Livro Digital de Zoologia II

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ZOOLOGIA II 
PROFESSORA
Dra. Jislaine Cristina da Silva 
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NA VERSÃO 
DIGITAL!
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EXPEDIENTE
C397 CENTRO UNIVERSITÁRIO DE MARINGÁ. 
Núcleo de Educação a Distância. SILVA, Jislaine Cristina da. 
Zoologia II. 
Dra. Jislaine Cristina da Silva.
Maringá - PR.: UniCesumar, 2021. 
Reimpresso em 2022. 
232 p.
“Graduação - EaD”. 
1. Zoologia. EaD. I. Zoologia II
FICHA CATALOGRÁFICA
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Revisão Textual
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Ilustração
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Neste mundo globalizado e dinâmico, nós tra-
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lismo, não somente para oferecer educação de 
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sional, emocional e espiritual.
Assim, iniciamos a Unicesumar em 1990, com 
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temos mais de 100 mil estudantes espalhados 
em todo o Brasil, nos quatro campi presenciais 
(Maringá, Londrina, Curitiba e Ponta Grossa) e 
em mais de 500 polos de educação a distância 
espalhados por todos os estados do Brasil e, 
também, no exterior, com dezenas de cursos 
de graduação e pós-graduação. Por ano, pro-
duzimos e revisamos 500 livros e distribuímos 
mais de 500 mil exemplares. Somos reconhe-
cidos pelo MEC como uma instituição de exce-
lência, com IGC 4 por sete anos consecutivos 
e estamos entre os 10 maiores grupos educa-
cionais do Brasil.
A rapidez do mundo moderno exige dos edu-
cadores soluções inteligentes para as neces-
sidades de todos. Para continuar relevante, a 
instituição de educação precisa ter, pelo menos, 
três virtudes: inovação, coragem e compromis-
so com a qualidade. Por isso, desenvolvemos, 
para os cursos de Engenharia, metodologias ati-
vas, as quais visam reunir o melhor do ensino 
presencial e a distância.
Reitor 
Wilson de Matos Silva
Tudo isso para honrarmos a nossa mis-
são, que é promover a educação de qua-
lidade nas diferentes áreas do conheci-
mento, formando profissionais cidadãos 
que contribuam para o desenvolvimento 
de uma sociedade justa e solidária.
P R O F I S S I O N A LT R A J E T Ó R I A
Dra. Jislaine Cristina da Silva
Doutora em Ciências Ambientais pela Universidade Estadual de Maringá (2019), 
mestre em Conservação e Manejo de Recursos Naturais pela Universidade Esta-
dual do Oeste do Paraná (2013) e graduada em Licenciatura em Ciências Biológi-
cas pela Unicesumar (2010). Atualmente, desenvolve pesquisas científicas na área 
de zoologia e ecologia de peixes e ictioplâncton. Atua como docente no curso EAD 
em Ciências Biológicas da Unicesumar.
http://lattes.cnpq.br/7247156259667711
A P R E S E N TA Ç Ã O D A D I S C I P L I N A
ZOOLOGIA II
Olá, caro(a) aluno(a), seja bem-vindo(a) à disciplina de Zoologia II. Este material complementa 
Zoologia I e Parasitologia e avança, evolutivamente, na composição do reino Animalia, dando 
ênfase aos animais vertebrados, estudando aspectos de biologia, morfofisiologia, evolução, 
filogenia e autoecologia.
Na Unidade 1, iniciamos com a história evolutiva dos vertebrados e seus parentes mais próxi-
mos, os Urochordata e Cephalochordata. Estes compõem os Chordata, cuja as características 
compartilhadas são: notocorda, cordão nervoso dorsal oco, fendas faríngeas, endóstilo e 
cauda pós-anal. Os vertebrados se dividem em cinco grandes grupos: peixes, anfíbios, répteis, 
aves e mamíferos.
Na Unidade 2, será abordado o grupo mais diverso de vertebrados, os peixes, que se des-
tacam pela presença de brânquias, membros em forma de nadadeiras e pele com escamas 
de origem dérmica. Os três principais clados de peixes são: Agnatha (feiticeiras e lampreias), 
Chondrichthyes (raias e tubarões) e Osteichthyes (todos os peixes ósseos), que serão deta-
lhadas ao longo desta unidade.
Na Unidade 3, destaque para os anfíbios, os primeiros vertebrados que evoluíram para uma 
vida terrestre, embora dependendo, ainda, da água para reprodução. Os anfíbios, assim como 
os répteis, aves e mamíferos, são animais tetrápodes, em que eles ou o ancestral possuem 
quatro pares de patas. Os anfíbios se dividem em Gymnophiona (cecílias ou cobras-cegas), 
Urodela (salamandras, tritões e proteus) e Anura (sapo, rãs e pererecas).
Na Unidade 4, conheceremos a história evolutiva dos amniotas, animais que compartilham 
um ovo amniótico, resistente à dessecação do meio terrestre, permitindo a vida completa 
fora d’água. Este grupo inclui os répteis, as aves e os mamíferos, cujos dois primeiros serão 
tratados nesta unidade, apresentando outras características que evoluíram para a vida ter-
restre e aérea (voo). 
Na Unidade 5, serão abordados os mamíferos, grupo ao qual pertencem os seres humanos. 
Com caracteres exclusivos, como presença de pelos, glândulas mamárias e cérebro grande, 
estes animais puderam explorar e habitar, praticamente, todos os ambientes da terra. Basi-
camente, se dividem em três grandes grupos: os monotremados (botam ovos), marsupiais 
(possuem marsúpio) e placentários (possuem placenta).
ÍCONES
Sabe aquele termo ou aquela palavra que você não conhece? Este ele-
mento ajudará você a conceituá-lo(a) melhor da maneira mais simples.
conceituando
No fim da unidade, o tema em estudo aparecerá de forma resumida 
para ajudar você a fixar e a memorizar melhor os conceitos aprendidos. 
quadro-resumo
Neste elemento, você fará uma pausa para conhecer um pouco 
mais sobre o assunto em estudo e aprenderá novos conceitos. 
explorando ideias
Ao longo do livro, você será convidado(a) a refletir, questionar e 
transformar. Aproveite este momento! 
pensando juntos
Enquanto estuda, você encontrará conteúdos relevantes 
on-line e aprenderá de maneira interativa usando a tecno-
logia a seu favor. 
conecte-se
Quando identificar o ícone de QR-CODE, utilize o aplicativo Unicesumar 
Experience para ter acesso aos conteúdos on-line. O download do aplicati-
vo está disponível nas plataformas: Google Play App Store
CONTEÚDO
PROGRAMÁTICO
UNIDADE 01 UNIDADE 02
UNIDADE 03
UNIDADE 05
UNIDADE 04
FECHAMENTO
CHORDATA: 
EVOLUÇÃO, 
CLASSIFICAÇÃO 
E ASPECTOS 
MORFOLÓGICOS 
GERAIS
08
PEIXES
49
92
TETRÁPODES E 
ANFÍBIOS
131
AMNIOTAS:
RÉPTEIS E AVES
179
MAMÍFEROS
221
CONCLUSÃO
GERAL
1
CHORDATA: 
EVOLUÇÃO, 
CLASSIFICAÇÃO
e aspectos morfológicos gerais 
PLANO DE ESTUDO 
A seguir, apresentam-se as aulasque você estudará nesta unidade: • História evolutiva dos vertebra-
dos • Classificação dos Chordata • Subfilo Urochordata • Subfilo Cephalochordata • Subfilo Vertebrata.
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM 
Conhecer o histórico evolutivo dos vertebrados, como e onde iniciaram sua trajetória • Compreender 
como são classificados, atualmente, os cordados • Descrever aspectos gerais da biologia e evolução do 
subfilo Urochordata, que apresentam as características mais primitivas dos cordados • Discorrer sobre 
os aspectos morfofisiológicos do subfilo Cephalochordata • Identificar as características morfofisiológicas 
gerais compartilhadas dentro do subfilo Vertebrata e entender suas principais relações filogenéticas.
PROFESSORA 
Dra. Jislaine Cristina da Silva
INTRODUÇÃO
Olá, caro(a) aluno(a), seja bem-vindo(a) a esta unidade, em que iniciaremos uma longa 
e surpreendente viagem pelo mundo animal dos vertebrados. Tenho certeza que você 
estava aguardando ansiosamente esta disciplina, e com toda a razão, pois a história 
dos vertebrados é fascinante. 
A história dos vertebrados proporciona uma imensidão de detalhes intrigantes. Para 
isso, na organização desta narrativa, devemos iniciar com algumas informações funda-
mentais, como seu histórico evolutivo, registros fósseis, denominação dos diferentes 
tipos de cordados, classificação e filogenia.
Desembaraçaremos algumas nomenclaturas e conheceremos a biologia dos grupos 
mais próximos dos vertebrados, os urocordados e cefalocordados. Popularmente 
conhecidos como tunicados e anfioxos, respectivamente, estes animais compartilham 
características sinapormóficas que só estão presentes nos cordados e, portanto, com-
provam o monofiletismo deste filo.
Ao chegar nos vertebrados verdadeiros, o subfilo Vertebrata, será produzida uma 
síntese de todas as estruturas morfofisiológicas gerais, presentes nas cinco classes 
de vertebrados, cada uma com suas singularidades. A partir destas informações com-
partilhadas, as classes peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos serão estudadas, 
detalhadamente, nas unidades seguintes.
Espero que após a leitura da unidade, você, aluno(a), tenha uma experiência bastante 
informativa. Aproveite cada detalhe do material e bons estudos!
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HISTÓRIA EVOLUTIVA 
DOS VERTEBRADOS
 
Quando pronunciamos o termo “animal”, qual a primeira imagem que vem à 
sua mente? Certamente, será um vertebrado, pois todo ser humano conhece ou 
convive com algum destes animais. Embora os invertebrados sejam muito mais 
diversificados, o tamanho e a exuberância dos vertebrados garantem a atenção 
necessária, não é mesmo?
Os vertebrados iniciaram sua história evolutiva há, aproximadamente, meio 
bilhão de anos, um período relativamente recente, quando comparado com a 
idade do planeta Terra, cerca de 4,6 bilhões de anos, e o registro dos primeiros 
traços de vida, há cerca de 3,5 e 3,8 bilhões de anos. No entanto foi apenas no meio 
do século XIX que o processo evolutivo desses animais começou a ser elucidado 
e passou-se a compreender as relações de parentesco entre as espécies existentes, 
conectando-as por meio do tempo geológico (Figura 1).
Até recentemente, a evidência mais ancestral de um vertebrado consistia de 
fragmentos da armadura dérmica de vertebrados agnatos, conhecidos como os-
tracodermes. Estes organismos eram muito distintos de qualquer vertebrado 
existente na atualidade, basicamente, eram peixes cobertos por armadura óssea 
(grego ostrac = casca, derm = pele), bem diferentes dos agnatos existentes hoje, 
que não possuem ossos. 
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Descrição da Imagem: a figura ilustra os tempos geológicos em cores distintas, com seus respectivos anos. 
Para cada Era Geológica, são atribuídas as formas de vida existentes ou que surgiram naquele período, desde 
os seres procariotos mais primitivos até os vertebrados superiores. 
PERÍODO FORMAS DE VIDA
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O QUARTENÁRIO
NEÓGENO
PALEÓGENO
CRETÁCEO
JURÁSSICO
TRIÁSSICO
PERMIANO
CARBONÍFERO
DEVONIANO
SILURIANO
ORDOVICIANO
CAMBRIANO
PRÉ-CAMBRIANO
Figura 1 - Escala do tempo geológico e seus principais representantes animais
Os fragmentos fósseis de ossos são encontrados desde o Período Ordoviciano, 
há cerca de 480 milhões de anos (Figura 1). Isto representa cerca de 80 milhões 
de anos antes dos primeiros fósseis completos de vertebrados se tornarem abun-
dantes no Período Siluriano Superior, o que indica que os ostracodermes eram 
diversificados e tinham ampla distribuição mundial neste período.
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Descrição da Imagem: a imagem ilustra o animal Pikaia, que possuía miômeros e uma notocorda ao longo 
dos terços caudais do corpo, além de pequenas patas, uma cabeça e um par de antenas na extremidade 
posterior do corpo. 
Figura 2 - Pikaia, animal primitivo do Período 
Cambriano, mais similar aos cordados
Registros fósseis mais recentes, encontrados na América do Norte e na Austrá-
lia, são compostos por tecidos mineralizados, provavelmente, de vertebrados 
do Período Cambriano, há cerca de 500 milhões de anos. Na China, fósseis de 
vertebrados primitivos do Cambriano Inferior datam de 40 milhões de anos 
antes, sendo dois tipos diferentes de vertebrados do Cambriano Myllokumingia 
e Haikouichthys, encontrados no mesmo depósito fóssil. Ambos tinham cerca de 
3 cm de comprimento, com forma similar a um peixe. 
A presença de um crânio e de miômeros em formato de W descrevem estes 
animais como Vertebrata verdadeiros, porém não possuem ossos ou tecidos mine-
ralizados (POUGH; JANIS; HEISER, 2008). Outros fósseis inteiros de vertebrados 
foram encontrados no Período Siluriano Superior, no Reino Unido, na Noruega, 
na Ilha Spitsbergen e na América do Norte, datando cerca de 400 milhões de anos.
No Período Cambriano, o animal primitivo mais conhecido semelhante aos 
cordados é o Pikaia, encontrado no Burgess Shale do Cambriano Médio. Possui 
miômeros e uma notocorda ao longo dos terços caudais do corpo (Figura 2). 
Um tipo fóssil, chamado de vetucoliano, também possui características corda-
das, como endóstilo e fendas branquiais, e uma segmentação similar a uma 
notocorda perdida. Por isso, eles foram considerados deuterostômios basais, 
cordados basais ou mesmo tunicados basais (já que a maioria dos tunicados 
perdeu a notocorda na forma adulta).
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Estudos evolutivos indicam que a origem dos vertebrados ocorreu em águas 
marinhas e, hipoteticamente, a evolução deles se concretizou em três etapas. A 
primeira, chamada de pré-vertebrado, refere-se a um animal que se alimentava 
de partículas em suspensão e utilizava os cílios para gerar uma corrente de água 
e conduzir o alimento até a faringe, similar aos anfioxos (KARDONG, 2016). 
Em um segundo momento, surgiu um vertebrado inicial sem maxilas, com uma 
bomba muscular que gerava uma corrente para trazer o alimento, como um Ag-
natha. Já na terceira etapa, havia um vertebrado com maxilas que selecionava os 
alimentos capturados e podia ingerir alimentos maiores do que a boca vascula-
rizada, os gnatostomados (KARDONG, 2016). 
Desse modo, os primeiros Vertebrata representaram um avanço considerá-
vel em relação aos Chordata filtradores não-vertebrados. Seu aspecto inovador 
é composto por uma extremidade cefálica que contém um encéfalo tripartido 
envolto por um crânio cartilaginoso e complexos órgãos sensoriais (olhos, nariz, 
ouvido), e as brânquias passaram a ser utilizadas para a respiração em vez de 
alimentação por filtração. Os vertebrados se tornaram predadores ativos e não 
mais filtradores sésseis; grande parte apresentava armadura óssea externa, e as 
maxilas, homólogas às estruturas que originam os arcos branquiais, possivel-
mente, evoluíram para aumentar a força e a efetividade da ventilação branquial 
e, posteriormente, para agarrar e segurar suas presas. 
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As ideias evolucionistas,expandidas a partir da publicação da obra A Origem 
das Espécies, de Charles Darwin, em 1859, deram consistência científica e unifor-
midade ao conceito da evolução e proporcionaram o avanço dos estudos filoge-
néticos e da classificação dos organismos, embora esta ainda seja uma tarefa ex-
traordinariamente difícil para os vertebrados, devido à sua ampla biodiversidade.
Inicialmente, a classificação das espécies era gerenciada de forma que coloca-
va cada espécie em sua “caixinha” identificada com seu nome, assim, era possível 
ter a dimensão da riqueza e diversidade dos animais. Por muito tempo, este tipo 
de classificação foi satisfatório, uma vez que se acreditava que as espécies eram 
estáticas e imutáveis. 
Com a aceitação da evolução como fato concreto, este modelo de classificação 
se tornou obsoleto. Atualmente, faz-se necessário expressar as relações evolutivas 
entre as espécies, utilizando métodos para gerar hipóteses evolutivas testáveis. 
Assim, as técnicas modernas de sistemática (classificação evolutiva de organis-
mos) elevaram a classificação a um status muito mais complexo que o simples 
gerenciamento de arquivos (POUGH; JANIS; HEISER, 2008).
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CLASSIFICAÇÃO DOS 
CHORDATA
 
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As espécies que sobrevivem não são as mais fortes, nem as mais inteligentes, mas sim 
aquelas que se adaptam melhor às mudanças.
(Charles Darwin)
pensando juntos
A diversidade de vertebrados é tão fascinante, que precisaríamos de mais milhares 
de anos para compreendê-la de maneira completa. Para você ter ideia, as espécies 
atualmente viventes representam uma pequena porcentagem sobre aquelas que 
existiram. Para cada espécie conhecida, pode ter existido mais de 100 espécies 
extintas, inclusive, sem similaridade com as espécies atuais. Um exemplo clássico 
são os dinossauros, que dominaram a Terra por 180 milhões de anos e são com-
pletamente diferentes de qualquer vertebrado vivente. Além deles, os mamíferos 
também apresentaram formas ancestrais gigantes na Era do Pleistoceno e que, 
hoje, não existem mais. A extinção dos dinossauros foi um marco importante na 
evolução e diversificação dos vertebrados, especialmente os mamíferos, que, hoje, 
habitam os mais diversos ambientes, em praticamente todas as regiões do mundo.
Filo Chordata 
O filo Chordata deriva do latim Chorda e inclui os animais que possuem colu-
na vertebral (dorsal). No entanto este táxon é composto por três subfilos: dois 
grupos de invertebrados marinhos de pequeno porte, Urochordata (Tunicata) 
e Cephalochordata e, em seguida, Vertebrata, que inclui todos os vertebrados 
verdadeiros, com cordão nervoso dorsal (peixes, anfíbios, répteis, aves e mamí-
feros) (Figura 3).
Com base nessas classificações, observamos que a divisão dos animais em 
invertebrados e vertebrados é realizada apenas por tradição, uma vez que os “in-
vertebrados” constituem um grupo parafilético, porque ele exclui o clado Ver-
tebrata, já os vertebrados formam um agrupamento monofilético.
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Descrição da Imagem: na base do cladograma, pode-se observar o ancestral protista do reino animal, os 
Choanoflagellata. Os próximos quatro clados representam os grupos basais (Porifera, Placozoa, Ctenophora 
e Cnidaria). Em seguida, em azul marinho, observa-se a irradiação do clado Deuterostomia, por outro lado, o 
clado Protostomia, que se divide em Spiralia, é representado pelas linhas azul royal, e os Ecdysozoa, repre-
sentados pelas linhas azul-claras. 
Os cordados apresentam simetria bilateral e são deuterostômios, ou seja, o fecha-
mento do blastóporo origina, primeiro, o ânus, e a boca surgirá de uma abertura 
secundária, como os equinodermos e hemicordados, grupos estudados na Zoo-
logia I, você se lembra? Esses três grupos possuem características embrionárias 
Figura 3 - Árvore filogenética do reino animal (Metazoa), baseada em análises recentes de 
filogenética molecular. Destacado em laranja, o filo Chordata / Fonte: adaptada de Silva 
(2019).
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Hemichordata
Chordata Ambulacraria
Deuterostomia
Gnathifera
Panarthropoda
Scalidophora
Lophophorata Nematoida
EcdysozoaSpiralia
Protostomia
Bilateria
Metazoa
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Descrição da Imagem: Na figura está representado um anfioxo na cor alaranjada, onde pode-se observar a 
notocorda, cruzando todo o corpo do animal, o cordão nervosendo situado logo acima da notocorda, as fendas 
faríngeas, localizadas na parte anterior do corpo, e o endóstilo, bem abaixo delas. Na extremidade posterior 
do corpo, visualiza-se a cauda pós-anal. 
similares e compartilham sequências gênicas únicas que, evidentemente, os dife-
rem dos protostômios e reforçam seu monofiletismo (HICKMAN; ROBERTS; 
LARSON, 2016).
O filo Chordata inclui todos os grandes animais presentes, atualmente, na Terra, 
incluindo os seres humanos. Por este motivo, sempre houve mais interesse no de-
senvolvimento de estudos zoológicos e evolutivos com este grupo. O ancestral dos 
cordados mais aceito parece ser um animal pequeno, livre-nadante e filtrador de ali-
mento, embora evidências recentes sugiram que os urocordados são o grupo-irmão 
deste táxon, e os Cephalochordata são muito mais similares, morfologicamente, ao 
ancestral pré-vertebrado (BRUSCA; MOORE; SHUSTER, 2018).
Cinco características morfológicas definem os cordados e os separam de to-
dos os demais filos animais existentes, são elas: notocorda, cordão nervoso dorsal 
oco, fendas faríngeas, endóstilo e cauda pós-anal (Figura 4, Quadro 1).
Figura 4 - As cinco características sinapomórficas presentes apenas nos cordados
Cauda pós-anal
Notocorda
Cordão Nervoso
Endóstilo Fendas Faríngeas
Em dado momento do desenvolvimento embrionário, os embriões de todos os 
vertebrados apresentam estas características e são quase indistinguíveis. Mesmo 
considerando a imensa variação nas características dos ovos, todos convergem 
para um projeto comum e, posteriormente, começam a ganhar a forma de seu 
respectivo grupo (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2016). 
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ESTRUTURA DEFINIÇÃO
Notocorda
Estrutura flexível, cilíndrica, que se estende ao longo 
do corpo, onde os músculos se prendem e permitem 
a ondulação do corpo. É a primeira parte do endoes-
queleto a surgir no embrião e, posteriormente, é 
substituída por vértebras, na maioria dos vertebra-
dos.
Cordão nervoso dorsal oco
Cordão nervoso único, dorsal ao trato digestivo. Sua 
extremidade anterior se estende para formar o cé-
rebro nos vertebrados. O cordão localiza-se entre os 
arcos neurais das vértebras e o cérebro é envolvido 
por um crânio cartilaginoso ou ósseo.
Fendas faríngeas
As fendas faríngeas são aberturas que conectam a 
cavidade faríngea até o exterior, originalmente, uti-
lizadas para filtrar partículas de alimentos na água. 
Nos cordados aquáticos, formam a fenda faríngea. 
Nos amniotas, formam-se apenas bolsas, em vez de 
fendas. Nos tetrápodes, as bolsas faríngeas dão ori-
gem, por exemplo, à tuba de Eustáquio, à cavidade 
da orelha média, às amígdalas e às glândulas para-
tireoides.
Endóstilo
O endóstilo, ou a sua derivação, a glândula tireoide, 
ocorre, exclusivamente, nos cordados. Localizado 
no assoalho faríngeo, secreta muco que retém pe-
quenas partículas de alimento levadas ao interior da 
cavidade faríngea, e algumasde suas células secre-
tam proteínas iodadas. Elas são homólogas à glân-
dula tireoide, que secreta hormônio com iodo.
Cauda pós-anal
A cauda pós-anal, claramente, evoluiu, para pro-
pulsão na água. A sua eficiência é aumentada nos 
peixes, com o incremento das nadadeiras. Nos 
seres humanos, a cauda é apenas um vestígio (o 
cóccix), mas a maioria dos mamíferos têm uma 
cauda móvel quando adultos.
Quadro 1 - Definição das cinco características exclusivas dos cordados / Fonte: a autora.
O desenvolvimento inicial dos vertebrados bem com as importantes contribui-
ções desta etapa para o entendimento das homologias e da descendência evolu-
tiva serão abordados na quinta aula desta unidade.
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Urochordata é composto por cerca de 2 mil espécies, com morfologia corpo-
ral singular e altamente especializada. Seu revestimento é composto por uma 
túnica resistente, formada por tecido vivo animal, que possui uma proteína se-
melhante à celulose das plantas, chamada de tunicina. Os tunicados, como são 
popularmente denominados, são organismos que vivem em todos os ambientes 
marinhos, desde as regiões entremarés até grandes profundidades oceânicas 
(BENEDITO, 2017). São caracterizados por apresentar hábitos bentônicos e 
sésseis, associando-se a substratos duros, como rochas, estacas ou cascos de 
navios. Podem, ainda, ser solitários, coloniais (túnicas próprias) ou compostos 
(túnicas compartilham a mesma túnica). 
Os urocordados são categorizados em três classes: Ascidiacea, Appendicularia 
e Thaliacea. Os membros de Ascidiacea, predominantemente, os mais comuns e 
diversificados, são conhecidos como ascídias ou “esguichos-do-mar”, pois, quan-
do estressadas, soltam um jato de água pelo seu sifão exalante (Figura 5).
As ascídias solitárias, geralmente, são cilíndricas ou esféricas, com um manto 
que reveste a túnica. Possuem dois sifões, o inalante, localizado na parte anterior 
do corpo, e o exalante, na parte dorsal; a água adentra pelo sifão inalante, passa 
pelas fendas da faringe ciliada até a cavidade atrial e desloca-se para fora do corpo 
por meio do sifão exalante. Nas ascídias compostas, a abertura exalante pode ser 
comum ao grupo e não individual.
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SUBFILO
UROCHORDATA
 
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Descrição da Imagem: nesta figura, pode-se observar um tunicado na cor azul, com a morfologia dos órgãos 
internos representados em cor rosada, sendo eles: estômago, túnica, intestino, ânus, ducto genital, átrio, 
gânglio, nervoso, faringe, endóstilo, fendas faríngeas, manto, coração e gônadas. Além disso, algumas estru-
turas externas são visíveis, como estolões, manchas pigmentares, sifão inalante, sifão exalante e tentáculos 
sensoriais. 
Figura 5 - Estrutura de um tunicado comum, gênero Ciona sp., Subfilo Urochordata
Fonte: adaptada de Hickman, Robert e Larson (2016).
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Os tunicados se alimentam por meio de uma rede de muco secretado pelo en-
dóstilo, localizado na superfície da faringe; os alimentos trazidos pelo sifão ina-
lante são carregados pelos cílios da faringe até o esôfago. Estes animais possuem 
intestino médio cujos nutrientes são absorvidos e, posteriormente, eliminados 
pelo ânus, localizado abaixo do sifão exalante.
Possuem sistema circulatório composto por um coração ventral e dois gran-
des vasos, que se conectam em um sistema difuso de pequenos vasos e irrigam 
a cesta faríngea (responsável pelas trocas gasosas), além dos órgãos do sistema 
digestivo, gônadas e demais estruturas. Uma característica singular deste grupo 
é que o coração bombeia o sangue, primeiro, para uma parte do corpo, depois, 
inverte e envia para a outra parte oposta. Além disso, esses animais apresentam 
altas concentrações de vanádio e nióbio no sangue, elementos raros que podem 
ultrapassar 2 milhões de vezes a concentração na água do mar. Ainda não se 
compreendeu a função desses metais raros na corrente sanguínea desses animais 
(HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2016).
O sistema nervoso dos tunicados é composto por apenas um nervo ganglionar, 
um plexo nervoso e uma glândula subneural, conectada à faringe por um ducto. 
Quanto à reprodução, as ascídias são hermafroditas e apresentam um testículo e 
um ovário no mesmo animal. Os gametas são carregados para a cavidade atrial 
por meio de ductos e expelidos para o meio externo, onde ocorrerá a fertilização. 
Olha que interessante: das cinco características principais dos cordados, as 
ascídias adultas apresentam apenas duas, fendas faríngeas e endóstilo. Na maio-
ria das espécies de urocordados, apenas a forma larval (que se assemelha a um 
girino) apresenta todas as características. Nesta fase, a notocorda está presente 
apenas na cauda e, por isso, são chamadas de Urochordata. Durante a ontoge-
nia, ambas estruturas (notocorda e cauda) desaparecem nos adultos e o cordão 
nervoso dorsal limita-se a um simples gânglio nervoso (HICKMAN; ROBERTS; 
LARSON, 2016) (Figura 6).
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As larvas de tunicados não se alimentam e nadam por algumas horas ou por dias 
antes de se fixar em algum substrato sólido, por meio de papilas adesivas. Após a 
fixação, passam por uma metamorfose radical cujo adulto séssil é praticamente 
irreconhecível como um cordado. Muitos tunicados têm órgãos que emitem lu-
minosidade brilhante à noite, que os tornam ainda mais exuberantes.
Descrição da Imagem: a figura representa o processo de metamorfose das ascídias composto por quatro 
imagens. Primeira: observa-se a fase livre-nadante, com faringe, cordão nervoso, notocorda, cauda e coração. 
Segunda: exibe uma larva fixada, iniciando a metamorfose, com fenda faríngea e endóstilo. Terceira: fase de 
metamorfose tardia, com presença de átrio e notocorda em degeneração. Quarta: representa uma ascídia 
na fase adulta. 
Figura 6 - Metamorfose de uma ascídia solitária a partir de um estágio larval livre-nadante
Fonte: adaptada de Hickman, Robert e Larson (2016).
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Conhecidos popularmente como anfioxos, estes animais são pequenos, translúcidos 
e achatados lateralmente, medindo, aproximadamente, de 3 a 7 cm de comprimento. 
Compostos, atualmente, por 29 espécies, são organismos marinhos bentônicos que 
habitam as áreas costeiras em todo o mundo. Esses animais vivem enterrados em 
fundos arenosos, apenas com a cabeça emergindo acima do sedimento (Figura 7).
Os anfioxos apresentam as cinco características distintas dos cordados (noto-
corda, cordão nervoso dorsal oco, fendas faríngeas, endóstilo e cauda pós-anal) 
que se mantêm, também, nos adultos (Figura 7).
Descrição da Imagem: a imagem ilustra um anfioxo em posição típica no ambiente, ou seja, com parte do 
corpo enterrado no substrato para a filtração de alimento. As cinco características de cordados estão presen-
tes e bem definidas. O plano corporal dos anfioxos, representado nesta imagem, é considerado ancestral 
para os cordados
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SUBFILO
CEPHALOCHORDATA
 
Figura 7 - Morfologia dos anfioxos, subfilo Cephalochordata
1. - tentáculos; 2 - cérebro; 3 - cordão nervoso dorsal; 4 - notocorda; 5 - sistema sanguíneo; 6 - fendas branquias; 
7 - intestino; 8 - fígado; 9 - atrióporo; e 10 - ânus
1 - tentáculos; 2 - cérebro; 3 - cordão nervoso dorsal; 4 - notocorda; 5 - sistema sanguíneo; 6 - fendas branquias; 7 - intestino; 8 - fígado; 9 - atrióporo; 10 - ânus
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A posição ocupada pelos anfioxos no ambiente permite que a água entre pela 
boca, passe pelos cílios da cavidade bucal e faringe e, em seguida, locomova-se 
pelas fendas faríngeas, onde o muco secretado pelo endóstilo coleta o alimento e 
o transporta até o intestino, onde será digerido. Após este processo, a água filtrada 
passa por uma estrutura chamada átrio e deixa o corpo por um atrióporo (similar 
ao sifão exalante dos tunicados).
O sistema circulatório é composto por vasos fechados, com fluxo similar ao 
dos peixes, embora sem um coração definido. O sangue é bombeado pelas aortas 
ventral e dorsal e distribuído para os tecidos corporaispor microcirculação e, em 
seguida, retorna pelas veias para a aorta ventral. O sangue transporta, principal-
mente, os nutrientes, uma vez que apresenta baixo desempenho no transporte 
de gases respiratórios pela ausência de eritrócitos e hemoglobina. Embora possa 
ocorrer alguma difusão de oxigênio e dióxido de carbono através das brânquias, 
as trocas gasosas, em sua maior parte, acontecem na superfície do corpo.
O sistema nervoso central dos cefalocordados é muito simples, fica centrali-
zado em torno de um cordão nervoso oco, acima da notocorda. Nervos dispostos 
em segmentos se originam do cordão ao longo do corpo, no padrão típico dos 
vertebrados, com raízes dorsal e ventral. Os órgãos sensoriais são constituídos por 
um ocelo ímpar fotorreceptor e o cordão nervoso possui estruturas homólogas ao 
cérebro dos vertebrados; além disso, a epiderme é rica em terminações nervosas 
sensoriais que, possivelmente, têm função tátil, auxiliando na escavação.
Quanto à reprodução, os anfioxos são dioicos, em que os gametas são libe-
rados pelo rompimento da cavidade atrial para o meio externo, onde ocorre a 
fecundação. Os ovócitos são isolécitos, ou seja, possuem pouco vitelo; a clivagem 
é radial e holoblástica, e a gástrula é formada por invaginação. As larvas eclodem 
logo após a fertilização, em função da pouca reserva de vitelo, e permanecem por 
cerca de 75 a 200 dias livre-natantes. Posteriormente, as larvas começam a afun-
dar passivamente, com o corpo mantido em posição horizontal e a boca voltada 
para baixo, onde alimentam-se de plâncton e outros organismos em suspensão, 
ao passo que se transformam, gradualmente, em juvenis e, depois, em adultos.
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O subfilo Vertebrata - os legítimos vertebrados - possui, atualmente, 58.000 espé-
cies viventes, com alta variedade de formas e hábitos de vida (BRUSCA; MOORE; 
SHUSTER, 2018). Considerando todo o reino animal, Vertebrata não representa 
nem o maior nem o mais diversificado táxon animal e, totalizando 4% de todas 
as espécies animais descritas, recebe apenas o quarto lugar em biodiversidade, 
ficando atrás dos artrópodes, nematódeos e moluscos, todos invertebrados, es-
tudados por você na Zoologia I.
Em termos de tamanho, os vertebrados podem variar de 0,1 g, para um peixe 
adulto, até baleias pesando 100.000 kg (POUGH; JANIS; HEISER, 2008). Podem 
viver em praticamente todos os ambientes da Terra, desde as profundezas dos 
oceanos até o pico das mais altas montanhas, com formas corporais que voam, 
nadam, rastejam, saltam, andam sobre duas ou quatro patas.
Os vertebrados constituem um grupo monofilético, que compartilham as 
características singulares dos cordados, assim como os urocordados e cefalocor-
dados, mas, adicionalmente, exibem outros caracteres que os demais subfilos não 
compartilham. O termo vertebrado deriva das vértebras ordenadas em sequência, 
para formar a coluna vertebral nos humanos e, assim como em outros vertebrados 
terrestres, as vértebras se formam ao redor da notocorda durante o desenvolvimen-
to e, também, circundam o tubo nervoso. Após o período embrionário, a coluna 
vertebral óssea substitui a notocorda original (POUGH; JANIS; HEISER, 2008). 
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SUBFILO
VERTEBRATA
 
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Os agrupamentos monofiléticos são conjuntos de espécies que compartilham uma novi-
dade evolutiva, que surgiu em uma espécie ancestral comum e está presente em todos os 
seus descendentes. Nos grupos parafiléticos, há a união de espécies descendentes de um 
ancestral comum mais recente, mas não há todos os descendentes desse ancestral nes-
te agrupamento, por algum motivo específico. Já os agrupamentos polifiléticos incluem 
espécies derivadas de dois ou mais ancestrais diferentes, que possuem caracteres seme-
lhantes, mas que evoluíram de forma independente.
Fonte: adaptado de Silva (2019).
explorando Ideias
De maneira geral, a denominação Vertebrata está caindo em desuso, sendo mais 
utilizada pela tradição do que pela sua consistência. O termo Craniata tem sido 
melhor aceito atualmente, por descrever, de maneira mais precisa, uma caracte-
rística singular do grupo, uma vez que todos os Vertebrata possuem um crânio 
(ósseo ou cartilaginoso), enquanto que alguns peixes não apresentam vértebras.
Peixes
Mamíferos Aves
Répteis
Anfíbios
VERTEBRADOS
Descrição da Imagem: esta imagem é composta por um círculo no meio, onde está escrito “vertebrados”, do 
qual se ramificam mais cinco círculos que representam os principais grupos de vertebrados: peixes, anfíbios, 
répteis, aves e mamíferos. 
Figura 8 - Cinco classes que compõem o subfilo Vertebrata 
(peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos)
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Os vertebrados são divididos em cinco classes, com características distintas entre 
si, sendo elas: peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos (Figura 8). Com exceção 
dos peixes, os demais são denominados tetrápodes, que, literalmente, significa 
“quatro patas”, embora alguns animais que compõem este táxon sejam apenas 
descendentes de ancestrais de quatro patas, como as cobras, alguns lagartos, os 
anfíbios sem patas, os mamíferos marinhos com nadadeiras e as aves. 
Aspectos gerais dos vertebrados 
A morfologia comparada aborda aspectos da anatomia dos animais. Esta ferramen-
ta tem, como objetivo principal, comparar as estruturas entre os grupos e encontrar 
similaridades e diferenças, dando ênfase aos aspectos funcionais e evolutivos dos 
vertebrados, por meio de suas estruturas morfológicas. Neste sentido, estudaremos, 
agora, os principais aspectos morfofisiológicos gerais dos vertebrados.
Desenvolvimento inicial e embriologia: o desenvolvimento inicial dos 
vertebrados pode fornecer pistas sobre a condição ancestral e as homologias 
entre as estruturas anatômicas de animais distintos. 
No desenvolvimento embrionário, há uma inovação nos vertebrados, o âm-
nio, uma bolsa preenchida por líquido amniótico que protege o embrião durante 
seu desenvolvimento. A presença desta estrutura distingue os vertebrados em dois 
grupos principais: amniotas e não amniotas. Além disso, uma herança comum 
dos vertebrados é seu padrão similar de desenvolvimento, uma evidência mar-
cante de um ancestral comum compartilhado, bem notável na similaridade dos 
embriões de vertebrados após o estágio de gástrula (Figura 9).
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No estágio de gástrula (linha superior), fica evidente a semelhança entre todos 
os representantes do subfilo Vertebrata. Ao longo do desenvolvimento, eles se 
diferenciam e apresentam, gradativamente, as características de suas respectivas 
classes, ordem, família, gênero e espécie.
Neste estágio, todas as características-chave dos cordados (o tubo nervoso 
dorsal, a notocorda, as bolsas faríngeas com arcos aórticos, o coração ventral e a 
cauda pós-anal) estão presentes nos embriões. Este momento de similaridade é 
extraordinário, uma vez que existe uma variedade enorme de ovos e de configu-
ração corporal final, mas que, em algum momento, forma criaturas tão similares. 
Portanto, compreender o início do desenvolvimento dos vertebrados possibilita 
o entendimento sobre as homologias e a descendência evolutiva comum.
Descrição da Imagem: a imagem ilustra os embriões quase indistinguíveis nas fases iniciais do desenvolvi-
mento embrionário. São cinco retângulos que representam, respectivamente, os embriões de peixes, anfíbios, 
répteis, aves e mamífero (humano).
PEIXE ANFÍBIO RÉPTIL AVE MAMÍFERO
Figura 9 - Embriões dos principais grupos de vertebrados 
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Homologia (do grego homologo = concordar)é a similaridade de partes de órgãos de dife-
rentes organismos, geralmente, codificadas pelos mesmos genes, com origem embrioná-
ria semelhante, que podem ou não apresentar as mesmas funções.
Fonte: adaptado de Hickman, Roberts e Larson (2016).
conceituando
Todos os animais multicelulares começam como um zigoto, passam por clivagem 
das células e seguem com estágios subsequentes do desenvolvimento (gástrula, 
blástula,fechamento do blastóporo). Se você precisar relembrar estes conceitos, 
eles foram descritos, de forma completa, em Silva (2019), material da disciplina 
Zoologia I e Parasitologia.
De maneira geral, todos os animais são formados pela deposição de camadas 
germinativas embrionárias (endoderme, mesoderme e ectoderme), e o destino 
dessas camadas tem sido muito conservativo durante a evolução dos vertebrados.
A ectoderme origina a epiderme, camada superficial da pele do adulto, e re-
veste estruturas cranianas, sistema nervoso e órgãos dos sentidos (olho e orelha), 
cauda e trato digestório. A endoderme dará origem ao revestimento do trato 
digestório, ao fígado e ao pâncreas bem como às superfícies respiratórias das 
brânquias e dos pulmões dos vertebrados. Já a mesoderme, camada intermediá-
ria e última a se desenvolver, formará todo o restante do corpo, como músculos, 
esqueleto (inclusive, notocorda), tecidos conjuntivos e o sistema circulatório bem 
como os órgãos urogenitais, e, posteriormente, dará origem à cavidade do corpo 
(celoma). No celoma, encontram-se os órgãos internos e é dividido em uma cavi-
dade pleuroperitoneal, que reveste as vísceras (peritônio), e em uma cavidade 
pericárdica (pericárdio), a qual reveste as estruturas do coração. Já o intestino 
está suspenso por camadas de peritônio, chamadas mesentérios.
Além dessas estruturas, o desenvolvimento da cabeça e dos órgãos senso-
riais singulares nos vertebrados é um resultado incontestável de duas inovações 
embrionárias, presentes apenas nos vertebrados: a crista neural e os placódios 
ectodérmicos (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2016). A crista neural é um 
conjunto de células ectodérmicas situadas ao longo do tubo neural embrionário 
e que auxiliam na formação de muitas estruturas do corpo, como parte do crânio, 
nervos cranianos, gânglios, sistema nervoso periférico, esqueleto faríngeo, denti-
na dos dentes, algumas glândulas endócrinas e adrenais, células de pigmento da 
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Cemento: uma substância semelhante ao osso que, em alguns vertebrados, incluindo 
mamíferos, fixa os dentes em seus alvéolos e que pode se desenvolver para se tornar 
parte da própria estrutura do dente.
Fonte: adaptado de Pough, Janis e Heiser (2008).
conceituando
pele, células secretoras do intestino e músculos lisos que revestem a aorta. Por 
sua vez, os placódios ectodérmicos são estruturas similares a uma placa, que se 
situam em ambos os lados do tubo neural. Essas placas dão origem ao epitélio 
olfatório, ao cristalino do olho, ao epitélio da orelha interna, a alguns gânglios e 
nervos cranianos, aos mecanorreceptores da linha lateral e aos eletrorreceptores. 
Os estudos com os genes Hox, que controlam o plano corporal do embrião 
dos cordados, indicam que esses genes foram duplicados, simultaneamente, à 
origem dos vertebrados. O anfioxo e os invertebrados possuem apenas uma có-
pia dos genes Hox, enquanto grande parte dos vertebrados apresentam quatro 
cópias, o que, possivelmente, favoreceu a evolução de muitas características dos 
vertebrados. Esses genes estão presentes em todos os filos Metazoa.
Tegumento: revestimento externo dos vertebrados que inclui a pele e seus 
derivados, como glândulas, escamas, armadura dérmica e pelos; podem compor 
até 20% do peso corporal dos vertebrados. Com função protetora, trocas e sen-
sações, a pele interage com o meio externo e é dividida em epiderme (a camada 
superficial de células), derme (a camada mais profunda) e hipoderme (ou ca-
mada de tecido subcutâneo que se situa entre a derme).
A epiderme possui glândulas secretoras que podem realizar a regulação os-
mótica; a derme fornece estruturação e elasticidade à pele, por meio de fibras 
colágenas. Contém vasos sanguíneos, melanócitos, pigmentos, fibras musculares, 
estruturas sensoriais e nervos associados às sensações de temperatura, pressão 
e dor. A hipoderme contém fibras colágenas e elásticas e armazena a gordura 
subcutânea nas aves e mamíferos. 
Os vertebrados possuem, ainda, alguns tecidos mineralizados, sendo os prin-
cipais: esmalte, dentina, osso, cartilagem, enamelóide (presente na maioria dos 
peixes) e o cemento. No caso dos ossos, existem dois tipos principais nos ver-
tebrados: osso dérmico, formado na pele, e osso endocondral, formado no 
interior de cartilagem. Em ambos os tipos, a função principal é proporcionar 
sustentação ao corpo e mobilidade.
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Sistema esquelético: o tamanho corporal e a atividade metabólica distinguem 
os vertebrados de cordados mais primitivos. O sistema esquelético tem tama-
nho consideravelmente grande para muitos vertebrados, pois estes necessitam de 
sistemas especializados para os processos de alimentação, respiração, processos 
fisiológicos e mobilidade, que, neste caso, são muito mais expressivos do que nos 
cordados não-vertebrados. 
Para garantir a alta mobilidade dos vertebrados, são necessários músculos e 
esqueleto bem estruturado, assim, a maioria dos vertebrados tem endoesqueleto 
e exoesqueleto de cartilagem ou ósseo. A evolução de um endoesqueleto permitiu 
aos vertebrados um tamanho corporal quase ilimitado, sendo muito mais eficien-
te em termos de investimentos em materiais que o exoesqueleto dos artrópodes. 
Esta condição permitiu a alguns vertebrados atingir os maiores tamanho e peso 
corporal da Terra. A ramificação da coluna vertebral forma os espinhos neurais, 
estes fornecem aos músculos segmentares (miômeros) uma área mais extensa de 
inserção, o que permite um controle mais efetivo sobre o maior comprimento do 
corpo. Nos peixes, as nadadeiras raiadas desempenham esta função e auxiliam 
na natação, sendo uma característica única nos vertebrados.
A notocorda é o aspecto estrutural básico do endoesqueleto de cordados e 
atua como um bastonete rígido ao longo do corpo. Adicionalmente à notocorda, 
os vertebrados possuem o crânio, envolto pelo encéfalo, e o esqueleto dos arcos 
branquiais. Nos vertebrados mais recentes, encontramos, também, o esqueleto 
axial, composto por vértebras, costelas e suportes medianos das nadadeiras, onde 
está presente o esqueleto apendicular (ossos dos membros esqueléticos e cinturas 
pélvica e escapular).
Ao longo do processo evolutivo, possivelmente, o endoesqueleto era cartila-
ginoso e, só depois, tornou-se ósseo. Esta modificação permitiu mais proteção 
contra predadores e, mais importante, resistência estrutural superior à cartilagem 
cujos músculos têm mais fixação em áreas de altos impactos mecânicos, embo-
ra, atualmente, alguns vertebrados ainda possuam endoesqueleto cartilaginoso, 
como feiticeiras, lampreias, tubarões e esturjões. 
Além do endoesqueleto, grande parte dos vertebrados tem amplo exoesque-
leto que, geralmente, desenvolve-se a partir da pele, com várias modificações em 
termos de formas, como placas dérmicas ósseas e estruturas de queratina pro-
venientes da epiderme, como escamas reptilianas, pelos, penas, garras e cornos.
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Alimentação: ser um animal vertebrado pode ter elevado custo energético, 
dependendo de sua estrutura física, locomoção e atividade de predação. Para 
atender às suas demandas energéticas, os vertebrados precisam se alimentar de 
outros animais (carnívoros) ou plantas (herbívoros). 
No caso dos carnívoros, estes podem ser predadores, que caçam suas presas 
por longas distâncias ou as aguardam virem até eles e as atacam por espreita, e 
podem utilizar a mordida (com dentes afiados) bem como a injeção de venenos 
para matá-las ou a ingestão delas por inteiro, ainda vivas. Quanto aos herbívoros, 
embora a atividade de captura seja muito mais econômica energeticamente, por 
ser estática, existe uma limitação evolutiva, uma vez que esses animais necessi-
tam de especializações nos dentes para cortar e mastigar as folhas. Além disso, 
as folhas das plantas são compostas, em sua maioria, por celulose, e nenhum 
vertebrado consegue digerir este carboidrato. Para se alimentarem de plantas, 
os vertebrados precisam ter associaçõesendossimbióticas com microrganismos 
vivos em seus tratos digestórios, que realizam a função de digestão da celulose 
(POUGH; JANIS; HEISER, 2008).
A alimentação dos vertebrados inclui a captura do alimento para o interior 
da boca, algum processamento oral ou faríngeo (mastigação), deglutição e di-
gestão, que compõem a quebra do alimento em moléculas menores para serem 
absorvidas na parede do intestino. Os vertebrados secretam enzimas digestivas 
produzidas pelo fígado e pelo pâncreas para digerir o alimento no intestino e, 
depois, realizam as excretas dos resíduos por meio da cloaca, uma abertura co-
mum para os órgãos urinário, reprodutivos e digestório.
Respiração e circulação: os cordados ancestrais (anfioxos) realizavam a 
respiração por difusão cutânea. Embora alguns vertebrados ainda utilizem este 
tipo de respiração (anfíbios), o tamanho corporal grande e os altos níveis de 
atividades resultaram em evolução de sistemas especializados para a maioria 
dos vertebrados. 
As brânquias, por exemplo, são mais efetivas na água, enquanto que pulmões 
têm melhor desempenho no ar. Ambos possuem extensas áreas superficiais que 
permitem a difusão do oxigênio do ambiente circundante (água ou ar) para o 
sangue. O sangue, por sua vez, transporta oxigênio e nutrientes através dos vasos 
sanguíneos até as células do corpo e retira dióxido de carbono e resíduos meta-
bólicos para o meio externo. Além disso, transporta hormônios de sua origem 
até os tecidos-alvo.
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O sistema circulatório dos vertebrados é fechado, onde o sangue flui por 
vasos sanguíneos e órgãos especializados; nesse sistema, as artérias e veias estão 
interligadas por meio de capilares. As artérias transportam o sangue “sujo” para 
longe do coração e as veias retornam com sangue oxigenado para o mesmo. Nas 
artérias, a pressão sanguínea é maior e as paredes são mais espessas do que nas 
veias, os capilares são onde ocorrem as trocas de gases, nutrientes e produtos de 
excreção entre o sangue e os tecidos. 
O sangue é considerado um tecido fluido, constituído por plasma líquido e 
células sanguíneas (eritrócitos, leucócitos, trombócitos). O coração dos vertebra-
dos é muscular, que bombeia o sangue por meio da aorta ventral. Ele é dividido 
em três câmaras: o seio venoso, o átrio e o ventrículo, que sofrem variações na 
quantidade de átrios e ventrículos entre os grupos.
Sistema excretor: os rins são estruturas segmentares que filtram e drenam 
para o meio externo resíduos nitrogenados resultantes do metabolismo das pro-
teínas. Também regulam a água e os minerais do corpo, como sódio, cloreto, cál-
cio, magnésio, potássio, bicarbonato e fosfato. Os rins são formados por néfrons 
que realizam a ultrafiltração nas paredes capilares e fazem a eliminaçãopor meio 
da urina, a qual é expelida pela cloaca.
Reprodução: os vertebrados exibem um admirável conjunto de comporta-
mentos reprodutivos onde podem ocorrer processo de corte, construção de ninhos, 
cuidado parental, entre outros. Neste processo, são produzidos os gametas (ovos e 
espermas) que, posteriormente, são liberados e fertilizados para formar um zigoto. 
A maioria dos vertebrados são dioicos, com reprodução sexuada. As gônadas 
são pares, geralmente, encontradas na parede caudal do corpo, atrás do peritônio, 
apenas nos mamíferos os testículos são situados na parte externa do corpo. Os 
ovários possuem grandes células sexuais primárias chamadas folículos, durante 
o amadurecimento, a camada de células foliculares aumenta, nutre o óvulo em 
desenvolvimento e estimula a formação de hormônio estrógeno e de vitelo no 
ovócito. Quando os óvulos amadurecem, ocorre o rompimento dos folículos e 
completa-se a ovulação (Figura 10). A produção de óvulos pode acontecer de 
forma contínua (humanos), sazonal (maioria dos vertebrados) ou uma única vez 
na vida (alguns peixes e mamíferos).
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Os espermatozoides se desenvolvem nos testículos, onde são sustentados e nutri-
dos por células de suporte, que ficam permanentemente aderidas às paredes dos 
túbulos. Nos testículos também é produzido o hormônio testosterona.
Os ovos fertilizados podem ser depositados para se desenvolver fora do corpo 
ou o desenvolvimento pode acontecer, por completo, no interior do corpo da 
mãe. Animais que põem ovos com casca necessitam que estes sejam fertilizados 
no oviduto, antes da deposição da casca e da albumina, além disso, precisam ter 
algum órgão copulatório para inserir o esperma no trato reprodutivo da fêmea. 
O mesmo deve acontecer para os vertebrados vivíparos.
Sistema nervoso: composto, basicamente, por neurônios. Na maioria dos 
vertebrados, os axônios dos neurônios são envoltos por uma capa gordurosa 
isolante chamada bainha de mielina, que amplia a velocidade de condução dos 
impulsos nervosos. Os axônios são terminações dos neurônios, denominados 
nervos, no sistema nervoso periférico (SNP = no corpo) e tratos no sistema 
nervoso central (SNC = encéfalo e medula espinhal). Os corpos celulares são 
denominados gânglio no SNP e núcleo no SNC. Os dendritos, por sua vez, são 
estruturas usadas para se comunicar com outros neurônios (Figura 11).
Descrição da Imagem: a imagem ilustra um ovário feminino em cor rosa, com as diferentes fases do processo 
de ovulação, sendo elas: folículos primários, crescimento dos folículos, maturação dos folículos, ovulação, 
oócitos secundários, epitélio germinativo, corpo lúteo, corpo albicante e regressão do corpo lúteo.
FOLÍCULOS PRIMÁRIOS
CRESCIMENTO DOS FOLÍCULOS
TEMPO
MATURAÇÃO DOS FOLÍCULOS
OVULAÇÃO
OÓCITOS
SECUNDÁRIOS
EPITÉLIO GERMINATIVOCORPO LÚTEO
CORPO ALBICANTE
REGRESSÃO DO
CORPO LÚTEO
VEIAS DE SANGUE
Figura 10 - Processo completo de ovulação nos vertebrados
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A medula espinhal é constituída por um tubo oco que contém, internamente, 
corpos celulares (massa cinzenta) e axônios revestidos com bainhas de mie-
lina (massa branca) na parte externa (Figura 12). Os nervos do SNP são distri-
buídos em segmentos e se ramificam da medula espinhal entre as vértebras; a 
medula capta impulsos sensoriais e os interliga com o SNC, que envia impulsos 
para a contração dos músculos. A medula espinhal é responsável por movimen-
tos complexos e autônomos, como natação, reflexos (ex.: reflexo patelar, tirar 
a mão rapidamente de superfície quente etc.), neste sentido, a evolução tende 
a desenvolver conexões mais complexas no interior da medula espinhal e do 
encéfalo dos vertebrados.
Descrição da Imagem: a imagem representa um neurônio com suas principais estruturas, sendo elas: núcleo, 
dendritos e corpos celulares na extremidade posterior, axônio e bainha de mielina no centro do neurônio e 
axônio terminal na extremidade inferior.
Axônio Terminal
Bainha de Mielina Dendritos
Axônio Corpos
Celulares
Núcleo
Figura 11 - Visão geral de um neurônio dos vertebrados
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Os vertebrados possuem duplo sistema nervoso: somático (sistema nervoso vo-
luntário) e visceral (sistema nervoso involuntário), característica singular deste 
grupo. O sistema nervoso somático é responsável pelos movimentos conscientes 
dos músculos estriados e pelas sensações que recebemos, por exemplo, tempera-
tura e dor na pele. O sistema nervoso visceral controla os músculos inconscien-
temente, como a musculatura cardíaca e intestinal, e monitora ações, como os 
níveis de dióxido de carbono no sangue.
Descrição da Imagem: A Figura mostra a esquematização da medula espinhal humana, na qual a composição 
de duas vértebras mostraa a posição dos nervos espinais emergentes e da cadeia de gânglios simpáticos. 
A medula é envolta por três camadas de membranas (meninges), e, protegido de fluido cefalorraquidiano.
Figura 12 - Esquematização da medula espinhal humana
Fonte: adaptada de Hickman, Robert e Larson (2016).
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A parte motora do sistema nervoso visceral é conhecida como sistema ner-
voso autônomo. Nos mamíferos, esse sistema divide-se em duas partes:o sistema 
nervoso simpático e o parassimpático, que controlam muitas funções corpo-
rais, conforme descritos na Figura 13.
Descrição da Imagem: A imagem ilustra os sistema nervoso simpático do lado esquerdo, onde observa-se um 
cérebro, medula espinhal e cadeia de gânglios simpáticos, e as funções do corpo animal, coordenadas por esse 
sistema (ex. dilatação da pupila, acelera batimentos cardíacos, etc.). Do lado direito da imagem, observa-se 
o sistema nervoso parassimpático representado pelo cérebro e medula espinhal, bem como as respectivas 
funções do corpo animal desempenhadas por esse sistema (ex. secreta saliva, esvazia a bexiga, etc.).
Figura 13 - Sistema nervoso autônomo em humanos 
Fonte: adaptada de Hickman, Robert e Larson (2016).
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A saída dos nervos autônomos do sistema nervoso central é mostrada à esquer-
da. O fluxo simpático (vermelho) ocorre nas áreas lombar e torácica da medula 
espinal por meio de uma cadeia de gânglios simpáticos; o fluxo parassimpático 
(azul) origina-se das regiões craniana e sacral do sistema nervoso central. Gân-
glios parassimpáticos (não mostrados) estão localizados nos órgãos inervados 
adjacentes a eles e muitos órgãos são inervados por fibras de ambas as divisões. 
Quanto ao encéfalo, este sofreu consideráveis mudanças ao longo da evolução. 
O encéfalo primitivo dos peixes e dos tetrápodes ancestrais expandiu-se e formou 
um encéfalo profundamente sulcado e enormemente intrincado na linhagem que 
leva aos mamíferos (Figura 14).
Com mais complexidade nos humanos, o encéfalo chega a ter 35 bilhões de 
neurônios, capaz de receber informações de dezenas de milhares de sinapses ao 
mesmo tempo. A razão entre o peso do encéfalo e o da medula espinhal é um 
critério determinante da inteligência animal, por exemplo, 1:1 em peixes e anfí-
bios, 55:1 nos humanos.
PEIXE RÉPTIL AVE MAMÍFERO MACACO HUMANO
PEIXE RÉPTIL AVE MAMÍFERO MACACO HUMANO
Descrição da Imagem: A imagem representa as diferenças no taean.ho do encéfalo dos vertebrados, seguindo 
uma linha evolutiva, sendo respectivamente peixes, répteis, aves, mamífero, macaco e humano.
Figura 14 - Evolução do encéfalo dos vertebrados. Observe o aumento progressivo no 
tamanho do cérebro (telencéfalo) nos seres humanos
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Nos vertebrados, o encéfalo é dividido em rombencéfalo e bulbo, parte posterior 
que, juntamente com o mesencéfalo, forma o “tronco encefálico”, o qual controla 
atividades vitais e subconscientes, como o batimento cardíaco, a respiração, o tô-
nus vascular, as secreções gástricas e a deglutição; o cerebelo, por sua vez, controla 
o equilíbrio, a postura, o movimento e a destreza manual. 
O mesencéfalo é formado, especialmente, pelo teto (incluindo os lobos óp-
ticos), o qual possui núcleos que atuam como centros para os reflexos e as in-
formações visual, tátil e auditiva (linguagem neurofisiológica). O mesencéfalo 
mudou muito pouco a sua anatomia durante a evolução, mas as suas funções se 
alteraram, significativamente, entre os vertebrados. 
Já o prosencéfalo, formado pelo tálamo e o hipotálamo, está relacionado 
à informação sensorial para os centros encefálicos superiores, que regulam a 
temperatura do corpo, o equilíbrio hídrico, o apetite e a sede. Produzem diversos 
neurormônios e regulam funções reprodutivas e comportamento sexual, além 
de comportamentos emocionais.
Posição filogenética dos vertebrados 
O cladograma dos cordados mostra uma hierarquia aninhada de táxons reunidos 
pela posse de caracteres derivados compartilhados. Tais caracteres podem ser 
morfológicos, fisiológicos, embriológicos, comportamentais, cromossômicos e/
ou moleculares (Figura 15).
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Por outro lado, os ramos de uma árvore filogenética procuram representar as 
linhagens reais que ocorreram no passado evolutivo(Figura 16). A informação 
geológica a respeito das idades das linhagens é adicionada à informação do cla-
dograma para, assim, gerar uma árvore filogenética para os mesmos táxons.
Pré-cambriano Paleozóico Mesozóico
Cenozóico
até o presente
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modernos
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Aves
Mamíferos
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livre-nadante
Ancestral 
deuterostômio
hipotético
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(milhões de anos atrás)
Descrição da Imagem: a imagem ilustra o tempo geológico há milhões de anos. Em sua base, observa-se, 
em ordem cronológica, os Períodos Pré-Cambriano, Paleozoico, Mesozoico e Cenozoico até o presente. Cada 
uma destas Eras apresenta uma divisão na figura, onde estão inseridos seus principais representantes. No 
PréCambriano, temos o ancestral deuterostômio hipotético e o ancestral cordado livre-nadante. No Paleozoico, 
temos Equinodermata, Cephalochordata, Urochordata, Ostracodermes, Placodermes, tetrápodes primitivos e 
amniotas primitivos. No Mesozoico, não observamos a irradiação de nenhum grupo. Do Cenozoico até o pre-
sente, temos equinodermos, hemicordados, anfioxos, tunicados, feiticeiras, lampreias, peixes cartilaginosos, 
peixes ósseos modernos, anfíbios modernos, répteis não voadores, aves e mamíferos. 
Figura 16 - Árvore filogenética dos cordados, com prováveis origens e correlações
Fonte: adaptada de Hickman, Robert e Larson (2016).
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42
A taxonomia tradicional divide os vertebrados em classes que, tradicionalmen-
te, são chamados de peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos. Os vertebrados 
= Craniata são divididos em animais com maxilas, os gnatostomados, e peixes 
sem maxilas, os agnatos, que não têm elementos rígidos sustentando as bordas 
da boca (Figura 15). 
Os répteis, aves e mamíferos formam um grupo monofilético, denominado 
amniota, pois possuem uma membrana transparente e delicada em forma de bolsa, 
o âmnio, que envolve o embrião em um compartimento aquoso protetor. Os verte-
brados que não possuem o âmnio são anamniotas (peixes e anfíbios) (Figura 15). 
Gnathostomata, por sua vez, podem ser subdivididos em pisces, vertebrados 
com mandíbulas, com membros (se algum) em forma de nadadeiras, e em te-
trapoda (do grego tetras = quatro + podos = pé), vertebrados com mandíbulas 
e apêndices, se alguns, em forma de membros. Note que vários destes agrupa-
mentos são parafiléticos (Protochordata, Agnatha, Anamniota, Pisces) e, conse-
quentemente, não são aceitos nas classificações cladistas. Os táxons monofiléticos 
aceitos são mostrados no topo do cladograma (Figura 15), como uma hierarquia 
aninhada de agrupamentos, cada vez mais, inclusivos.
Neste material, muitos grupos e nomenclaturas ainda serão abordados de 
acordo com o sistema de classificação lineana. No entanto, foi publicada, em 2020, 
a obra conhecida como PhiloCode, um novo código de nomenclatura dos seres 
vivos que leva em consideração as teorias evolutivas de Charles Darwin e rela-
ciona apenas as espécies com grau de parentesco filogenético. A ideia é eliminar 
a classificação dos seres em “caixinhas“ predefinidas, como filo, classe, ordem etc. 
A partir deste novo código internacional de classificação, apenas duas unidades 
fundamentais serão consideradas: espécie e clado (ramos que agrupam espécies 
que derivaram de ancestral comum = grupos monofiléticos). Portanto, baseadas 
na filogenia dos grupos (anatomia, DNA e fósseis), as espécies serão atribuídas às 
suas respectivas árvores genealógicas, e os nomes antigos atribuídos aos grupos 
não serão descartados, apenas a lógica de classificação será alterada. Como esta 
publicação é muito recente, ainda não podemos aplicá-la em nosso contexto. Em-
bora a abordagem de cladograma já seja utilizada em grande parte do material, 
ainda há menções à organização de Lineu em muitos grupos.
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43
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Nesta unidade, foi narrada a história evolutiva dos cordados e, mais especifi-
camente, dos vertebrados. Estes animais evoluíram há mais de 500 milhões de 
anos, no entanto apenas começamos a desbravar seus mistérios há cerca de um 
século e meio.
Os registros fósseis contam detalhes da trajetória, mas ainda estamos longe de 
compreender a magnitude deste grupo. Os cordados são considerados deuterostô-
mios, com simetria bilateral, celomados e tribloblásticos, como os equinodermos e 
hemicordados. Atualmente, considera-se que o cordado ancestral era uma criatura 
pequena, livre-nadante e filtradora de alimento, no entanto evidências sugerem que 
os urocordados são o grupo-irmão mais recentes dos vertebrados, e o anfioxo é o 
animal com o formato corporal mais próximo do ancestral pré-vertebrado.
Os cordados, que incluem, além dos vertebrados, outros dois filos, Urochor-
data e Cephalochordata, compartilham cinco caracteres não encontrados em 
nenhum outro filo animal, sendo eles: notocorda, cordão nervoso dorsal oco, 
fendas faríngeas, endóstilo e cauda pós-anal. Essas características possibilitaram 
a irradiação desse grupo, uma vez que proporcionou mobilidade, sustentação 
corporal, melhor capacidade respiratória e metabólica e sistema nervoso com 
cérebro altamente desenvolvido. Para os Urochordata e Cephalochordata, não 
está presente uma cabeça diferenciada.
Embora os vertebrados se dividam em classes completamente distintas entre si, 
como os peixes com nadadeiras, os répteis com escamas, as aves com asas e penas 
bem como os anfíbios e mamíferos com pelos e glândulas mamárias, todas elas 
apresentam sucesso evolutivo e são, atualmente, distribuídas por toda a superfície 
terrestre, no ambiente marinho e de água doce. Apresentam tamanhos corporais 
significativos, com diferentes tipos de locomoção e atividades metabólicas. Quer co-
nhecer essas classes mais profundamente? Acompanhe-me nas próximas unidades.
44
na prática
1. A biologia e o registro fóssil dos vertebrados têm estado no centro das mudanças da vida. 
Estudos comparativos de anatomia, embriologia e fisiologia de vertebrados atuais comple-
mentam, frequentemente, o registro fóssil. Esses estudos revelam que a evolução atua por 
meio da modificação de estruturas existentes. Assim, todos os vertebrados compartilham 
características únicas, as quais são produto de sua ancestralidade comum (POUGH; JANIS; 
HEISER, 2008). Neste sentido, qual destas características, a seguir, não está presente nos 
cordados?
a) Notocorda.
b) Cordão nervoso dorsal oco.
c) Fendas faríngeas.
d) Endóstilo.
e) Placodermes.
2. O Urochordata é composto por cerca de 2 mil espécies, com morfologia corporal singular 
e altamente especializada. Popularmente conhecidos como tunicados, estes organismos 
vivem em todos os ambientes marinhos, desde as regiões entremarés até as grandes pro-
fundidades oceânicas. Sobre esse grupo, analise as afirmativas a seguir:
I - Seu revestimento é composto por uma túnica resistente, formada por tecido vivo ani-
mal, que possui uma proteína semelhante à celulose das plantas, chamada de tunicina.
II - Apresentam hábitos bentônicos e sésseis, associando-se a substratos duros, como 
rochas, estacas ou cascos de navios. Podem, ainda, ser solitários, coloniais (túnicas 
próprias) ou compostos (compartilham a mesma túnica).
III - As cinco características principais dos cordados estão todas presentes nas ascídias 
adultas.
IV - As ascídias solitárias, geralmente, são cilíndricas ou esféricas, com um manto que re-
veste a túnica.
É correto o que se afirma em:
a) Apenas I e II.
b) Apenas II e III.
c) Apenas III.
d) Apenas I, II e IV.
e) I, II, III e IV. 
45
na prática
3. Quando os vertebrados ancestrais trocaram a alimentação por filtração pela preda-
ção ativa, novos controles integrativos, sensoriais e motores tornaram-se essenciais 
para a localização e captura de presas maiores. Aextremidade anterior do cordão 
nervoso tornou-se dilatada como um cérebro tripartido (prosencéfalo, mesencéfalo 
e rombencéfalo), protegido por um crânio ósseo ou cartilaginoso. Sobre estas divi-
sões do cérebro, assinale Verdadeiro (V) ou Falso (F):
( ) O mesencéfalo, o bulbo e a parte posterior, juntamente com o mesencéfalo, 
formam o “tronco encefálico”, que controla atividades vitais e subconscientes, 
como o batimento cardíaco, a respiração, o tônus vascular, as secreções gás-
tricas e a deglutição. O cerebelo controla o equilíbrio, a postura, o movimento 
e a destreza manual.
( ) O prosencéfalo, formado pelo tálamo e o hipotálamo, está relacionado à infor-
mação sensorial para os centros encefálicos superiores, que regulam a tempe-
ratura do corpo, o equilíbrio hídrico, o apetite e a sede. 
( ) O rombencéfalo é formado, especialmente, pelo teto (incluindo os lobos ópticos) 
e possui núcleos que atuam como centros para os reflexos e as informações 
visual, tátil e auditiva (linguagem neurofisiológica). O mesencéfalo mudou muito 
pouco a sua anatomia durante a evolução, mas as suas funções se alteraram, 
significativamente, entre os vertebrados. 
Assinale a alternativa correta:
a) F, V, F.
b) F, F, V.
c) V, F, V.
d) F, F, F.
e) V, V, V.
46
na prática
4. Conhecidos popularmente como anfioxos, os cefalocordados são animais pequenos, 
achatados lateralmente e translúcidos, medindo, aproximadamente, de 3 a 7 cm de 
comprimento. Compostos, atualmente, por 29 espécies, são organismos marinhos 
bentônicos que habitam as áreas costeiras em todo o mundo. Esses animais vivem 
enterrados em fundos arenosos, apenas com a cabeça emergindo acima do sedi-
mento. Sobre os anfioxos, assinale a alternativa correta: 
a) Apresentam somente duas características distintas dos cordados.
b) O sistema circulatório é composto por vasos abertos. 
c) As larvas eclodem logo após a fertilização, em função da pouca reserva de vitelo.
d) Possuem um sistema nervoso central dos cefalocordados bem complexo.
e) Quanto à reprodução, os anfioxos são monoicos, com gametas liberados para o 
meio externo, onde ocorre a fecundação.
5. Foi apenas em meados do século XIX que o processo pelo qual a diversidade biológi-
ca é originada, a evolução, começou a ser desvendado. A percepção de que todas as 
espécies existentes são aparentadas entre si, ou seja, conectadas através do tempo 
geológico, forneceu, pela primeira vez, na história da humanidade, uma explicação 
coerente para o fato de a diversidade biológica poder ser organizada em categorias 
taxonômicas hierarquicamente inclusivas, como gêneros, famílias, ordens e classes 
(BENEDITO, 2017). Neste aspecto, cite quais são as classes em que os vertebrados 
se dividem, atualmente.
47
eu recomendo!
A Vida dos Vertebrados
Autores: F. Harvey Pough, Christine M. Janis e 
 John B. Heiser
Editora: Atheneu
Sinopse: o macho do peixe-mandarim (Synchiropus splendidus, 
Teleostei, Callionymidae) luta por territórios sobre o topo de re-
cifes de coral de águas rasas no Estreito de Lembeh, ao norte das ilhas Célebes, 
na Indonésia. Estes locais são favoráveis para as fêmeas desovarem, e os machos 
que controlam esses territórios desejáveis aumentam suas chances de se repro-
duzir. As amplas nadadeiras e o padrão de colorido dos machos atraem as fêmeas 
de peixe-mandarim, mas também são atrativos para os aquaristas de todo mun-
do. Coleções de peixes-mandarim e outros peixes tropicais e invertebrados volta-
dos para o comércio de aquaristas ameaçam de extinção as populações naturais 
locais. Somam-se a isso a destruição acelerada, em escala global, dos habitats de 
corais de águas rasas, associadas, diretamente, às invasões das populações hu-
manas e, indiretamente, ao aquecimento global antropogênico.
Comentário: este livro é um clássico da Zoologia de vertebrados. Dessa forma, 
recomendo, fortemente, a leitura, para complementar e aprofundar os conheci-
mentos adquiridos nesta unidade.
livro
48
eu recomendo!
Quando Éramos Peixes
Ano: 2017
Sinopse: tendo os ossos da mão como ponto de partida, o paleontólo-
go Neil Shubin vai à procura do antepassado mais distante da huma-
nidade, o peixe. O episódio apresenta esta aventura, que começa no 
departamento de anatomia da Universidade de Chicago e termina no 
Ártico canadense com o encontro do fóssil do peixe de cabeça chata, 
o Tiktaalik. Neil apresenta a evolução do corpo humano e revela as 
semelhanças entre as duas espécies.
documentário
Cordados – Somos todos família
Este documentário detalha a história da evolução dos cordados e suas 
relações com os anfioxos. Conta, exatamente, como estes animais es-
tão relacionados e suas principais características. 
conecte-se
https://www.youtube.com/watch?v=hSQ32EqdRfo
https://www.youtube.com/watch?v=K-BUOgovCro&ab_channel=Document%C3%A1riosEvolu%C3%A7%C3%A3oHD
2PEIXES PROFESSORA Dra. Jislaine Cristina da Silva
PLANO DE ESTUDO 
A seguir, apresentam-se as aulas que você estudará nesta unidade: • Peixes: características gerais e 
aspectos evolutivos • Agnatha: peixes sem mandíbulas • Gnathostomata: vertebrados com mandíbulas 
• Chondrichthyes: peixes cartilaginosos • Osteichthyes: peixes ósseos.
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM 
Discorrer sobre as definições e características gerais dos peixes e seus aspectos evolutivos • Caracterizar 
o clado Agnatha e compreender aspectos de sua biologia • Conhecer os caracteres distintivos e agrupa-
mentos dos Gnathostomata • Identificar as características morfofisiológicas gerais compartilhadas entre 
os Chondrichthyes • Descrever aspectos gerais sobre a biologia, a ecologia e a evolução dos Osteichthyes.
INTRODUÇÃO
Olá, caro aluno(a), seja bem-vindo(a) a nossa segunda unidade do livro Zoologia II. Nas 
páginas a seguir, abordaremos o grupo dos peixes, o mais diversificado entre os ver-
tebrados. Com distribuição em praticamente todos os ambientes aquáticos (marinho 
e água doce), apresentam adaptações impressionantes de sobrevivência.
Os peixes atuais, basicamente, dividem-se em Agnatha (feiticeiras e lampreias), Chon-
drichthyes (tubarões e raias) e Osteichthyes (peixes ósseos). Os agnatos são os peixes 
“sem maxilas”, que possuem características mais próximas do ancestral vertebrado, 
porém não têm ossos. 
As feiticeiras possuem corpo alongado, sem escamas e se alimentam de animais mor-
tos ou moribundos. As lampreias também apresentam o corpo alongado e possuem o 
hábito de se agarrar a uma pedra com a boca, para manter sua posição na correnteza. 
Algumas são parasitas de outros animais e, também, usam a boca para se fixar ao seu 
hospedeiro. 
Chondrichthyes e Osteichthyes pertencem ao clado Gnathostomata (“presença de 
mandíbulas”). Os Chondrichthyes são representados pelos tubarões, raias (Elasmo-
branchii) e quimeras (Holocephali). A principal característica é possuir um esqueleto 
cartilaginoso, além de órgãos sensoriais bem desenvolvidos, mandíbulas e dentição 
potentes, musculatura para natação, hábitos predatórios e um órgão copulatório ca-
racterístico, chamado clásper. Osteichthyes são os peixes que possuem esqueleto 
ósseo. Este clado se divide em dois grupos, os Actinopterygii (peixes ósseos atuais), 
com nadadeiras raiadas e detentor da maior biodiversidade, e os Sarcopterygii (peixes 
de nadadeiras lobadas), composto pelos peixes pulmonados e celacantos, além de 
todos os demais tetrápodes existentes. As principais características que definem os 
peixes ósseos são: hábito de vida aquático, corpo coberto por escamas, forma corpo-
ral fusiforme, natação por meio de ondulação lateral da coluna vertebral, respiração 
por brânquias situadas nos arcos faríngeos e cobertas por um opérculo, presença de 
nadadeiras, inclusive pares, bexiga natatória, presença de linha lateral e ectotermia. 
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PEIXES: 
CARACTERÍSTICAS 
GERAIS 
e aspectos evolutivos
Denominamos peixe os vertebrados aquáticos que possuem brânquias, mem-
bros na forma de nadadeiras (quando presentes) e pele com escamas de origem