aula 1 de filo chordata

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Zoologia dos 
Vertebrados 
Material Teórico
Responsável pelo Conteúdo:
Profa. Ms. Adriana Maria Giorgi Barsotti
Revisão Textual:
Prof. Ms. Luciano Vieira Francisco
Introdução à zoologia dos vertebrados
v1.2
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• Introdução
• Características Gerais dos Cordados
• Evolução dos Cordados
• Classificação do Filo Chordata
 · Compreender o surgimento e a evolução dos vertebrados na Terra, os quais 
relacionados com seus respectivos tempos geológicos.
 · Aprender as características gerais dos três subfilos que compõem o grande filo 
Chordata.
Nesta Unidade você aprenderá um pouco sobre o surgimento dos vertebrados na Terra, 
bem como a escala geológica desses. Além disso, aprenderá alguns aspectos da evolução 
desses animais e como o filo Chordata se classifica atualmente. 
Leia com atenção o material teórico. Se necessário faça resumos ou esquemas como auxílio 
em seu aprendizado e memorização do tema aqui abordado. Pesquise outras fontes além das 
indicadas. Assista aos vídeos sugeridos e procure relacioná-los com seus estudos.
Introdução à zoologia dos vertebrados
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Unidade: Introdução à zoologia dos vertebrados
Contextualização
Atualmente, existem cerca de cinquenta mil espécies de vertebrados vivendo nos mais 
diversos ambientes da Terra. Por outro lado, os vertebrados extintos viveram em ambientes 
que hoje já não existem mais. 
As mudanças ocorridas na Terra durante milhões de anos estão intimamente relacionadas 
à evolução dos vertebrados, pois tais alterações dirigem as modificações na anatomia, no 
desenvolvimento, no modo de vida, entre outros aspectos desses animais. Dito de outra forma, 
os vertebrados devem se ajustar e se adaptar aos novos ambientes. 
A biologia e o registro fóssil dos vertebrados nos ajudam a compreender as diversas mudanças 
ocorridas. Esses e outros estudos revelam que a evolução atua através de estruturas já existentes. 
Assim, todos os vertebrados possuem características em comum e que são resultado de sua 
ancestralidade comum, assim como o processo de evolução pode ser analisado pela sequência 
de modificações desses caracteres.
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Introdução
A evolução tem um papel central na biologia dos vertebrados, pois 
proporciona um princípio que organiza a diversidade observada entre 
os vertebrados viventes e ajuda a enquadrar as espécies extintas no 
contexto das atuais. A classificação, inicialmente um processo visando 
associar nomes aos organismos, tem se tornado um método para 
compreender a evolução. As ideias atuais sobre evolução enfatizam 
a seleção natural atuando ao nível dos indivíduos como o mecanismo 
predominante na produção de mudanças ao longo do tempo. Os 
processos e eventos evolutivos estão intimamente associados às 
mudanças que ocorreram na Terra durante a história dos vertebrados. 
Essas mudanças são resultado dos movimentos de continentes e dos 
efeitos de tais movimentos no clima e na geografia.
(POUGH; JANIS; HEISER, 2003)
Os vertebrados atuais exibem grande diversidade de formas, modos de vida, comportamentos, 
relações inter e intraespecíficas, entre outros vários aspectos. Entretanto, as espécies que 
atualmente vivem na Terra constituem apenas uma pequena parcela daquelas que viveram há 
milhões de anos. O maior número de espécies de vertebrados provavelmente teve seu auge no 
período Mioceno, há cerca de doze a quatorze milhões de anos e, após esse período, houve 
um declínio nesse número de espécies.
Os vertebrados se originaram na Era Paleozoica e evoluem conforme as grandes mudanças 
que a Terra vem sofrendo, as quais afetam direta e indiretamente a evolução dos vertebrados. 
A história dos vertebrados ocupa três eras geológicas: Paleozoica, Mesozoica e Cenozoica. 
A evolução dos vertebrados é moldada pela deriva continental. Há aproximadamente 545 
milhões de anos, no Paleozoico Inferior, os mares se formaram, continentes flutuavam sobre o 
manto da Terra e a vida se tornara complexa, além da atmosfera de oxigênio que se formada, 
isso significava que a produção fotossintética de recursos alimentares havia se tornado um 
fenômeno central da vida.
Os vertebrados terrestres surgiram há cerca de trezentos milhões de anos, quando ainda 
existia o supercontinente Pangeia (Figura 1). Há aproximadamente 150 milhões de anos, esse 
supercontinente começou a se fragmentar, originando dois continentes, Laurásia ao Norte e 
Gondwana ao Sul (Figura 2). Posteriormente, esses dois continentes se fragmentaram ainda 
mais, dando origem aos continentes atuais (Figura 3).
Figura 1 – A Terra há cerca de trezentos milhões de 
anos, quando os continentes ainda eram unidos em 
uma única massa de terra, denominada Pangeia.
Figura 2 – A Terra há cerca de 150 milhões de anos, 
quando o supercontinente Pangeia se fragmentou, 
originando dois continentes, Laurásia e Gondwana.
Figura 3 – A atual distribuição dos continentes na Terra.
Fonte: mundofisico.joinville.udesc.br
Compreensão do processo de deriva continental:
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Unidade: Introdução à zoologia dos vertebrados
Essa movimentação dos continentes teve importantes efeitos sobre a evolução dos 
vertebrados. No início da Era Paleozoica, grande parte da Pangeia se localizava na Linha 
do Equador, onde a radiação solar é mais intensa e até parte da Era Mesozoica, grandes 
áreas de terra apresentavam condições tropicais, onde os vertebrados terrestres evoluíram 
e se espalharam. Ao final da Era Mesozoica, significativa parcela da massa terrestre havia 
se movimentado para fora da linha equatorial e, dessa forma, quase todos os climas nos 
hemisférios Sul e Norte eram temperados.
Os padrões de circulação dos oceanos, embora menos notórios, têm também efeitos 
na evolução dos vertebrados. Grandes latitudes são frias, pois não recebem radiação solar 
como, por exemplo, as áreas próximas ao Equador, fazendo com que o oceano Ártico fique 
permanentemente congelado. Na época do Eoceno o resfriamento dos climas do hemisfério 
Norte pode ter levado à extinção de mamíferos arcaicos.
Outro fator que influencia os climas e a evolução dos vertebrados é o nível relativo dos 
continentes e mares. Ao final da Era Mesozoica e início da Era Cenozoica, grandes partes dos 
continentes foram inundadas por mares rasos, conhecidos como mares epicontinentais.
A água tem capacidade de absorver calor quando a temperatura ambiental aumenta e 
liberar calor quando a temperatura diminui, dessa forma, áreas localizadas próximas a corpos 
d’água não ficam muito quentes no verão nem muito frias no inverno e são úmidas devido à 
evaporação da água do mar, a qual forma a chuva na Terra. Por outro lado, regiões distantes 
do mar são secas, caracterizadas por verões quentes e invernos frios. A drenagem dos mares 
epicontinentais no Cretáceo contribuiu para a extinção dos dinossauros.
Em síntese, a deriva continental fez com que ocorresse a evolução, independentemente dos 
tipos de organismos similares.
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Características Gerais dos Cordados
Os cordados se distinguem dos demais filos por apresentarem algumas características 
distintivas: notocorda, tubo nervoso dorsal, crânio, bolsas faríngeas e cauda pós-anal:
Notocorda
É uma estrutura flexível que se estende ao longo do comprimento do corpo, é a primeira 
parte que surge no endoesqueleto do embrião. Os músculos se prendem a essa estrutura, 
permitindo movimentos ondulatórios do corpo. 
Nos vertebrados as vértebras cartilaginosas ou ósseas formam-se a partir de células 
mesenquimais derivadas de somitos. Entretanto, não são todos os animais incluídos no filo 
Vertebrata que possuem vértebras. Entre os agnatos viventes – vertebrados sem maxilas –, 
as feiticeiras não possuem qualquer elemento vertebral e as lampreias apresentam apenas 
rudimentos cartilaginosos flanqueando o tubo nervoso. Vértebras totalmente formadas são 
encontradas nos gnatostomados – vertebrados com maxilas;
Figura 4 – Posição da notocorda
Fonte: Adaptado de Hickman, Larson e Roberts (2001)
Tubo nervoso dorsal
Nos cordados o único cordãonervoso é tubular e dorsal ao canal alimentar. A parte anterior 
torna-se alargada, formando o encéfalo. Entre os vertebrados o tubo nervoso passa pelos arcos 
neurais das vértebras. O encéfalo dos vertebrados é maior do que o encéfalo dos cordados 
primitivos, sendo formado por três partes: prosencéfalo, mesencéfalo e rombencéfalo;
Figura 5 – Posição do tubo nervoso dorsal
Fonte: Adaptado de Hickman, Larson e Roberts (2001)
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Unidade: Introdução à zoologia dos vertebrados
Crânio
Todos os vertebrados possuem um crânio, o qual é uma estrutura óssea, cartilaginosa ou 
fibrosa que circunda o encéfalo. Possuem também uma cabeça distinta, contendo complexos 
órgãos dos sentidos;
Fendas e bolsas faríngeas
São aberturas em forma de fendas que comunicam a cavidade faríngea com a superfície 
externa. Nos cordados aquáticos as duas bolsas faríngeas rompem-se através da cavidade 
faríngea, formando as fendas faríngeas. Nos aminiotas as bolsas formam sulcos ao invés de 
fendas faríngeas. Nos tetrápodes as bolsas faríngeas dão origem a muitas estruturas distintas, 
como a cavidade do ouvido médio, amídalas e glândulas paratireoides. Nos protocordados, a 
faringe perfurada tem função na alimentação por filtração. Nos vertebrados, a ação muscular 
dirige a água através da faringe por expansão e contração da cavidade faríngea. Os peixes 
primitivos adicionaram uma rede de capilares com paredes finas e permeáveis a gases, 
melhorando a capacidade para transferência de gases entre o sangue e a água exterior. Essas 
adaptações levaram a evolução das brânquias internas;
Figura 6 – Posição do tubo nervoso dorsal
Fonte: Adaptado de Hickman, Larson e Roberts (2001)
Cauda pós-anal
Permite a mobilidade que as larvas de tunicados e anfioxos precisam para seu modo de 
vida livre-natante. A cauda evoluiu para a propulsão na água, nos peixes é aumentada com o 
desenvolvimento das nadadeiras. Nos seres humanos a cauda é evidente como um vestígio, o 
cóccix, composto por uma série de vértebras pequenas ao final da coluna vertebral, entretanto, 
a maioria dos mamíferos possui uma cauda móvel.
Figura 7 – Localização da cauda pós-anal
Fonte: Adaptado de Hickman, Larson e Roberts (2001)
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Evolução dos Cordados
No século XX, após algumas especulações formuladas por zoólogos, ficou claro que 
os cordados se originaram a partir dos deuterostômios do Reino Animal, pois os animais 
incluídos nesse ramo apresentam várias características embrionárias, formando um grupo 
natural de espécies inter-relacionadas, que tiveram uma origem comum nos antigos mares 
pré-cambrianos.
Várias fontes anatômicas, de desenvolvimento e moleculares sugerem que no período 
cambriano os primeiros cordados surgiram a partir de uma linhagem relacionada aos 
equinodermes e hemicordados (Figura 8).
Os vertebrados parecem estar mais intimamente relacionados aos anfioxos – 
cefalocordados – entre os cordados não vertebrados e a maioria das diferenças estruturais 
e fisiológicas entre anfioxos e vertebrados primitivos parece refletir uma modificação 
evolutiva para um tamanho maior do corpo, um maior nível de atividade e um salto da 
alimentação por filtração para a predação.
Os vertebrados desenvolveram atividades mais complexas e essas são sustentadas por uma 
morfologia também mais complexa. As células da crista neural, características dos vertebrados, 
são responsáveis pela formação de muitos dos caracteres derivados desse grupo.
Um vertebrado adulto pode ser considerado como sistemas interligados e envolvidos 
em proteção, sustentação e movimento, aquisição de energia, excreção, reprodução, 
coordenação e integração. Esses sistemas sofreram modificações funcionais e estruturais 
em vários pontos-chave na evolução dos vertebrados. 
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Unidade: Introdução à zoologia dos vertebrados
Figura 8 – Árvore filogenética dos cordados, sugerindo uma provável origem e relações
Fonte: Adaptado de Hickman, Larson e Roberts (2001)
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Classificação do Filo Chordata
O filo Chordata conta com três subfilos: Urochordata, Cephalochordata e Vertebrata.
Subfilo Urochordata – Tunicata
O termo tunicado é empregado devido à túnica espessa de material inerte, ou carapaça 
que circunda o animal (Figura 9). Esse subfilo contém cerca de três mil espécies, que podem 
ser encontradas em todos os mares e em diferentes profundidades. A maioria é séssil na 
forma adulta, embora algumas sejam livre-natantes. Os tunicados são considerados muito 
especializados na fase adulta, pois a forma larval apresenta todas as características de um 
cordado, entretanto, na metamorfose para a fase adulta, a notocorda e a cauda desaparecem, 
enquanto o tubo nervoso dorsal se reduz a um simples gânglio
Figura 9 – Estrutura de um tunicado comum, Ciona sp
Fonte: Adaptado de Hickman, Larson e Roberts (2001)
O subfilo Urochordata está subdividido em três classes: Larvacea, Thaliacea e Ascidiacea, 
sendo essa última a mais popular. Suas espécies são conhecidas como “esguichos-do-mar”, 
pois algumas, quando irritadas, lançam um jato de água do sifão inalante;
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Classe Ascidiacea
As ascídias podem ser solitárias, coloniais ou compostas, as quais compartilham uma 
única túnica.
As ascídias solitárias possuem uma membrana interna – manto – que reveste a túnica. 
Apresentam um sifão inalante e um sifão exalante. 
A alimentação depende de uma rede de muco secretado pelo endóstilo, localizado na faringe. 
Os cílios da faringe deslocam o muco em uma camada que se espalha por toda a superfície 
interna da faringe. As partículas de alimento são carregadas pelos cílios para o esôfago e 
estômago. Os nutrientes são absorvidos no intestino médio e os produtos não digeridos são 
eliminados pelo ânus.
O sistema circulatório é composto por um coração ventral e dois vasos, que se conectam 
a um sistema difuso de vasos menores e espaços que servem à cesta faríngea – local onde 
ocorrem as trocas gasosas –, órgãos do sistema digestivo, gônadas, entre outras estruturas.
O sistema nervoso é composto por um nervo ganglionar e um plexo nervoso. Abaixo do 
nervo ganglionar localiza-se a glândula subneural, a qual testa a água que vai para a faringe e 
pode ter função endócrina relacionada à reprodução. 
As ascídias são hermafroditas, de modo que os gametas são conduzidos por dutos para a 
cavidade atrial e lançados para o meio externo, onde ocorre a fertilizaçãzo.
Figura 10 – Ascídia adulta
Fonte: iStock / Getty Images
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Classe Thaliacea
Conhecidos como taliáceos ou salpas, são animais pelágicos em forma de barril, com 
corpos gelatinosos e transparentes. Ocorrem na forma solitária ou em cadeias coloniais que 
podem atingir vários metros de comprimento. 
O corpo é circundado por faixas de músculo circular, com sifões inalantes e exalantes 
em extremidades opostas. A água impulsionada através do corpo, por meio de contração 
muscular, é usada para locomoção por jato-propulsão, respiração e alimentação. 
Muitas salpas produzem uma luz brilhante através de seus órgãos luminosos.
Podem se reproduzir por alternância de gerações assexuada e sexuadamente.
Figura 11 – Colônia de salpas
Fonte: iStock / Getty Images
Classe Larvacea
Organismos pelágicos em forma de larva, semelhantes a um girino curvado. 
O modo de alimentação dessa classe é peculiar, cada organismo constrói uma casa 
constituída por uma cavidade esférica, contendo muco interlaçado com filtros e passagens 
através dos quais a água penetra. O alimento particulado é capturado no filtro de alimentação, 
situado no interior da casa e levado à boca do animal por um tubo semelhante a um canudo.
Os larváceos são pedomórficos, ou seja, animais sexualmente maduros e que retiveram a 
forma larval do corpo de seus ancestrais evolutivos.
Figura 12 – Larváceo adulto
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Subfilo – Cephalochordata:
Conhecidos como anfioxos marinhos (Figuras 13 e 14), são animais de aparência translúcida 
que habitam os fundos arenosos de águas costeiras.Os anfioxos apresentam quatro características encontradas nos cordados. A água entra no 
corpo dirigida pelos cílios que se localizam na cavidade pré-oral, depois passa pela boca e após 
pelas fendas faríngeas. Posteriormente, o alimento retido no muco é levado pelos cílios para 
o intestino. Partículas alimentares menores passam para ceco hepático, onde são digeridas 
intracelularmente. A água filtrada passa por um átrio e deixa o corpo por um atrióporo, 
estrutura equivalente ao sifão exalante dos tunicados. O sistema circulatório é fechado e sem 
coração. O sangue é impulsionado pela aorta ventral e dirigido para as aortas dorsais, de onde 
o sangue é distribuído para os tecidos do corpo por microcirculação.
O sistema nervoso é centralizado em torno de um tubo nervoso dorsal. As raízes nervosas 
espinhais emergem de cada segmento miomérico do tronco. O encéfalo é uma vesícula 
simples, situada na extremidade anterior do tubo nervoso. 
As espécies são dioicas. As células sexuais são liberadas na cavidade atrial e posteriormente 
passam do atrióporo para o meio externo, onde ocorre a fecundação.
Figura 13 – Estrutura interna do anfioxo.l
Fonte: euquerobiologia.com.br
Figura 14 – Anfioxo
Fonte: Jon Houseman/Wikimedia Commons
Subfilo Vertebrata:
Conhecido também como Craniata, pois todos os animais presentes nesse subfilo apresentam 
um crânio ósseo ou cartilaginoso.
A evolução dos vertebrados é dirigida por adaptações especializadas do endoesqueleto, 
faringe e da respiração eficiente, além do sistema nervoso avançado e dos membros pares
• Endoesqueleto: forma uma excelente estrutura interna para armação ou suporte para 
os músculos e esses protegem o endoesqueleto, amortecendo-o em caso de impactos; 
• Faringe e respiração eficiente: como os protovertebrados passaram de uma alimentação 
por filtração para uma alimentação predatória, a faringe se modificou em um aparato 
muscular de alimentação, por onde a água pode ser bombeada pela expansão e contração 
da cavidade faríngea. Houve uma melhora da circulação para as brânquias internas, através 
da adição de capilares e pelo desenvolvimento de um coração ventral e arcos aórticos 
musculares (Figura 15). Essas mudanças levaram a um aumento da taxa metabólica que 
teria que acompanhar a transição para uma vida ativa de predação seletiva.
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Figura 15 – Fendas faríngeas, coração e arcos aórticos
Fonte: Hickman, Larson e Roberts (2001).
• Sistema nervoso avançado: os hábitos predatórios dirigiram a formação de novos 
controles integrativos, sensoriais e motores, que se tornaram essenciais à captura de presas. 
Ocorreu a evolução de órgãos sensoriais pares, como olhos cristalinos e retinas invertidas, 
receptores de pressão, como ouvidos, eletrorreceptores e receptores químicos (Figura 16).
A evolução de uma cabeça e de órgãos sensoriais pares foi resultado de duas inovações 
embrionárias presentes nos vertebrados: a crista neural e os placódios epidérmicos.
Figura 16 – Fendas faríngeas, coração e arcos aórticos
Fonte: Hickman, Larson e Roberts (2001).
• Membros pares: os apêndices peitorais e pélvicos estão presentes nos vertebrados na 
forma de nadadeiras pares ou pernas articuladas, que surgiram para estabilizar a natação 
e locomoção terrestre. 
Para finalizar, assista aos vídeos produzidos pela BBC e disponíveis em: 
Ascensão dos Animais: Triunfo dos Vertebrados – Ep.01
Clique aqui para acessar o conteúdo
Ep.02 
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Unidade: Introdução à zoologia dos vertebrados
Material Complementar
Vídeos:
Origem dos Vertebrados
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Leituras:
UIEDA, V. S. Diversidade, evolução e origem dos vertebrados. [20--].
Clique aqui para acessar o conteúdo
Vertebrados. [20--b]. 
Clique aqui para acessar o conteúdo
A Vida dos Vertebrados 
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Referências
HICKMAN, C. P.; LARSON, A; ROBERTS, L. S. Princípios integrados de Zoologia. 11. 
ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004.
______. Integrated principles of Zoology. 11. ed. New York: McGraw-Hill, 2001.
POUGH, F. H.; JANIS, C. M.; HEISER, J. B. A vida dos vertebrados. 3. ed. São Paulo: 
Atheneu, 2003.
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Anotações