol.org/pages/7678/overview
http://licenciaturaciencias.usp.br/ava/mod/quiz/view.php?id=5091
http://licenciaturaciencias.usp.br/ava/mod/page/view.php?id=5259
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	 1.1 Introdução
	1. 2 Apresentação dos Chordata
	1.3 Relações filogenéticas de Chordata com outros Deuterostomia
	1.4 Filogenia de Chordata
	1.5 Os grupos de Chordata
	1.5.1 Urochordata: Caracterização morfológica, funcionamento e diversidade 
	Estudo da Classe Ascidiacea
	Parede do corpo 
	Faringe e átrio (Figura 1.11)
	Alimentação
	Circulação e excreção 
	Sistema nervoso e sensorial 
	Reprodução e desenvolvimento
	1.5.2 Cephalochordata: Caracterização morfológica, funcionamento e diversidade
	Forma do corpo (Figura 1.13)
	Sistema nervoso e sensorial
	Notocorda e musculatura 
	Alimentação
	Sistema circulatório (Figura 1.15) e excreção
	Reprodução e desenvolvimento
	1.6 Introdução aos Craniata
	1.7 Os primeiros Craniata: 
peixes sem maxilas (Agnatha)
	3.1 Introdução aos peixes ósseos 
	3.2 Evolução dos Osteichthyes 
	3.3 Osteichthyes atuais: caracterização e diversidade dos Actinopterygii 
	3.3.1 Cladistia
	3.3.2 Chondrostei
	3.3.3 Holostei
	3.3.4 Teleostei
	3.4 Osteichthyes: Anatomia e funcionamento
	SumPagImpar: 
	Page 2: 
	Page 4: 
	Page 6: 
	Page 8: 
	Page 10: 
	Page 12: 
	Page 14: 
	Page 16: 
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	Page 22: 
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	Page 26: 
	SumPagPar: 
	Page 3: 
	Page 5: 
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	Page 9: 
	Page 11: 
	Page 13: 
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	Page 27: 
	Page 29: