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Resumo - Capítulos do livro Biologia Vegetal de Raven

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BRENDA RODRIGUES BOTÂNICA 5° SEMESTRE 
 
Docente: Christiano Marcelino Menezes 
Discente: Brenda Rodrigues Brito Cunha 
Disciplina: Botânica aplicada à Biomedicina 
 
Capítulo 18 
Introdução às angiospermas (angeion – ‘’vaso, recipiente’’; sperma – ‘’semente’’) 
→ As angiospermas constituem a maioria das plantas visíveis, como árvores e arbustos 
→ São grupos de plantas com sementes que apresentam características especiais, como flores, frutos e características no ciclo de vida 
que diferem de outros organismos 
→ Fazem parte da maior divisão de organismos fotossintetizantes, a Anthophyta, que inclui mais de 235.000 espécies; se subdividem 
em 2 classes, as monocotiledôneas e as dicotiledônias (em sua maioria) 
 → As monocotiledôneas incluem plantas familiares, como as gramíneas, lírios, íris, antúrios e palmeiras 
 → As dicotiledônias incluem quase todas as arvores e arbustos conhecidos com exceção das gimnospermas e a maioria das 
ervas (plantas não lenhosas) 
 → As principais diferenças entre as duas classes incluem as partes florais (podem ser múltiplas de 3 (no caso das mono.) ou 
de 4/5 (dico)), o pólen (monocolpado (um sulco ou poro; característico das mono.), tricolpado (três sulcos/poros; característico das 
dico.), os cotilédones (um (mono), dois (dico)), inervação da folha (em paralelo (mono); em rede (dico)), feixes vasculares primários 
do caule (disposição complexa (mono); em anel (dico)) e o crescimento secundário com câmbio vascular (presente somente em 
dico.) 
→ Variam em tamanho; algumas são lianas (alcançam as alturas do dossel de florestas tropicais úmidas] e outras são epífitas 
[crescem sobre os ramos do dossel) 
→ Todas, com poucas exceções, em termos de nutrição, possuem vida livre; podem existir formas parasitárias e saprófitas (nutrição 
através da matéria orgânica em decomposição) 
 → Angiospermas saprófitas possuem relação obrigatória com fungos micorrizos, os quais possuem uma relação com uma 
angiosperma ativamente fotossintetizante; sendo assim, formam uma ponte de transferência de carboidratos (hifas) entre a saprófita 
e a planta fotossintetizante; 
 → Existem mais de 3000 espécies de angiospermas parasitas – a maioria delas são dicotiledônias –, estas formam órgãos de 
absorção especializados, os haustórios, através dos quais penetram no tecido dos hospedeiros; só existe uma espécie de 
gimnosperma parasita, a Parasitaxus ustus 
 
Flor 
→ Ramo que porta esporofilos 
→ A estrutura definitiva da flor é o carpelo – é um megafilo, especializado e soldado longitudinalmente, o qual contêm óvulos, os quais 
se desenvolvem em sementes após a fecundação 
→ As flores podem estar agrupadas em estruturas denominadas inflorescências, os quais possuem hastes, denominada pedúnculo 
(em inflorescências ou flores solitárias) ou pedicelo (em flores individuais); a parte da haste floral nas quais a flor é fixada é 
denominada receptáculo, que consiste em nós e entrenós, onde ficam fixadas as sépalas, geralmente esverdeadas, e as pétalas, 
geralmente coloridas, de estrutura foliácea, abaixo das partes florais férteis, os estames e carpelos 
 → As sépalas originam-se abaixo das pétalas, e os estames abaixo dos carpelos; as sépalas formam o cálice, e as pétalas a 
corola; juntos, formam o perianto, constituído de tépalas 
 → Com relação a simetria da estrutura foral, a corola pode ser composta de pétalas com formas similares que 
irradiam do centro da flor e são equidistantes entre si, possuindo simetria radial – estas são flores regulares ou actinomorfas; se um 
ou mais membros de um verticilo for diferente de outro, elas possuem simetria bilateral – estas flores são irregulares ou zigomorfas 
 → Os estames (coletivo: androceu) são microsporófilos; são constituídos de uma haste (ou filete), que sustenta uma antera 
bilobada, contendo os sacos polínicos (quatro microsporângios); os carpelos (coletivo: gineceu) são megasporófilos, dobrados e 
soldados pelo comprimento, abrigando um ou mais óvulos; podem estar presentes em uma ou mais unidades (caso haja mais de um, 
estes são separados ou fundidos, chamados de pistilo) 
 → As sépalas, pétalas, estames ou carpelos são denominados verticilos florais; flores c/ todos os quatro verticilos são 
denominados completas; se algum estiver ausente, são incompletas 
 → As partes florais podem estar unidas c/ outros membros do mesmo verticilo (coalescência) ou de outros 
verticilos (adnação); quando as partes de um mesmo verticilo não estão fundidas, os prefixos apo- ou poli- são utilizados; quando 
fundidos, utiliza-se sim- ou -sin; exemplo: cálice apossépalo ou polissépalo (sépalas separadas entre si); cálice sinsépalo (unidas 
entre si) 
→ Se uma flor possui estames e carpelos, diz-se que esta é ‘’perfeita’’; se estiverem ausentes, a flor é dita imperfeita; 
a depender da parte presente, são ditas estaminadas ou carpeladas (pistiladas) – se ocorrem na mesma planta, a espécie é 
denominada monoica, e se ocorrem em plantas diferentes, é denominada dioica (o pólen passa de uma para a outra para 
que se garanta a fecundação) 
 → Toda flor imperfeita é incompleta, mas nem toda flor incompleta é imperfeita 
BRENDA RODRIGUES BOTÂNICA 5° SEMESTRE 
→ Os carpelos, na maioria das flores, estão diferenciados em ovário (parte inferior) – envolve os óvulos originários da 
placenta – e estigma (parte superior) – recebe o pólen; estes são conectados geralmente pelo estilete (podendo ser comuns em 
carpelos fundidos. Os ovários em carpelos fundidos são geralmente divididos em dois ou mais lóculos, câmaras ovarianas que 
contêm os óvulos; a quantidade está relacionada ao n° de carpelos do gineceu 
 → O arranjo das placentas (placentação) e dos óvulos varia entre as flores; pode ser parietal (óvulos fixados na 
parede ovariana ou em sua extensão), axial (óvulos fixos em uma coluna central do ovário dividido), central-livre (óvulos fixos em um 
eixo central do tecido não conectado às paredes ovarianas) ou basal (um único ovulo fixo à base do ovário unilocular) 
 → O nível de inserção das sépalas, pétalas e estames no eixo floral pode variar em relação ao nível do ovário (s); 
se fixadas ao receptáculo abaixo do ovário, este é dito súpero e a flor é dita hipógina – em algumas, os verticilos estão fundidos entre 
si, formando o hipanto (extensão cupuliforme do receptáculo); estas são ditas períginas. Se fixadas à porção superior do ovário, este é 
dito ínfero e as flores epíginas 
 
Ciclo de vida das angiospermas 
→ Os gametófitos destas plantas são de tamanho muito reduzido comparado á outras; 
→ As angiospermas contêm o microgametócito maduro (consiste em três células); o megagametófito maduro, que fica retido nos 
tecidos do esporófito (consiste em sete células na maioria das espécies), o tubo polínico (conduz dois núcleos espermáticos não 
moveis ao gametófito feminino), óvulo (se desenvolve em semente após a fecundação) e ovário (se desenvolve em fruto) 
 → Anterídios e arquegônios estão ausentes 
 → A polinização é indireta; o pólen é depositado no estigma 
 
Microsporogênese e microgametogênese 
→ A microsporogênese é a formação dos micrósporos dentro dos microsporângios (ou sacos polínicos das anteras) 
 → Antera (consistindo em uma massa de células (c/ exceção da epiderme) → 1ª diferenciação; esporógenas (células férteis) 
tornam-se diferenciadas rodeadas de células estéreis → desenvolvimento das cél. estéreis no saco polínico; presença de células 
nutritivas que suprem os micrósporos – compõem o tapete (camada interna do saco polínico) → células esporógenas tornam-se 
microsporócitos → meiose; microsporócito (2n) origina uma tétrade de microsporócito (n) → formação de micrósporos individuais; 
finaliza a microsporogênese 
 → Durante a meiose, cada divisão do núcleo segue da formação da parede celular (comum em monocotiledôneas), 
ou os 4 protoplastos dos micrósporos tornam-se circundados por parede simultaneamente pós-2ª divisão mitótica (comum em 
dicotiledôneas); após isso, as característicasdos grãos de pólen são estabelecidas, se desenvolvendo em exina (parede externa 
composta de esporopolenina – derivada do tapete e dos micrósporos) e intina (parede interna celulósica composta de celulose e 
pectina fabricada pelo protoplastos dos micrósporos) 
→ A microgametogênese é o desenvolvimento do micrósporo em um microgametófito (ou grão de pólen); é um processo uniforme 
 → Micrósporo uninucleado sofre mitose → formação de 2 células no interior da parede do micrósporo; célula do tubo 
(vegetativa) e célula geradora → pode haver liberação do pólen (podendo conter 2 – 3 óvulos) antes da deiscência (no 
microgametófito bicelular) ou formação de 2 gametas masculinos pelo núcleo da célula geradora 
 → Os grãos de pólen são empacotados com amido ou óleos – depende do grupo vegetal. Estes variam em forma, 
tamanho, número e arranjo dos poros (de onde origina-se o tubo polínico); o pólen é um indicador dos tipos de planta e do clima que 
prevaleceram no passado. 
 
Megasporogênese e megagametogênese 
→ Megasporogênese é o processo de formação do megásporo no interior do núcleo (megasporângio) 
 → No nucléolo, surge um megasporócito → meiose; megasporócito (2n) forma 4 megasporócitos (n) dispostos em tétrade 
linear; 
→ Megagametogênese é o desenvolvimento do megásporo em um megagametófito (saco embrionário) 
 → Dos 4 megásporos, 3 se desintegram e o mais afastado da micrópila se desenvolve no megagametófito; megásporo 
funcional inicia seu crescimento no nucléolo → o núcleo passa por mitose → 3ª mitose; 8 núcleos dispostos em 2 grupos de 4, um 
próximo à região micropilar e o outro na região chalazal; → 1 núcleo de cada grupo migra pro centro da célula c/ 8 núcleos – núcleos 
polares; os outros 3 núcleos restantes da micropilar se organizam, consistindo em uma célula-ovo (oosfera) e 2 sinérgides, e os da 
região chalazal originam as células antípodas; a célula central contendo as células polares permanece binucleada, contendo 8 
núcleos, em 7 células, formando o gametófito feminino (saco embrionário) 
→ O ovulo é uma estrutura complexa que consiste em uma haste – funículo – que suporta um nucléolo envolto por 1 – 2 tegumentos 
com uma abertura denominada micrópila; a depender da espécie, 1 ou mais óvulos podem originar-se das placentas 
 
Polinização e fecundação 
→ A polinização é o processo no qual, com a deiscência (abertura) das anteras, os grãos de pólen são transferidos aos estigmas 
através de vetores; uma vez em contato c/ o estigma, o grão de pólen absorve água derivada da superfície estigmática através de um 
gradiente de potencial hídrico e, após essa hidratação, o pólen germina e forma o tubo polínico; se a célula geradora não se dividiu, 
há formação dos 2 núcleos espermáticos 
 → O grão de pólen germinado c/ o núcleo do tubo e os dois núcleos espermáticos constituem-se no microgametófito 
maduro 
BRENDA RODRIGUES BOTÂNICA 5° SEMESTRE 
 → O estigma e o estilete são fisiologicamente e estruturalmente modificados, de forma a facilitar a germinação do grão de 
pólen e o crescimento do tubo polínico; a superfície estigmática é glandular, secreta solução açucarada e é ligado ao óvulo pelo tecido 
de transmissão, servindo de caminho para os tubos polínicos em crescimento através do estilete, que são estruturas sólidas, com um 
ou mais cordoes de tecido de transmissão, que se estende do estigma até o ovulo, e é por onde os tubos polínicos crescem sobre e 
entre as células do tecido de transmissão 
 → Geralmente, o tubo polínico entra no ovulo pela micrópila e penetra em uma sinérgide, que começa a degenerar após a 
polinização, mas antes que o tubo polínico atinja o saco embrionário; 2 núcleos espermáticos e o núcleo do tubo são liberados nas 
sinérgides através do poro subterminal do tubo polínico e, finalmente, um núcleo espermático penetra na oosfera e o outro na célula 
central, onde une-se com os núcleos polares 
 → Tubo polínico entra no ovulo pela micrópila → penetração em uma sinérgide → polinização → degeneração – antes que o 
tubo atinja o saco embrionário → liberação dos 2 núcleos espermáticos e o núcleo do tubo nas sinérgides através do poro subterminal 
do tubo polínico → dupla fecundação; penetração de um núcleo espermático na oosfera e um na célula central, onde unem-se c/ os 
núcleos polares; desintegração do tubo polínico, das sinérgides e antípodas → fusão tripla; junção dos 2 núcleos espermáticos c/ 
células do megagametófito – um c/ a oosfera, formando um zigoto (2n), e um com os núcleos polares, formando o núcleo primário do 
endosperma (geralmente 3n) 
 → Caso haja restos de sinérgides e antípodas após a dupla-fecundação, estas se desintegram no início da 
diferenciação do saco embrionário 
 
Desenvolvimento da semente e do fruto 
→ Após a dupla-fecundação, há o início de processos, como a divisão do núcleo primário do endosperma, formando o endosperma, 
desenvolvimento do zigoto em embrião; desenvolvimento dos tegumentos em cobertura de semente e desenvolvimento da 
parede do ovário e estruturas associadas em fruto 
→ Na embriogenia das angiospermas, a primeira divisão nuclear do zigoto é acompanhada da formação da parede vascular; nos 
estágios iniciais, os embriões seguem sequencias semelhantes de divisão celular e se tornam corpos esféricos; é com a formação dos 
cotilédones que a primeira distinção aparece entre os embriões de mono e dicotiledôneas 
 → As monocotiledôneas formam apenas um cotilédone, e as dicotiledôneas formam dois cotilédones 
→ A formação do endosperma começa c/ a divisão mitótica do núcleo primário – usualmente ocorre antes da 1ª divisão do zigoto; em 
parte ocorre um n° variável de divisões nucleares, donde precede a formação de parede celular (forma o endosperma nuclear), e 
em outras espécies a mitose inicial e as subsequentes são seguidas de citocinese (forma endosperma celular); a função do tecido 
permanece a mesma, fornecendo nutrientes para o embrião em desenvolvimento e, em alguns casos, para as plântulas jovens 
→ Nas sementes de algumas angiospermas, o nucléolo prolifera em um perisperma (tecido armazenador de alimento); algumas 
sementes podem conter perisperma e endosperma 
 → Na maioria, esse tecido de reserva é absorvido pelo embrião antes da semente tornar-se dormente; estes comumente 
desenvolvem cotilédones carnosos e c/ reserva de alimento, armazenando substâncias como carboidratos, proteínas e lipídeos. Nas 
dicotiledôneas, os cotilédones são suculentos e ocupam o maior volume da semente; 
 → Dicotiledôneas c/ grande quantidade de endosperma – cotilédones delgados e membranosos que absorvem 
substâncias de reserva do endosperma durante o reinício do crescimento embrionário; monocotiledôneas – o cotilédone é um órgão 
de reserva/fotossintetizante e realiza absorção 
→ A parede do ovário, ou pericarpo, espessa-se e torna-se diferenciada em camadas distintas, o exocarpo (externo), mesocarpo 
(média) e endocarpo (interno), geralmente conspícuas em frutos carnosos 
 
Fatores que promovem a xenogamia 
→ A xenogamia se dá geralmente pela polinização cruzada entre indivíduos da mesma espécie; isso ocorre desde que as flores 
estaminadas e capeladas de uma mesma espécie não amadureça ao mesmo tempo. Não há necessidade de atrair polinizadores. 
→ A dicogamia também promove a xenogamia; é uma condição na qual os estames e carpelos atingem a maturidade em tempos 
diferentes, embora ocorram na mesma flor; quando o estame amadurece antes que o estigma esteja receptivo, a flor apresenta 
protoginia, podendo estar funcionalmente estaminada ou pistilada em um dado momento 
→ A separação espacial de estames e estigmas na mesma flor também garante a xenogamia; o pólen derivado de estames de uma 
flor raramente irá encontrar o estigma desta mesma flor, mesmo que ambas amadureçam ao mesmo tempo, aumentando a 
probabilidade de o pólen ser disperso para outra flor 
→ A autoincompatibilidade genética também promove xenogamia; é uma condição no qual o pólen de um certo indivíduo ou não 
germinaou morre logo após o crescimento do tubo polínico sobre o estigma deste mesmo indivíduo, ou de outro geneticamente 
idêntico para os fatores de incompatibilidade; em outras, os zigotos resultantes da autofecundação ou da fecundação por um gameta 
com fatores de incompatibilidade idênticos são inviáveis; se uma planta é geneticamente auto-incompatível, está sempre terá 
fecundação cruzada, mesmo que os polens e estigmas entrem em contato e amadureçam ao mesmo tempo 
 
Xenogamia vs Autopolinização 
→ As flores que realizam autopolinização são geralmente menores e menos conspícuas; em algumas plantas, a polinização ocorre no 
botão e, após, pode ou não abrir, simplesmente caindo e deixando o ovário amadurecer; em outras ocorre somente após a abertura da 
flor, embora o pólen possa ser disperso por animais que visitem as flores 
→ Resulta na produção de uma alta proporção de indivíduos geneticamente semelhantes, que podem estar adaptados a um habitat 
em particular, além de serem independentes de outros animais para a polinização 
 
Capítulo 19 
BRENDA RODRIGUES BOTÂNICA 5° SEMESTRE 
Ancestrais das angiospermas 
→ Desde o tempo de Darwin os cientistas tentam entender a ancestralidade das angiospermas; 
→ Foram traçados dois caminhos, o primeiro procurava seus ancestrais em registros fosseis e o outro que ao invés de procurar por 
ancestrais, procuraram definir os principais grupos naturais de plantas com sementes e entender as suas relações; 
→ As plantas com sementes fornecem o melhor material para o início da análise que são geralmente mais bem compreendidas que 
seus parentes fósseis; 
→ Muitas plantas fósseis podem ser colocadas em grupos onde ainda existem membros vivos, mas outras são semelhantes a grupos 
que hoje estão inteiramente extintos; 
→ Métodos bioquímicos estão agora sendo utilizados para definir mais claramente as relações das angiospermas. 
Origem das angiospermas 
→ Os fosseis mais antigos das angiospermas são grãos de pólen de cerca de 127 milhões de anos, do Cretáceo inferior; 
→ Esses grãos possuíam um único poro e eram similares a esporos das samambaias e pólens de gimnospermas, dessa forma, 
é possível que as angiospermas tivessem pólen indistinguível da gimnospermas, sendo assim, não há um ancestral comum entre elas 
no registro fóssil; 
→ As dicotiledôneas arcaicas, crescendo em locais brejosos, pode ter sido semelhante às atuais plantas da pimenta-do-reino, 
consideradas possíveis ancestrais; 
→ Estimativa de que as angiospermas possuem entre 130 e 140 milhões de anos, e o tempo estimado das mono e dicotiledôneas é 
entre 200 e 230 milhões de anos; 
→ Há 120 milhões de anos, o pólen com três aberturas da grande maioria das dicotiledôneas apareceu no registo fóssil (com exceção 
das mais primitivas); 
→ A maioria das ordens e famílias das angiospermas apareceram pela primeira vez na África ou América do Sul, há aproximadamente 
90 milhões de anos, durante os 10 milhões de anos seguintes passaram a dominar o hemisfério Sul. 
Irradiação adaptativa das angiospermas 
→ A evolução inicial do grupo das angiospermas se deu longe das bacias sedimentares (comumente encontrados depósitos fósseis), 
há cerca de 125 milhões de anos 
→ As primeiras plantas com flores possuíam muitas características adaptativas, que as fizeram resistente à seca e ao frio; 
→ Essas características eram as folhas coriáceas, com tamanho reduzido, elemento de vaso e uma cobertura de semente resistente 
que protegia o embrião jovem do dessecamento - não são encontradas em todas as angiospermas; 
→ A evolução dos elementos de tubo crivado ativos provavelmente tornou possível uma condução mais eficiente de açúcares através 
da planta pelo floema, do mesmo modo que os elementos do vaso foram mais eficientes que os traqueídeos no xilema; 
→ A enorme diversidade química das angiospermas, que inclui as muitas defesas contra doenças e herbívoros, foram muito 
importantes; 
→ Outras modificações de hábitos nas angiospermas, como evolução de ervas perenes, permitiram sua sobrevivência em condições 
mais extremas do que aquelas possíveis para os seus ancestrais lenhosos; 
→ Todas essas adaptações deram as angiospermas vantagens seletivas em um mundo onde o clima tornava-se progressivamente 
mais estressante 
A evolução da flor 
→ As flores fáceis do cretáceo, com poucas exceções, pertencem a dois grupos: 
→ Os membros do primeiro grupo possuem poucas partes florais e as flores são frequentemente unissexuais 
→ O segundo grupo de fósseis de angiospermas antigas consiste em plantas com flores grandes, robustas hermafroditas e com 
muitas partes livres, arranjadas em espiral da mente em um eixo alongado 
As partes da flor 
→ As famílias atuais de angiospermas antigas frequentemente mostram uma variação no número de partes florais e na disposição 
delas; 
→ Famílias modernas de espermas, muito mais especializadas, encontraste, são altamente constantes em suas características florais, 
com poucas variações evidentes entre seus membros. 
O perianto 
→ Nas angiospermas primitivas e em seus ancestrais do Cretáceo, o perianto, se presente, não era dividido nitidamente em cálice e 
corola 
→ Em muitos membros da divisão, entretanto, as pétalas são provavelmente derivadas de estames que perderam seus esporângios 
→ Muitas pétalas, como os estames, são supridas por um único feixe vascular, já as sépalas são normalmente supridas com o mesmo 
número de feixes que as folhas da mesma planta; 
→ A fusão de pétalas ocorre durante a evolução de muitos grupos, resultando na corola tubular 
→ Quando uma corola tubular está presente, os estames normalmente se for se fundem a ela. 
O androceu 
→ Embora o número de estames nas angiospermas primitivas seja variável, eles são grandes e vistosos, tendo papel de atrair visitantes 
as flores 
BRENDA RODRIGUES BOTÂNICA 5° SEMESTRE 
→ Os estames das angiospermas mais avançadas são finos, tendo pouco ou nenhum papel na atração de visitantes as flores; 
→ Em algumas famílias mais avançadas, alguns dos estames ficaram estéreis, ou seja, perderam seus esporângios e transformaram-se 
em estruturas especializadas, como os nectários; 
→ Os estames tiveram também um papel importante na evolução das pétalas nas angiospermas. 
O carpelo 
→ Os carpelos menos especializados são foliáceos, sem áreas especializadas para deposição dos grãos de pólen; 
→ São frequentemente fundidos entre si e eles são nitidamente diferenciados em estigmas, estiletes e ovários 
Tendências evolutivas entre as flores 
→ A polarização por insetos impulsionou a evolução inicial das angiospermas, com a polarização indireta favorecendo a competição 
entre muitos grãos de pólen, enquanto crescem através do tecido estigmático; 
→ O perianto era constituído de estruturas foliares, mas esta característica foi perdida em diferentes grupos, tornando-se diferenciado 
em estruturas e petaloides; 
→ Com os polinizadores tornando-se mais estreitais, os padrões florais tornaram-se mais estereotipados. 
Exemplos de famílias especializadas 
→ Entre as flores evolutivamente mais especializadas estão a da família Asteraceae, que são dicotiledôneas, e as da família 
Orchidaceae, que são monocotiledôneas. 
Asteraceae 
→ Nas Asteraceae, as flores epigenéticas são relativamente pequenas e bastante agrupadas; 
→ Nas flores das compostas, os estames estão reduzidos fundidos entre si e associados a corola; 
→ O pappus serve como auxiliar na dispersão pelo vento e, por às vezes possuir pequenos ganchos, servem para aderir o fruto a um 
animal que passa, aumentando suas possibilidades de ser disperso de um local para o outro; 
Orchidaceae 
→ É a das orquídeas que são monocotiledôneas; 
→ Nas orquídeas, os três carpelos estão fundidos; diferente das compostas, cada ovário de orquídeas contém milhares de diminutos 
óvulos; 
→ Coluna - estames caracteristicamente associados ao estilete e ao estigma; 
→ Dentre as orquídeas, algumas tem o tamanho de uma cabeça de alfinete e outras tem florescom diâmetro maior que 20 cm; 
→ Alguns gêneros contêm espécies saprófitas; duas espécies australianas crescem totalmente sobre o solo e suas flores aparecem 
através de rachaduras onde são polarizadas por moscas; 
Os agentes da evolução 
→ Muitas angiospermas desenvolveram uma série de características que, como resultado, permitem a elas mobilidade direta na 
procura de um parceiro sexual; 
→ Outros animais com suas flores direcionam o comportamento desses animais, de forma que a polinização cruzada possa ocorrer 
em alta frequência, as angiospermas transcendem suas condições fixa ao solo e de certa maneira tornam-se móveis como os animais; 
→ As primeiras portadoras de semente, vários grupos de gimnospermas, eram polinizadas passivamente, grandes quantidades de 
pólen eram levadas pelo vento alcançando a vizinhanças dos óvulos; 
→ Quanto mais atrativa eram as plantas aos insetos, mais frequentemente elas poderiam ser visitadas e mais semente elas 
produziam; 
→ Mudanças posteriores na forma da flor, como a evolução de um óvulo e ovário, podem ter sido meios adicionais de proteger os ovos 
de serem comidas por insetos e outros animais, oferecendo assim, uma vantagem reprodutiva. 
Flores polinizadas por besouros 
→ Muitas espécies atuais de angiospermas são polinizadas somente, ou principalmente por besouros; 
→ As flores das plantas polinizadas por besouros são grandes e solitário, como as de magnólias, alguns lírios e roseiras selvagens; 
→ Nos besouros, o olfato é muito mais desenvolvido que a visão, e as flores polinizadas por besouros são geralmente brancas e opacas 
mais com fortes odores; 
→ Algumas flores polinizadas por besouros produzem néctar; em outras, os besouros alimentam-se diretamente de pétalas ou de 
corpos alimentícios especializados bem como o pólen. 
Flores polinizadas por abelhas, vespas e moscas 
→ As folhas formam o grupo mais importante de visitantes florais sendo responsável pela polinização demais espécies de plantas que 
qualquer outro grupo animal; 
→ Fêmeas e machos alimentam-se de néctar e as fêmeas também coletam pólen para alimentar as larvas; 
→ Ao contrário dos humanos, as abelhas percebem ultravioleta com uma cor mais distinta, mas não vermelho, que tende a se 
confundir com o fundo da paisagem; 
→ Muitos tipos de abelhas, especialmente as solitárias, que constituem na maioria das espécies do grupo, são altamente constantes 
em suas visitas flores, visitando uma ou poucas espécies de plantas; 
BRENDA RODRIGUES BOTÂNICA 5° SEMESTRE 
→ As flores que coevoluíram com abelhas têm pétalas virtuosas e de coloração brilhante, normalmente azul ou amarelas; 
→ As flores milófitas nunca são puramente vermelhas e, conforme revelaram técnicas fotográficas especiais, frequentemente têm 
padrões especiais incríveis aos olhos humanos; 
→ Flores melófitas possuem os néctares situados na base do tubo da corola, onde se tornam acessíveis apenas a órgãos especializados 
como as peças bucais das abelhas; 
→ As orquídeas desenvolveram passagens e armadilhas complexas, que forçam as abelhas as visitarem a seguir uma determinada 
rota por fora e por dentro da flor; 
→ Outra estratégia de polinização adotadas por elas é que a flor permanece com uma fêmea da abelha, vespa ou mosca e os machos 
desses insetos é média no início da primavera antes das fêmeas 
Flores polinizadas por mariposas e borboletas 
→ Flores qual evoluíram com borboletas e mariposas diurnas são similares em muitos aspectos as polinizadas por abelhas; 
→ A maioria das mariposas é noturna e atípica flores polinizadas por elas é branca ou de cor pálida, tendo um aroma adocicado 
emitido geralmente após o pôr do sol; 
→ O néctar de flores polinizadas por mariposas e borboletas está localizado na base do longo tubo floral 
Flores polinizadas por aves 
→ Algumas aves visitam flores regularmente, para alimentarem-se de néctar, partes florais insetos, atuando assim como polinizadores; 
→ Flores polinizadas por aves geralmente tem nesta abundante e pouco viscoso, mas frequentemente pouco ou nenhum odor, já que 
o olfato é pouco desenvolvido nas aves; 
→ Aves e outros animais restringem-se suas vistas a flores de uma certa espécie, pelo menos durante um curto intervalo de tempo, 
porém este não é o único fato que promove a polarização cruzada; 
→ Quando flores São vistas por grandes animais com uma alta taxa de gasto energético, como aves, morcegos ou certas mariposas, a 
flor deve produzir néctar suficiente para suprir as necessidades metabólicas desses animais e encorajados a voltar à para elas; 
→ A cor vermelha é um sinal para as aves, mas não para a maioria dos insetos, as aves como nós, não respondem fortemente a sinais 
de odor, dessa forma, flores vermelhas sem odores sendo, inconspícuas para insetos, tendem a não os atrair sendo uma adaptação 
vantajosa em vista da produção copiosa de néctar por estas flores 
Flores polinizadas por morcegos 
→ Morcegos visitantes de flores são encontradas nas regiões tropicais do velho mundo e cerca de um quarto das espécies de 
morcegos, incluindo néctar, frutos ou pólen em suas dietas; 
→ Flores polinizadas por morcegos é semelhantes em muitos aspectos as polinizadas por aves, sendo grandes e fortes, e produzirem 
néctar abundantes; 
→ Muitas dessas flores são tubulares, ou estruturalmente modificadas para proteger seu néctar de outras maneiras; 
→ Algumas flores polinizadas por morcegos e frutas que são regularmente dispersos por morcego, são predominantes por longos 
pedúnculos abaixo da folhagem, onde os morcegos podem voar mais facilmente; 
→ Os morcegos são atraídos as flores em grande parte pelo seu olfato; 
→ Flores quiropterofilia possuem um forte odor de fermentação ou de frutas, ou o cheiro azedo igual ao produzido pelos morcegos 
para atração de outros indivíduos; 
→ Muitos morcegos têm parte significativa de sua dieta de proteína do pólen consumido. 
Flores polinizadas pelo vento 
→ A polinização pelo vento é muito ineficiente, entretanto, é bem-sucedida apenas um de grande número de indivíduos da mesma 
espécie cresçam juntos; 
→ Flores polinizadas pelo vento tem estamos bastante expostos, que podem facilmente liberar o pólen para o vento; 
→ Algumas vezes as antenas estão suspensas por longos filetes; 
→ A maioria das plantas anemófilas tem ovários com um único óvulo porque cada evento de polinização consiste no encontro de um 
órgão de pólen com o estigma, levando a fertilização de um óvulo por flor. 
Flores polinizadas pela água 
→ Poucas angiospermas são aquáticas e submersas, vivendo em ambientes marinhos ou de água doce; o pólen é transportado sobre 
a água ou flutua de uma planta outra na superfície da água 
→ Em algumas dessas plantas, os órgãos de poluição filiformes, aumentando assim suas chances de entrar em contato com estigmas 
respectivos, ou então os grãos são encadeados entre si, surtindo mesmo efeito; 
→ Na superfície, os estames tornam-se eretos e funcionam como uma vela, flutuando, a grande flor cilada cria uma depressão na 
superfície da água, na qual as pequenas flores estaminadas caem 
A cor das flores 
→ A cor é uma das características mais conspícuas das flores de desenhos das pernas, sendo, por isso, seus membros facilmente 
reconhecíveis; 
→ Os pigmentos responsáveis pela coloração das flores são geralmente comuns em outras plantas vasculares; 
→ Os pigmentos mais importantes na cor das flores, entretanto, são flavonoides, compostos em que dois anéis de seis carbonos estão 
ligados por uma unidade de três carbonos; 
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→ Os flavonoides provavelmente ocorrem em todas as regiões espermas e são esporadicamente encontrados em membros de outros 
grupos; 
→ A maior classe de flavonoides, as antocianinas, são os principais determinantes da cor das flores, muito dos pigmentos vermelhos e 
azuis, são hidrossolúveis e encontrados nos vacúolos; 
→ A cor de um pigmento antocianos depende da acidez encontrada no vacúolo; 
→ Os flavonóis, são comumenteencontrados em folhas e muitas flores, alguns desses compostos são incolores, mas podem contribuir 
para os matizes brancos ou marfim de certas flores 
A evolução dos frutos 
→ A dispersão dos frutos, com a polarização, é aspecto fundamental da irradiação adaptativa das angiospermas; 
→ Um fruto é um ovário maduro, podendo ou não incluir outras partes florais; 
→ Fruto acessório- é um fruto onde as partes florais adicionais são retidas; 
→ Frutos partenocárpicos - podem se desenvolver sem a formação da semente; 
→ Os frutos podem ser classificados como simples múltiplos ou agregado, dependendo da disposição dos carpelos: 
→ Fruto simples - desenvolve-se de um único carpelo ou de vários carpelos unidos; 
→ Frutos agregados - se desenvolvem a partir de carpelos separados provenientes de uma mesma flor; 
→ Frutos múltiplos – consistem em gineceus de mais de uma flor; 
→ O fruto simples apresenta a maior variedade entre os três tipos pois quando maduros, eles podem ser macios e carnosos ou secos e 
lenhosos; 
→ A camada interna da parede do fruto é carnosa; 
→ A camada interna do fruto é dura e adere as sementes, pêssegos, cerejas e azeitonas são exemplos de duplas; 
→ Pomos - são frutos especializados 
→ Frutos simples são classificados como discentes, onde seus tecidos da parede celular do ovário maduro abrem-se, liberando as 
sementes; já os frutos indecentes, as sementes permanecem no interior do fruto depois da liberação deixes da planta-mãe; 
Dispersão de frutos e sementes 
→ Do mesmo modo que as flores evoluíram de acordo com as características de seus colonizadores, os frutos evoluíram em relação 
aos seus agentes dispersores; 
→ Em ambos os sistemas de coevolução, existiram muitas modificações em relação aos agentes dispersores dentro de uma mesma 
família 
Frutos e sementes dispersos pelo vento 
→ As plantas têm frutos ou sementes levadas que são dispersas pelo vento 
→ Algumas plantas lançam suas sementes; as valvas das cápsulas separam-se rapidamente jogando as sementes para longe, ou em 
outros casos, o endocarpo contrai-se quando o fruto seca, lançando as sementes com tanta força que algumas vezes elas podem 
alcançar distância de até 15m; 
→ As sementes ou frutos de muitas plantas simplesmente cai no solo sendo disperso mais ou menos passivamente. 
Frutos e sementes dispersos pela água 
→ Muitas plantas, especialmente aquelas que crescem próximas a corpos da água, são adaptados para a flutuação; 
→ Alguns frutos são especialmente adaptados para a dispersão por correntes oceânicas, entre eles está o coco; 
→ A chuva também é um meio comum de dispersão de frutos e sementes, sendo importante para plantas que vivem em encostas 
montanhosas 
Frutos e sementes dispersos por animais 
→ A maioria dos frutos em que maior parte do pericarpo é carnoso é comida por vertebrados, e quando eles são comidos por aves ou 
mamíferos, as suas sementes são espalhadas após passarem intacta pelo trato digestivo; 
→ Quando os frutos carnosos amadurecem, estes passam por uma série de modificações mediadas pelo hormônio etileno, entre essas 
mudanças podemos destacar um aumento no teor de açúcar, um amolecimento do fruto, e uma mudança de coloração de verde 
para vermelho ou amarelo ou azul ou preto; 
→ Frutos imaturos são verdes ou tem uma coloração que os torna inconspícuos no meio da folhagem, ficando oculto de aves, 
mamíferos insetos; 
→ As mudanças na cor que acompanha o amadurecimento do fruto é um sinal da planta de que o fruto está pronto para ser comido, 
as sementes maduras e prontas para a dispersão; 
→ Muitas vezes os espermas têm frutos ou sementes que são dispersas por aderirem a pelagem dos animais, esses frutos e semente 
têm ganchos ou coberturas pegajosa que permitem seu transporte por grandes distâncias, grudando no corpo dos animais; 
→ Um outro agente de dispersão das sementes em algumas plantas são as formigas 
Coevolução bioquímica 
→ Os metabólitos secundários são importantes na evolução das angiospermas; 
→ Os metabólitos eram considerados resíduos, porém incluem uma gama de compostos químicos como alcaloides, quinolonas, óleos 
essenciais, glicosídeos e dentre outros; 
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→ Insetos herbívoros não se alimentam dessas plantas mesmo quando famintos, porém percevejos e outros grupos de besouros se 
alimentam exclusivamente das folhas de planta dessa família; 
→ Essa habilidade para produzir e repete as substâncias em seus tecidos é um passo evolutivo que fornece a planta proteção 
bioquímica contra a maioria dos herbívoros; 
→ Vírus que possuem uma dieta alimentar restrita a grupo de plantas contendo os metabólitos secundários são frequentemente 
coloridos e essa coloração serve como sinal a seus predadores de que eles estão carregados de substâncias nocivas, escapando da 
predação 
→ Moléculas semelhantes aos hormônios de insetos ou de predadores deste modo, interferem no crescimento e no desenvolvimento 
dele; 
→ O sistema de polarização e de dispersão de frutos desenvolveram padrões coevolutivos particulares, nos quais, muitas das variáveis 
possíveis evoluíram de diversas vezes dentro de uma mesma família 
→ A variedade de formas resultante proporciona as angiospermas uma grande diversidade de mecanismo de polarização e dispersões 
de frutos; 
→ Nas reações bioquímicas, entretanto, os passos evolutivos foram definidos, de modo que famílias inteiras de plantas podem ser 
caracterizadas bioquimicamente e associadas com grandes grupos de insetos herbívoros, tendo um papel fundamental no sucesso 
inicial das angiospermas 
Capítulo 20 
O embrião e a semente 
→ O embrião maduro de plantas floríferas consiste em um eixo semelhante a caule, portanto um ou dois cotilédones, que são 
referidos normalmente como folhas seminais – as primeiras folhas do esporófito jovem; 
→ Nas extremidades opostas do eixo encontram-se os meristemas apicais do eixo caulinar e da raiz, constituídos de células 
meristemáticas, capazes de se dividir repetidamente. Em alguns embriões ocorre somente um meristema apical acima do cotilédone 
(s) e, em outros, ocorre acima (epi-) do (s) cotilédone (s) um sistema caulinar embrionário, chamado de plúmula (primeira gema), 
consistindo em um epicótilo (semelhante a um caule), com uma ou mais folhas jovens e um meristema apical 
 → Um eixo semelhante a um caule abaixo (hipo-) do cotilédone é denominado hipocótilo; na sua extremidade inferior, deve 
haver uma radícula (raiz embrionária), consistindo em um meristema apical recoberto por uma coifa. Se a radícula não pode ser 
distinta no embrião, o eixo abaixo é chamado hipocótilo-radicular 
→ O cotilédone absorve nutrientes digeridos pela atividade enzimática; as substâncias digeridas são movidas por meio do cotilédone 
para as regiões de crescimento embrionário. Entre os embriões das monocotiledôneas altamente diferenciadas, estão as gramíneas 
que, quando totalmente formado, possui o escutelo, um cotilédone maciço preso a um lado do eixo do embrião, possuindo uma 
radícula na extremidade inferior e uma plúmula na superior envoltas por estruturas protetoras, a coleorriza e o coleóptilo, 
respectivamente, apresso ao endosperma que funciona na absorção das substâncias de reserva 
→ Todas as sementes são envoltas por tegumento, que se desenvolve a partir dos tegumentos do óvulo, fornecendo proteção para o 
embrião incluso; o tegumento da semente é mais delgado do que aqueles de onde foi formado, podendo ter uma textura papirácea, 
geralmente dura e impermeável a água, com micrópila frequentemente visível sobre o tegumento como um pequeno poro e, 
comumente, associada a um hilo (cicatriz deixada no tegumento depois que a semente se separa do pedúnculo ou funículo) 
Formação do embrião 
→ Não varia entre monocotiledôneas e dicotiledôneas 
→ Começa com a divisão da oosfera fertilizada dentro do saco embrionário; geralmente, a primeira divisão é transversal, ficando 
estabelecida a polaridade do embrião. O polo superior (calazal) é o principalsítio do crescimento embrionário, enquanto o inferior 
(micropilar) produz um suspensor, ancorando o embrião na micrópila, além de estar envolvido na absorção dos nutrientes do 
endosperma e na produção de substâncias proteicas utilizadas durante os períodos de rápido crescimento. Através de progressivas 
divisões, o embrião diferencia-se em uma estrutura esférica e o suspensor; antes dessa diferenciação, o embrião em desenvolvimento 
é denominado pró-embrião 
→ O embrião propriamente dito, no início de sua formação, consiste em uma massa celular indiferenciada que, logo, após mudanças 
estruturais internas originam o desenvolvimento inicial dos sistemas de tecido da planta 
→ A protoderme, futuramente epiderme, é formada por divisões periclinais – as placas celulares se formam entre as células-filhas 
paralelas à superfície da região da planta – das células externas do embrião propriamente dito; mudanças no grau de vacuolização e 
densidade dos protoplastos no interior celular do embrião resultam na distinção entre procâmbio e meristema fundamental. Esse 
último, o meristema, é altamente vacuolizado e menos denso, originando o tecido fundamental, que circunda o procâmbio, menos 
vacuolizado e mais denso, precursor dos tecidos vasculares, o xilema e floema. 
 → A protoderme, o meristema fundamental e o procâmbio – chamados meristemas primários – são contínuos entre os 
cotilédones e o eixo embrionário 
→ O estágio de desenvolvimento embrionário que precede o do cotilédone é denominado estágio globular; este pode começar 
durante ou após a iniciação dos meristemas primários. Com a iniciação dos cotilédones, o embrião globular das dicotiledôneas 
assume uma forma bilobulada – estágio denominado cordiforme. Já o embrião das monocotiledôneas formam somente um 
cotilédone, que se tornam cilíndricos 
→ À medida que progride o desenvolvimento embrionário, os cotilédones e o eixo se alongam – estágio de torpedo – e os meristemas 
primários se estendem; o embrião permanece reto ou encurvado. O (s) cotilédone torna-se grande em comparação com o resto 
embrionário, enquanto as células do suspensor são gradualmente esmagadas 
→ Nos estágios iniciais da embriogênese, ocorre divisão celular em todo esporófito jovem; entretanto, á medida que o embrião se 
desenvolve, a adição de células novas se restringe aos meristemas apicais do sistema caulinar e da raiz; nas dicotiledôneas, o 
meristema caulinar surge entre os cotilédones, e nas monocotiledôneas, este surge somente de um lado, circundado por uma bainha 
proveniente da base do cotilédone 
BRENDA RODRIGUES BOTÂNICA 5° SEMESTRE 
 → Os meristemas são importantes por serem fonte de todas as novas células responsáveis pelo desenvolvimento da plântula 
e da planta adulta 
→ Durante o período de formação embrionário, há um fluxo contínuo de nutrientes da planta-mãe para os tecidos ovulares, 
resultando em um estoque de reserva alimentar no endosperma, perisperma ou cotilédone da semente 
→ O pedúnculo se separa do óvulo e o funículo se torna um sistema nutricionalmente fechado; assim, a semente torna-se dessecada à 
medida que perde água para o meio, e o tegumento endurece, envolvendo o embrião e o nutriente em uma armadura protetora 
Condições essenciais para a germinação da semente 
→ A germinação da semente depende de fatores externos/ambientais, como a água, oxigênio e a temperatura; semente pequenas 
geralmente requerem também exposição à luz 
→ A maioria das sementes maduras é extremamente seca, tendo entre 5 e 20% de água do seu peso total; assim, a germinação não é 
possível até que a semente absorva quantidade de água o suficiente para as atividades metabólicas 
→ Enzimas presentes na semente são ativadas e outras sintetizadas para a digestão e utilização dos nutrientes de reserva acumulados 
na semente durante o período de formação do embrião; o crescimento posterior requer um contínuo suprimento 
→ À medida que a semente absorve água, esta intumesce, podendo desenvolver pressão em seu interior 
→ Nos estágios iniciais a respiração pode ser anaeróbica; após o rompimento do tegumento, a semente assume respiração aeróbia – 
requer O2; se houver saturação do solo, a quantidade de O2 disponível pode ser inadequada e a plântula não irá se desenvolver 
adequadamente 
→ As sementes não germinam abaixo ou acima de uma certa faixa de temperatura; a mínima está entre 0 – 5°C, e a máxima entre 45 – 
48°C; a ótima está entre 25 – 30°C 
→ As sementes dormentes não germinam mesmo em condições externas favoráveis; as causas mais comuns são a imaturidade 
fisiológica embrionária e a impermeabilidade do tegumento à água e, as vezes, ao O2; essa dormência é favorável pois assegura as 
condições para o crescimento da plântula quando ocorrer a germinação 
 → As estratégias de germinação das plantas estão associadas aos problemas ecológicos que existem em seus habitats 
particulares 
→ Sementes fisiologicamente imaturas devem passar pela pós-maturação – série de mudanças bioquímicas e enzimáticas – antes de 
germinarem, evitando a germinação da semente durante um período pelo qual seria improvável a sua sobrevivência, como o inverno 
rigoroso 
Do embrião à planta adulta 
→ A primeira estrutura a emergir após a germinação é a radícula – raiz embrionária –, possibilitando a plântula em desenvolvimento 
fixar-se no solo e absorver água; à medida que a raiz primária se desenvolve, esta forma raízes laterais – ramificações – que, por sua 
vez, origina raízes laterais adicionais; assim, desenvolve-se um sistema radicular ramificado 
 → Geralmente a raiz primaria das monocotiledôneas tem vida curta e sistema radicular da planta adulta se desenvolvendo a 
partir de raízes adventícias – surgem fora do ‘’lugar comum’’ – as quais surgem nos nós – regiões do caule onde as folhas são presas – 
e produzem as raízes laterais 
→ A forma pela qual o eixo caulinar emerge da semente durante a germinação varia entre as espécies, mas, independentemente 
disso, a atividade do seu meristema apical resulta na formação de uma sequência ordenada de folhas, nós e entrenós; o meristema 
dos caules que se desenvolve em axilas foliares produz eixos caulinares axilares que podem formar eixos adicionais 
 → Algumas dicotiledôneas formam uma dobra em seus hipocótilos; à medida que a dobra torna-se ereta, a extremidade do 
eixo caulinar é puxada para fora do solo; isso denomina-se epígea – os cotilédones são levados a níveis acima do solo 
→ Durante a germinação e desenvolvimento da plântula, as substâncias armazenadas nos cotilédones são digeridas e os produtos são 
transportados para os órgãos em crescimento da planta jovem; os cotilédones diminuem gradualmente, murcham e caem, enquanto 
a plântula é estabelecida – sem precisar mais de nutrientes p/ alimentação –, tornando-se um organismo autotrófico fotossintetizante 
→ As formas de reprodução vegetativa nas plantas são variadas. Alguma se reproduzem por meio de estolhos – ou estolões; que são 
caules delgados longos que crescem na superfície do solo. As folhas, flores e raízes são produzidas em cada nó do estolho que, em 
algum momento, se levanta e torna-se intumescida, produzindo raízes adventícias e um novo eixo caulinar, dando continuidade ao 
estolho. Além disso, caules subterrâneos – ou rizomas – também são estruturas reprodutoras, invadindo áreas próximas à planta-mãe 
e, em cada nó, originando novos eixos caulinares, que florescem. Algumas raízes produzem rebentos – ou brotos – que originam 
novas plantas em seus fragmentos, e em outras, as folhas também são reprodutoras a partir dos tecidos meristemáticos localizados 
em reentrâncias ao longo da margem 
→ No feijão e na mamona os cotilédones tornam-se verdes mediante exposição da luz, mas não tem função fotossintetizante 
importante; 
 → Na hipógea, à medida que o epicótilo – estrutura que se alonga e forma a dobra/gancho – se torna ereto, a plúmula é 
erguida acima da superfície do solo, enquanto os cotilédones permanecem no solo, onde se decompõem;→ Em monocotiledôneas simples, como a cebola o único cotilédone tubular que emerge da semente é o que forma o 
gancho que, quando ereto, eleva o tegumento da semente e o endosperma, permitindo ao embrião obter alimento por meio do 
cotilédone – este é fotossintetizante, contribuindo para o suprimento alimentar; 
→ O período desde a germinação até o estabelecimento da plântula torna a planta suscetível à injúria por insetos daninhos, fungos 
parasitas e estresse hídrico; 
→ O crescimento do sistema radicular e do eixo caulinar denomina-se crescimento vegetativo; um ou mais meristemas do sistema 
caulinar transforma-se num meristema apical reprodutivo ou em uma inflorescência. Quando as flores são formadas, a planta pode 
realizar reprodução sexuada. 
 
Capítulo 21 
BRENDA RODRIGUES BOTÂNICA 5° SEMESTRE 
Células e tecidos do corpo vegetal 
→ Após o desenvolvimento do embrião, a formação de novas células, tecidos e órgãos se torna restrita aos meristemas, tecidos jovens 
que exercem função central no crescimento 
 → Meristema apical: envolvidos na extensão do corpo da planta, encontrados nas extremidades dos sistemas caulinares e 
das raízes – crescimento primário; formação dos tecidos primários, os quais compõem o corpo primário vegetal 
 → Meristema lateral; produz tecidos secundários que compõem o corpo secundário da planta; 
 → Nesses meristemas, certas células são capazes de se dividir repetidamente e, após cada divisão, uma das células-
filhas permanece no meristema, enquanto a outra se torna uma nova célula; as que permanecem no meristema são chamadas 
iniciais, e as filhas são chamadas derivadas – estas são inerentemente diferentes. As células derivadas se dividem antes de 
começarem a diferenciar-se em uma célula específica. 
 → Cambio vascular; produz xilema secundário e floema secundário 
 → Cambio da casca; produz, principalmente, súber 
→ A divisão celular não é limitada aos meristemas; tecidos como a protoderme, procâmbio e o meristema fundamental são 
parcialmente diferenciados, chamados meristemas primários por darem origem aos tecidos primários e por suas células 
permanecerem meristemáticas por um tempo antes de começarem a se diferenciar, com exceção do início no embrião na 
embriogênese; 
→ O tamanho da célula aumenta à medida que se progride dos tecidos meristemáticos jovens para os velhos; este é o fator principal 
envolvido no aumento do tamanho de uma região na raiz, caule ou folha 
→ Diferenciação; as células geneticamente idênticas tornam-se diferentes uma das outras e das células meristemáticas das quais se 
originaram; geralmente inicia-se na expansão 
→ Morfogênese: aquisição de uma forma particular ou configuração de uma planta e de seus tecidos, influenciados pela divisão e 
expansão celular 
Os sistemas de tecidos 
→ Os sistemas de tecidos referem-se à organização dos tecidos de plantas vasculares em amplas unidades nos órgãos vegetais; 
formados durante o desenvolvimento do embrião; eles são: 
 → Sistema fundamental; representado pelos meristemas primários – meristema fundamental; consiste em parênquima 
(mais comum), colênquima e esclerênquima 
 → Sistema vascular; representado pelo procâmbio; consiste em xilema e floema 
 → Sistema dérmico; representado pela protoderme; consiste em epiderme (revestimento protetor externo do corpo primário 
da planta) e em periderme (reveste o corpo secundário) 
→ A presença do sistema de tecido na raiz, caule e folha revela a similaridade dos órgãos e a continuidade de planta 
Os tecidos e suas células componentes 
→ Os tecidos são definidos como grupo de células estruturalmente/funcionalmente distintos 
→ Os tecidos simples são compostos por um único tipo de célula, enquanto os tecidos complexos são compostos por 2 ou mais tipos 
 → Tecidos simples; parênquima, colênquima, esclerênquima 
 → Tecidos complexos; xilema, floema e epiderme 
Parênquima 
→ Composto por células de parênquima 
→ Estão envolvidas funcionalmente na fotossíntese, reserva e secreção – depende de protoplasma vivo; além de atuarem no 
movimento da água e transporte de substâncias de reserva 
→ Ocorrem comumente como massas contínuas – tecido parenquimático – no córtex dos caules e raízes, na medula dos caules, no 
mesofilo foliar e na polpa dos frutos 
 → Ocorrem também como cordoes verticais de células nos tecidos vasculares primários e secundários e como cordoes 
horizontais – raios – em tecidos vasculares secundários 
→ São capazes de se dividir 
→ Suas paredes são geralmente primarias, mas também possuem paredes secundarias; as que possuem somente paredes primarias 
desempenham um papel na regeneração e cicatrização de ferimentos 
Células de transferência 
→ A membrana plasmática desse tipo celular sofre invaginações em consequência da formação de protuberâncias, subsequente 
aumentando a área da membrana 
→ Desempenham um papel na transferência de solutos a custas distancias 
→ Está relacionada a existência de fluxos intensos de solutos para dentro – absorção – e para fora – secreção – através da membrana 
plasmática 
→ Ocorrem em associação com o xilema e floemas de nervuras pequenas ou de menor calibre, nos cotilédones e em folhas de 
dicotiledôneas herbáceas, xilema e floema dos traços foliares nos nós das mono e dicotiledôneas 
→ São encontradas em tecidos das estruturas de reprodução – placenta, saco embrionário e endosperma – e em estruturas 
glandulares – nectários, glândulas de sal e de plantas carnívoras 
→ Também podem se formar por indução de estímulos externos 
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Colênquima 
→ Composto por células de colênquimas; são alongadas e com espessamento irregular, paredes primarias não lignificadas, tornando 
essas células adaptadas para o suporte de órgãos jovens em crescimento; possui parede brilhante e espessada no tecido fresco e são 
pouco resistentes ao alongamento na região da planta onde se encontra 
→ São vivas na maturidade 
→ Podem continuar o seu desenvolvimento em paredes espessas flexíveis enquanto o órgão tiver se alongando 
→ Ocorre em cordoes discretos ou como cilindros contínuos abaixo da epiderme nos caules e pecíolos – pedúnculos de folhas, além 
de serem encontrados no contorno de nervuras das folhas de dicotiledôneas 
Esclerênquima 
→ Composto por células de esclerênquima; possuem parede secundaria espessa e lignificada, sendo assim, são importantes na 
resistência e sustentação nas regiões da planta que cessam o alongamento 
→ Se desenvolvem em qualquer região do corpo primário e/ou secundário 
→ Geralmente são desprovidas de protoplasto na maturidade 
 → Fibras: são células longas e delgadas que ocorrem em cordoes ou feixes 
 → Esclereides: ocorrem isoladas ou em grupos por todo tecido fundamental; formam o tegumento de muitas sementes, 
cascas de nozes, caroço – endocarpo – das drupas e fornecem à pêra sua textura empedrada 
Xilema 
→ Principal tecido condutor de água nas plantas vasculares, envolvido também na condução de minerais, substâncias de reserva e 
sustentação 
→ Junto ao floema, forma um sistema contínuo de tecido vascular pelo corpo da planta 
→ Pode ser de origem primaria ou secundaria; de origem primaria deriva do procâmbio, e de origem secundaria deriva do câmbio 
vascular 
→ As principais células condutoras de xilema são os elementos traqueais – traqueídes e elementos dos vasos –, ambos alongados, 
com parede secundaria e não possuem protoplastos na maturidade; 
 → Traqueide; parede secundaria; lignificada; contém pontoações, mas não contém perfurações; são mortas na maturidade; é 
o principal emento condutor de água em angio e gimnospermas e plantas vasculares inferiores; a água flui através das membranas 
dos pares de pontoações; é mais seguro que o elemento de vaso pois bloqueia bolhas de ar e qualquer obstrução resultante do fluxo 
de água 
 → Elemento de vaso; não tão longa quanto as traqueides; unidos pela praça de perfuração – região da parede que porta a 
perfuração – em colunas ou tubosconstituem o vaso; parede celular primaria e secundaria lignificada contendo pontoaçoes e 
perfurações – áreas que não apresentam parede; são orifícios –, morta na maturidade; principal elemento condutor de água em 
angiospermas; são condutores mais eficientes porque a água pode fluir livremente de um elemento para outro através das 
perfurações 
→ Nos xilemas, as paredes secundarias das traqueides e dos elementos de vaso cobrem as paredes primarias, exceto em pontoaçoes e 
perfurações dos elementos de vaso; consequentemente, as paredes se tornam rígidas e não podem ser distendidas 
→ Durante o período de alongamento de raízes, caules e folhas, as paredes secundarias de elementos traqueais no xilema primário 
precoce – protoxilema – são depositadas na forma de anéis ou espirais; esses espessamentos possibilitam a distensão dos elementos 
traqueais, embora possa destruir a célula 
→ Se houver pouco alongamento, pode aparecer elementos pontoados; se houver muito alongamento, se desenvolvem elementos 
com espessamentos anelares e helicoidais 
→ No xilema também contém células do parênquima que armazenam substâncias; estes ocorrem em cordoes verticais, nos raios – no 
xilema secundário 
→ Fibras e esclereides também ocorrem, muitas são vivas na maturidade e exercem função de armazenamento e sustentação 
Floema 
→ Principal tecido condutor de alimentos nas plantas vasculares 
→ Pode ser de origem primária ou secundaria; o primeiro floema primário – protofloema – é distendido e destruído durante o 
alongamento do órgão 
→ As principais células condutoras do floema são os elementos crivados (criva: aglomerado de poros; áreas crivadas: áreas por onde 
os protoplastos de elementos crivados adjacentes são interconectados): 
 → Células crivadas: alongada e pontiaguda; poros estreitos; parede geralmente primária com áreas crivadas com estrutura 
uniforme; calose frequentemente associada com parede e poros; viva na maturidade; carece ou contém remanescentes de um núcleo 
na maturidade; sem distinção entre vacúolo e citoplasma; elemento condutor de alimento em gimnospermas e plantas vasculares 
inferiores 
 → Elementos de tubo crivados: forma geralmente alongada; parede celular primária om áreas crivadas nas extremidades da 
parede com poros maiores do que as das paredes laterais – placa crivada –; calose associada com as paredes e os poros; viva na 
maturidade; falta de núcleo ou contendo apenas remanescentes; nas mono e dicotiledôneas contem a proteína P – serve para vedar 
os poros das placas por ocasião da injúria, prevenindo a perda do conteúdo; vários destes elementos em uma série vertical constituem 
um tubo crivado; elemento condutor nas angiospermas 
 → Possui protoplastos vivos na maturidade; todos os componentes remanescentes destes são distribuídos na 
parede, consistindo na membrana plasmática, numa rede de retículo endoplasmático liso e alguns plastídios e mitocôndrias; 
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*Calose: polissacarídeo composto por cadeias espiraladas de glicose que obstruem ou revestem um tecido floemático; é depositada 
em resposta a injúria durante a preparação do tecido para microscopia 
→ Células companheiras; células parenquimáticas especializadas que contêm os componentes encontrados em células vivas dos 
vegetais, incluindo um núcleo; esta associada aos elementos de tubo crivados no desenvolvimento e possuem numeras conexões de 
plasmodesmas entre si 
Epiderme 
→ Camada de células mais externas do corpo primário, constituindo o sistema dérmico de folhas, órgãos florais, frutos e sêmenes e 
dos caules e raízes até que estes sofram crescimento secundário 
→ Variam em função e estrutura 
→ Constituído de células básicas – pouco especializadas –, células-guardas, apêndices/tricomas e outros tipos de células especializadas 
 → Os tricomas absorvem água e minerais, secretam sal e removem sais do tecido foliar – evita acúmulo de sais tóxicos – e 
pode fornecer defesa contra insetos; possuem forma de gancho 
→ Geralmente possui uma única camada de células; em algumas plantas, as células da protoderme se dividem paralelas à superfície – 
divisões periclinais –, formando uma epiderme com várias camadas – epiderme múltipla, encontrada em poucas folhas e raízes de 
algumas monocotiledôneas; serve como tecido de reserva de água 
→ O arranjo das células epidérmicas fornece proteção mecânica ao órgão vegetal; suas paredes são cobertas por uma cutícula que 
minimiza a perda de água, consistindo em cutina e cera em camadas lisas ou como bastonetes ou filamentos 
→ Estômatos: pequenas aberturas nos órgãos aéreos de plantas reguladas pelas células-guardas que contém cloroplastos; 
consequentemente, há o controle do movimento de gases, incluindo vapor de água para dentro e fora dos órgãos; geralmente os 
estômatos estão associados às células subsidiárias ou células acessórias 
Periderme 
→ Substitui a epiderme em aules e raízes de crescimento secundário 
→ Consiste em um largo e protetor súber ou felema, sem vida e c/ paredes intensamente suberizadas na maturidade; no súber da 
casca e na feloderme – tecido parenquimático vivo 
Capítulo 22 
→ Na maioria das plantas vasculares, a raiz constitui o sistema subterrâneo e está envolvida fundamentalmente na fixação e absorção, 
além de condução e armazenamento 
→ Alimentos produzidos acima do solo, nas partes fotossintetizantes do corpo da planta, migram através do floema para os tecidos de 
armazenamento da raiz; estes podem ser digeridos e seus produtos transportados de volta pelo floema 
→ Em plantas bienais, grandes quantidades de alimento se acumulam nas raízes para serem usadas na produção de flores, frutos e 
sementes 
→ Água e minerais, ou íons inorgânicos absorvidos pela raiz são levados através do xilema para as partes aéreas da planta 
→ Hormônios – citocininas e giberelinas – sintetizados nas regiões meristemais são transportados no xilema em direção às partes 
aéreas; dependem da presença desses hormônios para o estímulo do crescimento e desenvolvimento 
Sistema radicular 
→ Raiz primária; primeira raiz da planta que se origina no embrião 
→ Em gimnospermas e dicotiledôneas, a raiz primária se torna pivotante – cresce diretamente para baixo, originando ramificações – 
raízes laterais – ao longo do trajeto; quando mais velhas, se encontram próxima a base da raiz, onde há o encontro com o caule, e as 
mais novas próximas ao ápice; esse é o sistema radicular pivotante – desenvolve uma raiz principal e seus ramos 
→ Nas monocotiledôneas, a raiz primaria tem vida curta e sistema radicular formado por raízes adventícias que se originam do caule, 
originando o sistema radicular fasciculado – não há nenhuma raiz proeminente do que outra 
 → O sistema pivotante penetra mais profundamente que o fasciculado; a superficialidade do fasciculado e a sua tenacidade 
com que se agarram ao solo previne a erosão 
→ A extensão de um sistema radicular – profundidade de penetração no solo e distância lateral – depende de fatores, como a 
umidade, temperatura e composição do solo 
→ As raízes de nutrição – ativamente envolvidas na absorção e transporte de água e minerais – ocorre nos metros superiores do solo; 
são ricas em matéria orgânica. 
→ O raio que as raízes de uma planta conseguem atingir é usualmente maior do que aquele atingido por sua copa 
→ Ao crescer, a planta precisa manter um balanço entre área total da superfície (onde se elabora o alimento) vs área disponível para 
absorção de água e minerais 
 → Em uma planta jovem, a superfície total de absorção de água e minerais é maior que a superfície fotossintetizante; essa 
relação tende a mudar em favor da superfície fotossintetizante à medida que a planta envelhece 
→ Podar o caule antes de retirar a muda ajuda a reestabelecer o balanço entre o sistema radicular e caulinar 
Origem e crescimento dos tecidos primários 
→ O crescimento das raízes é um processo contínuo que estabiliza somente em condições adversas, como seca e baixa temperatura→ Durante o crescimento no solo, as raízes seguem o caminho que oferece menor resistência; geralmente ocupam espaços deixados 
por outras raízes mortas ou que se decompuseram 
→ O ápice da raiz é coberto por uma massa de células – coifa – localizado internamente e que protege o meristema apical, ajudando 
na penetração da raiz ao solo; à medida que a raiz cresce, a coifa é empurrada para frente e as células periféricas são descamadas; 
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essas, cobertas por uma bainha viscosa – mucilaginosa –, composta de polissacarídeo hidratado secretado por células externas da 
coifa, acumuladas em vesículas de dictiossomos que se fundem com a membrana, lubrifica a raiz durante sua passagem. A coifa 
também controla as respostas da raiz à gravidade 
→ Na mesma velocidade que as células da coifa são descamadas, novas células são acrescentadas ao meristema apical 
Regiões de crescimento da raiz 
→ A característica estrutural mais marcante, além da coifa, no ápice da raiz, é o arranjo em fileiras longitudinais de células donde se 
origina o meristema apical, composto por células pequenas e multifacetadas – iniciais e derivadas imediatas – com citoplasma denso 
e núcleos grandes; 
→ A organização e o n° de camadas que se iniciam no meristema são variados; 
 → Primeiro tipo; coifa, floema e xilema do cilindro vascular e o córtex surgem de um grupo celular comum de células do 
meristema 
 → Segundo tipo; a epiderme tem origem comum com a coifa e o córtex 
→ As regiões iniciais do meristema são mitoticamente ativos no início do desenvolvimento; a maioria das divisões ocorre a uma curta 
distância das iniciais relativamente quiescentes; são variáveis de espécie para espécie e dentro da mesma espécie a depender da 
idade da raiz 
→ A região inativa do meristema é o centro quiescente; em condições normais, não perde totalmente a capacidade de dividir, 
também sendo capaz de repovoar regiões meristemáticas vizinhas quando estas são danificadas; podem desempenhar também um 
papel no desenvolvimento e organização da raiz 
→ A região de divisão celular se refere a combinação do meristema apical com a porção da raiz onde as divisões celulares ocorrem; 
após a divisão, mas não distinta dessa, encontra-se a região de alongamento, resultando no aumento do comprimento da raiz; acima 
dessa região, a raiz cresce em sentido longitudinal próximo ao ápice, resultando numa porção limitada da raiz que está sendo 
empurrada através do solo. A região alongada é seguida da região de maturação, onde a maioria das células de tecidos primários 
completam o seu desenvolvimento, ocorre produção de pelos radiculares e, às vezes, parte dessa raiz é chamada de zona pilífera. 
Também são formados pelos radiculares em regiões de crescimento que em breve serão eliminados. 
 → Existe uma transição gradual de uma região a outra da raiz; estas não estão precisamente delimitadas. A região de divisão 
celular é formada por células que começaram a crescer e se diferenciar, enquanto outras se desenvolvem plenamente na região de 
crescimento. 
→ Os primeiros elementos de floema formados – crivados do protofloema – se diferenciam próximos ao ápice da raiz, de onde se 
fazem os primeiros elementos traqueais – elementos do protoxilema -, refletindo a necessidade do transporte de substâncias nos 
tubos crivados para o desenvolvimento da raiz 
→ A protoderme, procâmbio e meristema fundamental se distinguem próximos ao meristema apical; estes são os meristemas 
primários que se diferenciam em epiderme, tecidos vasculares e córtex, respectivamente 
Estrutura primária 
→ É relativamente simples e se localiza internamente na raiz devido à ausência de folhas e nós e entrenós 
→ Os sistemas de tecidos da raiz – primário e em crescimento – se distinguem em cortes transversais e longitudinais 
Epiderme 
→ Nas raízes jovens, absorve água e sais minerais; função facilitada pelos radiculares – extensões tubulares de células epidérmicas 
→ Os pelos radiculares são efêmeros e estão confinados à região de maturação 
→ Quando o ápice da raiz penetra no solo, novos pelos radiculares se desenvolvem 
→ Uma fina cutícula junto a epiderme na região de absorção das raízes parece conter suberina, conferindo resistência a passagem de 
água e minerais para o interior da raiz 
→ A camada de solo presa à raiz pela mucilagem e pelos radiculares contem uma variedade de microrganismos; essas células são 
denominadas rizosfera 
Córtex 
→ Ocupa a maior área do corpo primário da maioria das raízes 
→ Armazenam amido e outras substâncias 
→ Não possuem cloroplastos; 
→ Raízes que apresentam um crescimento secundário considerável cedo descartam o córtex; as monocotiledôneas o 
mantêm durante toda a vida da raiz 
→ Endoderme: camada mais interna; possui um arranjo compacto e carece de espaços; presença de estrias de caspary em 
suas paredes anticlinais; 
→ A estria de caspary é uma porção de parede primária impregnada com uma substância graxa – suberina 
→ As raízes de muitas angiospermas têm uma segunda camada de células justapostas com estrias de caspary; - exoderme, 
desenvolve-se em camadas mais externas de células do córtex; suas paredes mais suberificadas aparentemente reduzem a perda de 
água da raiz para o solo, proporcionando defesa contra o ataque de microrganismos 
Cilindro vascular 
→ Consistem em tecido vascular e em periciclo – circunda os tecidos vasculares 
→ Em raízes jovens, o periciclo é composto por células parênquimas com parede primaria que evoluem para a secundária 
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→ O periciclo contribui para o cambio vascular oposto ao protoxilema em plantas de crescimento secundário, originando o primeiro 
cambio da casca 
→ O centro vascular das raízes é ocupado por um núcleo solido de xilema primário de onde partem projeções que se estendem em 
direção ao periciclo 
→ O metaxilema ocupa a porção interna das projeções 
→ O centro do cilindro vascular amadurece após o protoxilema 
Efeito do crescimento secundário ao corpo primário da raiz 
→ O crescimento secundário em raízes e caules consiste na formação de tecidos vasculares secundários, xilema e floema secundários 
e periderme; 
→ Em algumas dicotiledôneas herbáceas, há formação de poucos ou nenhum tecido secundário e permanecem com composição 
primária; 
→ O centro cilindro vascular da maior parte das raízes é ocupado por um núcleo solido de xilema primário, de onde partem projeções 
que se estendem em direção ao periciclo 
→ Nas raízes que exibem crescimento secundário, o câmbio vascular se inicia por divisões de células probambiais que permanecem 
meristemáticas e se localizam entre o xilema e o floema primários; 
→ Na maioria das raízes lenhosas, a formação da epiderme segue o início da produção de xilema e floema secundários, originando-se 
através da divisão de células do periciclo; 
→ As células remanescentes do periciclo podem proliferar originar tecidos que se assemelham a um córtex; 
→ Porções da periderme podem se diferenciar em lenticelas – áreas esponjosas –, permitindo trocas gasosas entre a raiz e a atmosfera 
do solo; 
→ Com a formação da primeira periderme na raiz, o córtex e a epiderme são separados; água e minerais não passam pela casca, 
morrem e são eliminados da raiz 
Origem das raízes laterais 
→ As raízes laterais se originam no periciclo, nos tecidos radiculares parcial ou totalmente diferenciado; 
→ Nas raízes das angiospermas, derivadas tanto do periciclo quanto da endoderme, contribuem com o novo primórdio de raiz; as 
derivadas das endodermes possuem vida curta; 
→ O primórdio da raiz ou raiz lateral jovem cresce e se projeta para o córtex, secretando enzimas que digerem algumas células 
corticais durante seu caminho; 
→ Quando jovens, os primórdios de raiz desenvolvem coifa e meristema apical e surge o meristema primário; os cilindros vasculares 
são conectados posteriormente e quando deriva do parênquima se diferenciam em xilema e floema. 
Raízes aéreas e raízesde aeração 
→ Raízes aéreas são raízes adventícias produzidas por estruturas que estão acima do solo – servem para algumas plantas como raízes-
escoras, oferecendo suporte 
→ Raízes-escoras – são produzidas nos caules e ramos de numerosas árvores tropicais 
→ As raízes precisam de O2 para a respiração, razão pela qual grande parte das plantas não podem viver em solos sem drenagem 
adequada e sem aeração; algumas árvores que crescem em lugares brejosos desenvolvem raízes que apresentam partes crescentes 
para fora da água, dessa forma as raízes das árvores não servem somente para fixar, mas também para arejar a planta 
Adaptações especiais 
→ Muitas adaptações de raízes são encontradas entre as epífitas – plantas que crescem sobre as outras plantas –, porém sem parasitá-
las 
→ A epiderme de algumas plantas possui várias camadas espessas que fornecem proteção mecânica ao córtex, e ao mesmo tempo 
reduz a perda de água; 
→ Em algumas epífitas ocorrem modificações incomuns, onde algumas de suas folhas são plantas e suculentas, enquanto outras 
formam recipientes ocos semelhantes a “jarras”. 
Adaptações para a reserva de alimentos 
→ Grande parte das raízes são órgãos de armazenamento e, em algumas plantas, elas são especializadas para essa função – essas 
raízes são tuberosas por conta de uma abundância de parênquimas de reserva, que é permeado pelo tecido vascular. 
Sistema caulinar: estrutura primária e desenvolvimento 
→ É composto pelo caule e pelas folhas; possui a função de condução e suporte/sustentação 
→ Inicia sua formação durante o desenvolvimento do embrião, podendo ser representado pela plúmula (consiste em um eixo caulinar 
– epicótilo), um ou mais primórdios foliares e um meristema apical; 
→ Com o crescimento do embrião durante a germinação, o caule se alonga e se diferencia em nós e entrenós; 
→ Primórdios de gemas são formados nas axilas das folhas e passaram um processo de crescimento e diferenciação similar ao da 
primeira gema; o crescimento da gema terminal do caule inibe o crescimento da gema lateral (dominância apical); 
Origem e Crescimento dos Tecidos Primários do Caule 
→ A organização do meristema do caule é mais complexa do que a da raiz; produz células para o corpo primário da planta e participa 
da formação dos primórdios foliculares das gemas; 
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→ O ápice caulinar e vou da maioria das plantas floríferas apresenta o tipo de organização denominada de túnica, que consiste em 
uma ou mais camadas de células localizada perifericamente que se dividem em planos perpendiculares a superfície do meristema; 
→ Em uma massa de células localizadas abaixo da camada da túnica; 
→ Nos ápices caulinares de muitas angiospermas a maior parte do corpo corresponde a uma área de células com vacúolos conspícuos 
denominadas de zona de células mães centrais, qual é circundada pelo meristema periférico; 
→ Abaixo das células mães centrais estão localizadas o meristema da medula; 
→ A protoderme se origina da camada mais externa da túnica, enquanto o procâmbio e a parte do meristema fundamental são 
derivados do meristema periférico; 
→ O caule, quando em crescimento ativo, origina os primórdios foliculares – estes não se diferenciam em nós e entrenós 
→ Se o alongamento do entrenó ocorrer por um período prolongado a região meristemática na base dele pode ser denominada de 
meristema intercalar, alguns elementos o xilema e do floema primário diferencia-se dentro dele; 
→ O meristema apical do caule origina o meristema primário, este origina a epiderme, o meristema fundamental e os tecidos 
vasculares primários 
Estrutura primária do caule 
→ Possuem três tipos de organização, sendo: 
→ Em algumas coníferas e dicotiledôneas, as células procambiais são estreitas e alongadas; a região externa é o córtex e a 
interna a medula; 
→ Em algumas coníferas e dicotiledôneas, os tecidos vasculares primários desenvolvem-se como cilindros de cordões 
isolados; 
→ Nos caules das maiorias das monocotiledôneas e algumas dicotiledôneas herbáceas, a disposição dos cordões procambiais 
e dos feixes vasculares é complexa; 
→ Os tecidos vasculares não aparecem em forma de um único anel de feixe entre o córtex e a medula; 
O caule da tília 
→ O córtex do caule de Tília consiste em células de colênquima (favorece sustentação ao caule jovem) e de parênquima (podem 
conter cloroplastos quando maduras); 
→ Na maioria dos caules, o floema primário se desenvolve a partir de células externas do procâmbio, e o xilema primário se desenvolve 
a partir de células internas; 
→ Pode haver produção de xilema secundário – a tília é, também, é um caule lenhoso 
→ Após o alongamento intermodal no caule de Tília, fibras desenvolvem-se no floema primário; 
→ O limite interno do xilema primário da Tília é marcado com uma ou duas camadas de células da medula contendo esporos; 
composta de células de parênquima e muitos ductos; 
O caule de sambucus 
→ Os cordoes procambiais e os feixes vasculares primários formam um sistema de cordões isolados ao redor da medula; 
→ A medula, o córtex e a epiderme se desenvolvem no floema primário após o término do alongamento intermodal; 
→ Os primeiros elementos de xilema e de floema primários formados são distendidos durante o alongamento do entrenó, sendo 
destruído frequentemente; 
→ Tornam-se lenhosas, as regiões interfasciculares são relativamente largas e uma porção do câmbio vascular desenvolve a partir do 
parênquima interfascicular entre os feixes. 
O caule da Medicago e ranúnculos 
→ Os caules de muitas dicotiledôneas apresentam pouco ou nenhum crescimento secundário e, portanto, são herbáceos e não 
lenhosos; o Medicago é um exemplo de uma monocotiledônea herbácea que exibe algum crescimento secundário, e o Ranúnculos é 
assemelha-se às monocotiledôneas 
→ Os feixes vasculares são separados por largas regiões interfasciculares e circundam uma grande medula; não contém elementos 
procambiais após a maturação dos tecidos vasculares primários; não há desenvolvimento de cambio vascular 
→ O câmbio vascular origina-se da parte fascicular e da parte interfascicular do parênquima; 
O caule da zea 
→ O caule herbáceo do milho, exemplifica os caules de monocotiledôneas, nos quais os feixes vasculares formam um sistema de 
cordões espalhados por todo tecido fundamental 
→ O xilema e o floema se diferenciam em direções opostas; os primeiros elementos do xilema e floema formados são distintos e 
destruídos durante o alongamento do entrenó, resultando na formação de um grande espaço aerífero no lado xilemático; 
→ O feixe interno é envolvido por uma bainha de células esclerênquima. 
Relação entre os tecidos vasculares do caule e da folha 
→ O padrão formado pelos feixes vasculares no caule, reflete a relação estrutural e desenvolvimento existente entre o caule e seus 
apêndices laterais; 
→ Sistema caulinar não é apenas um termo coletivo, mas também como expressão de sua associação física e de desenvolvimento; 
→ Os cordões procambiais do caule se desenvolvem abaixo do meristema apical, sob o primórdio foliculares em desenvolvimento, à 
medida que o primórdio cresce os feixes procambiais se diferenciam ao longo dele; 
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→ A cada nó, um ou mais feixes vasculares divergem do cilindro de cordões do caule, atravessam o córtex e entram na folha inserida 
nesses nós; 
→ Lacunas foliculares: são regiões de tecidos fundamental localizadas acima de onde os traços foliculares divergem-se; 
→ Feixe caulinar: seus traços foliares associados é denominado simpódio; 
→ Cada nó, tanto os traços foliares quanto os traços de ramos divergem do caule principal. 
Morfologia da folha 
→ As folhas variam quanto ao formato e à estrutura interna 
→ Nas dicotiledôneas, a folha consiste em uma porção expandida, a lâmina ou limbo e uma porção pedunculada, pecíolo; 
→ Muitas folhas não apresentam pecíolo e são denominadas sésseis, na maioria das monocotiledôneas e em certas dicotiledôneas,

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