Malacologia cópia

Prévia do material em texto

Malacologia 
Informações gerais: 
Os moluscos são protostômios mas não são de uma linhagem anellida-artropoda, ali foram 
postos pois compartilham larva trocófora (mas essa também existe nos deuterostômios), além 
desta houve um erro histórico em que encontravam-seas conchas e observaram 6 e 8 pares de 
cicatrizes, que seriam onde os músculos se prendem à concha e interpretaram como um 
animal segmentado (metamérico), até encontrarem o animal vivo e observarem que suas 
estruturas não tem o mesmo número de repetições, cada uma se repete “n” vezes e esse “n” 
difere e com isso não seria metamérico, mas por questões histpóricas foram mantidos na 
linhagem. Eles estariam mais próximos dos platelmintos. 
Todo molusco tem glândula digestiva, que gera as enzimas para fazer a digestão e irá 
acumular as substâncias. Esta glândula é chamada de hipopâncreas. 
Em geral, o organismo não tem como aumentar em qualidade pois já estaria funcionando 
em sua maior potencialidade. Para aumentar a capacidade de digestão e aumentar o 
crescimento do animal, a glândula digestiva deve aumentar o volume, mas isso aumentaria a 
demanda por O2 e a difusão célula-célula já não dá conta e com isso o surgimento de brânquias 
e o surgimento do sistema respiratório e circulatório foi favorável e permitiu o aumento da 
glândula digestiva e com isso é essencial para o crescimento do animal para com isso cumprir o 
objetivo principal da reprodução. 
As brânquias de moluscos são protegidas, mas deve-se criar um sistema ventilatório. Essa 
brânquia, altamente eficiente, é chamada de ctenídio que é composta por um loco principal 
com lamelas transversais. Também deve-se criar um mecanismo de limpeza das brânquias 
para evitar o depósito de partículas em suspensão. Os ctenídios aparecem no dorso do animal 
em uma prega corporal (cavidade palial). 
Para lidar com o problema da limpeza o animal resolve com cílios e muco. As lamelas no 
ctenídio são ciliadas, em toda superfície e nas suas bordas e batem de baixo para cima, criando 
um fluxo que passa por debaixo de cada lamela e sai por cima. 
Acima da brânquia há a glândula hipobranquial que produz muco que escorre para as 
brânquias e com issoesse muco agrega as partículas em suspensão e o batimento dos cílios 
carregam essas partículas até a parte dorsal da lamela e na borda, os cílios transportam a 
partícula que cai na corrente exalante e com isso essas partículas são eliminadas. 
A quantidade de partículas em suspensão nem sempre é a mesma, com isso existem um 
mecanorreceptor que avalia tal e com isso regula o batimento dos cílios e a produção de 
muco. Esse órgão mecanorreceptor é o osfrádio, que tem cílios que são sensíveis ao toque e 
percebem a quantidade de partículas na água. 
A epiderme glandular dos moluscos é chamada de pálio e a cavidade palial é formada na 
região dorsal e mais posterior. Dentro da cavidade já o complexo palial que é composto pelo 
ctenídio, osfrádio e glândula hipobranquial. 
O complexo palial está sempre unido pois estão no mesmo bloco de genes de um mesmo 
cromossomo. Esse sistema respiratório composto pelo complexo palial é o básico para todos 
os moluscos. 
Para distribuição dos gases moluscos tem um sistema circulatório que é aberto. Eles 
apresentam um coração na região posterior próximo à cavidade palial, com 2 aurículos, 1 
ventrículo e uma aorta dorsal, o sangue é bombeado, passa por vasos e cai nos senos 
sanguíneos, espaço microscópico que é banhadopor sangue, que envolve os órgãos. É um 
sistema circulatório aberto pois parte do sangue corre fora dos vasos e isso diminui a pressão, 
por isso esses organismos não tem metabolismo rápido. Com exceção dos cefalópodes que 
tem circulação fechada. 
Esses microcanais (micro reservatórios de sangue) ao redor de cada órgão são os senos 
sanguíneos. Ele é arterial quando está envolvendo os órgãos e cada seno se reúne em um 
grande seno sanguíneo venoso que retorna para a brânquia a partir da contração do músculo 
da parede. 
A importância do surgimento do sistema circulatório aumenta o transporte de O2 e 
nutrientes e permite o aumento do tecido muscular para ser usado na locomoção. 
O sistema nervoso central do animal integra os sistemas corporais. Integra por exemplo, a 
interpretação do osfrádio e a ação da glândula hipobranquial. 
O padrão de reprodução é de fecundação externa e seu sistema excretor seria um 
metanefrídeo que tem o nefróstomo drenando o pericárdio e liberando mais a frente. E são 
em geral dioicos, com gônada e gametas que passam por um duto e caem no pericárdio que 
serve de passagem até ser liberado. 
Hoje em dia em geral, não há larva trocófora livre, em geral ela se desenvolve ainda na fase 
de ovo. Este seria um molusco ancestral que teria larva trocófora e é parecido com a classe 
aplacófora. O surgimento das outras estruturas permitiu quase que o crescimento indefinido 
da glândula digestiva. 
 
Sistema Digestivo: 
 
A fecundação é externa e há uma associação entre o sistema reprodutor e excretor, o que 
limita esses sistemas. A larva trocófora dos moluscos atuais não eclode do ovo, eclode uma 
outra forma. 
Na cavidade bucal dos moluscos há a rádula (uma língua raspadora). Existe uma base de 
cartilagem que é protrátil por ação dos músculos e sobre essa base há uma fita radular de 
conchiolina. Esse conjunto de base cartilaginosa e fita de conchiolina é a rádula, em que a 
parte lisa da fita está voltada para a cartilagem e a parte áspera para a cavidade. 
 A distância entre as cúspides dá o espectro do tamanho de partículas que serão raspadas e 
os dentes se repetem. As cúspides ficam voltadas para trás para não espetar a cavidade bucal, 
mas ao protrair a rádula ficam voltadas para frente permitindo a raspagem. 
Existe uma glândula salivar que produz muco que lubrifica a passagem e o esôfago ciliado 
transloca até o estômago. 
Os dentes são continuamente produzidos no saco da rádula, sendo a principal sinapomorfia 
do grupo a presença de rádula para a reposição dos dentes que se desgastam na raspagem do 
alimento e os dentes antigos podem ser expelidos ou engolidos e digeridos. 
Os carnívoros apresentam dentes em geral para perfurar e alguns apresentam uma 
glândula produtora de toxina. 
No estômago do molusco, ocorre uma grande área de triagem, pois ao raspar o alimento, 
raspa-se de tudo e nem tudo pode ser aproveitado. 
Obs.: No mar, o indivíduo se aproveita da sustentação dada pela água para sustentar o 
corpo ou produzir uma concha. 
No estômago, onde ocorre essa triagem, o que pode ser digerido é encaminhado para a 
glândula digestiva e o que não pode ser digerido é encaminhado para o intestino. Ainda no 
estômago, na região dos vales há cílios menores que batem em um sentido. Nas cristas, há 
cílios grandes que batem perpendicularmente aos dos vales. Dessa forma, o que é pequeno cai 
nos vales e vai em direção à abertura da glândula digestiva. Caso a partícula seja grande ela é 
translocada transversalmente para o intestino. Ainda há uma calha ciliada que levam as 
partículas para o intestino. Ainda há muitos cílios na parede que garatem que todo o interior 
do estômago fique rodando, movimentando a luz. 
No esôfago, o pH é 7,2, no estômago fica mais ácido (6,8) para remover as partículas do 
muco, que a esse pH se torna solúvel, mas no intestino o pH volta a ser 7,2, para o muco voltar 
a ser viscoso e auxilia na liberação dos detritos. 
No início o estômago o pH ainda é similar ao do esôfago e com isso a fita de muco entra no 
estômago e fica rodando e batendo na parede do estômago, o que após muito tempo acaba 
lesionando o tecido. Para evitar isso há um escudo gástrico que é a região do estômago 
anterior revestida de conchiolina e quando esse escudo acaba o gradiente de pH já chegou a 
uma faixa em que o muco está dissolvido e as partículasse soltam para caírem no mecanismo 
de triagem em cristas e vales. 
Nos moluscos atuais, entre aqueles que ainda tem digestão intracelular tem mão e 
contramão, em que retorna para o estômago o que é produto (resíduo) da digestão. 
 
Sistema Nervoso: 
 
Os animais com simetria bilateral são ágeis e com isso tem um eixo antero-posterior e a 
região anterior é a primeira a perceber o ambiente, com isso há a tendência de centralização. 
O padrão básico do sistema nervoso em invertebrados é um anel nervoso com dois cordões 
nervosos e feixes laterais, formando um sistema em escada e nos moluscos o sistema ainda é 
ganglionado, em que há a reunião dos neurônios em determinados locais e unidos aumentam 
e melhoram a comunicação e reflete na otimização de seu comportamento para obter 
alimento, se proteger e buscar o parceiro sexual. 
Os mecanismos pré-zigóticos evitam o gasto de energia pois estabelecem-se formas 
características das espécies de comunicação que serão reconhecidas pelo aparelho sensorial 
que quanto mais ganglionado, permite um comportamento mais sofisticado. 
Em molusco há ainda no anel nervoso um par de gânglios cerebrais e terá mais cinco pares 
de gânglios ao longo do cordão nervoso. Outra vantagem dos gânglios seria a capacidade de 
processar mais rapidamente a informação local e enviando para o cérebro que é o 
coordenador das ações e há maior ganho de velocidade de processamento. 
Podem apresentar estruturas fotorreceptoras, manchas ocelares, por exemplo. Também 
podem aparecer estatocistos para saber a posição e provavelmente um quimiorreceptor para 
o olfato. Também podem apresentar espículas calcáreas externamente revestindo a epiderme. 
 
A formação da concha: 
 
A concha surge como proteção contra predarores, como grandes artrópodes com quelas. A 
concha pode ser feita de carbonato de cálcio e conchiolina. Hoje elas são 90% de de calcita, 
mas antigamente eram 70-80% de aragonita. A conchiolina compõe cerca de 1% da concha 
mas é o elemento mais custoso energeticamente para ser produzido, mas a conchiolina dá 
flexibilidade numa escala microscópica para a concha. 
O carbonato de cálcio se deposita sobre uma malha vazada de conchiolina e nesses 
interstícios da malha o carbontato de cálcio se deposita e então depois as lâminas vão se 
sobrepondo. 
A concha é secretada pela epiderme e pode ter ou não várias lâminas de malha ou o 
carbonato de cálcio pode simplesmente se depositar sobre o carbonato de cálcio já depositado 
sobre a lâmina. Ela é produzida pelo manto, que tem a borda trilobada. 
As células da epiderme secretam uma capa de conchiolina que reveste a concha já pronta 
para protege-lo e é chamado de periostráco. Ela cresce na periferia em tamanho, mas em 
espessura cresce o tempo todo. O molusco metaboliza o carbonato de cálcio dissolvido na 
água, secreta no espaço extrapalial e se encontrar um núcleo de sedimentação ele se deposita 
e forma-se a concha. Se a concha for rompida e algo entrar no espaço extrapalial, as células 
secretam carbonato de cálcio para envolver o invasor e pode ser incorporado à concha. Se a 
partícula for pequena o suficiente para se mover pelo espaço extrapalial e não ter tempo para 
ser incorporada à concha, será uma pérola. 
Esse espaço extrapalial é microscópico. Hoje em dia o cultivo é feito para produzir pérola, 
em que afasta-se artificialmente o manto da concha e introduz pequenas partículas e tempo 
depois retira a pérola. 
A concha começa como um escudo dorsal, ligeiramente convexo que abriga as vísceras. O 
crescimento da glândula digestiva deforma a epiderme e a concha tem o formato da 
epiderme. 
Existe um limite para esse crescimento da concha que ficando muito pontiaguda e mais 
comprida atrapalhava a hidrodinâmica do animal, com isso deveria parar o crescimento da 
glândula digestiva, mas se isso ocorrer um enrolamento consegue o mesmo volume em uma 
altura bem menor, com isso para encurvar, diminui a velocidade de secreção em uma porção e 
aumenta na outra. Esse enrolamento é plano-espiral e hoje em dia é menos comum, ocorre 
em alguns caramujos de água doce. Se mais voltas forem agregadas, retorna ao limite cônico 
de hidrodinamismo e com isso limitaria o crescimento. Para resolver isso, pode-se modificar o 
enrolamento, puxam os espirais e encostando eles mas esse enrolamento turbinado pesaria, 
com isso a concha é carregada obliqua e seria o mais bem sucedido pois permite maior volume 
em menor tamanho e ocorre muito em Gastropoda, mas também é encontrado em outras 
classes. 
 
Gastropoda 
 
Principal sinapomorfia de gastrópodes seria a torção da massa visceral e ocorre durante o 
desenvolvimento embrionário, quando está no estágio de larva Veiger, que apresenta uma 
colchinha e tem o véu lateral todo ciliado que são expansões da larva Veiger antes da torção, 
há um par de músculos retratores, sendo que um deixa de se desenvolver e o crescimento 
assimétrico dos músculos retratores leva à uma torção 180° do conteúdo de dentro da concha 
e então a cavidade palial passa a ficar pra frente e após a torção a primeira parte que é 
recolhida é a cabeça e seria um Gastropodo, no entanto a cavidade palial fica na região 
anterior, com isso defeca e urina sobre a cabeça e tem a possibilidade da água com fezes e 
urina retornar para a cavidade palial (autopoluição), além disso os cordões nervosos se 
cruzam, com isso a partir de uma região tem que inverter a interpretação. 
Como vantagens essa forma confere maior proteção na vida larvar e adulta porque recolhe 
primeiro a cabeça. Como o osfrádio está na parte anterior percebe primeiro o ambiente e 
alerta os outros órgãos sensoriais na cabeça, trazendo vantagens sensoriais. Quando a 
cavidade palial estava voltada pra trás, ao se locomover o sedimento revirado entrava na 
cavidade, agora com ela na região anterior diminui a entrada acidental de sedimentos pela 
locomoção e há uma entrada de água e esse conjunto de características é muito vantajosa e 
fez a torção ser selecionada evolutivamente. 
OBS.: Os eventos de torção e enrolamento da concha são eventos independentes e não 
tem correlação. 
A torção é um giro de 180° no eixo antero-posterior da massa visceral e é possível pois ele é 
invertebrado e não tem esqueleto hidrostático e o único que faria aposição seria o músculo 
retrator. 
O primeiro passo para resolver a autopoluição seria alongar o ânus e nefridióporo para 
desembocar fora da cavidade palial e evitar retornar para as brânquias. (OBS.: Essa estratégia 
já não existe mais em grupos atuais). 
 
 
O passo seguinte é que o nefridióporo alongado causa um fendilhamento na concha 
e superior a esta, acaba retornando para a posição que estava originalmente. No 
entanto essa fissura na concha acaba fragilizando a mesma, com isso solda a concha na 
frente para melhorar na sua rigidez e embora o perímetro esteja completo no 4°, a 
tendência foi migrar para o centro da concha que garante as melhores vantagens de 
resolver o problema de autopoluição e evitar a fragilização da concha. Essa é a solução 
dos arqueogastrópodes e provavelmente surgiu rapidamente para prontamente 
resolver esse problema que seria muito ruim para o animal. 
Os arqueogastrópoda podem apresentar furos na concha por conta desta solução, 
mas nem todo asqueogastrópoda terá fendas ou furos, mas todos que tem são 
arqueogastrópoda. 
No 2° problema (cruzamento dos conectivos nervosos), a 1ª solução é a fusão dos 
gânglios, a 2ª solução e não necessariamente exclusiva seria a cefalização, isto é, 
migração dos gânglios para o anel nervoso formando um anel nervoso ao redor do 
esôfago com os gânglios específicos e neurônios que partem para inervar o corpo e 
esse cérebro é todoregionalizado. Os gânglios em geral podem manter sua 
individualidade, mas é comum a fusão do gânglio cerebral com outro gânglio, podendo 
estar mais ou menos natural. 
 
Archaegastropoda 
 
É um grupo bioindicador, pois vivem em substrato duro, consolidado e não pode ter 
muito material particulado em suspensão na água e por isso, como são sensíveis a esse 
aumento de turbidez da água são bioindicadores. a partir deles se desenvolvem os 
meso e neogastropoda. 
O que caracteriza um archeogastropoda são suas brânquias, com um eixo central e 
lamelas transversais ciliadas. as brânquias se fixam na cavidade palial pelo eixo, em um 
único ponto e para manter todas as lamelas funcionando e para não oscilar há 
membranas de fixação que mantém a brânquia bipectinada, mas os membros não são 
ciliados e eventualmente partículas ficam retidas pois o fluxo de água é suave, não é 
forte suficientemente para remover esse material particulado das membranas que 
podem infeccionar e levar o animal a morte, por isso são sensíveis à regiões com muito 
material particulado. Por isso são restritos à 1%, essa estrutura respiratória pode se 
alterar para que possa colonizar os outros 69% do planeta. 
uma evolução seria a brânquia unipectinada, que se elimina metade das lamelas e 
está fixada ao longo de todo o eixo e agora fica perpendicular na cavidade palial, isso é 
a brânquia dos moluscos que ocupam os outros 69% do planeta e com ela pode-se 
eliminar as membranas. O fluxo de água dentro da cavidade palial também se 
modificou. Essa brânquia perde superfície mas permite colonizar diversos substratos, 
inclusive substratos moles. 
Em arqueogastropoda há fecundação externa com desenvolvimento indireto pois 
não tem nenhuma estrutura capaz de nutrir internamente o embrião, com isso tem 
fase larvar livre. Em meso e neogastropoda há fecundação interna, por isso os sist. 
reprodutor e excretor vão se desenvolver individualmente, de forma separada e novas 
estruturas surgem no reprodutor, principalmente no feminino que terá estruturas para 
nutrição do ovo e uma para formar uma casca. 
Quando ocorre o enrolamento da concha, em que ela passa a ser carregada oblíqua, 
ela está ligeiramente tombada para o lado do espiral, com isso a cavidade palial está 
comprimida e teria uma brânquia prejudicada e com isso a aurícula que a supria e o 
nefrósoma desaparece, mas o nefridióporo permanece que acaba se fusionando à 
gônada para gerar agora um duto específico que abre na cavidade palial em que cílios 
transportam os gametas, aparece uma calha ciliada que se fecha e com isso forma o 
gonoduto e é esse grupo co gonoduto palial que permite o surgimeto dos anexos no 
caso feminino, apêndice peniano (uma expansão corporal, que permite um encaixe no 
gonoporo feminino), além de próstata e vesícula seminal. No caso feminino, aparece 
glândula da casca do ovo e glândula do albúmen. A secreção prostática é importante 
pois é ligeiramente alcalina e cria um ambiente químico mais favorável para o 
espermatozóide no trato feminino, o que seria hostil. O gonóporo masculino tem 
reentrância e enovelamento com células que secretam o líquido prostático e se criam 
a partir do manto que é um tecido glandular já especializado em secretar substâncias, 
com isso torna-se mais fácil produzir os anexos a partir deste tecido, o mesmo ocorre 
no feminino, em que forma-se a glândula de albúmen e a glândula da casca do ovo, 
que protege mais o ovo, enquano aqueles com fecundação externa só tem a 
membrana de fecundação como proteção e a glândula de albúmen introduz mais 
vitelo no ovo. E esse desenvolvimento do sistema reprodutor abre uma gama de 
adaptações reprodutivas que garantem seu sucesso pois podem ser usados como 
fatores adaptativos para ocupar outros ambientes e com isso, por ex. a rádula também 
se modifica de acordo com o ambiente e com a nutrição possível. A fecundação interna 
é regra nesse caso, mas o desenvolvimento pode ser indireto ou direto. O feminino 
também pode apresentar glândula de muco, receptáculo seminal e outros anexos. O 
falo masculino introduz os gametas masculinos na fêmea, ele é translocado até uma 
porção mais interna ocorre a fecundação e depois que vai recebendo as secreções. 
 A mudança das brânquias e do sistema reprodutor que proporcionou a 
possibilidade de colonizar os diversos ambientes. 
 
Gastropoda 
 
O primeiro grande evento da radiação de molusco é quando abandonam o 
substrato duro e colonizaram o substrato mole. 
O grupo Pulmonata, hoje se sabe ser um grupo polifilético e de modo geral saíram 
do mar e foi para terra e depois foram para a água doce. 
A fecundação interna é essencial para a colonização terrestre e sua presença em 
indivíduos marinhos pré adaptou-os para a colonização terrestre. A economia de água 
é essencial para a colonização terrestre e para isso o sistema excretor é o primeiro que 
deve ser modificado nos animais aquáticos, todos excretam em forma de amônia, que 
é tóxica, mas a água dilui e como não é um fator limitante, o animal consegue excretar 
constantemente. 
Nesse caso a respiração aérea seria uma pré-adaptação. Em regiões costeiras rasas 
com temperaturas quentes e muita matéria orgânica que aumenta a DBO, o que 
diminui sua concentração na água, como mangues e pântanos alagados, há 
disponibilidade de água para excretar amônia, mas dificulta a respiração através de 
brânquia e nesse caso aparece a respiração aérea. 
No ambiente aéreo as brônquias não teriam sustentação e perderiam função. Com 
isso todo o complexo palial desaparece e surge uma intensa vascularização no teto da 
cavidade palial e a respiração do ar é vantajosa pois a concentração de oxigênio no ar é 
maior e isto já é observado em alguns prosobranchios que ocupavam esses habitats 
específicos. Logo, a respiração aérea seria a principal pré-adaptação seguida da 
fecundação interna. 
Uma adaptação para o ambiente terrestre seria a modificação da glândula da 
capsula do ovo (que gerava um envoltório mais gelatinoso e frágil) para a glândula da 
casca do ovo, que forma um envoltório calcáreo que evita a dessecação do ovo. Outra 
adaptação seria o aumento da produção de muco pelo manto, que mantém a 
superfície úmida, que mantém a capacidade respiratória através da epiderme e limita 
a perda de água. 
Como outra adaptação seria o espessamento da borda do manto e o 
pneumóstomo, o lobo muscular mais interno hipertrofia e fecha a cavidade palial, mas 
surge um orifício, o pneumóstomo que assim evita a perda de umidade dentro da 
cavidade palial. Eles ainda apresentam um músculo no assoalho da cavidade que se 
constrói com a abertura do pneumóstomo e com isso cria pressão negativa e o ar entra 
depois e o músculo relaxa, cria uma pressão positiva e a pressão sanguínea permite a 
difusão. 
Outra adaptação é a mudança da excret nitrogenada, em geral trocando amônia por 
ácido úrico ou uréia, que em geral demanda água, mas são pouco tóxicos e podem ser 
armazenados e liberados com uma certa quantidade de água (mínima), mas envolve 
gasto metabólico. 
Também há o estreitamento do ducto reno-pericárdio, o metanefrídeo se comunica 
com o pericárdio mas através de um ducto reno-pericardio, que em gruposmarinhos é 
relativamente grande, pois a urina que será excretada se concentra no pericárdio e há 
glândulas que selecionam o que será reabsorvido e o que não será eliminado pelo 
metanefrídeo que é grande pois esse processo é constante e não tem problema de 
perda de água. No ambiente terrestre, não há recursos para fazer essa troca no 
pericárdio constantemente, por isso é mais econômico e com isso há o estreitamento 
do duto reno-pericárdio, o que permite uma osmorregulaçãoe reduz a perda de água 
(OBS.: A pressão exercida pelo coração no pericárdio cria um filtrado pois íons 
atravessam a parede do vaso e podem ser reabsorvidos pelas glândulas se forem 
necessários e também secretam substâncias de maior peso molecular e então o 
nefrídeo drena esse líquido). Também ocorre a hipertrofia do nefrídeo que aumenta 
de volume e se especializa em que várias áreas se especializam em reabsorver 
determinadas substâncias. 
O fato de terem as pré-adaptações aumentou a possibilidade de adquirirem as 
outras adaptações e com isso colonizar o ambiente terrestre. 
 Além disso há habitos comportamentais, em que em geral, são mais ativos à noite, 
quando está mais fresco e após período de chuva e em locais úmidos para minimizar a 
perda de água. 
Uma outra pré-adaptação seria a presença de moela em alguns moluscos marinhos 
e é essencial para a dieta dos herbívoros pois os vegetais terrestres tem lignina, já os 
carnívoros não alteraram tanto a dieta. 
Eles, na região do papo fazem o ataque químico e depois ocorre a trituração e o 
estômago é extremamente muscular. 
São os indivíduos que colonizaram o ambiente terrestre, que colonizaram a água 
doce, com isso não tem ctenídeos e não reinventam, em geral alguns apresentam 
pregas na região vascularizada, alguns são mergulhadores e aprisionam o ar na 
cavidade palial e outros tem uma bolha na cavidade palial, mas que tem baixa 
concentração de oxigênio e com isso compensam com pigmentos respiratórios. 
Pelecypoda 
 
OBS. 1: Opistobranchia tende a perder a torção e a concha (eles torcem e depois 
destorcem) e a ordem mais famosa é a dos nudibranquios e eles trocam a defesa física 
da concha por defesas químicas. São carnívoros em geral, de organismos sésseis. 
Alguns mimetizam o ambiente pela cor, outros tem coloração extravagante como sinal 
de alerta pela sua toxicicidade. São difíceis de trabalhar pois são pequenos, a 
densidade populacional é baixa e perdem a coloração ao serem fixados. 
Pelecypoda é a segunda maior classe, em numero de espécie e do ponto de vista 
econômico talvez a mais importante. 
Ser bivalve é uma característica marcante do grupo mas não é exclusividade do 
grupo, enquanto pelecypoda reflete a característica de ter pé em forma de machado é 
mais exclusivo. 
Essa classe surge e abriga animais que vivem enterrados no substrato, com isso 
apresenta uma concha única bivalvar que auxilia neste enterramento, mas com isso a 
cabeça fica atrás, longe da abertura da concha e com isso as funções sensoriais foram 
transferidas para a borda do manto e para o pé que ele protrai pra fora da concha pra 
auxiliar a se locomover e se enterrar. 
A concha embrionária é chamada de prodissobranchia e na concha do adulto 
representa um umbo. Apresentam músculos que controlam a abertura e fechamento 
das valvas. Existem projeções na concha que evitam o deslocamento lateral e seriam 
os dentes da charneira, que podem ser muitos e todos iguais ou diferentes. 
A região do umbo é a dorsal. Existe ainda um par de músculos que prendem as 
valvas umas às outras e existe uma cicatriz de onde o lobo muscular do manto se 
prende à concha, que seria a linha palial que vai de um músculo ao outro e na região 
posterior há uma região em que essa cicatriz fica um pouco deslocada onde há o sifão 
que se projeta para fora do substrato para o animal respirar, como o sifão fica na 
região posterior indica que ficam enterrados de ponta-cabeça e a região do seno palial 
indica onde esse sifão protrátil se acomoda ao ser recolhido e o tamanho do seno 
palial indica o tamanho do sifão e quanto maior, maior a profundidade que se enterra 
e com isso menor a redação e a competição. Esse sifão possui estruturas sensoriais em 
sua borda para perceber o ambiente, como por exemplo manchas ocelares. 
Em geral, apresentam uma cavidade palial grande para reserva de água. Se o animal 
tem seno palial, tem sifão e se enterra, caso não tenha também não tem sifão mas 
pode se enterrar e deixar a região posterior para fora. 
Ele se enterra ao protrair o pé através de músculos até a abertura da concha, a 
pressão sanguínea o faz sair e então ele incha e com isso ancora os músculos que 
retraem o pé, mas como tá ancorado a concha acaba sendo puxada e assim ele se 
enterra. 
Existem duas brânquias, uma de cada lado, dois palpos labiais e um pé no meio. Os 
palpos tem probocide ciliada e produtora de muco que captura o alimento já sendo o 
1º mecanismo de triagem e então levam até os palpos que na face interna tem 
mecanismos de cristas e vales que então também fazem a triagem do material 
particulado pequeno e há um vale entre os palpos que leva até a boca. Isso acontece 
em protobranchia, que seria o pelecypoda primitivo. E ocorrem em sedimentos finos e 
ricos em matéria orgânica, o que ocorre em lama e essa decantação de substrato fino 
ocorre em regiões de baixo hidrodinamismo, como em estuários e mar profundo. Por 
isso são bioindicadores de ambientes com substrato lamoso e dependem disso para 
obter o alimento (são detritívoros). 
O estômago é revestido pelo escudo gástrico de conchiolina devido a sua dieta 
detritívora e a digestão é extracelular, onde há aberturas da glândula digestiva que 
liberam as enzimas para a digestão no estômago que é ciliado. 
Macrofauna vive na camada oxidante. No substrato arenoso, maior a porosidade e 
com isso maior a penetração de água, o que disponibiliza oxigênio para profundidades 
um pouco maiores. Já na argila e lama, há estabelecimento químico e a partícula fina 
se compacta,o que diminui a porosidade, com isso o processo de decomposição da 
matéria orgânica é mais lenta. O animal ao cavar o substrato procurando comida 
permite que água ocupe o espaço que ele percorreu, com isso disponibiliza água com 
oxigênio para a atuação de bactérias aeróbicas e com isso aumenta a velocidade de 
reciclagem da matéria orgânica e deixa o substrato mais fluido (pois aumenta a 
erodibilidade) e além disso também defecam pelotas fecais e se a população estiver 
muito grande torna o substrato basicamente isso, o que altera fisicamente o ambiente 
e com isso melhora ciclagem de nutrientes, o que em geral melhora a pesca e também 
reduz as populações e exclui aquelas que não tem adaptações para viver nesse 
substrato modificado. 
 
Pelecypoda (Lamellibranchia) 
 
OBS.: a concha bivalvia é produzida pelo ligamento e depois o carbonato de cálcio 
vai sendo depositado do lado para então formar duas valvas e então existem músculos 
que regulam a abertura. Essa região do ligamento é central e é composta por proteína 
que pode ser tensionada e comprimida. Em condições naturais, as conchas abrem no 
máximo 3mm e devido à disposição do ligamento, ele naturalmente abre as valvas 
para diminuir a tensão no ligamento de conchiolina. 
Em lamellibranchia, a prosbocide do palpo acidentalmente tocas as primeiras 
lamelas branquiais e assim o que seria descartado pelas lamelas é aproveitado para a 
alimentação (eles são suspensívoros). Para aprimorar esse processo, ou a prosbocide 
poderia ter crescido para alcançar toda a branquia ou a branquia pode crescer (que é o 
que realmente acontece) para assim ter mais alcance da área branquial. Para as 
brânquias crescerem podem aumentar acrescentando mais lamelas ou aumentando o 
tamanho das lamelas. Quando isto acontece deve-se ter suporte para as lamelas 
maiores, com isso apresentam cílios que organizam e dão suporte e são vistos em 
pseudollamelibranchia. Os cílios ligam uma lamela à outra, a ponta das lamelas ao 
manto e as regiões ascendentes às descendentes. 
Em lamellibranchiaexiste tecidos que ligam as lamelas às outras ao invés de cílios e 
há buracos, os ósculos que permitem circulação de água e existem cílios em volta dos 
ósculos que se fundem e formam cirros e com isso permite a seleção do tamanho do 
que será filtrado de acordo com a disposição e quantidade dos cirros e com isso não há 
sobreposição de nicho pois se todos filtrassem tudo haveria sobreposição de nichos. 
Nessa branquia, também na área de descarte há uma calha e o batimento dos cílios 
joga as partículas para frente até o alcance do palpo labial, que em lamellibranchia 
está reduzido ao final da branquia. Na calha há músculos que podem estreitar ou 
alargar e com isso também seleciona o que será ingerido em função da abundância e 
após a seleção nos ósculos e na calha há a seleção nos palpos (pseudolamellibranchia 
não tem ósculo, só seleciona na calha e nos palpos, protobranchia só seleciona no 
palpo). 
No estômago de lamellibranchia há um bastão secretado pelo saco do estileto que é 
ciliado que rotacional este bastão, chamado de estileto cristalino que cria um 
mecanismo de rotação do alimento e está em contato e desgasta o escudo gástrico 
que nesse caso é pequeno, pois há a seleção do que será ingerido. Além disso, a 
digestão é mista, lipases e amilases são liberadas no estômago, mas as proteínas são 
digeridas na glândula digestiva pois senão, poderia digerir o estileto cristalino, que é 
proteico. 
A glândula do bisso é uma manutenção de uma característica larvar que nesta, ao 
surgir, secreta uma substância de fixação para ancoragem e perde as abas e com isso 
ganha tempo para começar a se desenvolver. Algumas linhagens mantiveram essa 
característica. Alguns utilizam o bisso para colonizar ambientes novos, como por 
exemplo, costões. 
Nos mexilhões há um pé fino, sulcado em que a glândula do bisso próxima libera a 
secreção que escorre pelo sulco do pé para formar os filamentos. (OBS.: viver no 
médio litoral, apesar dos estresses físicos, diminui a predação pois muito indivíduos 
não alcançam este local). 
 
Cephalopoda 
 
Para alcançarem a rapidez, passaram por modificações no sistema circulatório e 
respiratório. 
Desde o início, com a formação do molusco, já havia cefalópodes com propulsão a 
jato, com um musculo e um pequeno sifão que faz essa propulsão e por muito tempo 
foram dominantes, mas com a inovação dos vertebrados, esses passaram a ser 
dominantes. O crescimento da mandíbula foi eficiente para a dominação dos 
vertebrados, que podem quebrar as conchas com as mandíbulas e também não 
apresentam armaduras, com isso se locomovem com toda a musculatura corporal, 
tornando-se mais rápidos e com isso passam a ser predadores e os cefalópodes que 
antes competiam, agora devem se adaptar ao novo predador, dessa forma houve um 
gargalo evolutivo em que só os mais adaptados sobreviveram às novas condições pois 
não haviam pré-adaptações, com isso restando o grupo pequeno observado na 
atualidade. A mandíbula inferior surge a parte do primeiro arco branquial. 
Os cefalópodes primitivos tinham conchas externas, retas, plano-espiral e 
turbinada, mas suas conchas internamente são septadas, com pequeno forâmens 
conectando as câmaras com isso, tornando-se um órgão para flutuação sem o gasto de 
energia, apresentam um tubo glandular que ocupa todas as câmaras através do 
forâmen, o sifúnculo, quando ele quer afundar secreta sal a partir do sifúnculo, torna-
se hipertônico e por osmose a água entra e aí terá o H2 , podem também produzir N2 e 
quando querem flutuar e subir, descartam o sal, perdem a água e secretam o 
nitrogênio nas câmaras. Esse é o gênero Nautilo. 
Os coloidea são divididos em octopoda (polvo) com oito braços, em gral pouco 
hidrodinâmicos, bentônicos e lentos e outro grupo chamado decapoda (lula), que 
possui dez braços são hidrodinâmicos e verdadeiramente nectônicos, nadando na 
massa de água. O que era pé (sola peduosa), a parte anterior dá origem aos tentáculos 
e a posterior ao funil (ou sifão). Nos decapoda 2 braços são muito maiores que os 
demais para capturar a presa, polvos tem os tentáculos do mesmo tamanho. Os 
tentáculos maiores estão próximos à boca e na parte ventral tem ventosas. 
As lulas de maiores dimensões são de profundezas, os polvos chegam no máximo a 
dois metros e se alimentam de outros moluscos como gastropoda, camarão e tem 
preferência por crustáceos. 
Os músculos internos da ventosa puxa a membrana, cria uma pressão negativa que 
dá o movimento de sucção. 
Apresentam radula e uma mandíbula em forma de bico de papagaio feita de 
conchiolina e apresentam olhos muito complexos, que já formam a imagem direta. 
Apresentam um primeiro par de glândula salivar com enzimas e uma segunda no 
esôfago que secreta substâncias neurotóxicas e ao morder o animal, regurgita a 
secreção neurotóxica e com enzimas digestivas para iniciar a digestão e dissolve 
parcialmente a massa da presa e a rádula ajuda a ingerir o alimento. 
Os cefalópodes tem capacidade de mudança de cor e de textura da sua epiderme 
em tempo real, para isso deve perceber cor e textura, processar a informação e 
reproduzir na epiderme e seu sistema nervoso é totalmente cefalizado que garante 
essa capacidade de processamento, essas alterações são mais marcantes em animais 
bentônicos, a lula teria menos capacidade de mimetizar pois é nectônico, mas pode 
por exemplo apresentar metade do corpo com uma forma e coloração de corte para a 
fêmea e outra para sinalizar o afastamento para o macho. Isso é possível por 
cromatóforos na epiderme em geral, mais concentrado na região dorsal, ele seria 
como uma bolsa de pigmento controlada por um esfíncter que opera através de 
estímulo nervoso. Na região ventral estão em menor numero e são mais espaçados. O 
controle do sistema nervoso central garante essa mudança de cor extremamente 
rápido. 
Os pigmentos não saem dos cromatóforos, eles tem um sistema de refletores e 
lentes para então projetar e misturar as cores aparentemente e de modo geral estão 
distribuídos de forma homogênea, quando apresentam padrões de manchas 
permanentes, não estão homogeneamente distribuídas. 
A glândula de tinta não faz parte do sistema digestivo mas está localizada sobre a 
glândula digestiva. 
As enzimas secretadas pelas glândulas de veneno irão iniciar a digestão química 
como um moela, um triturador. No ceco espiral (em que o tamanho varia entre as 
espécies, ocorre a triagem pois há cristas e vales, o que não é reaproveitável vai para o 
intestino o que é aproveitável volta para o estômago, nele há dois dutos, finos em 
contato com o estômago, por onde ela secreta enzimas e por onde passa o alimento 
digerido. 
Como no segundo par de glândulas salivares também secreta enzimas, o alimento é 
ingerido e semi-digerido. 
Em decapoda as estruturas são maiores e tubulares, o próprio ceco espiral não é 
espiral, é um anexo tubular, a glândula digestiva também é maior, o polvo, por 
exemplo, leva 6 horas para fazer a digestão, alternandociclos de absorção e secreção, 
na lula (que é agil e usa muita energia), a maior estratégia é a rapidez de ataque e sua 
digestão não pode ser devagar, com isso, ela tem uma glândula digestiva (que no polvo 
é chamada de hipopâncreas) dividida em dois, uma parte é o fígado e a outra o 
pâncreas e elas estão sempre simultaneamente, absorvendo e secretando, com isso 
conseguem reduzir o tempo de digestão para 4 horas. 
A água circula na cavidade palial, entrando pelas laterais e saindo pelo meio através 
do sifão e ele controla essa corrente através de abas musculares e juntamente com a 
musculatura da própria cavidade palial (diferente dos outros moluscos que não 
possuem músculo formando o tecido da cavidade).A muscularização da cavidade é 
uma sinapomorfia de cefalopoda e com isso cria um fluxo de água muito intenso, o 
que impede que as partículas se depositem nas brânquias, dessa forma a produção de 
muco e a presença de um mecanoreceptor para testar a qualidade da água agora é 
dispensável, com isso o complexo palial é modificado, restando somente as brânquias 
bipectinadas. Em lulas, que o fluxo é mais intenso, existem fechos para suportar esse 
fluxo de água. 
O nefridióporo e a abertura da glândula de tinta são no meio, em direção à saída do 
sifão, que pode direcionar essa liberação. O fluxo de água na cavidade palial também é 
direcionado para dar propulsão. 
A contração dos músculos devem ser de trás pra frente para permitir a propulsão e 
isto é controlado pelo sistema nervoso, em que há nervos gigantes para dar um sinal 
só e não perder ao longo das sinapses, com isso os nervos do ápice da cavidade são 
mais longos e os músculos adjacentes são inervados dos feixes de nervos 
relativamente mais curtos e com isso ocorre a contração da musculatura de trás para 
frente. (Nervos estrelados são sinapomorfia dos cefalopodes). 
O fluxo de água também é importante para ter uma troca gasosa alta com as 
brânquias e isso é importante pois esses animais são muito ativos. 
Eles apresentam um par de corações acessórios. Com isso as taxas de excreção 
também devem ser altas, além da distribuição dos alimentos deve ser mais eficiente. 
A circulação é fechada, sem os senos sanguíneos, eles apresentam um 
coraçãosistêmico e um par de corações acessórios. O sangue venoso vai para o 
coração acessório, vai para a brânquia onde é oxigenado e daí vai para o coração 
sistêmico, de onde é distribuído para o resto do corpo. A pressão do sistema é mantida 
pela contração os corações acessórios. As glândulas renais formam um arco em 
direção do coração sistêmico que pode secretar para o saco nefridial e reabsorvem 
moléculas interessantes do saco nefridial pois formou-se um ultrafiltrado devido à 
pressão de moléculas de pequeno peso molecular nos corações acessórios e assim 
passam tanto moléculas desejáveis como indesejáveis. No caso de materia desejável as 
glândulas renais reabsorvem, aquilo que não foi filtrado e é indesejado, não foi filtrado 
pois é maior que o peso molecular que pode ser filtrado e assim as glândulas 
ativamente secretam esses produtos indesejados de alto peso molecular, com isso vão 
para o saco nefridial e assim a urina é produzida. 
Os machos produzem os espermatóforos, que em polvos ficam na cavidade palial e 
em lulas (devido à alta pressão sanguínea na cavidade) ficam, geralmente, na região 
sublingual. Existem dois mecanismos de eclosão, no primeiro quando o espermatóforo 
é liberado, por hidratação ele eclode e isso seria em vão caso a fêmea não esteja 
pronta, em um segundo mecanismo a fêmea pode guardar o espermatóforo com 
filamento e com seus tentáculos remover a parte flagelar e tracionar o filamento 
quando estiver pronto. O desenvolvimento é direto e esse mecanismo é elaborado 
pois a fêmea deve depositar muito vitelo, com isso o gasto energético é muito alto. 
Em machos a gônada é dividida em duas partes, uma em que há a espermatogênese 
e outro em que armazena o espermatóforo. Então o macho pega o espermatóforo com 
o tentáculo na cavidade palial e entrega para fêmea. Não há cópula pois polvos são 
carnívoros, a corte é feita há distância por padrões de cores e textura. Esse braço é 
modificado , é heterocótilo (ou hectocótilo) e pode ser regenerado e podem ter uma 
diferença morfológica em relação aos outros braços (em geral são menores ou do 
mesmo tamanho). 
Em algumas espécies ocorre a autotomia, ou seja, parte do braço modificado fica na 
cavidade palial na fêmea e com isso pode servir de fonte protéica para então ajudar a 
formar o vitelo e causa um impedimento para a reprodução com outros machos e com 
isso a autotomia seria vantajosa para o macho pois garante que não ocorra reprodução 
com outros machos. Ser comido pela fêmea após entregar o espermatóforo também 
poderia ser fonte protéica para o vitelo. 
Com exceção das lulas que são nectônicas, a maioria dos cephalopoda são 
bentônicos ou depositam seus ovos no substrato. Polvos têm cuidado parental e 
geralmente a fêmea morre após o desgaste de cuidar de sua prole pois não se 
alimenta durante esse processo e depois está muito enfraquecida para se alimentar e 
com isso morrem. 
No tentáculo há alcalóidese atuam com narcóticos em alguns casos, eles a utilizam 
como mecanismo de fuga, ao criar a mancha escura criado pela tinta limita a visão do 
peixe e essa propriedade da tinta narcotiza a linha lateral do peixe. O polvoentão fica 
escuro em um determinado momento, muda a direção do sifão, altera sua direção e 
muda de cor, o predador então interpreta a mancha como a presa e ao entrar ness 
para tentar abocanhar fica narcotizado e então a linha lateral não percebe as vibrações 
da água da mudança de direção da presa, que também agora está de outra cor, em 
geral mais clara.