Protistas fotossintetizantes 02

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Protistas fotossintetizantes
Profª. Daniela Fernandes
Descrição
A caracterização dos grupos taxonômicos compostos por protistas fotossintetizantes e sua importância
ecológica e biotecnológica.
Propósito
Conhecer os protistas fotossintetizantes, fator importante para você, futuro biólogo, pelo pequeno número
de profissionais do país capaz de identificar amostras desses organismos para pesquisas científicas,
produção de relatórios de impacto ambiental ou monitoramento de reservatórios de água para consumo
humano, além do grande interesse da indústria farmacêutica e cosmética em compostos químicos
produzidos por tais organismos.
Objetivos
Módulo 1
Protistas que possuem �cobilinas
Reconhecer os caracteres dos filos de protistas que possuem ficobilinas.
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Módulo 2
Protistas que possuem cloro�la c
Identificar as características dos principais filos de protistas que possuem clorofila c.
Módulo 3
Protistas que possuem cloro�la b
Distinguir os filos de protistas que possuem clorofila b.
A teoria da endossimbiose será o nosso fio condutor no estudo dos protistas fotossintetizantes.
Diversos estudos embasados nessa teoria foram realizados ao longo das últimas décadas,
conseguindo iniciar um mapeamento da evolução do cloroplasto desde sua origem até as
modificações que foram surgindo ao longo do tempo geológico e que se encontram nos diversos
grupos taxonômicos atuais.
Desse modo, após o primeiro e único evento de endossimbiose primária, foi formado um organismo
eucarionte fotossintetizante. Há 1,5 bilhão de anos, a partir desse ancestral em comum, surgiram três
linhagens de organismos contendo cloroplastos característicos de endossimbiose primária:
Glaucophyta
Rhodophyta
Chlorophyta
Essas linhagens tinham em comum a presença de clorofila a, DNA e cloroplastos com duas
membranas circundando-os. Elas, porém, possuíam diferentes características estruturais e químicas,
incluindo pigmentos fotossintetizantes. Por exemplo, Rhodophyta e Chlorophyta ancestrais
unicelulares foram fagocitadas e não digeridas por diferentes linhagens de eucariotos unicelulares.
As diferenças dessas novas linhagens de cloroplastos se ampliaram após esses eventos de
endossimbiose secundária. Como resultado dos eventos de endossimbiose primária e secundária,
foram formados grupos de protistas fotossintetizantes com diferentes pigmentos: alguns continham
ficolibinas, outros estavam com clorofila c e ainda havia protistas com clorofila b.
Detalharemos em seguida a endossimbiose ocorrida nessas linhagens de organismos,
caracterizando seus integrantes atuais. Além disso, enfatizaremos sua importância ecológica, assim
Introdução
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1 - Protistas que possuem �cobilinas
Ao �nal deste módulo, você será capaz de reconhecer os caracteres dos
�los de protistas que possuem �cobilinas.
Teoria da endossimbiose e os protistas
como para os próprios seres humanos.
AVISO: Orientações sobre unidades de medida.
Orientações sobre unidades de medida
Em nosso material, unidades de medida e números são escritos juntos (ex.: 25km) por questões de
tecnologia e didáticas. No entanto, o Inmetro estabelece que deve existir um espaço entre o número
e a unidade (ex.: 25 km). Logo, os relatórios técnicos e demais materiais escritos por você devem
seguir o padrão internacional de separação dos números e das unidades.
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com �cobilinas
As ficobilinas são um conjunto de três diferentes pigmentos:
Ficoeritrina;
Ficocianina;
Aloficocianina.
Inicialmente, eles eram encontrados nas cianobactérias, mas esses pigmentos foram conservados em duas
das três linhagens derivadas do primeiro eucarioto fotossintetizante. Estamos falando dos filos Glaucophyta
e Rhodophyta.
Nas células, os integrantes desses dois filos possuem cloroplastos contendo um DNA não individualizado
por carioteca. Os pigmentos fotossintetizantes estão reunidos nos ficobilissomos associados às
membranas tilacoides.
Além disso, existem duas membranas delimitando o cloroplasto. A mais interna é proveniente da
cianobactéria ancestral, enquanto a outra tem origem na membrana do hospedeiro após ele fagocitar a
cianobactéria ancestral.
O surgimento do primeiro cloroplasto e suas derivações ao longo da evolução.
A seguir, reconheceremos quais organismos compõem estes dois filos:
Este filo é um pequeno grupo de microalgas de água doce que apresenta apenas 15 espécies
distribuídas entre quatro gêneros:
Glaucocystis
Cyanoptyche
Gloeochaete
Cyanophora
Filo Glaucophyta 
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Chamados de cianelas, os cloroplastos encontrados nesses organismos auxiliam na sustentação da
teoria da endossimbiose. Além disso, as cianelas retiveram resquícios da parede de peptidoglicano
no seu envoltório e conservaram os carboxissomos contendo a enzima Rubisco no citoplasma do
cloroplasto. Já nos ficobilissomos, são encontrados os pigmentos clorofila a, ficobilinas e
carotenoides.
Todas essas características também são encontradas nas cianobactérias, exceto pelo fato de os
açúcares produzidos na fotossíntese serem armazenados no citoplasma. A coloração verde-azulada
desses organismos é produzida pela preponderância de ficocianina e aloficocianina. Abaixo
apresentamos uma colônia de Glaucocystis sp. contendo quatro células. Destaque para as cianelas.
O Filo Rhodophyta é monofilético e possui grande número de espécies já descritas: cerca de 7 mil.
Desse contingente, por volta de 200 espécies são de água doce ou terrestre; as demais, marinhas.
No Brasil, foram identificadas quase 800 espécies entre dulcícolas e marinhas. Esse é o grupo de
macroalgas mais representativo no nosso país. A grande maioria das espécies possui talos
multicelulares.
Chamamos o corpo das algas multicelulares de talos, pois não há tecidos especializados, como
raízes, caules e folhas, por exemplo. Qualquer parte do talo é capaz de absorver nutrientes.
Vamos seguir aprofundando nossos conhecimentos no Filo Rhodophyta.
Filo Rhodophyta
Pigmentos e ambiente
Num primeiro momento, ao vermos o nome Rhodophyta, podemos pensar que, para fazer parte dele, todos
os integrantes precisam ter uma cor visivelmente vermelha, já que rhodo significa vermelho e phyta significa
Filo Rhodophyta 
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planta.
Mas será que isso é verdadeiro?
As rodófitas apresentam:
Clorofila a;
Ficobilinas: Ficoeritrina, ficocianina e aloficocianina;
Carotenoides: β-caroteno;
Xantofilas: Luteína, violaxnatina e zeaxantina (absorção de 400 a 450nm).
Espectro de absorbância de pigmentos na fotossíntese.
Elas absorvem luz em praticamente todo o espectro da luz visível, indo da cor azul até o vermelho profundo.
Portanto, dependendo da proporção entre esses pigmentos, pode haver rodófitas com coloração verde,
vermelha, roxa, amarronzada e ocasionalmente quase negra.
O amplo espectro de absorção das rodófitas lhes possibilita aproveitar melhor a luz que recebem, podendo,
por conta disso, sobreviver em profundidades maiores.
A resposta é não. A cor das rodófitas, assim como em qualquer outro organismo
fotossintetizante, é resultado da proporção dos diversos pigmentos que ela contém. Os
pigmentos absorvem a energia luminosa que é direcionada para o processo da fotossíntese.
Cada um deles vai ter uma faixa de comprimento de onda por meio da qual conseguem
absorver mais luz. Contudo, esses mesmos pigmentosrefletem a luz naqueles comprimentos
de onda que não é possível absorvê-la – e é essa reflexão da luz que produz as cores que
vemos.
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Exemplo
Há registros de espécimes encontrados na região entremarés, estendendo-se até 200 metros de
profundidade em mar aberto.
Nessas profundidades, ainda ocorre a penetrância de luz azul/verde. Esta luz pode ser absorvida por
clorofilas, carotenoides, xantofilas e ficoeritrina.
Essas algas também possuem a habilidade de sobreviver em diferentes temperaturas.
Conforme exemplificado, a tolerância à variação de intensidade luminosa e temperatura faz com que
existam espécies presentes em todas as latitudes, porém a maior abundância desse grupo se encontra em
águas tropicais e temperadas.
Espectros de luz absorvidos pelas águas em oceano aberto e pelas águas costeiras.
Características das rodó�tas
Existem muitos aspectos relacionados à estrutura celular e à bioquímica das espécies que são relevantes
para o reconhecimento do grupo.
Vamos conhecer cada um dos aspectos apresentados abaixo.
Organelas e outras estruturas celulares;
Envoltório celular;
Caracterização quanto à morfologia, à anatomia e ao crescimento;
Ciclo de vida.
Organelas e outras estruturas celulares
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Vista do cloroplasto de rodó�ta
Os cloroplastos das rodófitas apresentam duas membranas os delimitando. Trata-se de uma característica
típica dessas organelas quando elas são formadas por uma endossimbiose primária.
Detalhe de tilacoides com �cobilissomos
Nota-se também a presença de membranas tilacoides equidistantes entre si e de grânulos ao longo das
tilacoides, que são os ficobilissomos nos quais os pigmentos fotossintetizantes estão agrupados.
Durante a fotossíntese, as algas vermelhas produzem um açúcar similar ao glicogênio, mas que é exclusivo
desse grupo: o amido das Florídeas, também conhecido por Rodamilo. Esse açúcar é acumulado no
citoplasma das células e não dentro dos cloroplastos.
As células das espécies multicelulares, que são a grande maioria, conectam-se por estruturas celulares que
só ocorrem nas rodófitas. Na divisão celular, forma-se um septo, que é a nova parede a individualizar duas
novas células. Entretanto, ele não se fecha totalmente, mantendo um pequeno espaço no qual a conexão
celular é bloqueada por proteínas que formam um tampão (região central) envolvido por duas camadas:
uma interna e outra externa.
Microscopia eletrônica e esquema de conexão celular típica de Rhodophyta.
Um diferencial desse grupo é a ausência da organela centríolo, a qual, por sua vez, é vinculada à divisão
celular. Em seu lugar, existem anéis polares a organizar os microtúbulos, e são eles que auxiliam no
deslocamento dos cromossomos durante a mitose.
Dica
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Durante o processo da mitose, a membrana do núcleo se mantém presente ao longo do processo,
configurando uma mitose do tipo fechada.
Outra característica peculiar das rodófitas é a ausência de células flageladas. É comum haver flagelos em
espécies aquáticas, principalmente nos gametas masculinos, mas isso não ocorre em nenhuma fase do
ciclo de vida das espécies. Chamado de espermácio, o gameta masculino sem flagelos necessita do
movimento da água, assim como de alguma sorte, para encontrar o feminino.
Envoltório celular
As células possuem uma matriz gelatinosa externa à parede celular composta por microfibrilas de celulose
associadas a polissacarídeos do tipo carragenana ou ágar. Essas substâncias estão presentes somente nas
rodófitas, sendo importantes não só para a manutenção da humidade e da flexibilidade dessas macroalgas,
mas também para nós, humanos, graças à aplicação biotecnológica dela em diversos produtos do nosso
cotidiano.
Observe a figura a seguir:
Estrutura molecular de carragenana e ágar.
Algumas espécies possuem o carbonato de cálcio associado às suas paredes em vez dos polissacarídeos,
promovendo maior dureza e resistência aos talos dessas algas.
Veja a seguir algumas peculiaridades das Rhodophyta calcárias:
Crostosas
Denominadas incrustantes, são as espécies que formam crostas.
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Articuladas
São espécies que formam ramificações articuladas.
Corais e rodolito
As espécies de algas calcárias auxiliam na construção tridimensional dos recifes de corais e na formação
de rodolitos.
Rodolitos
Estruturas compactas constituídas por uma ou mais espécies de rodófitas calcárias e crostosas associadas
a outros organismos. Esses agregados aparecem em forma de nódulos esféricos, discoides ou elípticos.
Caracterização quanto à morfologia, à anatomia e ao crescimento
As rodófitas apresentam grande variabilidade na morfologia dos talos e na organização de sua estrutura
interna (anatomia).
Veremos a seguir as principais variações encontradas dentro do filo. Com isso, construiremos uma memória
visual dos membros desse grupo:
Unicelular
As classes Cyanidiophyceae e Porphyridiophyceae são as únicas em Rhodophyta que apresentam
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organismos unicelulares. Por muito tempo, elas foram confundidas com as cianobactérias. No entanto,
estudos que analisaram a fisiologia, a citologia, a bioquímica e os dados moleculares dessas classes as
confirmaram como rodófitas.
Organismos unicelulares
Os menores possuem 0,4µm.
Gênero Cyanidium, um dos poucos com morfologia unicelular em Rhodophyta.
Existem poucos gêneros associados a ambas. As espécies de Cyanidiophyceae são típicas de ambientes
extremos, sendo encontradas em fumarolas com temperaturas entre 35°C e 55°C, águas ácidas (pH entre
0,5 e 3,0) e geralmente na presença de metais pesados. Já aquelas de Porphyridiophyceae possuem
espécies dulcícolas e terrestres.
Fumarolas
Caracterizadas por uma abertura na crosta terrestre próximo de vulcões, as fumarolas emitem um vapor de
água ao se aproximarem de aquíferos, além de gases, como dióxido de carbono e outros exemplos, que
contêm enxofre em sua composição.
Talo filamentoso
As rodófitas filamentosas apresentam um único eixo principal, formando uma fileira de células. A anatomia
e a morfologia são filamentosas.
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Filamento unisseriado de Erythrotrichia longistipitata com destaque para o plano de divisão.
Filamentoso simples
O crescimento desse tipo de talo ocorre com a divisão das células em um único plano, com a célula se
dividindo transversalmente.
Há espécies com esse padrão na ordem Bangiales.
Aglaothamnion tripinnatum com filamento ramificado e seus planos de divisão celular.
Filamentoso rami�cado
O talo filamentoso ramificado cresce ao se dividir em dois planos. O primeiro plano, com divisões
transversais, é responsável pelo crescimento do eixo principal (linha preta).
Já o segundo plano forma novas células, havendo a divisão longitudinal das células do eixo principal
(linha azul) que dão origem às ramificações. Podemos achar espécies com esse padrão nas ordens
Bangiales e Ceramiales.
Talo membranoso ou laminar
Veja suas características abaixo:
Vista do talo
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Os talos membranosos apresentam um crescimento difuso, pois ocorre a divisão de quaisquer células ao
longo da lâmina do talo.
Vista super�cial
Observe, na própria superfície do talo, onde as setas indicam células em divisão.
Corte transversal
Podemos encontrar umaou duas camadas de células quando fazemos um corte transversal ao talo. De
modo geral, essa organização de talo tem morfologia flabelada. A ordem Bangiales possui membros com
tais características, podendo atingir até 15cm.
Talo pseudoparenquimatoso
O termo “pseudoparenquimatoso” se refere à organização interna do talo das algas, ou seja, à sua anatomia.
Numerosos filamentos ramificados partem de um ou mais eixos centrais na estrutura. Transparentes, esses
filamentos se entrelaçam.
Em alguns grupos taxonômicos, esse entrelaçamento é mais frouxo; em outros, mais compacto. Contudo,
sempre há mucilagem (carragenana ou ágar) a preencher os espaços formados.
Ao redor, circundando toda essa estrutura, há uma ou mais camadas de células corticais pigmentadas e
fotossintéticas. Já a morfologia dos talos com esse tipo de constituição é bem variada.
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A morfologia dos talos pseudoparenquimatosos inclui filamentos de vários tamanhos e formatos.
Veja a lista ao lado.
Ramificados
Sem ramificação
Finos ou largos
Cilíndricos ou achatados
Flabelados, com forma de leque
Crostosos
Articulados
A seguir conheça mais sobre a morfologia dos talos:
Seu crescimento ocorre após divisões transversais e longitudinais de uma célula apical (Imagens A e
B). Esse padrão de divisão forma um eixo central único evidente, assim como uma camada cortical
com cloroplastos, formando talos geralmente ramificados que podem ser cilíndricos ou achatados.
Gracilariaceae tem exemplares desse tipo que podem medir até 30cm (A).
A) Gracilaria; B) Corte longitudinal exibindo estrutura uniaxial.
Esse tipo de talo apresenta várias células apicais (B) que formam filamentos centrais (C)
correspondentes a cada uma delas. Esses filamentos se ramificam, podendo formar uma estrutura

Pseudoparenquimatoso uniaxial (morfologia ramificada) 
Pseudoparenquimatoso multiaxial 
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entrelaçada, frouxa e com muitos espaços (F) ou densamente compactada, com poucos espaços
(D).
Assim como no talo uniaxial, o pseudoparenquimatoso multiaxial também tem seus espaços
preenchidos pelos polissacarídeos. Toda essa estrutura é envolvida por camadas de células corticais
pigmentadas e fotossintetizantes.
Os gêneros Pterocladiella, Galene, Kappaphycus e Solieira, além daqueles que constituem as algas
calcárias articuladas, são alguns exemplos desse tipo anatômico. Os tamanhos de suas espécies
variam muito, indo desde poucos centímetros até meio metro.
Pterocladiella capillacea: A) Talo; B) Ápice; C) Corte longitudinal; D) Corte transversal.
Galene meridionalis: E) Morfologia flabelada; F) Corte transversal.
Ciclo de vida
Dos organismos fotossintetizantes, somente as rodófitas apresentam um ciclo de vida trifásico, sendo
formado por três indivíduos distintos que se alternam durante o ciclo.
Os gametófitos, que podem ser masculinos ou femininos, são indivíduos independentes que formam os
gametas. Ambos possuem uma única cópia de seu conjunto de cromossomos, sendo, portanto, haploides.
O espermácio é o gameta masculino, não tendo flagelos. Já o feminino é o carpogônio, o qual, ao
amadurecer, emite uma projeção denominada tricogine, local em que o espermácio adere para se dirigir até
o carpogônio e realizar a formação do zigoto diploide. Dentro de um envoltório na planta feminina, o zigoto
desenvolverá um novo organismo que será um parasita do gametófito feminino.
Surge assim o carposporófito, que é diploide. Ao amadurecer, ele forma suas células reprodutivas diploides:
os carpósporos. O carpósporo, ao germinar, suscita a formação do terceiro participante desse ciclo: o
esporófito diploide.
Esse esporófito é outro tipo de indivíduo independente, produzindo, por meiose, seus esporos (que, por esse
motivo, são haploides). Portanto, nesse tipo de ciclo, ocorre a meiose espórica. Ao germinarem, esses
esporos originam novos gametófitos e, assim, recomeça o ciclo.
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Há dois indivíduos independentes que se alternam (gametófito e esporófito) e um indivíduo intermediário
que é parasita (carposporófito). O nome técnico desse ciclo pode ser encontrado de duas formas. Ele é
chamado de diplobionte (diplo = dois; bionte = seres vivos), pois existem dois seres independentes no ciclo.
Comentário
Num primeiro momento, os ciclos de vida parecem complexos. No entanto, reconhecer os indivíduos que
produzem as células reprodutivas, os tipos dessas células e em que fase do ciclo ocorre a meiose já ajuda
muito na compreensão desse processo.
Observe este esquema para auxiliar na fixação do conteúdo apresentado:
Esquema mostrando as estruturas participantes do ciclo de vida de Polysiphonia.
Agora que você já conhece o ciclo de Polysiphonia, vejamos as fotos das estruturas mais relevantes
clicando no exemplo abaixo:
Espermatângios (A): Produzem e armazenam os espermácios
Carpogônio (B)
Carposporófito: Planta parasita que produz e armazena os carpósporos (C)
Tetrasporófito (D): Já sofreu a meiose em várias de suas células, formando os tetrásporos (E)
Utilização das rodó�tas
Exemplo 
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Muitos povos orientais se alimentam tradicionalmente de macroalgas. Um exemplo disso são os talos de
Porphyra: coletados do mar, eles são secos e prensados para formar o que conhecemos como nori. Essas
folhas ajudam a dar forma ao sushi.
Os polissacarídeos entremeados na parede das células também são utilizados em produtos alimentícios,
cosméticos, medicinais e tintas. As carragenanas e os agares possuem propriedades gelificantes,
promovendo, assim, uma consistência suave para pudins, chocolate, flans e balas.
Eles também compõem cremes hidratantes, xampus e pastas de dentes, gerando uma consistência de gel.
O ágar é adicionado a diversos alimentos industrializados, como os sucos, sendo utilizado ainda na
preparação de meios de cultura – inclusive como matéria-prima básica em análises de biologia molecular.
As carragenanas podem ser extraídas das espécies Chondrus crispus e Kappaphycus alvarezii, enquanto os
agares vêm daquelas de Gelidiaceae e Gracilaria.
Rhodophyta e a biotecnologia
Durante o vídeo, serão exemplificados usos atuais dessas algas e as pesquisas sobre aplicação
biotecnológica de compostos vindos desses organismos.
Falta pouco para atingir seus objetivos.
Vamos praticar alguns conceitos?

Questão 1
Glaucophyta, Rhodophyta e Chlorophyta formam um grupo monofilético, pois derivam do mesmo evento de
endossimbiose primária: um eucarioto heterotrófico fagocita uma cianobactéria e não a digere,
aprisionando-a. Após diversas gerações e milhares de anos, a cianobactéria fagocitada passou a atuar
como cloroplasto após realizar transferência lateral de genes.
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Selecione a resposta correta a indicar as características conservadas em Glaucophyta e Rhodophyta que
sustentem a teoria da endossimbiose.
A
As células possuem membrana plasmática dupla, cromossomos e cloroplastos
delimitados por paredes, além de clorofila c e ficobilinas como pigmentos.
B
Os cloroplastos possuem duas membranas circundando-os. A clorofila a e as ficobilinas
estão em ficobilissomos associados às membranas tilacoides.
C
Os cloroplastos têm DNA, mas ele não está envolto por carioteca. Seus pigmentos estão
em ficobilissomos associados às paredes de peptidoglicano.
D
As células possuem dois envoltórios, uma parede de peptidoglicano e uma membrana
plasmática. Internamente, existem as membranas tilacoides com ficobilissomos
associados.
E
Os cloroplastossão chamados de cianelas, apresentando um resquício de parede de
peptidoglicano, enquanto as membranas tilacoides são agrupadas em grana.
Parabéns! A alternativa B está correta.
A pergunta se concentra nas características do cloroplasto comuns a Glaucophyta e Rhodophyta
por ambos terem como origem um evento de endossimbiose primária. Os cloroplastos,
originados desse modo, possuem duas membranas que o recobrem: uma membrana tem origem
na cianobactéria ancestral, enquanto a segunda é formada pelo hospedeiro no momento da
fagocitose. Contudo, diferenças na composição delas podem ser observadas na análise individual
da Glaucophyta e da Rhodophyta. No primeiro filo, existe ainda um resquício de parede de
peptidoglicano ausente nas rodófitas. Os dois filos possuem como pigmentos preponderantes a
clorofila a e as ficobilinas. Ambas estão nos ficobilissomos associados às membranas tilacoides,
as quais, nesse caso, não estão agrupadas em grana. Esse conjunto de características está
presente até os dias de hoje nas cianobactérias. Tais fatores também reforçam a ocorrência da
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aquisição dos cloroplastos por endossimbiose. As cianelas são os cloroplastos apenas de
Glaucophyta.
Questão 2
O filo Rhodophyta apresenta um conjunto de características exclusivas que auxilia a delimitar quais
organismos pertencem a esse grupo. Marque a alternativa com as afirmações corretas.
I. O filo Rhodophyta tem lipídios como seu principal produto de reserva.
II. As rodófitas têm um septo incompleto entre as células e as proteínas envolvidas por duas membranas,
formando um tampão que obstrui a conexão celular.
III. Os anéis polares são estruturas que substituem os centríolos e organizam os microtúbulos durante a
divisão.
IV. Os espermácios são os gametas masculinos flagelados que nadam de encontro ao carpogônio.
V. A carragenana e o ágar são os polissacarídeos que formam uma matriz gelatinosa com as microfibrilas
de celulose, posicionando-se externamente à parede celular.
A I, III e V
B I, II e IV
C II, III e V
D II, III e IV
E I, II e III
Parabéns! A alternativa C está correta.
Apenas a Rhodophyta possui uma conexão entre células obstruída por um tampão proteico
envolto por duas membranas. Esse tampão está localizado em um septo incompleto a dividir
duas células. Os centríolos estão ausentes na divisão celular, sendo substituídos por anéis
polares. Os polissacarídeos, que formam a matriz gelatinosa preenchendo espaço entre as
células, podem ser de dois tipos: carragenana ou ágar. Os produtos de reserva são um açúcar
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2 - Protistas que possuem cloro�la c
Ao �nal deste módulo, você será capaz de identi�car as características
dos principais �los de protistas que possuem cloro�la c.
Teoria da endossimbiose e os protistas
com cloro�la c
Os protistas fotossintetizantes que possuem a clorofila c derivaram de um evento de endossimbiose
secundária entre um eucarioto heterotrófico e uma rodófita unicelular. Eles, portanto, têm um ancestral em
comum, formando um clado monofilético.
A maioria desses organismos possui cloroplastos com quatro membranas. As duas primeiras já estavam
presentes nos cloroplastos primários; na formação dos secundários, foram incluídas a membrana da
rodófita unicelular e a do segundo eucarioto hospedeiro quando ele realizou a fagocitose. A partir desse
evento, novas linhagens de organismos foram formadas, o que levou ao surgimento dos diversos filos
atuais.
chamado de amido das florídeas ou rodamilo. Não existem células flageladas em nenhum
momento do ciclo de vida trifásico de Rhodophyta.

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Endossimbiose
Falaremos neste módulo sobre
Cryptophyta
Haptophyta
As classes Bacillariophyceae e Phaeophyceae (pertencentes ao filo Heterokontophyta)
O filo Dinophyta
Atenção!
A Heterokontophyta conta com 23 grupos entre as classes já estabelecidas e os clados ainda parafiléticos.
Desse contingente, 15 são fotossintetizantes, mas só abordaremos aqueles com o maior número de
espécies.
Além disso, o filo Dinophyta possui cloroplastos com três membranas, pois uma delas foi perdida no
processo evolutivo. A biologia molecular é, sem dúvida, uma ferramenta fundamental na elucidação das
relações filogenéticas desses grupos taxonômicos.
Cryptophyta
Pigmentos e ambiente
Existem aproximadamente 220 espécies descritas. A maior parte delas possui cloroplasto, mas algumas o
perderam ao longo da evolução. Esses organismos unicelulares possuem até dois cloroplastos, os quais,
por sua vez, são delimitados por quatro membranas.
Os pigmentos encontrados são:
Clorofilas a e c;
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Ficobilinas (ficoeritrina e ficocianina);
Carotenoides (α-caroteno e outros);
Xantofilas (aloxantina, diatoxantina, monadoxantina, zeaxantina).
Diferentemente das rodófitas, as ficobilinas estão no lúmen entre os pares de membranas tilacoides, pois
não existem ficobilissomos. Esse conjunto de pigmentos permite um amplo espectro de absorção de luz
para a Cryptophyta; portanto, isso permite que suas espécies vivam em diferentes ambientes.
Foto em microscópio óptico.
As ficobilinas podem ter coloração amarelada ou avermelhada. Elas são encontradas principalmente em
água doce, mas também em marinha e salobra.
Como caracterizamos as espécies de Cryptophyta?
Esses organismos unicelulares medem, em média, entre 10µm e 50µm. Suas células são revestidas por um
periplasto proteico; rígido, ele é constituído por placas poligonais. A forma geral deles é assimétrica e
achatada dorsiventralmente; em um dos lados, um pouco abaixo do ápice, existe uma depressão que lembra
um bolso – e é de onde saem os flagelos.
Foto em microscópio de varredura.
Os flagelos são dois. Com tamanhos desiguais, eles são cobertos por pelos e promovem o deslocamento da
célula. Na extensão desse bolso, existem unidades da organela denominadas extrussomas que formam
duas fitas em espiral conectadas sob tensão.
Acionadas somente em condições ambientais de estresse, tais fitas impulsionam a célula, deslocando-a
num movimento em zigue-zague para um ambiente mais equilibrado. Dentro da célula, estão os cloroplastos
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contendo pirenoides projetados em direção ao lado externo. O DNA dessa organela se encontra
condensado, formando pequenos nucleoides espalhados no seu interior.
Pirenoides
Projeções dos cloroplastos constituídas por proteínas que derivam dos carboxissomos das cianobactérias,
os pirenoides armazenam a enzima rubisco, que é responsável por promover a fixação de carbono da
fotossíntese.
Observe nas imagens algumas das estruturas citadas.
Ao redor do cloroplasto existe uma dobra de reticulo endoplasmático. No espaço entre essas
duas organelas, encontram-se, em grânulos, o produto de reserva, que é o amido, e o
nucleomorfo. Acredita-se que ele seja o núcleo residual da rodófita que se tornou o
cloroplasto. As membranas tilacoides estão agrupadas em duas.
Esses organismos se reproduzem assexuadamente por bipartição, realizando uma mitose
aberta sem carioteca durante o processo, em que são formados zoósporos (esporos
flagelados) e cistos (célula de resistência).
Já foram registrados casos de reprodução sexuada. Por isso, são encontradas células
haploides (reprodução assexuada) e diploides (sexuada). As criptófitas podem atuar como
simbiontes de invertebrados marinhos, sendo chamados de zooxantelas.
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Organelas.
Haptophyta
Pigmentos e ambiente
Com aproximadamente 330 espécies, as haptófitas são organismos unicelulares com cloroplastos
delimitados por quatro membranas.
Elas têm como pigmentos:
Clorofilas a e c;
Carotenoides (α- e β-Caroteno);
Xantofilas (Fucoxantina).
Essa combinação confere uma coloração marrom-dourada às células. Geralmente, elas são planctônicas
encontradas no ambiente marinho, embora haja registros em ambiente terrestre e corpos de água doce.
As espécies com escamas calcárias também são abundantes como microfósseis, formando extensos
depósitos de uma rocha sedimentar calcária e porosa chamada de giz. Elas têm um papel relevante no ciclo
do carbono global por meio da fotossíntese e da calcificação.
Atenção!
Chrysochromulina e Prymnesium têm indivíduos sem um envoltório calcário, podendo provocar blooms
tóxicos.
Como caracterizamos as espécies de Haptophyta?
As haptófitas são proximamente relacionadas às criptófitas e às heterocontófitas. Suas células medem
entre 2,0μm e 75μm, fazendo colônias do tipo palmeloide ou, mais comumente, sendo livres e cocoides.
Palmeloide
Células embebidas em matriz gelatinosa.
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Dica
Essas escamas são chamadas de cocolitos. Já as células que as contêm são os cocolitóforos.
São caracteres importantes na identificação desses organismos:
Padrão de ornamentação;
Composição química;
Número de escamas;
Variação de tamanho.
Observe, na imagem abaixo, alguns exemplos de espécies presentes nesse grupo:
(A) Coccolithus pelagicus
(B) Calcidiscus leptoporus
(C) Braarudosphaera bigelowii
(D) Gephyrocapsa oceanica
(E) Emiliana huxleyi
(F) Discosphaera tubifera
(G) Rhabdosphaera clavigera
(H) Calciosolenia murrayi
(I) Umbellosphaera irregularis
(J) Gladiolithus flabellatus
(K-L) Florisphaera profunda
(M) Syracosphaera pulchra
(N) Helicosphaera carteri
Diversidade de cocolitóforos.
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Flagelos (f) e haptonema (h) de Chrysochro mulina (Haptophyta).
As haptófitas possuem uma estrutura exclusiva chamada de haptonema. Trata-se de um apêndice longo e
fino utilizado para fixar e manusear o alimento. Elas são predominantemente autotróficas, mas podem
realizar a heterotrofia.
A maioria das espécies é móvel, tendo dois flagelos similares e lisos inseridos geralmente no ápice da
célula. Pode existir uma fase no ciclo de vida que seja desprovida de flagelos.
Internamente, há dois cloroplastos marrom-dourados por célula, sendo eles desprovidos de nucleomorfo. As
membranas tilacoides estão empilhadas em grupos de três.
O produto de reserva da fotossíntese é a crisolaminarina. Ela é armazenada externamente ao cloroplasto,
ficando, portanto, no citoplasma da célula. Os cloroplastos são envolvidos por uma dobra de retículo
endoplasmático contínuo ao envelope nuclear.
Quanto à reprodução, existem registros de ciclos de vida com a alternância de duas fases:
Fase haploide
Estágio filamentoso e bentônico.
Fase diploide
Flagelada e planctônica.
Bacillariophyceae (Heterokontophyta)
Pigmentos e ambiente
A classe Bacillariophyceae é composta por 15 mil espécies de microalgas. Informalmente chamadas de
diatomáceas, elas estão distribuídas em todo o planeta.
As diatomáceas são organismos unicelulares ou coloniais que possuem como pigmentos fotossintéticos:
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Clorofilas a e c;
β-caroteno;
Xantofilas, como fucoxantina, diatoxantina e diadinoxantina, que conferem uma coloração marrom-
esverdeada às células.
Essas microalgas são encontradas em três tipos de água: do mar, doce e salobra. Elas podem ser
planctônicas, estar em águas paradas ou em movimento. Existem espécies bentônicas e epífitas; outras,
como simbiontes, atuam como zooxantelas.
As diatomáceas estão presentes em diversos ambientes, mas muitas têm requisitos específicos de habitat.
Por isso, elas têm sido usadas no monitoramento ambiental de longo prazo em ambientes dulcícolas.
Saiba mais
Estima-se que as diatomáceas sejam responsáveis por 20% da fixação mundial de carbono e 40% da
produtividade primária marinha. Portanto, essas espécies contribuem na redução do efeito estufa e também
são parte importante na base da teia alimentar marinha.
Elas podem também causar grandes florações quando ocorre uma combinação ideal entre a intensidade
luminosa e a concentração de nutrientes. As diatomáceas têm um comportamento oportunista; assim,
nessas condições, acabam dominando a comunidade de fitoplâncton local.
Como caracterizamos as diatomáceas?
Por serem unicelulares, elas possuem caracteres relacionados à estrutura e à composição química das
células relevantes na identificação desses organismos. As diatomáceas podem variar significativamente de
tamanho: as células solitárias variam de 2µm a 200µm, enquanto as coloniais podem alcançar 1mm.
Organelas e outras estruturas celulares
As diatomáceas têm membrana celular composta por pectina impregnada por sílica, formando, assim, uma
frústula de sílica. Essa frústula é típica desse grupo e confere a ele uma morfologia inconfundível.
Lembrando placas de petri, suas células são divididas em duas partes (valvas):
Epiteca
Ela é a maior parte e fica por cima.
Hipoteca
É a menor parte, que se encaixa embaixo
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Conforme exposto, observe a imagem abaixo:
Diatomáceas: Parte da frústula de sílica
Cíngulo (seta).
Essas valvas são ligadas por bandas conectivas ou cíngulo. As frústulas possuem formas e padrões
diversos de ornamentação.Seus cloroplastos são envolvidos por quatro membranas, sendo a mais externa
interligada ao retículo endoplasmático. Assim como nas haptófitas, eles contêm os pirenoides, as
membranas tilacoides empilhadas de três em três e o carboidrato de reserva crisolaminarina armazenado
em grânulos no citoplasma da célula. Também produzem óleos como produto de reserva, e as gotículas de
oléo ficam no seu citoplasma.
Veja a seguir os cloroplastos:
Dois em diatomácea penada.
Os cloroplastos podem estar presentes de um a quatro nas diatomáceas penadas.
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Diversos estrelados em cêntrica.
E podem ser numerosos nas diatomáceas cêntricas.
Atenção!
Os indivíduos adultos não possuem flagelos: eles só estão presentes nos gametas masculinos das células
cêntricas, apresentando o padrão encontrado nas heterocontófitas, isto é, flagelos desiguais com pelos
tripartidos.
Caracterização quanto à morfologia
Suas espécies podem:
Ser de vida livre;
Formar colônias filamentosas ramificadas (ou não).
A forma das células pode variar entre circular, triangular e quadrada. Conheça, a seguir, como são
chamadas:
Cêntricas multipolares
Biddulphia sp.
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Triceratium sp.
Odontella sp.
Cêntricas radiais com simetria radial
Stephanodiscus sp.
Melosira sp.
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Eupodiscos sp.
Helipelta sp.
Elípticas denominadas penadas com simetria bilateral
Nitzschia sp.
As diatomáceas penadas podem apresentar rafe: um sulco longitudinal no centro, tanto da epiteca quanto
da hipoteca. A célula se move por uma adesão ao substrato promovida pela mucilagem liberada pela rafe.
As cêntricas não a possuem, mas algumas espécies se deslocam, pois há um canal de sílica através do qual
a mucilagem é excretada.
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Diatomáceas: conexão entre frústulas de uma colônia em cadeia.
As células dos organismos coloniais não possuem conexões celulares entre elas, mas costumam a ser
revestidas e unidas por uma camada de mucilagem, enquanto outras se conectam pela frústula, formando
cadeias.
Há colônias formadas por diatomáceas cêntricas radiais, cêntricas multipolares, penadas unidas por
mucilagem e penadas unidas por pedúnculo de mucilagem. Vamos ver alguns exemplos a seguir:
Fragilaria sp.
Chaetoceros sp.
�alassionema sp.
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Licmophora sp.
Ciclo de vida
Usualmente, as diatomáceas se reproduzem assexuadamente por fissão binária. Uma célula-filha receberá
da célula-mãe uma epiteca e formará uma nova hipoteca. Já a outra vai receber dela uma hipoteca que será
a epiteca da célula-filha, a qual, por sua vez, formará uma nova hipoteca.
Desse modo, todas as células que recebem da célula-mãe uma hipoteca reduzem seu tamanho a cada ciclo
assexuado.
Redução de tamanho das células a cada ciclo assexuado.
Quando as células atingem um tamanho mínimo crítico, ocorre uma sinalização para realizar a reprodução
sexuada. Nas diatomáceas penadas, dois indivíduos diploides maduros sofrem a meiose, gerando quatro
núcleos haploides em cada célula. Dois desses núcleos se desintegraram, restando outros dois.
As células pareiam lado a lado, doando um núcleo para cada, que se fundem e formam esporos de
resistência chamados de auxósporos (que são diploides). Em uma condição ambiental adequada, os
auxósporos desincistam, formando novas células diploides com o tamanho inicial máximo da espécie.
Observe o esquema do ciclo de vida de uma diatomácea penada:
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Ciclo de vida assexuado e sexuado de uma diatomácea penada.
O ciclo reprodutivo das diatomáceas cêntricas é diferente do ciclo das penadas. Quando ocorre a meiose,
são formados gametas masculinos flagelados e um gameta feminino séssil, que aguarda a chegada do
masculino para haver a fecundação e a formação do auxósporo.
Observe o esquema do ciclo de vida de uma diatomácea cêntrica:
Ciclo de vida assexuado e sexuado de uma diatomácea cêntrica.
Possíveis usos das diatomáceas
Apesar de diminutos, seus usos são abundantes e úteis para nós. Com sua morte, é reunido um grande
depósito das frústulas de sílica ao ponto de formar uma rocha sedimentar denominada diatomito. O Brasil
possui grandes depósitos dela no Nordeste.
Saiba mais
O diatomito pode ser utilizado em sistemas de filtração e purificação de água. Abrasivo, ele é um ingrediente
de produtos com tal finalidade. Essa rocha também é utilizada na fabricação de dinamite, atuando como um
estabilizador dos compostos.
Phaeophyceae (Heterokontophyta)
Pigmentos e ambiente
A Phaeophyceae possui por volta de 2.050 espécies de macroalgas multicelulares e predominantemente
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encontradas no ambiente marinho. Menos de 1% delas é dulcícola. Essas algas estão distribuídas em todo o
planeta, de polo a polo, embora suas espécies produzam uma grande quantidade de talos, inclusive de
espécies de grande porte, nas regiões temperadas.
As macroalgas apresentam como pigmentos fotossintéticos:
Clorofilas a e c;
β-caroteno;
Xantofilas, como fucoxantina e violaxantina.
Essa combinação de pigmentos promove uma coloração marrom-amarelada a essas algas conhecidas
como algas pardas ou feofíceas. Bentônicas, suas espécies se distribuem desde a região entremarés até os
mares profundos (a partir de 100 metros).
Como caracterizamos as feofíceas?
O reconhecimento desta classe é feito com base em elementos bioquímicos, como a identificação de seus
pigmentos, dos produtos de reserva e dos polissacarídeos associados à parede celular. Os caracteres
citológicos, os tipos de ciclos de vida e a morfologia de estruturas reprodutivas também auxiliam nessa
identificação.
Organelas e outras estruturas celulares
Em uma célula hipotética de uma feofícea, é possível encontrar:
Mitocôndrias (m);
Retículo endoplasmático (re);
Vacúolo (v);
Núcleo (nu) com seu respectivo envoltório (en);
Centríolos (cen), os quais, externos ao núcleo, auxiliam na realização de uma mitose fechada.
Observe a imagem:
Esquema de célula de feofícea.
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Os cloroplastos das feofíceas são delimitados por quatro membranas (rec + ec):
rec
Duas membranas como extensão do retículo endoplasmático do cloroplasto, o qual, por sua vez, também
envolve o núcleo da célula.
ec
Duas membranas do envoltório dos cloroplastos.
Esse conjunto de membranas é resultante de um evento de endossimbiose secundária entre uma rodófita e
um hospedeiro eucarioto heterotrófico.
Microscopia eletrônica das tilacoides.
Esses cloroplastos ainda possuem pirenoides (p) e fibrilas de DNA com genes das cianobactérias ancestrais
do cloroplasto (F).
Internamente, as membranas tilacoides são empilhadas em grupos de três, os pigmentos fotossintetizantes
estão associados a essas membranas, porém não mais em ficobilissomos. Laminarina e manitol são
produtos de reserva da fotossíntese encontrados nas feofíceas.
As feofíceas são as únicas algas exclusivamente multicelulares dentro de Heterokontophyta. Elas só
apresentam células flageladas em seus esporos e gametas – e, nesse caso, os flagelos são desiguais e
com pelos tripartidos.
Envoltório celular
Esse grupo apresenta no envoltório celular fibrilas de celulose associadas a outros dois tipos de
polissacarídeos: a fucoidana e o ácido algínico. A proporção entre eles varia de acordo com a espécie e as
condições ambientais.
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Algumas espécies, como as que pertencem ao Padina, possuem uma leve impregnação de carbonato de
cálcio. Isso lhe confere alguma rigidez, mas em um grau muito menor que nas rodófitas calcárias.
Nas espécies com organização do talo parenquimatoso, existe o plasmodesmata. Trata-se de diminutos
canais entre as células que permitem o transporte de substâncias de uma para a outra.
Caracterização quanto à morfologia, à anatomia e ao crescimento
As feofíceas variam muito em tamanhos e formas, desde filamentos de poucos centímetros até organismos
parenquimatosos com talos de até 60 metros de comprimento.
Phaeophyceae e Rhodophyta apresentam organismos com talo filamentoso ou pseudoparenquimatoso.
Entretanto, só as feofíceas apresentam um talo parenquimatoso, no qual as células se dividem em três
planos formando estruturas compactas. Veja a seguir os três diferentes planos de divisão celular para a
formação de parênquima:
Periclinal
Longitudinal
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Transversal
Tais planos formam estruturas compactas. Veremos a seguir alguns exemplos de grupos com esses
padrões de anatomia:
Talos filamentosos
Talo filamentoso de Ectocarpus sp.
A família Ectocarpaceae (Ectocarpales) apresenta talos cujos filamentos unisseriados ramificados têm uma
porção prostrada, paralela ao substrato, e outra ereta. Seu crescimento é tricotálico, ou seja, a divisão das
células ocorre a partir da base de cada ramificação. Isso é diferente dos filamentos de Rhodophyta, que
possuem um crescimento apical.
Seus filamentos apresentam duas estruturas reprodutivas, apresentadas abaixo, que atuam respectivamente
na produção de esporos flagelados diploides e haploides em ciclos de vida complexos.
Órgãos pluriloculares
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Órgãos uniloculares
Talos pseudoparenquimatosos
Nas feofíceas, esse tipo de organização de talo pode ocorrer em organismos com:
A mesma organização em gametófitos e esporófitos;
Anatomias distintas dependendo da fase do ciclo de vida. Nesse caso, eles têm uma fase
pseudoparenquimatosa – em geral, com morfologia crostosa ou ereta e ramificada – que pode se alternar com
outra fase com anatomia filamentosa ou parenquimatosa.
Muitas espécies em Phaeophyceae possuem as fases gametofítica e esporofítica com morfologias
distintas, podendo uma ser microscópica e a outra, macroscópica. Os órgãos reprodutivos também podem
ser pluriloculares ou uniloculares.
Lithodermataceae
Heribaudiella spp. formando crosta em rocha.
Os espécimes desta família são pequenas crostas compostas por filamentos compactados um ao lado do
outro.
Veja a seguir os filamentos em detalhe:
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A parte mais antiga deles se �xa de forma paralela ao substrato.
Já a parte mais jovem cresce ereta.
Desmarestiaceae
Seus organismos macroscópicos e pseudoparenquimatosos (esporófito) iniciam o desenvolvimento,
emergindo de um pequeno talo emaranhado de filamentos (gametófito). O esporófito faz isso como um
único filamento (eixo principal) de onde saem todas as ramificações (eixos secundários).
Veja a sequência abaixo:
Desenvolvimento de Desmarestia spp.

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Talo adulto.
Tais ramificações levam à formação de um talo pseudoparenquimatoso.
Observe as imagens e informações a seguir:
Corte transversal ao talo
A formação de córtex ocorre ao redor de cada eixo, resultando em uma estrutura compacta e complexa. No
entanto, somente as camadas mais externas do talo possuem pigmentos fotossintetizantes.
Corte longitudinal
Esses organismos possuem, mais próximo do centro do talo, filamentos contendo células distintas,
inclusive algumas com um aspecto similar ao das células de condução de água e seiva elaborada dos
vegetais terrestres.
Atenção!
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Esse grupo não possui nenhuma relação evolutiva direta com as plantas terrestres.
Talos parenquimatosos
Os grupos taxonômicos mais representativos das feofíceas possuem uma anatomia parenquimatosa. Entre
eles, podemos destacar as ordens:
Dictyotales;
Fucales;
Laminariales;
Durvillaeales.
Desse grupo destacado, apenas a Durvillaeales não possui representantes no Brasil. Os talos dessas algas
possuem crescimento tridimensional. Dos grupos mencionados, as espécies de Dictyotales e Fucales têm o
menor porte (até 30cm).
Dictyotales
Possui anatomia mais simples, com poucas camadas de células.
Exemplo 1
Exemplo 2
Fucales
Já fucales é mais complexa, com mais camadas de células, contendo até vesículas para a flutuação: os
aerocistos.
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Exemplo 1
Exemplo 2
Exemplo 3
Seus órgãos reprodutivos, por sua vez, estão dentro de conceptáculos
Conceptáculo de Fucus sp.
As ordens Laminariales e Durvillaeales, também chamadas informalmente de Kelps, possuem talos de
grande porte. Tanto a anatomia quanto a morfologia de suas espécies são mais robustas.
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É visível a diferenciação dos talos em diferentes partes: apressório, estipe e lâmina. Essas porções são
interligadas por um tecido meristemático. O crescimento dessas espécies ocorre a partir da multiplicação
das células meristemáticas, principalmente na região da lâmina próximo do estipe (crescimento intercalar).
Observe a imagem a seguir:
Porções do talo de feofíceas tipo Kelp.
Macrocystis.
Espécimes de Macrocystis formam verdadeiras florestas submarinas, alcançando de 30 a 60 metros de
comprimento e abrigando todo um ecossistema ao seu redor. Seus grandes aerocistos fazem com que as
lâminas flutuem e consigam receber luz suficiente para realizar a fotossíntese, chegando a crescer 50cm
por dia.
As espécies de Laminaria e Durvillaea são menores (1 a 3 metros). As integrantes dessas duas ordens
possuem tecidos diferenciados compondo sua anatomia. No corte transversal à lâmina, é possível notar um
conjunto de células mais ao centro de menor largura, porém mais alongado.
Laminaria e Durvillaea
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Contínuas desde o estipe, essas células constituem a medula desses talos. Elas são similares àquelas que
efetuam a condução de água e seiva elaborada das plantas terrestres.
Corte transversal fértil
Como são organismos de grande porte, passa a ser necessário otimizar o transporte das substâncias pelo
talo. Entretanto, assim como ocorre nas Desmarestiaceae, esses organismos não têm relação evolutiva
direta com as plantas.
Ciclo de vida
A maioria das feofíceas possui ciclos de vida nos quais os gametófitos haploides se alternam com os
esporófitos diploides que realizam a meiose, havendo, portanto, um ciclo diplobionte.
Ciclo de vida diplobionte de Dictyota.
Em alguns grupos taxonômicos, os gametófitos e os esporófitos têm a mesma aparência, sendo
distinguidos apenas pelos seus órgãos reprodutivos. Em outros, eles são completamente diferentes, sendo
um deles microscópico e o outro, macroscópico.
Fucales é a única ordem na qual existe apenas um indivíduo adulto: o gametófito. Ele é diploide e, para
formar seus gametas haploides dentro dos receptáculos, realiza a meiose, caracterizando, com isso, um
ciclo haplobionte diplonte.
Em relação aos tipos de gametas produzidos, existe uma grande variação entre as ordens, assim como
dentro delas. Eles podem ser:
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Fucales
Isogâmico
Feminino e masculino iguais
Anisogâmico
Feminino e masculino diferentes
Oogâmico
Um tipo de anisogâmico no qual o gameta feminino é grande, sem flagelos e séssil, enquanto o masculino é
pequeno e flagelado
As feofíceas também têm diversas estratégias de reprodução assexuada. Podemos destacar a formação de
zoósporos diploides (esporos flagelados) por mitose que ocorre em esporângios pluriloculares de
esporófitos diploides.
Ao germinarem, esses zoósporos dão origem a novos esporófitos diploides. Existe a possibilidade de
ocorrer uma partenogênese na qual os gametas haploides isolados que não formaram zigotos podem
germinar, originando gametófitos de seus respectivos sexos.
Utilização das feofíceas
As algas pardas são utilizadas como alimento há muitos séculos por orientais e outras culturas
desenvolvidas próximo ao mar. Existe uma classe de moléculas produzida por essas algas. Chamadas de
florotaninos, elas são promissoras por conta de seu uso farmacêutico como antioxidantes.
O Dieckol é um exemplo disso. No entanto, milhões de dólares já são movimentados anualmente com o
consumo do ácido algínico, polissacarídeo extraído das Kelps.
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Moléculas de importância econômica extraídas das feofíceas.
Essa substância pode ser combinada com minerais, como cálcio e sódio, para a formação de alginatos. Eles
são usados como:
Eles são usados como:
Espessantes;
Estabilizantes para alimentos industrializados, como sorvetes;
Cosméticos;
Ajuda na elaboração de moldes, inclusive para odontologia;
Auxílio na cicatrização de feridas e queimaduras.
Dinophyta
Pigmentos e ambiente
O filo Dynophyta possui aproximadamente 2.300 espécies atuais conhecidas como dinoflagelados. Em suamaioria, elas são de origem marinha, embora também haja espécies de água doce. Algumas são
endossimbiontes de animais, como, por exemplo, os corais, sendo chamadas, nesse caso, de zooxantelas.
Mais frequentes em águas quentes, suas espécies têm vida livre: a maioria se desloca na coluna d’água.
Além disso, são unicelulares, já que poucas formam colônias.
Aproximadamente metade das espécies é fotossintetizante, sendo relevante na produção primária global.
Elas possuem os seguintes pigmentos:
Clorofilas a e c;
Carotenoides (β-caroteno e outros);
Xantofilas (peridinina, dinoxantina e outras).
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Alexandrium sp., um exemplo de dinoflagelado colonial.
Metade das espécies
A outra metade é heterotrófica.
As florações de dinoflagelados ocorrem em condições ambientais que combinam:
Altas concentrações de nutrientes;
Temperaturas da água a partir de 25°C;
Intensa radiação solar.
Existem espécies que produzem toxinas, como as que veremos mais à frente, enquanto outras são
bioluminescentes como algumas pertencentes ao gênero Noctiluca.
Bioluminescência de Noctluca scintilans vista em uma praia à noite.
Durante as noites escuras, é possível observar na superfície do mar e na arrebentação das ondas a emissão
de luzes azuis resultante da energia desprendida da quebra de algumas moléculas.
Como caracterizamos os dino�agelados?
O filo Dinophyta é próximo evolutivamente de outros grupos de protozoários, como, por exemplo, ciliados e
outros que impactam na nossa saúde. É o caso dos Apicomplexa, que contêm parasitas, como o
Plasmodium da malária.
Os dinoflagelados pertencem ao clado Alveolata, cujos organismos possuem alvéolos. Eles variam bastante
de comprimento, de 12400µm a 400µm, enquanto os coloniais podem alcançar até 2mm.
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Alvéolos
Pequenas cavidades envolvidas por membranas e localizadas abaixo da membrana plasmática.
Organelas e outras estruturas celulares
Nos dinoflagelados, os alvéolos podem:
Não conter celulose;
Ser parcialmente preenchidos;
Ser totalmente preenchidos, formando as placas tecais rígidas.
Quando não há placas tecais, as células são flexíveis. Já a presença delas confere rigidez e uma morfologia
inconfundível ao grupo.
Gradiente de preenchimento dos alvéolos com celulose.
Esses organismos rígidos possuem duas valvas, a epiteca (valva superior) e a hipoteca (inferior), formadas
por diversas placas tecais suturadas. Em muitas espécies, os dois flagelos desiguais surgem do lado ventral
da célula e são direcionados por dois sulcos superficiais: um longitudinal (sulco), cujo flagelo orienta a
direção do movimento, e outro transversal (cíngulo), no qual ele faz com que a células rodopiem como
peões, veja as imagens abaixo.
Vista ventral
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Vista dorsal
Vamos conhecer mais sobre as principais estruturas celulares.
Nas organelas, o cloroplasto é envolvido por três membranas, pois uma delas foi perdida ao
longo do processo evolutivo. A membrana mais externa é um prolongamento do retículo
endoplasmático com pirenoide, enquanto as tilacoides estão em grupos de três.
O produto de reserva da fotossíntese é o amido, produzido e estocado em grãos no
citoplasma da célula. Tricocistos são elementos finos ejetados das células em situações de
estresse. Acredita-se que isso seja um mecanismo de defesa delas. Já os vacúolos celulares
e a púsula estão ligados à osmorregulação e à absorção de nutrientes.
O núcleo dos dinoflagelados é típico do grupo. Denominado dinocarion, ele tem seus
cromossomos sempre condensados, inclusive durante a interfase da mitose. As histonas
estão presentes em baixa quantidade.
Durante a mitose, o envoltório nuclear é persistente (fechada). A presença ou não de
dinocarion em alguma fase do ciclo de vida determina a classificação taxonômica no nível de
classe.
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Observe o esquema de estruturas celulares em dinoflagelados:
Caracterização quanto à morfologia
Na identificação dos dinoflagelados, são considerados diversos caracteres morfológicos. Apontaremos
alguns deles a seguir:
Dimensões das células;
Impregnação de celulose nos alvéolos;
Presença de epiteca e hipoteca com placas tecais;
Padrão de ornamentação dessas tecas;
Morfologia externa geral da célula;
Presença de cornos, sulco e cíngulo.
Em sequência, é possível observar parte da diversidade das espécies em imagens:
Diversidade de dinoflagelados.
Ornamentação das tecas em dinoflagelados.
Imagens de microscopia óptica 
Imagens de microscopia de varredura 
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Ciclo de vida
A reprodução dos dinoflagelados foi uma das grandes armas para o sucesso evolutivo do grupo. Eles
podem realizar reprodução assexuada e sexuada, podendo habitar, a depender do momento em que estão
no ciclo, ambientes distintos.
A forma ativa de vida livre é planctônica, enquanto a encistada de repouso e resistência é bentônica
associada ao sedimento. O organismo adulto sempre é haploide.
A seguir, observe o ciclo de vida assexuado e sexuado de dinoflagelados.
Durante a reprodução assexuada, a mitose leva à fissão binária (A), mantendo a mesma ploidia, ainda que
um período de encistamento possa ocorrer (B, C, D e E).
Já na sexuada, cada indivíduo atua como gameta haploide (F); ao se fundir, forma um zigoto diploide (G).
O zigoto pode passar:
Por meiose zigótica (R!) resultamdo em organismos haploides (H). Ou por um período encistado (I e J)
antes de se tornar haploide (L).
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Toxinas de dino�agelados
Diversas espécies de dinoflagelados excretam pelo menos um composto tóxico. Essas toxinas podem ter o
papel ecológico de defesa contra predadores, mas também o de captura de alimentos, pois elas causam
paralisia muscular e respiratória, matando organismos aquáticos.
Peixes e moluscos sofrem os efeitos de alguns grupos de toxinas, como brevetoxinas e saxitoxinas.
Saiba mais
A saxitoxina também é conhecida como toxina paralisante de moluscos. Dinoflagelados tóxicos podem
surgir em florações abundantes: as marés vermelhas.
Em condições favoráveis de temperatura e de nutrientes, ocorre uma intensa reprodução e liberação de
toxinas, causando a morte em massa de outras espécies aquáticas. Nós, humanos, também sofremos
consequências dessas mesmas toxinas ao ingerirmos a água de reservatórios, assim como moluscos e
peixes contaminados. Como exemplo, podemos citar diarreias e formigamentos nos casos mais leves; nos
mais graves, descontrole motor, paralisia muscular e cardiorrespiratória, levando à morte.
Toxinas, como o ácido ocadaico, o ácido domoico e as maiatoxinas fazem parte do arsenal químico dos
dinoflagelados. Essas moléculas são complexas, não sendo degradadas pelo metabolismo de suas vítimas
nem em altas temperaturas. Por conta disso, o cozimento de alimentos contaminados não elimina essas
toxinas.
Conheça as moléculas de toxinas de dinoflagelados:
Listaremos agora exemplos de espécies potencialmente tóxicas:
Alexandrium spp.;
Dinophysis spp.;
Gymnodinium spp.;
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Pyrodinium spp.;
Protoceratium spp.;
Lingulodinium spp.;
Gonyaulax spp.;
Gambierdiscus spp.;
Prorocentrum spp.
Phaeophyceae e a biotecnologia
Durante o vídeo serão exemplificados usos atuais e tradicionais dessas algas. Também serão pontuados
resultados de pesquisas sobrea potencial aplicação farmacológica de compostos vindos das
Phaeophyceae.
Falta pouco para atingir seus objetivos.
Vamos praticar alguns conceitos?

Questão 1
Cryptophyta, Haptophyta, Bacillariophyceae, Phaeophyceae e Dinophyta são grupos de protistas
fotossintetitizantes. Quais características todos eles compartilham?
A
Cloroplastos oriundos de endossimbiose secundária de uma rodófita, quatro membranas
delimitando o cloroplasto de todos e clorofilas a, b.
B
Cloroplastos oriundos de endossimbiose secundária de uma rodófita, a maioria com
quatro membranas delimitando seus cloroplastos e clorofilas a, c.
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C
Cloroplastos oriundos de endossimbiose primária de uma rodófita, a maioria com quatro
membranas delimitando seus cloroplastos e clorofila c.
D
Cloroplastos oriundos de endossimbiose secundária de uma rodófita, quatro membranas
delimitando o cloroplasto de todos e clorofilas a, c.
E
Cloroplastos oriundos de endossimbiose secundária de uma rodófita, três membranas
delimitando o cloroplasto de todos e clorofilas a, c.
Parabéns! A alternativa B está correta.
Esses organismos possuem características comuns relacionadas a seus cloroplastos, pois eles
adquiriram essas organelas a partir do evento de endossimbiose secundária de uma rodófita
fagocitada por um hospedeiro eucarionte heterotrófico unicelular. Isso levou à formação de
cloroplastos contendo como pigmentos as clorofilas a, c e delimitados por quatro membranas.
Entretanto, os dinoflagelados perderam uma delas no processo evolutivo.
Questão 2
Sobre a organização anatômica do talo das Phaeophyceae, podemos afirmar que:
A
Existem dois tipos básicos, o filamentoso e o parenquimatoso, sendo exemplos deles
Ectocarpus e Sargassum, respectivamente.
B
Existem três tipos básicos, o filamentoso, o pseudoparenquimatoso e o parenquimatoso,
sendo exemplos deles Ectocarpus, Laminaria e Desmarestia, respectivamente.
C
Existem dois tipos básicos, o filamentoso e o parenquimatoso, sendo exemplos deles
Ectocarpus e Desmarestia, respectivamente.
D
Existem três tipos básicos, o filamentoso, o crostoso e o laminar, sendo exemplos deles
Ectocarpus, Heribaudiella e Laminaria, respectivamente.
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3 - Protistas que possuem cloro�la b
Ao �nal deste módulo, você será capaz de distinguir os �los de protistas
que possuem cloro�la b.
E
Existem três tipos básicos, o filamentoso, o pseudoparenquimatoso e o parenquimatoso,
sendo exemplos deles Ectocarpus, Desmarestia e Laminaria, respectivamente.
Parabéns! A alternativa E está correta.
Phaeophyceae tem três tipos básicos de anatomia: talo filamentoso, pseudoparenquimatoso e o
parenquimatoso. Dos gêneros mencionados, Ectocarpus, Desmarestia e Laminaria são os que
possuem respectivamente tais organizações. Poderia ocorrer um engano em relação à
Desmarestia, já que, apesar do grande porte, suas células se dividem em dois planos, formando
filamentos densamente compactados, porém não parenquimatosos, pois não há divisão do
terceiro plano. O termo crostoso não se refere à organização anatômica, e sim morfológica. Além
disso, vincular o crescimento laminar à Laminaria é equivocado, pois, nesse crescimento,
ocorrem, no máximo, duas camadas de células, enquanto a Laminaria tem uma organização
parenquimatosa que gera diversas camadas.

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Teoria da endossimbiose e os protistas
com cloro�la b
Sabemos que o primeiro evento de endossimbiose gerou três diferentes linhagens (já estudamos duas
delas). Essa terceira linhagem também levou à formação de organismos cujos cloroplastos possuem duas
membranas circundando-os.
Entretanto, houve alterações no cloroplasto. Ele não possui mais a parede de peptidoglicano nessa
membrana. Além disso, as membranas tilacoides não estão mais individualizadas e equidistantes.
As ficobilinas foram perdidas, enquanto os pigmentos fotossintetizantes não ficam mais agrupados em
ficobilissomos. Essa linhagem originou o filo Chlorophyta ou as algas verdes, formando, com Glaucophyta e
Rhodophyta, um grupo monofilético.
Os cloroplastos de Chlorophyta apresentam clorofila b, assim como os cloroplastos de Euglenophyta que
foram adquiridos por endossimbiose secundária de uma Chlorophyta.
Falaremos sobre ambos a seguir:
Chlorophyta
Filo Chlorophyta
Este filo tem origem monofilética, assim como Glaucophyta e Rhodophyta. Contudo, ele é parafilético em
relação à maneira como suas classes estão estruturadas, sendo provável sua subdivisão em mais filos e
classes. Ele apresenta cerca de 17.000 espécies entre organismos unicelulares, coloniais e multicelulares –
a maioria, dulcícola.
Concentraremos nossa atenção em duas classes que contêm organismos multicelulares:
Ulvophyceae
Possui 1.725 espécies predominantemente marinhas.
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Charophyceae
Possui 700 espécies, incluindo representantes unicelulares e multicelulares, dulcícolas e de ambiente
estuarino.
Pigmentos e ambiente
As classes de Chlorophyta têm coloração verde por causa da preponderância das clorofilas a e b sobre os
carotenoides (β-caroteno e outros exemplos) e as xantofilas (luteína e demais exemplos). Elas são
encontradas principalmente em latitudes tropicais e temperadas.
Bloom da macroalga Ulva sp. na China.
Diversas espécies têm um comportamento oportunista, reproduzindo-se excessivamente em ambientes
poluídos por esgoto doméstico em associação com altas temperaturas e incidência luminosa. Há registros
de florações de espécies de Ulva que se estendem por quilômetros.
Como caracterizamos as cloró�tas?
São utilizadas diversas características citológicas e ultraestruturais para tal. Destacaremos algumas delas a
seguir:
Padrão de mitose (cariocinese e citocinese);
Modo de inserção de flagelos nas células;
Polissacarídeos de parede celular;
Tipo de organização do talo;
Ciclo de vida e suas células reprodutivas;
Sequências genéticas.
Organelas e outras estruturas celulares
As paredes celulares são constituídas por fibrilas de celulose. Em Ulvophyceae, são
acrescentados polissacarídeos sulfatados (como a ulvana). Trata-se das glicoproteínas.
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Outras características distintivas de Ulvophyceae e Charophyceae estão listadas na tabela a seguir.
Características Ulvophyceae Charophyceae
Posição de fixação do flagelo
na célula
Apical Lateral
Número de flagelos
Anterozoides – dois 
Zoósporos - quatro
Anterozoides – dois 
Zoósporos - dois
Raiz de flagelos 
(ancoramento na célula)
Quatro microtúbulos
cruciados (A)
Banda de microtúbulos em
multicamadas (B)
Mitose Fechada Aberta
Citocinese
Formação de sulco de
clivagem (C)
Formação de fragmoplasto e
plasmodesmos (D)
Estigma em células móveis
(percepção da luz)
Presente Ausente
Tabela: Citologia e ultraestrutura de Ulvophyceae e Charophyceae. 
Elaborada por: Daniela Fernandes.
Já em Bryopsidales, pode ocorrer uma impregnação de carbonato de cálcio nas paredes. Em
Charophyceae, por sua vez, somam-se a essa composição as pectinas, a hemicelulose e os
polímeros similares à lignina.
Os cloroplastos de Ulvophyceae possuem formas variadas e geralmente contêm pirenoide.
Em Charophyceae eles são discoides numerosos e sem pirenoide. As membranas tilacoides
são empilhadas em número de três nas duas classes, assim como os grânulos de amido são
acumulados dentro dos cloroplastos.
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Observe as imagens abaixo,considerando as sinalizaçõs representadas nas caracteristicas: Raiz de flagelos
(A e B) e Citocinese (C e D).
Ulvophyceae e Charophyceae: A-B) Raiz dos flagelos; C-D) Citocinese.
Atenção!
As características mencionadas para Charophyceae também são encontradas nos vegetais terrestres,
sendo a ordem Coleochaetales a mais próxima dos vegetais terrestres, evolutivamente.
Caracterização quanto à morfologia
Organização dos talos em Ulvophyceae
Esta classe tem muitas possibilidades de organização anatômica. Existem talos filamentosos simples ou
ramificados e laminares que seguem a mesma lógica de crescimento encontrada nas rodofíceas. Ainda
podemos destacar uma novidade: a organização cenocítica.
Atenção!
Considerando sua morfologia, as variações encontradas são ainda maiores na comparação com outros
grupos de macroalgas.
Talos filamentosos simples ou ramificados.
Essas organizações ocorrem principalmente em Cladophorales, como, por exemplo, Chaetomorpha e
Cladophora. Nessas espécies, a reprodução por fragmentação dos filamentos é facilitada.
Veja os exemplos de Chaetomorpha (hábito geral e visão aproximada de suas células):
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Chaetomorpha spp.
Chaetomorpha spp.
E, a seguir, exemplos de Cladophora (hábito geral e visão aproximada de suas células):
Cladophora spp.
Cladophora spp.
Talos membranosos ou laminares
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A Ulva possui espécies laminares que contêm duas camadas de células. Veja os exemplos a seguir:
Ulva laminar
Em vista super�cial
Cortes transversais
E espécies tubulares resultantes do descolamento dessas camadas logo no início da formação dos talos.
Conforme você pode observar nas próximas imagens:
Ulva tubular
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Em vista super�cial
Cortes transversais
Talos cenocíticos
Cenócitos são células cujos núcleos se dividem sucessivas vezes, porém sem haver a formação de novos
envoltórios celulares os individualizando. As células são muito grandes, sendo até visíveis a olho nu.
Elas estão repletas de citoplasmas, núcleos e outras organelas. Dizemos então que ocorreu a cariocinese,
mas não a citocinese.
A seguir, vamos conhecer exemplos de grupos que apresentam talos cenocíticos:
Valonia
Cujo talo é um único cenócito.
Valonia sp.
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Caulerpa e Acetabularia
São constituídas por poucos cenócitos.
Caulerpa sp.
Acetabularia sp.
Codium, Halimeda e Udotea
Estas possuem um cenócito característico denominado utrículo.
Utrículo
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Codium sp.
Halimeda sp.
Udotea sp.
As espécies de Halimeda e Udotea possuem impregnação de carbonato de cálcio forte e suave,
respectivamente. Sua morfologia é bem diversa, podendo ser esféricas, penadas, lembrando um guarda-
chuva, apresentar ramificações dicotômicas, articuladas com placas, leques, e outras.
Organização dos talos em Charophyceae
Os talos são parenquimatosos, eretos, ramificados ao redor da região dos nós, como é o caso de Chara.
Veja a seguir a diversidade de Charophyceae. Em detalhe a núcula (indicada pela seta) e o glóbulo (indicado
pela cabeça de seta).
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Chacra spp
Chacra spp
Chacra spp
Os talos em Charophyceae também podem formar crostas circulares com algumas camadas de células,
como, por exemplo, em Coleochaete (veja na imagem abaixo). Essas células se dividem em três planos sem
deixar espaços entre elas, formando, assim, uma estrutura compacta.
Coleochaete.
Ciclo de vida
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Ulvophyceae possui, além das estratégias de reprodução assexuada, grande diversificação de ciclos
reprodutivos. Cada um dos tipos de ciclo de vida básicos ocorrem nesta classe. Nesses tipos de ciclos pode
ocorrer oogamia, anisogamia e isogamia.
Haplobionte haplonte.
Ulothrix tem indivíduos adultos haploides que geram seus gametas por mitose. Os gametas se fundem;
em seguida, a meiose ocorre após o zigoto para reestabelecer a ploidia inicial, configurando, assim, um
ciclo haplobionte haplonte.
Haplobionte diplonte.
Já a Acetabularia tem indivíduos diploides como adultos que realizam a meiose para produzir seus
gametas, pertencendo a um ciclo haplobionte diplonte.
Diplobionte.
Em Ulva, por sua vez, ocorre uma alternância entre os gametófitos e os esporófitos. O esporófito sofre a
meiose para a produção de esporos, constituindo um ciclo diplobionte.
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Na reprodução de Charophyceae, os órgãos de reprodução em Chara são evidentes e especializados. A
núcula abriga o oogônio; o glóbulo, os anterozoides. Após a fusão dos gametas, ocorre uma retenção do
zigoto (oósporo) dentro da núcula.
Quando existem condições ambientais favoráveis, ele sofre uma meiose e é liberado para que aconteça sua
germinação. Nesse ciclo, só existem indivíduos haploides; o zigoto, portanto, é haplobionte haplonte.
Núcula
Usos de Ulvophyceae
Caviar verde constituído de espécimes de Caulerpa lentilifera.
Muitas espécies são utilizadas tradicionalmente na alimentação. Grandes arribações, naturais ou causadas
por florações, podem ser utilizadas na agricultura como fertilizante. Além disso, compostos bioativos têm
sido descobertos nos últimos 30 anos com potenciais aplicações na indústria farmacêutica.
Euglenophyta
Pigmentos e ambiente
Atualmente, existem por volta de 1.000 espécies de euglenófitas descritas, sendo todas elas unicelulares. A
maioria é aclorofilada, obtendo seu alimento por fagocitose ou mediante outras estratégias heterotróficas.
O foco de nosso estudo está nas espécies autotróficas. Possuindo cloroplastos fotossintetizantes, elas têm:
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Clorofilas a e b;
Carotenoides (β-caroteno);
Xantofilas (neoxantina, diadinoxantina, equinenona, diatoxantina e zeaxantina).
Abaixo, seguimos com alguns pontos importantes:
Coloração verde
Por exemplo, a espécie Euglena sanguinea pode acumular em grânulos grandes quantidades de
carotenoides e xantofilas com ação fotoprotetora, conferindo uma coloração vermelha ou alaranjada a essa
floração.
São exemplos de euglenófitas encontradas no Brasil:
Lepocinclis;
Euglena;
Trachelomonas;
Phacus.
Nas imagens a seguir, você observa detalhes das espécies Lepocinclis e Phacus:
As clorofilas são preponderantes, promovendo coloração verde. Elas são predominantemente
dulcícolas, mas também estão presentes em ambientes marinhos, solos úmidos e águas
ricas em matéria orgânica e amônia.
Florações podem ocorrer em ambientes com grande disponibilidade de nutrientes sob
condições de luz e temperatura favoráveis. Nem sempre uma floração de euglenófitas,
contudo, terá coloração verde.
As espécies exclusivamente fotossintetizantes, quando submetidas à baixa iluminação,
podem sofrer uma desnutrição e reabsorver alguns de seus cloroplastos como forma de
adquirir nutrientes. Além disso, as condições de baixa umidade/dessecação podem estimular
o encistamento das células.
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Destaque para flagelo (seta) e estrias.
Núcleo mesocarionte (seta) e estigma.
Como caracterizamos as euglenó�tas?
As espécies possuem