Livro Digital de Zoologia II

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ZOOLOGIA II 
PROFESSORA
Dra. Jislaine Cristina da Silva 
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NA VERSÃO 
DIGITAL!
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EXPEDIENTE
C397 CENTRO UNIVERSITÁRIO DE MARINGÁ. 
Núcleo de Educação a Distância. SILVA, Jislaine Cristina da. 
Zoologia II. 
Dra. Jislaine Cristina da Silva.
Maringá - PR.: UniCesumar, 2021. 
Reimpresso em 2022. 
232 p.
“Graduação - EaD”. 
1. Zoologia. EaD. I. Zoologia II
FICHA CATALOGRÁFICA
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Revisão Textual
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Ilustração
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Neste mundo globalizado e dinâmico, nós tra-
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lismo, não somente para oferecer educação de 
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sional, emocional e espiritual.
Assim, iniciamos a Unicesumar em 1990, com 
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temos mais de 100 mil estudantes espalhados 
em todo o Brasil, nos quatro campi presenciais 
(Maringá, Londrina, Curitiba e Ponta Grossa) e 
em mais de 500 polos de educação a distância 
espalhados por todos os estados do Brasil e, 
também, no exterior, com dezenas de cursos 
de graduação e pós-graduação. Por ano, pro-
duzimos e revisamos 500 livros e distribuímos 
mais de 500 mil exemplares. Somos reconhe-
cidos pelo MEC como uma instituição de exce-
lência, com IGC 4 por sete anos consecutivos 
e estamos entre os 10 maiores grupos educa-
cionais do Brasil.
A rapidez do mundo moderno exige dos edu-
cadores soluções inteligentes para as neces-
sidades de todos. Para continuar relevante, a 
instituição de educação precisa ter, pelo menos, 
três virtudes: inovação, coragem e compromis-
so com a qualidade. Por isso, desenvolvemos, 
para os cursos de Engenharia, metodologias ati-
vas, as quais visam reunir o melhor do ensino 
presencial e a distância.
Reitor 
Wilson de Matos Silva
Tudo isso para honrarmos a nossa mis-
são, que é promover a educação de qua-
lidade nas diferentes áreas do conheci-
mento, formando profissionais cidadãos 
que contribuam para o desenvolvimento 
de uma sociedade justa e solidária.
P R O F I S S I O N A LT R A J E T Ó R I A
Dra. Jislaine Cristina da Silva
Doutora em Ciências Ambientais pela Universidade Estadual de Maringá (2019), 
mestre em Conservação e Manejo de Recursos Naturais pela Universidade Esta-
dual do Oeste do Paraná (2013) e graduada em Licenciatura em Ciências Biológi-
cas pela Unicesumar (2010). Atualmente, desenvolve pesquisas científicas na área 
de zoologia e ecologia de peixes e ictioplâncton. Atua como docente no curso EAD 
em Ciências Biológicas da Unicesumar.
http://lattes.cnpq.br/7247156259667711
A P R E S E N TA Ç Ã O D A D I S C I P L I N A
ZOOLOGIA II
Olá, caro(a) aluno(a), seja bem-vindo(a) à disciplina de Zoologia II. Este material complementa 
Zoologia I e Parasitologia e avança, evolutivamente, na composição do reino Animalia, dando 
ênfase aos animais vertebrados, estudando aspectos de biologia, morfofisiologia, evolução, 
filogenia e autoecologia.
Na Unidade 1, iniciamos com a história evolutiva dos vertebrados e seus parentes mais próxi-
mos, os Urochordata e Cephalochordata. Estes compõem os Chordata, cuja as características 
compartilhadas são: notocorda, cordão nervoso dorsal oco, fendas faríngeas, endóstilo e 
cauda pós-anal. Os vertebrados se dividem em cinco grandes grupos: peixes, anfíbios, répteis, 
aves e mamíferos.
Na Unidade 2, será abordado o grupo mais diverso de vertebrados, os peixes, que se des-
tacam pela presença de brânquias, membros em forma de nadadeiras e pele com escamas 
de origem dérmica. Os três principais clados de peixes são: Agnatha (feiticeiras e lampreias), 
Chondrichthyes (raias e tubarões) e Osteichthyes (todos os peixes ósseos), que serão deta-
lhadas ao longo desta unidade.
Na Unidade 3, destaque para os anfíbios, os primeiros vertebrados que evoluíram para uma 
vida terrestre, embora dependendo, ainda, da água para reprodução. Os anfíbios, assim como 
os répteis, aves e mamíferos, são animais tetrápodes, em que eles ou o ancestral possuem 
quatro pares de patas. Os anfíbios se dividem em Gymnophiona (cecílias ou cobras-cegas), 
Urodela (salamandras, tritões e proteus) e Anura (sapo, rãs e pererecas).
Na Unidade 4, conheceremos a história evolutiva dos amniotas, animais que compartilham 
um ovo amniótico, resistente à dessecação do meio terrestre, permitindo a vida completa 
fora d’água. Este grupo inclui os répteis, as aves e os mamíferos, cujos dois primeiros serão 
tratados nesta unidade, apresentando outras características que evoluíram para a vida ter-
restre e aérea (voo). 
Na Unidade 5, serão abordados os mamíferos, grupo ao qual pertencem os seres humanos. 
Com caracteres exclusivos, como presença de pelos, glândulas mamárias e cérebro grande, 
estes animais puderam explorar e habitar, praticamente, todos os ambientes da terra. Basi-
camente, se dividem em três grandes grupos: os monotremados (botam ovos), marsupiais 
(possuem marsúpio) e placentários (possuem placenta).
ÍCONES
Sabe aquele termo ou aquela palavra que você não conhece? Este ele-
mento ajudará você a conceituá-lo(a) melhor da maneira mais simples.
conceituando
No fim da unidade, o tema em estudo aparecerá de forma resumida 
para ajudar você a fixar e a memorizar melhor os conceitos aprendidos. 
quadro-resumo
Neste elemento, você fará uma pausa para conhecer um pouco 
mais sobre o assunto em estudo e aprenderá novos conceitos. 
explorando ideias
Ao longo do livro, você será convidado(a) a refletir, questionar e 
transformar. Aproveite este momento! 
pensando juntos
Enquanto estuda, você encontrará conteúdos relevantes 
on-line e aprenderá de maneira interativa usando a tecno-
logia a seu favor. 
conecte-se
Quando identificar o ícone de QR-CODE, utilize o aplicativo Unicesumar 
Experience para ter acesso aos conteúdos on-line. O download do aplicati-
vo está disponível nas plataformas: Google Play App Store
CONTEÚDO
PROGRAMÁTICO
UNIDADE 01 UNIDADE 02
UNIDADE 03
UNIDADE 05
UNIDADE 04
FECHAMENTO
CHORDATA: 
EVOLUÇÃO, 
CLASSIFICAÇÃO 
E ASPECTOS 
MORFOLÓGICOS 
GERAIS
08
PEIXES
49
92
TETRÁPODES E 
ANFÍBIOS
131
AMNIOTAS:
RÉPTEIS E AVES
179
MAMÍFEROS
221
CONCLUSÃO
GERAL
1
CHORDATA: 
EVOLUÇÃO, 
CLASSIFICAÇÃO
e aspectos morfológicos gerais 
PLANO DE ESTUDO 
A seguir, apresentam-se as aulasque você estudará nesta unidade: • História evolutiva dos vertebra-
dos • Classificação dos Chordata • Subfilo Urochordata • Subfilo Cephalochordata • Subfilo Vertebrata.
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM 
Conhecer o histórico evolutivo dos vertebrados, como e onde iniciaram sua trajetória • Compreender 
como são classificados, atualmente, os cordados • Descrever aspectos gerais da biologia e evolução do 
subfilo Urochordata, que apresentam as características mais primitivas dos cordados • Discorrer sobre 
os aspectos morfofisiológicos do subfilo Cephalochordata • Identificar as características morfofisiológicas 
gerais compartilhadas dentro do subfilo Vertebrata e entender suas principais relações filogenéticas.
PROFESSORA 
Dra. Jislaine Cristina da Silva
INTRODUÇÃO
Olá, caro(a) aluno(a), seja bem-vindo(a) a esta unidade, em que iniciaremos uma longa 
e surpreendente viagem pelo mundo animal dos vertebrados. Tenho certeza que você 
estava aguardando ansiosamente esta disciplina, e com toda a razão, pois a história 
dos vertebrados é fascinante. 
A história dos vertebrados proporciona uma imensidão de detalhes intrigantes. Para 
isso, na organização desta narrativa, devemos iniciar com algumas informações funda-
mentais, como seu histórico evolutivo, registros fósseis, denominação dos diferentes 
tipos de cordados, classificação e filogenia.
Desembaraçaremos algumas nomenclaturas e conheceremos a biologia dos grupos 
mais próximos dos vertebrados, os urocordados e cefalocordados. Popularmente 
conhecidos como tunicados e anfioxos, respectivamente, estes animais compartilham 
características sinapormóficas que só estão presentes nos cordados e, portanto, com-
provam o monofiletismo deste filo.
Ao chegar nos vertebrados verdadeiros, o subfilo Vertebrata, será produzida uma 
síntese de todas as estruturas morfofisiológicas gerais, presentes nas cinco classes 
de vertebrados, cada uma com suas singularidades. A partir destas informações com-
partilhadas, as classes peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos serão estudadas, 
detalhadamente, nas unidades seguintes.
Espero que após a leitura da unidade, você, aluno(a), tenha uma experiência bastante 
informativa. Aproveite cada detalhe do material e bons estudos!
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HISTÓRIA EVOLUTIVA 
DOS VERTEBRADOS
 
Quando pronunciamos o termo “animal”, qual a primeira imagem que vem à 
sua mente? Certamente, será um vertebrado, pois todo ser humano conhece ou 
convive com algum destes animais. Embora os invertebrados sejam muito mais 
diversificados, o tamanho e a exuberância dos vertebrados garantem a atenção 
necessária, não é mesmo?
Os vertebrados iniciaram sua história evolutiva há, aproximadamente, meio 
bilhão de anos, um período relativamente recente, quando comparado com a 
idade do planeta Terra, cerca de 4,6 bilhões de anos, e o registro dos primeiros 
traços de vida, há cerca de 3,5 e 3,8 bilhões de anos. No entanto foi apenas no meio 
do século XIX que o processo evolutivo desses animais começou a ser elucidado 
e passou-se a compreender as relações de parentesco entre as espécies existentes, 
conectando-as por meio do tempo geológico (Figura 1).
Até recentemente, a evidência mais ancestral de um vertebrado consistia de 
fragmentos da armadura dérmica de vertebrados agnatos, conhecidos como os-
tracodermes. Estes organismos eram muito distintos de qualquer vertebrado 
existente na atualidade, basicamente, eram peixes cobertos por armadura óssea 
(grego ostrac = casca, derm = pele), bem diferentes dos agnatos existentes hoje, 
que não possuem ossos. 
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Descrição da Imagem: a figura ilustra os tempos geológicos em cores distintas, com seus respectivos anos. 
Para cada Era Geológica, são atribuídas as formas de vida existentes ou que surgiram naquele período, desde 
os seres procariotos mais primitivos até os vertebrados superiores. 
PERÍODO FORMAS DE VIDA
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O QUARTENÁRIO
NEÓGENO
PALEÓGENO
CRETÁCEO
JURÁSSICO
TRIÁSSICO
PERMIANO
CARBONÍFERO
DEVONIANO
SILURIANO
ORDOVICIANO
CAMBRIANO
PRÉ-CAMBRIANO
Figura 1 - Escala do tempo geológico e seus principais representantes animais
Os fragmentos fósseis de ossos são encontrados desde o Período Ordoviciano, 
há cerca de 480 milhões de anos (Figura 1). Isto representa cerca de 80 milhões 
de anos antes dos primeiros fósseis completos de vertebrados se tornarem abun-
dantes no Período Siluriano Superior, o que indica que os ostracodermes eram 
diversificados e tinham ampla distribuição mundial neste período.
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Descrição da Imagem: a imagem ilustra o animal Pikaia, que possuía miômeros e uma notocorda ao longo 
dos terços caudais do corpo, além de pequenas patas, uma cabeça e um par de antenas na extremidade 
posterior do corpo. 
Figura 2 - Pikaia, animal primitivo do Período 
Cambriano, mais similar aos cordados
Registros fósseis mais recentes, encontrados na América do Norte e na Austrá-
lia, são compostos por tecidos mineralizados, provavelmente, de vertebrados 
do Período Cambriano, há cerca de 500 milhões de anos. Na China, fósseis de 
vertebrados primitivos do Cambriano Inferior datam de 40 milhões de anos 
antes, sendo dois tipos diferentes de vertebrados do Cambriano Myllokumingia 
e Haikouichthys, encontrados no mesmo depósito fóssil. Ambos tinham cerca de 
3 cm de comprimento, com forma similar a um peixe. 
A presença de um crânio e de miômeros em formato de W descrevem estes 
animais como Vertebrata verdadeiros, porém não possuem ossos ou tecidos mine-
ralizados (POUGH; JANIS; HEISER, 2008). Outros fósseis inteiros de vertebrados 
foram encontrados no Período Siluriano Superior, no Reino Unido, na Noruega, 
na Ilha Spitsbergen e na América do Norte, datando cerca de 400 milhões de anos.
No Período Cambriano, o animal primitivo mais conhecido semelhante aos 
cordados é o Pikaia, encontrado no Burgess Shale do Cambriano Médio. Possui 
miômeros e uma notocorda ao longo dos terços caudais do corpo (Figura 2). 
Um tipo fóssil, chamado de vetucoliano, também possui características corda-
das, como endóstilo e fendas branquiais, e uma segmentação similar a uma 
notocorda perdida. Por isso, eles foram considerados deuterostômios basais, 
cordados basais ou mesmo tunicados basais (já que a maioria dos tunicados 
perdeu a notocorda na forma adulta).
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Estudos evolutivos indicam que a origem dos vertebrados ocorreu em águas 
marinhas e, hipoteticamente, a evolução deles se concretizou em três etapas. A 
primeira, chamada de pré-vertebrado, refere-se a um animal que se alimentava 
de partículas em suspensão e utilizava os cílios para gerar uma corrente de água 
e conduzir o alimento até a faringe, similar aos anfioxos (KARDONG, 2016). 
Em um segundo momento, surgiu um vertebrado inicial sem maxilas, com uma 
bomba muscular que gerava uma corrente para trazer o alimento, como um Ag-
natha. Já na terceira etapa, havia um vertebrado com maxilas que selecionava os 
alimentos capturados e podia ingerir alimentos maiores do que a boca vascula-
rizada, os gnatostomados (KARDONG, 2016). 
Desse modo, os primeiros Vertebrata representaram um avanço considerá-
vel em relação aos Chordata filtradores não-vertebrados. Seu aspecto inovador 
é composto por uma extremidade cefálica que contém um encéfalo tripartido 
envolto por um crânio cartilaginoso e complexos órgãos sensoriais (olhos, nariz, 
ouvido), e as brânquias passaram a ser utilizadas para a respiração em vez de 
alimentação por filtração. Os vertebrados se tornaram predadores ativos e não 
mais filtradores sésseis; grande parte apresentava armadura óssea externa, e as 
maxilas, homólogas às estruturas que originam os arcos branquiais, possivel-
mente, evoluíram para aumentar a força e a efetividade da ventilação branquial 
e, posteriormente, para agarrar e segurar suas presas. 
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As ideias evolucionistas,expandidas a partir da publicação da obra A Origem 
das Espécies, de Charles Darwin, em 1859, deram consistência científica e unifor-
midade ao conceito da evolução e proporcionaram o avanço dos estudos filoge-
néticos e da classificação dos organismos, embora esta ainda seja uma tarefa ex-
traordinariamente difícil para os vertebrados, devido à sua ampla biodiversidade.
Inicialmente, a classificação das espécies era gerenciada de forma que coloca-
va cada espécie em sua “caixinha” identificada com seu nome, assim, era possível 
ter a dimensão da riqueza e diversidade dos animais. Por muito tempo, este tipo 
de classificação foi satisfatório, uma vez que se acreditava que as espécies eram 
estáticas e imutáveis. 
Com a aceitação da evolução como fato concreto, este modelo de classificação 
se tornou obsoleto. Atualmente, faz-se necessário expressar as relações evolutivas 
entre as espécies, utilizando métodos para gerar hipóteses evolutivas testáveis. 
Assim, as técnicas modernas de sistemática (classificação evolutiva de organis-
mos) elevaram a classificação a um status muito mais complexo que o simples 
gerenciamento de arquivos (POUGH; JANIS; HEISER, 2008).
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CLASSIFICAÇÃO DOS 
CHORDATA
 
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As espécies que sobrevivem não são as mais fortes, nem as mais inteligentes, mas sim 
aquelas que se adaptam melhor às mudanças.
(Charles Darwin)
pensando juntos
A diversidade de vertebrados é tão fascinante, que precisaríamos de mais milhares 
de anos para compreendê-la de maneira completa. Para você ter ideia, as espécies 
atualmente viventes representam uma pequena porcentagem sobre aquelas que 
existiram. Para cada espécie conhecida, pode ter existido mais de 100 espécies 
extintas, inclusive, sem similaridade com as espécies atuais. Um exemplo clássico 
são os dinossauros, que dominaram a Terra por 180 milhões de anos e são com-
pletamente diferentes de qualquer vertebrado vivente. Além deles, os mamíferos 
também apresentaram formas ancestrais gigantes na Era do Pleistoceno e que, 
hoje, não existem mais. A extinção dos dinossauros foi um marco importante na 
evolução e diversificação dos vertebrados, especialmente os mamíferos, que, hoje, 
habitam os mais diversos ambientes, em praticamente todas as regiões do mundo.
Filo Chordata 
O filo Chordata deriva do latim Chorda e inclui os animais que possuem colu-
na vertebral (dorsal). No entanto este táxon é composto por três subfilos: dois 
grupos de invertebrados marinhos de pequeno porte, Urochordata (Tunicata) 
e Cephalochordata e, em seguida, Vertebrata, que inclui todos os vertebrados 
verdadeiros, com cordão nervoso dorsal (peixes, anfíbios, répteis, aves e mamí-
feros) (Figura 3).
Com base nessas classificações, observamos que a divisão dos animais em 
invertebrados e vertebrados é realizada apenas por tradição, uma vez que os “in-
vertebrados” constituem um grupo parafilético, porque ele exclui o clado Ver-
tebrata, já os vertebrados formam um agrupamento monofilético.
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Descrição da Imagem: na base do cladograma, pode-se observar o ancestral protista do reino animal, os 
Choanoflagellata. Os próximos quatro clados representam os grupos basais (Porifera, Placozoa, Ctenophora 
e Cnidaria). Em seguida, em azul marinho, observa-se a irradiação do clado Deuterostomia, por outro lado, o 
clado Protostomia, que se divide em Spiralia, é representado pelas linhas azul royal, e os Ecdysozoa, repre-
sentados pelas linhas azul-claras. 
Os cordados apresentam simetria bilateral e são deuterostômios, ou seja, o fecha-
mento do blastóporo origina, primeiro, o ânus, e a boca surgirá de uma abertura 
secundária, como os equinodermos e hemicordados, grupos estudados na Zoo-
logia I, você se lembra? Esses três grupos possuem características embrionárias 
Figura 3 - Árvore filogenética do reino animal (Metazoa), baseada em análises recentes de 
filogenética molecular. Destacado em laranja, o filo Chordata / Fonte: adaptada de Silva 
(2019).
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Hemichordata
Chordata Ambulacraria
Deuterostomia
Gnathifera
Panarthropoda
Scalidophora
Lophophorata Nematoida
EcdysozoaSpiralia
Protostomia
Bilateria
Metazoa
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Descrição da Imagem: Na figura está representado um anfioxo na cor alaranjada, onde pode-se observar a 
notocorda, cruzando todo o corpo do animal, o cordão nervosendo situado logo acima da notocorda, as fendas 
faríngeas, localizadas na parte anterior do corpo, e o endóstilo, bem abaixo delas. Na extremidade posterior 
do corpo, visualiza-se a cauda pós-anal. 
similares e compartilham sequências gênicas únicas que, evidentemente, os dife-
rem dos protostômios e reforçam seu monofiletismo (HICKMAN; ROBERTS; 
LARSON, 2016).
O filo Chordata inclui todos os grandes animais presentes, atualmente, na Terra, 
incluindo os seres humanos. Por este motivo, sempre houve mais interesse no de-
senvolvimento de estudos zoológicos e evolutivos com este grupo. O ancestral dos 
cordados mais aceito parece ser um animal pequeno, livre-nadante e filtrador de ali-
mento, embora evidências recentes sugiram que os urocordados são o grupo-irmão 
deste táxon, e os Cephalochordata são muito mais similares, morfologicamente, ao 
ancestral pré-vertebrado (BRUSCA; MOORE; SHUSTER, 2018).
Cinco características morfológicas definem os cordados e os separam de to-
dos os demais filos animais existentes, são elas: notocorda, cordão nervoso dorsal 
oco, fendas faríngeas, endóstilo e cauda pós-anal (Figura 4, Quadro 1).
Figura 4 - As cinco características sinapomórficas presentes apenas nos cordados
Cauda pós-anal
Notocorda
Cordão Nervoso
Endóstilo Fendas Faríngeas
Em dado momento do desenvolvimento embrionário, os embriões de todos os 
vertebrados apresentam estas características e são quase indistinguíveis. Mesmo 
considerando a imensa variação nas características dos ovos, todos convergem 
para um projeto comum e, posteriormente, começam a ganhar a forma de seu 
respectivo grupo (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2016). 
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ESTRUTURA DEFINIÇÃO
Notocorda
Estrutura flexível, cilíndrica, que se estende ao longo 
do corpo, onde os músculos se prendem e permitem 
a ondulação do corpo. É a primeira parte do endoes-
queleto a surgir no embrião e, posteriormente, é 
substituída por vértebras, na maioria dos vertebra-
dos.
Cordão nervoso dorsal oco
Cordão nervoso único, dorsal ao trato digestivo. Sua 
extremidade anterior se estende para formar o cé-
rebro nos vertebrados. O cordão localiza-se entre os 
arcos neurais das vértebras e o cérebro é envolvido 
por um crânio cartilaginoso ou ósseo.
Fendas faríngeas
As fendas faríngeas são aberturas que conectam a 
cavidade faríngea até o exterior, originalmente, uti-
lizadas para filtrar partículas de alimentos na água. 
Nos cordados aquáticos, formam a fenda faríngea. 
Nos amniotas, formam-se apenas bolsas, em vez de 
fendas. Nos tetrápodes, as bolsas faríngeas dão ori-
gem, por exemplo, à tuba de Eustáquio, à cavidade 
da orelha média, às amígdalas e às glândulas para-
tireoides.
Endóstilo
O endóstilo, ou a sua derivação, a glândula tireoide, 
ocorre, exclusivamente, nos cordados. Localizado 
no assoalho faríngeo, secreta muco que retém pe-
quenas partículas de alimento levadas ao interior da 
cavidade faríngea, e algumasde suas células secre-
tam proteínas iodadas. Elas são homólogas à glân-
dula tireoide, que secreta hormônio com iodo.
Cauda pós-anal
A cauda pós-anal, claramente, evoluiu, para pro-
pulsão na água. A sua eficiência é aumentada nos 
peixes, com o incremento das nadadeiras. Nos 
seres humanos, a cauda é apenas um vestígio (o 
cóccix), mas a maioria dos mamíferos têm uma 
cauda móvel quando adultos.
Quadro 1 - Definição das cinco características exclusivas dos cordados / Fonte: a autora.
O desenvolvimento inicial dos vertebrados bem com as importantes contribui-
ções desta etapa para o entendimento das homologias e da descendência evolu-
tiva serão abordados na quinta aula desta unidade.
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Urochordata é composto por cerca de 2 mil espécies, com morfologia corpo-
ral singular e altamente especializada. Seu revestimento é composto por uma 
túnica resistente, formada por tecido vivo animal, que possui uma proteína se-
melhante à celulose das plantas, chamada de tunicina. Os tunicados, como são 
popularmente denominados, são organismos que vivem em todos os ambientes 
marinhos, desde as regiões entremarés até grandes profundidades oceânicas 
(BENEDITO, 2017). São caracterizados por apresentar hábitos bentônicos e 
sésseis, associando-se a substratos duros, como rochas, estacas ou cascos de 
navios. Podem, ainda, ser solitários, coloniais (túnicas próprias) ou compostos 
(túnicas compartilham a mesma túnica). 
Os urocordados são categorizados em três classes: Ascidiacea, Appendicularia 
e Thaliacea. Os membros de Ascidiacea, predominantemente, os mais comuns e 
diversificados, são conhecidos como ascídias ou “esguichos-do-mar”, pois, quan-
do estressadas, soltam um jato de água pelo seu sifão exalante (Figura 5).
As ascídias solitárias, geralmente, são cilíndricas ou esféricas, com um manto 
que reveste a túnica. Possuem dois sifões, o inalante, localizado na parte anterior 
do corpo, e o exalante, na parte dorsal; a água adentra pelo sifão inalante, passa 
pelas fendas da faringe ciliada até a cavidade atrial e desloca-se para fora do corpo 
por meio do sifão exalante. Nas ascídias compostas, a abertura exalante pode ser 
comum ao grupo e não individual.
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SUBFILO
UROCHORDATA
 
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Descrição da Imagem: nesta figura, pode-se observar um tunicado na cor azul, com a morfologia dos órgãos 
internos representados em cor rosada, sendo eles: estômago, túnica, intestino, ânus, ducto genital, átrio, 
gânglio, nervoso, faringe, endóstilo, fendas faríngeas, manto, coração e gônadas. Além disso, algumas estru-
turas externas são visíveis, como estolões, manchas pigmentares, sifão inalante, sifão exalante e tentáculos 
sensoriais. 
Figura 5 - Estrutura de um tunicado comum, gênero Ciona sp., Subfilo Urochordata
Fonte: adaptada de Hickman, Robert e Larson (2016).
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Os tunicados se alimentam por meio de uma rede de muco secretado pelo en-
dóstilo, localizado na superfície da faringe; os alimentos trazidos pelo sifão ina-
lante são carregados pelos cílios da faringe até o esôfago. Estes animais possuem 
intestino médio cujos nutrientes são absorvidos e, posteriormente, eliminados 
pelo ânus, localizado abaixo do sifão exalante.
Possuem sistema circulatório composto por um coração ventral e dois gran-
des vasos, que se conectam em um sistema difuso de pequenos vasos e irrigam 
a cesta faríngea (responsável pelas trocas gasosas), além dos órgãos do sistema 
digestivo, gônadas e demais estruturas. Uma característica singular deste grupo 
é que o coração bombeia o sangue, primeiro, para uma parte do corpo, depois, 
inverte e envia para a outra parte oposta. Além disso, esses animais apresentam 
altas concentrações de vanádio e nióbio no sangue, elementos raros que podem 
ultrapassar 2 milhões de vezes a concentração na água do mar. Ainda não se 
compreendeu a função desses metais raros na corrente sanguínea desses animais 
(HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2016).
O sistema nervoso dos tunicados é composto por apenas um nervo ganglionar, 
um plexo nervoso e uma glândula subneural, conectada à faringe por um ducto. 
Quanto à reprodução, as ascídias são hermafroditas e apresentam um testículo e 
um ovário no mesmo animal. Os gametas são carregados para a cavidade atrial 
por meio de ductos e expelidos para o meio externo, onde ocorrerá a fertilização. 
Olha que interessante: das cinco características principais dos cordados, as 
ascídias adultas apresentam apenas duas, fendas faríngeas e endóstilo. Na maio-
ria das espécies de urocordados, apenas a forma larval (que se assemelha a um 
girino) apresenta todas as características. Nesta fase, a notocorda está presente 
apenas na cauda e, por isso, são chamadas de Urochordata. Durante a ontoge-
nia, ambas estruturas (notocorda e cauda) desaparecem nos adultos e o cordão 
nervoso dorsal limita-se a um simples gânglio nervoso (HICKMAN; ROBERTS; 
LARSON, 2016) (Figura 6).
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As larvas de tunicados não se alimentam e nadam por algumas horas ou por dias 
antes de se fixar em algum substrato sólido, por meio de papilas adesivas. Após a 
fixação, passam por uma metamorfose radical cujo adulto séssil é praticamente 
irreconhecível como um cordado. Muitos tunicados têm órgãos que emitem lu-
minosidade brilhante à noite, que os tornam ainda mais exuberantes.
Descrição da Imagem: a figura representa o processo de metamorfose das ascídias composto por quatro 
imagens. Primeira: observa-se a fase livre-nadante, com faringe, cordão nervoso, notocorda, cauda e coração. 
Segunda: exibe uma larva fixada, iniciando a metamorfose, com fenda faríngea e endóstilo. Terceira: fase de 
metamorfose tardia, com presença de átrio e notocorda em degeneração. Quarta: representa uma ascídia 
na fase adulta. 
Figura 6 - Metamorfose de uma ascídia solitária a partir de um estágio larval livre-nadante
Fonte: adaptada de Hickman, Robert e Larson (2016).
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Conhecidos popularmente como anfioxos, estes animais são pequenos, translúcidos 
e achatados lateralmente, medindo, aproximadamente, de 3 a 7 cm de comprimento. 
Compostos, atualmente, por 29 espécies, são organismos marinhos bentônicos que 
habitam as áreas costeiras em todo o mundo. Esses animais vivem enterrados em 
fundos arenosos, apenas com a cabeça emergindo acima do sedimento (Figura 7).
Os anfioxos apresentam as cinco características distintas dos cordados (noto-
corda, cordão nervoso dorsal oco, fendas faríngeas, endóstilo e cauda pós-anal) 
que se mantêm, também, nos adultos (Figura 7).
Descrição da Imagem: a imagem ilustra um anfioxo em posição típica no ambiente, ou seja, com parte do 
corpo enterrado no substrato para a filtração de alimento. As cinco características de cordados estão presen-
tes e bem definidas. O plano corporal dos anfioxos, representado nesta imagem, é considerado ancestral 
para os cordados
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SUBFILO
CEPHALOCHORDATA
 
Figura 7 - Morfologia dos anfioxos, subfilo Cephalochordata
1. - tentáculos; 2 - cérebro; 3 - cordão nervoso dorsal; 4 - notocorda; 5 - sistema sanguíneo; 6 - fendas branquias; 
7 - intestino; 8 - fígado; 9 - atrióporo; e 10 - ânus
1 - tentáculos; 2 - cérebro; 3 - cordão nervoso dorsal; 4 - notocorda; 5 - sistema sanguíneo; 6 - fendas branquias; 7 - intestino; 8 - fígado; 9 - atrióporo; 10 - ânus
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A posição ocupada pelos anfioxos no ambiente permite que a água entre pela 
boca, passe pelos cílios da cavidade bucal e faringe e, em seguida, locomova-se 
pelas fendas faríngeas, onde o muco secretado pelo endóstilo coleta o alimento e 
o transporta até o intestino, onde será digerido. Após este processo, a água filtrada 
passa por uma estrutura chamada átrio e deixa o corpo por um atrióporo (similar 
ao sifão exalante dos tunicados).
O sistema circulatório é composto por vasos fechados, com fluxo similar ao 
dos peixes, embora sem um coração definido. O sangue é bombeado pelas aortas 
ventral e dorsal e distribuído para os tecidos corporaispor microcirculação e, em 
seguida, retorna pelas veias para a aorta ventral. O sangue transporta, principal-
mente, os nutrientes, uma vez que apresenta baixo desempenho no transporte 
de gases respiratórios pela ausência de eritrócitos e hemoglobina. Embora possa 
ocorrer alguma difusão de oxigênio e dióxido de carbono através das brânquias, 
as trocas gasosas, em sua maior parte, acontecem na superfície do corpo.
O sistema nervoso central dos cefalocordados é muito simples, fica centrali-
zado em torno de um cordão nervoso oco, acima da notocorda. Nervos dispostos 
em segmentos se originam do cordão ao longo do corpo, no padrão típico dos 
vertebrados, com raízes dorsal e ventral. Os órgãos sensoriais são constituídos por 
um ocelo ímpar fotorreceptor e o cordão nervoso possui estruturas homólogas ao 
cérebro dos vertebrados; além disso, a epiderme é rica em terminações nervosas 
sensoriais que, possivelmente, têm função tátil, auxiliando na escavação.
Quanto à reprodução, os anfioxos são dioicos, em que os gametas são libe-
rados pelo rompimento da cavidade atrial para o meio externo, onde ocorre a 
fecundação. Os ovócitos são isolécitos, ou seja, possuem pouco vitelo; a clivagem 
é radial e holoblástica, e a gástrula é formada por invaginação. As larvas eclodem 
logo após a fertilização, em função da pouca reserva de vitelo, e permanecem por 
cerca de 75 a 200 dias livre-natantes. Posteriormente, as larvas começam a afun-
dar passivamente, com o corpo mantido em posição horizontal e a boca voltada 
para baixo, onde alimentam-se de plâncton e outros organismos em suspensão, 
ao passo que se transformam, gradualmente, em juvenis e, depois, em adultos.
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O subfilo Vertebrata - os legítimos vertebrados - possui, atualmente, 58.000 espé-
cies viventes, com alta variedade de formas e hábitos de vida (BRUSCA; MOORE; 
SHUSTER, 2018). Considerando todo o reino animal, Vertebrata não representa 
nem o maior nem o mais diversificado táxon animal e, totalizando 4% de todas 
as espécies animais descritas, recebe apenas o quarto lugar em biodiversidade, 
ficando atrás dos artrópodes, nematódeos e moluscos, todos invertebrados, es-
tudados por você na Zoologia I.
Em termos de tamanho, os vertebrados podem variar de 0,1 g, para um peixe 
adulto, até baleias pesando 100.000 kg (POUGH; JANIS; HEISER, 2008). Podem 
viver em praticamente todos os ambientes da Terra, desde as profundezas dos 
oceanos até o pico das mais altas montanhas, com formas corporais que voam, 
nadam, rastejam, saltam, andam sobre duas ou quatro patas.
Os vertebrados constituem um grupo monofilético, que compartilham as 
características singulares dos cordados, assim como os urocordados e cefalocor-
dados, mas, adicionalmente, exibem outros caracteres que os demais subfilos não 
compartilham. O termo vertebrado deriva das vértebras ordenadas em sequência, 
para formar a coluna vertebral nos humanos e, assim como em outros vertebrados 
terrestres, as vértebras se formam ao redor da notocorda durante o desenvolvimen-
to e, também, circundam o tubo nervoso. Após o período embrionário, a coluna 
vertebral óssea substitui a notocorda original (POUGH; JANIS; HEISER, 2008). 
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SUBFILO
VERTEBRATA
 
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Os agrupamentos monofiléticos são conjuntos de espécies que compartilham uma novi-
dade evolutiva, que surgiu em uma espécie ancestral comum e está presente em todos os 
seus descendentes. Nos grupos parafiléticos, há a união de espécies descendentes de um 
ancestral comum mais recente, mas não há todos os descendentes desse ancestral nes-
te agrupamento, por algum motivo específico. Já os agrupamentos polifiléticos incluem 
espécies derivadas de dois ou mais ancestrais diferentes, que possuem caracteres seme-
lhantes, mas que evoluíram de forma independente.
Fonte: adaptado de Silva (2019).
explorando Ideias
De maneira geral, a denominação Vertebrata está caindo em desuso, sendo mais 
utilizada pela tradição do que pela sua consistência. O termo Craniata tem sido 
melhor aceito atualmente, por descrever, de maneira mais precisa, uma caracte-
rística singular do grupo, uma vez que todos os Vertebrata possuem um crânio 
(ósseo ou cartilaginoso), enquanto que alguns peixes não apresentam vértebras.
Peixes
Mamíferos Aves
Répteis
Anfíbios
VERTEBRADOS
Descrição da Imagem: esta imagem é composta por um círculo no meio, onde está escrito “vertebrados”, do 
qual se ramificam mais cinco círculos que representam os principais grupos de vertebrados: peixes, anfíbios, 
répteis, aves e mamíferos. 
Figura 8 - Cinco classes que compõem o subfilo Vertebrata 
(peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos)
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Os vertebrados são divididos em cinco classes, com características distintas entre 
si, sendo elas: peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos (Figura 8). Com exceção 
dos peixes, os demais são denominados tetrápodes, que, literalmente, significa 
“quatro patas”, embora alguns animais que compõem este táxon sejam apenas 
descendentes de ancestrais de quatro patas, como as cobras, alguns lagartos, os 
anfíbios sem patas, os mamíferos marinhos com nadadeiras e as aves. 
Aspectos gerais dos vertebrados 
A morfologia comparada aborda aspectos da anatomia dos animais. Esta ferramen-
ta tem, como objetivo principal, comparar as estruturas entre os grupos e encontrar 
similaridades e diferenças, dando ênfase aos aspectos funcionais e evolutivos dos 
vertebrados, por meio de suas estruturas morfológicas. Neste sentido, estudaremos, 
agora, os principais aspectos morfofisiológicos gerais dos vertebrados.
Desenvolvimento inicial e embriologia: o desenvolvimento inicial dos 
vertebrados pode fornecer pistas sobre a condição ancestral e as homologias 
entre as estruturas anatômicas de animais distintos. 
No desenvolvimento embrionário, há uma inovação nos vertebrados, o âm-
nio, uma bolsa preenchida por líquido amniótico que protege o embrião durante 
seu desenvolvimento. A presença desta estrutura distingue os vertebrados em dois 
grupos principais: amniotas e não amniotas. Além disso, uma herança comum 
dos vertebrados é seu padrão similar de desenvolvimento, uma evidência mar-
cante de um ancestral comum compartilhado, bem notável na similaridade dos 
embriões de vertebrados após o estágio de gástrula (Figura 9).
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No estágio de gástrula (linha superior), fica evidente a semelhança entre todos 
os representantes do subfilo Vertebrata. Ao longo do desenvolvimento, eles se 
diferenciam e apresentam, gradativamente, as características de suas respectivas 
classes, ordem, família, gênero e espécie.
Neste estágio, todas as características-chave dos cordados (o tubo nervoso 
dorsal, a notocorda, as bolsas faríngeas com arcos aórticos, o coração ventral e a 
cauda pós-anal) estão presentes nos embriões. Este momento de similaridade é 
extraordinário, uma vez que existe uma variedade enorme de ovos e de configu-
ração corporal final, mas que, em algum momento, forma criaturas tão similares. 
Portanto, compreender o início do desenvolvimento dos vertebrados possibilita 
o entendimento sobre as homologias e a descendência evolutiva comum.
Descrição da Imagem: a imagem ilustra os embriões quase indistinguíveis nas fases iniciais do desenvolvi-
mento embrionário. São cinco retângulos que representam, respectivamente, os embriões de peixes, anfíbios, 
répteis, aves e mamífero (humano).
PEIXE ANFÍBIO RÉPTIL AVE MAMÍFERO
Figura 9 - Embriões dos principais grupos de vertebrados 
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Homologia (do grego homologo = concordar)é a similaridade de partes de órgãos de dife-
rentes organismos, geralmente, codificadas pelos mesmos genes, com origem embrioná-
ria semelhante, que podem ou não apresentar as mesmas funções.
Fonte: adaptado de Hickman, Roberts e Larson (2016).
conceituando
Todos os animais multicelulares começam como um zigoto, passam por clivagem 
das células e seguem com estágios subsequentes do desenvolvimento (gástrula, 
blástula,fechamento do blastóporo). Se você precisar relembrar estes conceitos, 
eles foram descritos, de forma completa, em Silva (2019), material da disciplina 
Zoologia I e Parasitologia.
De maneira geral, todos os animais são formados pela deposição de camadas 
germinativas embrionárias (endoderme, mesoderme e ectoderme), e o destino 
dessas camadas tem sido muito conservativo durante a evolução dos vertebrados.
A ectoderme origina a epiderme, camada superficial da pele do adulto, e re-
veste estruturas cranianas, sistema nervoso e órgãos dos sentidos (olho e orelha), 
cauda e trato digestório. A endoderme dará origem ao revestimento do trato 
digestório, ao fígado e ao pâncreas bem como às superfícies respiratórias das 
brânquias e dos pulmões dos vertebrados. Já a mesoderme, camada intermediá-
ria e última a se desenvolver, formará todo o restante do corpo, como músculos, 
esqueleto (inclusive, notocorda), tecidos conjuntivos e o sistema circulatório bem 
como os órgãos urogenitais, e, posteriormente, dará origem à cavidade do corpo 
(celoma). No celoma, encontram-se os órgãos internos e é dividido em uma cavi-
dade pleuroperitoneal, que reveste as vísceras (peritônio), e em uma cavidade 
pericárdica (pericárdio), a qual reveste as estruturas do coração. Já o intestino 
está suspenso por camadas de peritônio, chamadas mesentérios.
Além dessas estruturas, o desenvolvimento da cabeça e dos órgãos senso-
riais singulares nos vertebrados é um resultado incontestável de duas inovações 
embrionárias, presentes apenas nos vertebrados: a crista neural e os placódios 
ectodérmicos (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2016). A crista neural é um 
conjunto de células ectodérmicas situadas ao longo do tubo neural embrionário 
e que auxiliam na formação de muitas estruturas do corpo, como parte do crânio, 
nervos cranianos, gânglios, sistema nervoso periférico, esqueleto faríngeo, denti-
na dos dentes, algumas glândulas endócrinas e adrenais, células de pigmento da 
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Cemento: uma substância semelhante ao osso que, em alguns vertebrados, incluindo 
mamíferos, fixa os dentes em seus alvéolos e que pode se desenvolver para se tornar 
parte da própria estrutura do dente.
Fonte: adaptado de Pough, Janis e Heiser (2008).
conceituando
pele, células secretoras do intestino e músculos lisos que revestem a aorta. Por 
sua vez, os placódios ectodérmicos são estruturas similares a uma placa, que se 
situam em ambos os lados do tubo neural. Essas placas dão origem ao epitélio 
olfatório, ao cristalino do olho, ao epitélio da orelha interna, a alguns gânglios e 
nervos cranianos, aos mecanorreceptores da linha lateral e aos eletrorreceptores. 
Os estudos com os genes Hox, que controlam o plano corporal do embrião 
dos cordados, indicam que esses genes foram duplicados, simultaneamente, à 
origem dos vertebrados. O anfioxo e os invertebrados possuem apenas uma có-
pia dos genes Hox, enquanto grande parte dos vertebrados apresentam quatro 
cópias, o que, possivelmente, favoreceu a evolução de muitas características dos 
vertebrados. Esses genes estão presentes em todos os filos Metazoa.
Tegumento: revestimento externo dos vertebrados que inclui a pele e seus 
derivados, como glândulas, escamas, armadura dérmica e pelos; podem compor 
até 20% do peso corporal dos vertebrados. Com função protetora, trocas e sen-
sações, a pele interage com o meio externo e é dividida em epiderme (a camada 
superficial de células), derme (a camada mais profunda) e hipoderme (ou ca-
mada de tecido subcutâneo que se situa entre a derme).
A epiderme possui glândulas secretoras que podem realizar a regulação os-
mótica; a derme fornece estruturação e elasticidade à pele, por meio de fibras 
colágenas. Contém vasos sanguíneos, melanócitos, pigmentos, fibras musculares, 
estruturas sensoriais e nervos associados às sensações de temperatura, pressão 
e dor. A hipoderme contém fibras colágenas e elásticas e armazena a gordura 
subcutânea nas aves e mamíferos. 
Os vertebrados possuem, ainda, alguns tecidos mineralizados, sendo os prin-
cipais: esmalte, dentina, osso, cartilagem, enamelóide (presente na maioria dos 
peixes) e o cemento. No caso dos ossos, existem dois tipos principais nos ver-
tebrados: osso dérmico, formado na pele, e osso endocondral, formado no 
interior de cartilagem. Em ambos os tipos, a função principal é proporcionar 
sustentação ao corpo e mobilidade.
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Sistema esquelético: o tamanho corporal e a atividade metabólica distinguem 
os vertebrados de cordados mais primitivos. O sistema esquelético tem tama-
nho consideravelmente grande para muitos vertebrados, pois estes necessitam de 
sistemas especializados para os processos de alimentação, respiração, processos 
fisiológicos e mobilidade, que, neste caso, são muito mais expressivos do que nos 
cordados não-vertebrados. 
Para garantir a alta mobilidade dos vertebrados, são necessários músculos e 
esqueleto bem estruturado, assim, a maioria dos vertebrados tem endoesqueleto 
e exoesqueleto de cartilagem ou ósseo. A evolução de um endoesqueleto permitiu 
aos vertebrados um tamanho corporal quase ilimitado, sendo muito mais eficien-
te em termos de investimentos em materiais que o exoesqueleto dos artrópodes. 
Esta condição permitiu a alguns vertebrados atingir os maiores tamanho e peso 
corporal da Terra. A ramificação da coluna vertebral forma os espinhos neurais, 
estes fornecem aos músculos segmentares (miômeros) uma área mais extensa de 
inserção, o que permite um controle mais efetivo sobre o maior comprimento do 
corpo. Nos peixes, as nadadeiras raiadas desempenham esta função e auxiliam 
na natação, sendo uma característica única nos vertebrados.
A notocorda é o aspecto estrutural básico do endoesqueleto de cordados e 
atua como um bastonete rígido ao longo do corpo. Adicionalmente à notocorda, 
os vertebrados possuem o crânio, envolto pelo encéfalo, e o esqueleto dos arcos 
branquiais. Nos vertebrados mais recentes, encontramos, também, o esqueleto 
axial, composto por vértebras, costelas e suportes medianos das nadadeiras, onde 
está presente o esqueleto apendicular (ossos dos membros esqueléticos e cinturas 
pélvica e escapular).
Ao longo do processo evolutivo, possivelmente, o endoesqueleto era cartila-
ginoso e, só depois, tornou-se ósseo. Esta modificação permitiu mais proteção 
contra predadores e, mais importante, resistência estrutural superior à cartilagem 
cujos músculos têm mais fixação em áreas de altos impactos mecânicos, embo-
ra, atualmente, alguns vertebrados ainda possuam endoesqueleto cartilaginoso, 
como feiticeiras, lampreias, tubarões e esturjões. 
Além do endoesqueleto, grande parte dos vertebrados tem amplo exoesque-
leto que, geralmente, desenvolve-se a partir da pele, com várias modificações em 
termos de formas, como placas dérmicas ósseas e estruturas de queratina pro-
venientes da epiderme, como escamas reptilianas, pelos, penas, garras e cornos.
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Alimentação: ser um animal vertebrado pode ter elevado custo energético, 
dependendo de sua estrutura física, locomoção e atividade de predação. Para 
atender às suas demandas energéticas, os vertebrados precisam se alimentar de 
outros animais (carnívoros) ou plantas (herbívoros). 
No caso dos carnívoros, estes podem ser predadores, que caçam suas presas 
por longas distâncias ou as aguardam virem até eles e as atacam por espreita, e 
podem utilizar a mordida (com dentes afiados) bem como a injeção de venenos 
para matá-las ou a ingestão delas por inteiro, ainda vivas. Quanto aos herbívoros, 
embora a atividade de captura seja muito mais econômica energeticamente, por 
ser estática, existe uma limitação evolutiva, uma vez que esses animais necessi-
tam de especializações nos dentes para cortar e mastigar as folhas. Além disso, 
as folhas das plantas são compostas, em sua maioria, por celulose, e nenhum 
vertebrado consegue digerir este carboidrato. Para se alimentarem de plantas, 
os vertebrados precisam ter associaçõesendossimbióticas com microrganismos 
vivos em seus tratos digestórios, que realizam a função de digestão da celulose 
(POUGH; JANIS; HEISER, 2008).
A alimentação dos vertebrados inclui a captura do alimento para o interior 
da boca, algum processamento oral ou faríngeo (mastigação), deglutição e di-
gestão, que compõem a quebra do alimento em moléculas menores para serem 
absorvidas na parede do intestino. Os vertebrados secretam enzimas digestivas 
produzidas pelo fígado e pelo pâncreas para digerir o alimento no intestino e, 
depois, realizam as excretas dos resíduos por meio da cloaca, uma abertura co-
mum para os órgãos urinário, reprodutivos e digestório.
Respiração e circulação: os cordados ancestrais (anfioxos) realizavam a 
respiração por difusão cutânea. Embora alguns vertebrados ainda utilizem este 
tipo de respiração (anfíbios), o tamanho corporal grande e os altos níveis de 
atividades resultaram em evolução de sistemas especializados para a maioria 
dos vertebrados. 
As brânquias, por exemplo, são mais efetivas na água, enquanto que pulmões 
têm melhor desempenho no ar. Ambos possuem extensas áreas superficiais que 
permitem a difusão do oxigênio do ambiente circundante (água ou ar) para o 
sangue. O sangue, por sua vez, transporta oxigênio e nutrientes através dos vasos 
sanguíneos até as células do corpo e retira dióxido de carbono e resíduos meta-
bólicos para o meio externo. Além disso, transporta hormônios de sua origem 
até os tecidos-alvo.
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O sistema circulatório dos vertebrados é fechado, onde o sangue flui por 
vasos sanguíneos e órgãos especializados; nesse sistema, as artérias e veias estão 
interligadas por meio de capilares. As artérias transportam o sangue “sujo” para 
longe do coração e as veias retornam com sangue oxigenado para o mesmo. Nas 
artérias, a pressão sanguínea é maior e as paredes são mais espessas do que nas 
veias, os capilares são onde ocorrem as trocas de gases, nutrientes e produtos de 
excreção entre o sangue e os tecidos. 
O sangue é considerado um tecido fluido, constituído por plasma líquido e 
células sanguíneas (eritrócitos, leucócitos, trombócitos). O coração dos vertebra-
dos é muscular, que bombeia o sangue por meio da aorta ventral. Ele é dividido 
em três câmaras: o seio venoso, o átrio e o ventrículo, que sofrem variações na 
quantidade de átrios e ventrículos entre os grupos.
Sistema excretor: os rins são estruturas segmentares que filtram e drenam 
para o meio externo resíduos nitrogenados resultantes do metabolismo das pro-
teínas. Também regulam a água e os minerais do corpo, como sódio, cloreto, cál-
cio, magnésio, potássio, bicarbonato e fosfato. Os rins são formados por néfrons 
que realizam a ultrafiltração nas paredes capilares e fazem a eliminaçãopor meio 
da urina, a qual é expelida pela cloaca.
Reprodução: os vertebrados exibem um admirável conjunto de comporta-
mentos reprodutivos onde podem ocorrer processo de corte, construção de ninhos, 
cuidado parental, entre outros. Neste processo, são produzidos os gametas (ovos e 
espermas) que, posteriormente, são liberados e fertilizados para formar um zigoto. 
A maioria dos vertebrados são dioicos, com reprodução sexuada. As gônadas 
são pares, geralmente, encontradas na parede caudal do corpo, atrás do peritônio, 
apenas nos mamíferos os testículos são situados na parte externa do corpo. Os 
ovários possuem grandes células sexuais primárias chamadas folículos, durante 
o amadurecimento, a camada de células foliculares aumenta, nutre o óvulo em 
desenvolvimento e estimula a formação de hormônio estrógeno e de vitelo no 
ovócito. Quando os óvulos amadurecem, ocorre o rompimento dos folículos e 
completa-se a ovulação (Figura 10). A produção de óvulos pode acontecer de 
forma contínua (humanos), sazonal (maioria dos vertebrados) ou uma única vez 
na vida (alguns peixes e mamíferos).
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Os espermatozoides se desenvolvem nos testículos, onde são sustentados e nutri-
dos por células de suporte, que ficam permanentemente aderidas às paredes dos 
túbulos. Nos testículos também é produzido o hormônio testosterona.
Os ovos fertilizados podem ser depositados para se desenvolver fora do corpo 
ou o desenvolvimento pode acontecer, por completo, no interior do corpo da 
mãe. Animais que põem ovos com casca necessitam que estes sejam fertilizados 
no oviduto, antes da deposição da casca e da albumina, além disso, precisam ter 
algum órgão copulatório para inserir o esperma no trato reprodutivo da fêmea. 
O mesmo deve acontecer para os vertebrados vivíparos.
Sistema nervoso: composto, basicamente, por neurônios. Na maioria dos 
vertebrados, os axônios dos neurônios são envoltos por uma capa gordurosa 
isolante chamada bainha de mielina, que amplia a velocidade de condução dos 
impulsos nervosos. Os axônios são terminações dos neurônios, denominados 
nervos, no sistema nervoso periférico (SNP = no corpo) e tratos no sistema 
nervoso central (SNC = encéfalo e medula espinhal). Os corpos celulares são 
denominados gânglio no SNP e núcleo no SNC. Os dendritos, por sua vez, são 
estruturas usadas para se comunicar com outros neurônios (Figura 11).
Descrição da Imagem: a imagem ilustra um ovário feminino em cor rosa, com as diferentes fases do processo 
de ovulação, sendo elas: folículos primários, crescimento dos folículos, maturação dos folículos, ovulação, 
oócitos secundários, epitélio germinativo, corpo lúteo, corpo albicante e regressão do corpo lúteo.
FOLÍCULOS PRIMÁRIOS
CRESCIMENTO DOS FOLÍCULOS
TEMPO
MATURAÇÃO DOS FOLÍCULOS
OVULAÇÃO
OÓCITOS
SECUNDÁRIOS
EPITÉLIO GERMINATIVOCORPO LÚTEO
CORPO ALBICANTE
REGRESSÃO DO
CORPO LÚTEO
VEIAS DE SANGUE
Figura 10 - Processo completo de ovulação nos vertebrados
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A medula espinhal é constituída por um tubo oco que contém, internamente, 
corpos celulares (massa cinzenta) e axônios revestidos com bainhas de mie-
lina (massa branca) na parte externa (Figura 12). Os nervos do SNP são distri-
buídos em segmentos e se ramificam da medula espinhal entre as vértebras; a 
medula capta impulsos sensoriais e os interliga com o SNC, que envia impulsos 
para a contração dos músculos. A medula espinhal é responsável por movimen-
tos complexos e autônomos, como natação, reflexos (ex.: reflexo patelar, tirar 
a mão rapidamente de superfície quente etc.), neste sentido, a evolução tende 
a desenvolver conexões mais complexas no interior da medula espinhal e do 
encéfalo dos vertebrados.
Descrição da Imagem: a imagem representa um neurônio com suas principais estruturas, sendo elas: núcleo, 
dendritos e corpos celulares na extremidade posterior, axônio e bainha de mielina no centro do neurônio e 
axônio terminal na extremidade inferior.
Axônio Terminal
Bainha de Mielina Dendritos
Axônio Corpos
Celulares
Núcleo
Figura 11 - Visão geral de um neurônio dos vertebrados
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Os vertebrados possuem duplo sistema nervoso: somático (sistema nervoso vo-
luntário) e visceral (sistema nervoso involuntário), característica singular deste 
grupo. O sistema nervoso somático é responsável pelos movimentos conscientes 
dos músculos estriados e pelas sensações que recebemos, por exemplo, tempera-
tura e dor na pele. O sistema nervoso visceral controla os músculos inconscien-
temente, como a musculatura cardíaca e intestinal, e monitora ações, como os 
níveis de dióxido de carbono no sangue.
Descrição da Imagem: A Figura mostra a esquematização da medula espinhal humana, na qual a composição 
de duas vértebras mostraa a posição dos nervos espinais emergentes e da cadeia de gânglios simpáticos. 
A medula é envolta por três camadas de membranas (meninges), e, protegido de fluido cefalorraquidiano.
Figura 12 - Esquematização da medula espinhal humana
Fonte: adaptada de Hickman, Robert e Larson (2016).
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A parte motora do sistema nervoso visceral é conhecida como sistema ner-
voso autônomo. Nos mamíferos, esse sistema divide-se em duas partes:o sistema 
nervoso simpático e o parassimpático, que controlam muitas funções corpo-
rais, conforme descritos na Figura 13.
Descrição da Imagem: A imagem ilustra os sistema nervoso simpático do lado esquerdo, onde observa-se um 
cérebro, medula espinhal e cadeia de gânglios simpáticos, e as funções do corpo animal, coordenadas por esse 
sistema (ex. dilatação da pupila, acelera batimentos cardíacos, etc.). Do lado direito da imagem, observa-se 
o sistema nervoso parassimpático representado pelo cérebro e medula espinhal, bem como as respectivas 
funções do corpo animal desempenhadas por esse sistema (ex. secreta saliva, esvazia a bexiga, etc.).
Figura 13 - Sistema nervoso autônomo em humanos 
Fonte: adaptada de Hickman, Robert e Larson (2016).
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A saída dos nervos autônomos do sistema nervoso central é mostrada à esquer-
da. O fluxo simpático (vermelho) ocorre nas áreas lombar e torácica da medula 
espinal por meio de uma cadeia de gânglios simpáticos; o fluxo parassimpático 
(azul) origina-se das regiões craniana e sacral do sistema nervoso central. Gân-
glios parassimpáticos (não mostrados) estão localizados nos órgãos inervados 
adjacentes a eles e muitos órgãos são inervados por fibras de ambas as divisões. 
Quanto ao encéfalo, este sofreu consideráveis mudanças ao longo da evolução. 
O encéfalo primitivo dos peixes e dos tetrápodes ancestrais expandiu-se e formou 
um encéfalo profundamente sulcado e enormemente intrincado na linhagem que 
leva aos mamíferos (Figura 14).
Com mais complexidade nos humanos, o encéfalo chega a ter 35 bilhões de 
neurônios, capaz de receber informações de dezenas de milhares de sinapses ao 
mesmo tempo. A razão entre o peso do encéfalo e o da medula espinhal é um 
critério determinante da inteligência animal, por exemplo, 1:1 em peixes e anfí-
bios, 55:1 nos humanos.
PEIXE RÉPTIL AVE MAMÍFERO MACACO HUMANO
PEIXE RÉPTIL AVE MAMÍFERO MACACO HUMANO
Descrição da Imagem: A imagem representa as diferenças no taean.ho do encéfalo dos vertebrados, seguindo 
uma linha evolutiva, sendo respectivamente peixes, répteis, aves, mamífero, macaco e humano.
Figura 14 - Evolução do encéfalo dos vertebrados. Observe o aumento progressivo no 
tamanho do cérebro (telencéfalo) nos seres humanos
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Nos vertebrados, o encéfalo é dividido em rombencéfalo e bulbo, parte posterior 
que, juntamente com o mesencéfalo, forma o “tronco encefálico”, o qual controla 
atividades vitais e subconscientes, como o batimento cardíaco, a respiração, o tô-
nus vascular, as secreções gástricas e a deglutição; o cerebelo, por sua vez, controla 
o equilíbrio, a postura, o movimento e a destreza manual. 
O mesencéfalo é formado, especialmente, pelo teto (incluindo os lobos óp-
ticos), o qual possui núcleos que atuam como centros para os reflexos e as in-
formações visual, tátil e auditiva (linguagem neurofisiológica). O mesencéfalo 
mudou muito pouco a sua anatomia durante a evolução, mas as suas funções se 
alteraram, significativamente, entre os vertebrados. 
Já o prosencéfalo, formado pelo tálamo e o hipotálamo, está relacionado 
à informação sensorial para os centros encefálicos superiores, que regulam a 
temperatura do corpo, o equilíbrio hídrico, o apetite e a sede. Produzem diversos 
neurormônios e regulam funções reprodutivas e comportamento sexual, além 
de comportamentos emocionais.
Posição filogenética dos vertebrados 
O cladograma dos cordados mostra uma hierarquia aninhada de táxons reunidos 
pela posse de caracteres derivados compartilhados. Tais caracteres podem ser 
morfológicos, fisiológicos, embriológicos, comportamentais, cromossômicos e/
ou moleculares (Figura 15).
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Por outro lado, os ramos de uma árvore filogenética procuram representar as 
linhagens reais que ocorreram no passado evolutivo(Figura 16). A informação 
geológica a respeito das idades das linhagens é adicionada à informação do cla-
dograma para, assim, gerar uma árvore filogenética para os mesmos táxons.
Pré-cambriano Paleozóico Mesozóico
Cenozóico
até o presente
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modernos
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Aves
Mamíferos
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livre-nadante
Ancestral 
deuterostômio
hipotético
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(milhões de anos atrás)
Descrição da Imagem: a imagem ilustra o tempo geológico há milhões de anos. Em sua base, observa-se, 
em ordem cronológica, os Períodos Pré-Cambriano, Paleozoico, Mesozoico e Cenozoico até o presente. Cada 
uma destas Eras apresenta uma divisão na figura, onde estão inseridos seus principais representantes. No 
PréCambriano, temos o ancestral deuterostômio hipotético e o ancestral cordado livre-nadante. No Paleozoico, 
temos Equinodermata, Cephalochordata, Urochordata, Ostracodermes, Placodermes, tetrápodes primitivos e 
amniotas primitivos. No Mesozoico, não observamos a irradiação de nenhum grupo. Do Cenozoico até o pre-
sente, temos equinodermos, hemicordados, anfioxos, tunicados, feiticeiras, lampreias, peixes cartilaginosos, 
peixes ósseos modernos, anfíbios modernos, répteis não voadores, aves e mamíferos. 
Figura 16 - Árvore filogenética dos cordados, com prováveis origens e correlações
Fonte: adaptada de Hickman, Robert e Larson (2016).
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42
A taxonomia tradicional divide os vertebrados em classes que, tradicionalmen-
te, são chamados de peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos. Os vertebrados 
= Craniata são divididos em animais com maxilas, os gnatostomados, e peixes 
sem maxilas, os agnatos, que não têm elementos rígidos sustentando as bordas 
da boca (Figura 15). 
Os répteis, aves e mamíferos formam um grupo monofilético, denominado 
amniota, pois possuem uma membrana transparente e delicada em forma de bolsa, 
o âmnio, que envolve o embrião em um compartimento aquoso protetor. Os verte-
brados que não possuem o âmnio são anamniotas (peixes e anfíbios) (Figura 15). 
Gnathostomata, por sua vez, podem ser subdivididos em pisces, vertebrados 
com mandíbulas, com membros (se algum) em forma de nadadeiras, e em te-
trapoda (do grego tetras = quatro + podos = pé), vertebrados com mandíbulas 
e apêndices, se alguns, em forma de membros. Note que vários destes agrupa-
mentos são parafiléticos (Protochordata, Agnatha, Anamniota, Pisces) e, conse-
quentemente, não são aceitos nas classificações cladistas. Os táxons monofiléticos 
aceitos são mostrados no topo do cladograma (Figura 15), como uma hierarquia 
aninhada de agrupamentos, cada vez mais, inclusivos.
Neste material, muitos grupos e nomenclaturas ainda serão abordados de 
acordo com o sistema de classificação lineana. No entanto, foi publicada, em 2020, 
a obra conhecida como PhiloCode, um novo código de nomenclatura dos seres 
vivos que leva em consideração as teorias evolutivas de Charles Darwin e rela-
ciona apenas as espécies com grau de parentesco filogenético. A ideia é eliminar 
a classificação dos seres em “caixinhas“ predefinidas, como filo, classe, ordem etc. 
A partir deste novo código internacional de classificação, apenas duas unidades 
fundamentais serão consideradas: espécie e clado (ramos que agrupam espécies 
que derivaram de ancestral comum = grupos monofiléticos). Portanto, baseadas 
na filogenia dos grupos (anatomia, DNA e fósseis), as espécies serão atribuídas às 
suas respectivas árvores genealógicas, e os nomes antigos atribuídos aos grupos 
não serão descartados, apenas a lógica de classificação será alterada. Como esta 
publicação é muito recente, ainda não podemos aplicá-la em nosso contexto. Em-
bora a abordagem de cladograma já seja utilizada em grande parte do material, 
ainda há menções à organização de Lineu em muitos grupos.
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43
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Nesta unidade, foi narrada a história evolutiva dos cordados e, mais especifi-
camente, dos vertebrados. Estes animais evoluíram há mais de 500 milhões de 
anos, no entanto apenas começamos a desbravar seus mistérios há cerca de um 
século e meio.
Os registros fósseis contam detalhes da trajetória, mas ainda estamos longe de 
compreender a magnitude deste grupo. Os cordados são considerados deuterostô-
mios, com simetria bilateral, celomados e tribloblásticos, como os equinodermos e 
hemicordados. Atualmente, considera-se que o cordado ancestral era uma criatura 
pequena, livre-nadante e filtradora de alimento, no entanto evidências sugerem que 
os urocordados são o grupo-irmão mais recentes dos vertebrados, e o anfioxo é o 
animal com o formato corporal mais próximo do ancestral pré-vertebrado.
Os cordados, que incluem, além dos vertebrados, outros dois filos, Urochor-
data e Cephalochordata, compartilham cinco caracteres não encontrados em 
nenhum outro filo animal, sendo eles: notocorda, cordão nervoso dorsal oco, 
fendas faríngeas, endóstilo e cauda pós-anal. Essas características possibilitaram 
a irradiação desse grupo, uma vez que proporcionou mobilidade, sustentação 
corporal, melhor capacidade respiratória e metabólica e sistema nervoso com 
cérebro altamente desenvolvido. Para os Urochordata e Cephalochordata, não 
está presente uma cabeça diferenciada.
Embora os vertebrados se dividam em classes completamente distintas entre si, 
como os peixes com nadadeiras, os répteis com escamas, as aves com asas e penas 
bem como os anfíbios e mamíferos com pelos e glândulas mamárias, todas elas 
apresentam sucesso evolutivo e são, atualmente, distribuídas por toda a superfície 
terrestre, no ambiente marinho e de água doce. Apresentam tamanhos corporais 
significativos, com diferentes tipos de locomoção e atividades metabólicas. Quer co-
nhecer essas classes mais profundamente? Acompanhe-me nas próximas unidades.
44
na prática
1. A biologia e o registro fóssil dos vertebrados têm estado no centro das mudanças da vida. 
Estudos comparativos de anatomia, embriologia e fisiologia de vertebrados atuais comple-
mentam, frequentemente, o registro fóssil. Esses estudos revelam que a evolução atua por 
meio da modificação de estruturas existentes. Assim, todos os vertebrados compartilham 
características únicas, as quais são produto de sua ancestralidade comum (POUGH; JANIS; 
HEISER, 2008). Neste sentido, qual destas características, a seguir, não está presente nos 
cordados?
a) Notocorda.
b) Cordão nervoso dorsal oco.
c) Fendas faríngeas.
d) Endóstilo.
e) Placodermes.
2. O Urochordata é composto por cerca de 2 mil espécies, com morfologia corporal singular 
e altamente especializada. Popularmente conhecidos como tunicados, estes organismos 
vivem em todos os ambientes marinhos, desde as regiões entremarés até as grandes pro-
fundidades oceânicas. Sobre esse grupo, analise as afirmativas a seguir:
I - Seu revestimento é composto por uma túnica resistente, formada por tecido vivo ani-
mal, que possui uma proteína semelhante à celulose das plantas, chamada de tunicina.
II - Apresentam hábitos bentônicos e sésseis, associando-se a substratos duros, como 
rochas, estacas ou cascos de navios. Podem, ainda, ser solitários, coloniais (túnicas 
próprias) ou compostos (compartilham a mesma túnica).
III - As cinco características principais dos cordados estão todas presentes nas ascídias 
adultas.
IV - As ascídias solitárias, geralmente, são cilíndricas ou esféricas, com um manto que re-
veste a túnica.
É correto o que se afirma em:
a) Apenas I e II.
b) Apenas II e III.
c) Apenas III.
d) Apenas I, II e IV.
e) I, II, III e IV. 
45
na prática
3. Quando os vertebrados ancestrais trocaram a alimentação por filtração pela preda-
ção ativa, novos controles integrativos, sensoriais e motores tornaram-se essenciais 
para a localização e captura de presas maiores. Aextremidade anterior do cordão 
nervoso tornou-se dilatada como um cérebro tripartido (prosencéfalo, mesencéfalo 
e rombencéfalo), protegido por um crânio ósseo ou cartilaginoso. Sobre estas divi-
sões do cérebro, assinale Verdadeiro (V) ou Falso (F):
( ) O mesencéfalo, o bulbo e a parte posterior, juntamente com o mesencéfalo, 
formam o “tronco encefálico”, que controla atividades vitais e subconscientes, 
como o batimento cardíaco, a respiração, o tônus vascular, as secreções gás-
tricas e a deglutição. O cerebelo controla o equilíbrio, a postura, o movimento 
e a destreza manual.
( ) O prosencéfalo, formado pelo tálamo e o hipotálamo, está relacionado à infor-
mação sensorial para os centros encefálicos superiores, que regulam a tempe-
ratura do corpo, o equilíbrio hídrico, o apetite e a sede. 
( ) O rombencéfalo é formado, especialmente, pelo teto (incluindo os lobos ópticos) 
e possui núcleos que atuam como centros para os reflexos e as informações 
visual, tátil e auditiva (linguagem neurofisiológica). O mesencéfalo mudou muito 
pouco a sua anatomia durante a evolução, mas as suas funções se alteraram, 
significativamente, entre os vertebrados. 
Assinale a alternativa correta:
a) F, V, F.
b) F, F, V.
c) V, F, V.
d) F, F, F.
e) V, V, V.
46
na prática
4. Conhecidos popularmente como anfioxos, os cefalocordados são animais pequenos, 
achatados lateralmente e translúcidos, medindo, aproximadamente, de 3 a 7 cm de 
comprimento. Compostos, atualmente, por 29 espécies, são organismos marinhos 
bentônicos que habitam as áreas costeiras em todo o mundo. Esses animais vivem 
enterrados em fundos arenosos, apenas com a cabeça emergindo acima do sedi-
mento. Sobre os anfioxos, assinale a alternativa correta: 
a) Apresentam somente duas características distintas dos cordados.
b) O sistema circulatório é composto por vasos abertos. 
c) As larvas eclodem logo após a fertilização, em função da pouca reserva de vitelo.
d) Possuem um sistema nervoso central dos cefalocordados bem complexo.
e) Quanto à reprodução, os anfioxos são monoicos, com gametas liberados para o 
meio externo, onde ocorre a fecundação.
5. Foi apenas em meados do século XIX que o processo pelo qual a diversidade biológi-
ca é originada, a evolução, começou a ser desvendado. A percepção de que todas as 
espécies existentes são aparentadas entre si, ou seja, conectadas através do tempo 
geológico, forneceu, pela primeira vez, na história da humanidade, uma explicação 
coerente para o fato de a diversidade biológica poder ser organizada em categorias 
taxonômicas hierarquicamente inclusivas, como gêneros, famílias, ordens e classes 
(BENEDITO, 2017). Neste aspecto, cite quais são as classes em que os vertebrados 
se dividem, atualmente.
47
eu recomendo!
A Vida dos Vertebrados
Autores: F. Harvey Pough, Christine M. Janis e 
 John B. Heiser
Editora: Atheneu
Sinopse: o macho do peixe-mandarim (Synchiropus splendidus, 
Teleostei, Callionymidae) luta por territórios sobre o topo de re-
cifes de coral de águas rasas no Estreito de Lembeh, ao norte das ilhas Célebes, 
na Indonésia. Estes locais são favoráveis para as fêmeas desovarem, e os machos 
que controlam esses territórios desejáveis aumentam suas chances de se repro-
duzir. As amplas nadadeiras e o padrão de colorido dos machos atraem as fêmeas 
de peixe-mandarim, mas também são atrativos para os aquaristas de todo mun-
do. Coleções de peixes-mandarim e outros peixes tropicais e invertebrados volta-
dos para o comércio de aquaristas ameaçam de extinção as populações naturais 
locais. Somam-se a isso a destruição acelerada, em escala global, dos habitats de 
corais de águas rasas, associadas, diretamente, às invasões das populações hu-
manas e, indiretamente, ao aquecimento global antropogênico.
Comentário: este livro é um clássico da Zoologia de vertebrados. Dessa forma, 
recomendo, fortemente, a leitura, para complementar e aprofundar os conheci-
mentos adquiridos nesta unidade.
livro
48
eu recomendo!
Quando Éramos Peixes
Ano: 2017
Sinopse: tendo os ossos da mão como ponto de partida, o paleontólo-
go Neil Shubin vai à procura do antepassado mais distante da huma-
nidade, o peixe. O episódio apresenta esta aventura, que começa no 
departamento de anatomia da Universidade de Chicago e termina no 
Ártico canadense com o encontro do fóssil do peixe de cabeça chata, 
o Tiktaalik. Neil apresenta a evolução do corpo humano e revela as 
semelhanças entre as duas espécies.
documentário
Cordados – Somos todos família
Este documentário detalha a história da evolução dos cordados e suas 
relações com os anfioxos. Conta, exatamente, como estes animais es-
tão relacionados e suas principais características. 
conecte-se
https://www.youtube.com/watch?v=hSQ32EqdRfo
https://www.youtube.com/watch?v=K-BUOgovCro&ab_channel=Document%C3%A1riosEvolu%C3%A7%C3%A3oHD
2PEIXES PROFESSORA Dra. Jislaine Cristina da Silva
PLANO DE ESTUDO 
A seguir, apresentam-se as aulas que você estudará nesta unidade: • Peixes: características gerais e 
aspectos evolutivos • Agnatha: peixes sem mandíbulas • Gnathostomata: vertebrados com mandíbulas 
• Chondrichthyes: peixes cartilaginosos • Osteichthyes: peixes ósseos.
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM 
Discorrer sobre as definições e características gerais dos peixes e seus aspectos evolutivos • Caracterizar 
o clado Agnatha e compreender aspectos de sua biologia • Conhecer os caracteres distintivos e agrupa-
mentos dos Gnathostomata • Identificar as características morfofisiológicas gerais compartilhadas entre 
os Chondrichthyes • Descrever aspectos gerais sobre a biologia, a ecologia e a evolução dos Osteichthyes.
INTRODUÇÃO
Olá, caro aluno(a), seja bem-vindo(a) a nossa segunda unidade do livro Zoologia II. Nas 
páginas a seguir, abordaremos o grupo dos peixes, o mais diversificado entre os ver-
tebrados. Com distribuição em praticamente todos os ambientes aquáticos (marinho 
e água doce), apresentam adaptações impressionantes de sobrevivência.
Os peixes atuais, basicamente, dividem-se em Agnatha (feiticeiras e lampreias), Chon-
drichthyes (tubarões e raias) e Osteichthyes (peixes ósseos). Os agnatos são os peixes 
“sem maxilas”, que possuem características mais próximas do ancestral vertebrado, 
porém não têm ossos. 
As feiticeiras possuem corpo alongado, sem escamas e se alimentam de animais mor-
tos ou moribundos. As lampreias também apresentam o corpo alongado e possuem o 
hábito de se agarrar a uma pedra com a boca, para manter sua posição na correnteza. 
Algumas são parasitas de outros animais e, também, usam a boca para se fixar ao seu 
hospedeiro. 
Chondrichthyes e Osteichthyes pertencem ao clado Gnathostomata (“presença de 
mandíbulas”). Os Chondrichthyes são representados pelos tubarões, raias (Elasmo-
branchii) e quimeras (Holocephali). A principal característica é possuir um esqueleto 
cartilaginoso, além de órgãos sensoriais bem desenvolvidos, mandíbulas e dentição 
potentes, musculatura para natação, hábitos predatórios e um órgão copulatório ca-
racterístico, chamado clásper. Osteichthyes são os peixes que possuem esqueleto 
ósseo. Este clado se divide em dois grupos, os Actinopterygii (peixes ósseos atuais), 
com nadadeiras raiadas e detentor da maior biodiversidade, e os Sarcopterygii (peixes 
de nadadeiras lobadas), composto pelos peixes pulmonados e celacantos, além de 
todos os demais tetrápodes existentes. As principais características que definem os 
peixes ósseos são: hábito de vida aquático, corpo coberto por escamas, forma corpo-
ral fusiforme, natação por meio de ondulação lateral da coluna vertebral, respiração 
por brânquias situadas nos arcos faríngeos e cobertas por um opérculo, presença de 
nadadeiras, inclusive pares, bexiga natatória, presença de linha lateral e ectotermia. 
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PEIXES: 
CARACTERÍSTICAS 
GERAIS 
e aspectos evolutivos
Denominamos peixe os vertebrados aquáticos que possuem brânquias, mem-
bros na forma de nadadeiras (quando presentes) e pele com escamas de origemdérmica. No entanto a terminologia “peixe” é utilizada mais como um modo de 
vida, do que unidade taxonômica válida, uma vez que os peixes não compõem 
um grupo monofilético. Atualmente, os tetrápodes (vertebrados terrestres) estão 
classificados dentro do clado Sarcopterygii, que é um grupo de peixes. Assim, se 
considerarmos literalmente o termo peixes, nós, humanos, também, seríamos 
peixes. Por isso, em termos evolutivos, podemos definir como peixes todos os 
vertebrados que não são tetrápodes (Figura 1). 
Assim, o termo “peixes”, ainda, é usado de maneira informal e inclui os Ag-
natha, Chondrichthyes e Osteichthyes, mesmo as análises morfológicas e mole-
culares indicando o monofiletismo, apenas, entre os Agnatha e Chondrichthyes, 
mas não com os Osteichthyes (BENEDITO, 2017).
Os peixes evoluíram de um ancestral cordado livre-nadante, há cerca de 550 
milhões de anos (Figura 1). Estima-se que os primeiros eram representados por 
peixes agnatos (sem mandíbulas) e os ostracodermes, estes últimos deram origem 
aos gnatostomos (com mandíbulas) (HICKMAN; ROBERT; LARSON, 2016).
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Descrição da Imagem: a figura é uma representação da árvore genealógica dos vertebrados (peixes e tetrápo-
des), que descendem de um mesmo ancestral comum. As áreas mais amplas nas linhas representam períodos 
de diversificação adaptativa e o número de espécie em cada grupo. Os peixes ósseos bem como os tubarões e 
raias possuem as maiores áreas. Na base da figura, são representados os tempos geológicos em cores distintas
ERA PALEOZOICA
Cambriano Ordoviciano Siluriano Devoniano Carbonífero Permiano ERA
MESOZOICA
ERA
CENOZOICA
Ancestral
cordado
comum Vertebrata (Craniata)
Agnatha
G
na
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os
to
m
at
a
Ostracodermes
Placodermes
Chondrichthyes
Feiticeiras
Lampreias
Quimeras
Holocéfalos
Peixes ósseos
modernos
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Esturjões
Celacantos
Peixes pulmonados
Anfíbios modernos
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Primeiros
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Feiticeiras
Lampreias
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nada
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dos
P
Figura 1 - Árvore genealógica dos Craniata, mostrando a evolução dos principais grupos atra-
vés do tempo geológico / Fonte: Hickman, Robert e Larson (2016).
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Tetrápodes: vertebrados que descendem de um ancestral comum de quatro patas.
Fonte: adaptado de Pough, Janis e Heiser (2008).
conceituando
Além de sua importância na biodiversidade aquática, os peixes são famosos e po-
pularmente consumidos em todas as partes do mundo. Portanto, possuem grande 
potencial econômico na pesca comercial, pesca esportiva e ornamental (peixes 
para aquário). Por serem seres viventes em ambientes aquáticos, menos explora-
do pelos homens, a biodiversidade desse grupo, com aproximadamente 35.000 
espécies de peixes viventes (FRICKE; ESCHMEYER; LAAN, 2020), raramente, 
recebe atenção merecida por sua riqueza de espécies. Esse grupo é de longe o 
mais diversificado dos vertebrados (maior que todos os outros grupos somados). 
Esses animais estão distribuídos em praticamente todos os ambientes aquáticos 
disponíveis, marinho e de água doce, com adaptações impressionantes para cada 
um deles. Os peixes apresentam corpo hidrodinâmico, o que permite seu deslo-
camento em meio aquático. A água pode ser até 800 vezes mais densa que o ar, e, 
mesmo assim, um peixe consegue permanecer suspenso e imóvel, controlando 
sua flutuabilidade por uma estrutura chamada bexiga natatória (HICKMAN, 
ROBERT; LARSON, 2016). Podem nadar para frente, frear e manobrar seus mo-
vimentos por meio das nadadeiras. Possuem eficientes órgãos para troca de sais 
minerais e água, podendo ajustar sua composição de fluidos corporais ao am-
biente de água doce ou marinho. 
As brânquias, órgão respiratório presente nos peixes, são as mais eficientes 
do reino animal para extrair oxigênio, visto que o meio aquoso contém menos de 
1/20 de oxigênio que o ar atmosférico (HICKMAN; ROBERT; LARSON, 2016). 
Além disso, os peixes dispõem de excelentes sentidos olfativos e visuais, com 
um sistema de linha lateral, altamente sensível às vibrações e correntes da água. 
Desse modo, todas essas adaptações físicas e fisiológicas presentes nos peixes 
direcionaram à evolução de seus descendentes para um plano corporal básico, 
com estratégias fisiológicas inteligentes para sobreviver, tanto em ambiente de 
água doce como na água do mar.
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AGNATHA: 
PEIXES 
sem mandíbulas
Com exceção dos organismos extintos (fósseis), todos os cordados compõem, 
apenas, três grupos: Myxiniformes e Petromyzontiformes (Agnatha) e Gna-
thostomata (peixes e tetrápodes) (BENEDITO, 2017), que são denominados de 
Craniata. A história dos vertebrados começa com os agnatos, que significa “sem 
maxilas”. As feiticeiras (Myxiniformes) e lampreias (Petromyzontiformes) são 
consideradas representantes da primeira irradiação de vertebrados agnatos, em-
bora com modificações e estilos de vida especializados.
As feiticeiras possuem características mais próximas do ancestral vertebrado. 
Os estudos filogenéticos, no entanto, apontam para uma relação bem próxima 
destes dois grupos. A história fóssil das feiticeiras e lampreias têm início no De-
voniano, mas possivelmente tenha surgido muito antes. Todos os agnatos vivos 
não têm ossos e possuem, apenas, uma única narina. Entretanto, não há dúvi-
das sobre o monofiletismo de Craniata. Além do crânio, feiticeiras, lampreias e 
gnatostomados compartilham diversas sinapomorfias, encontradas em todos os 
principais complexos anatômicos desses animais.
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Descrição da Imagem: A imagem mostra apenas um peixe “feiticeira” dando um nó no próprio corpo.
Figura 2 - Corpo em formato de nó apresentado pelas feiticeiras
Myxiniformes - Feiticeiras 
Com aproximadamente 70 espécies de feiticeiras, elas são distribuídas em dois 
grandes gêneros (Eptatretus e Myxine) (HICKMAN; ROBERT; LARSON, 2016). 
Quando adultas, podem chegar até 1 metro de comprimento, com corpo alonga-
do, sem escamas e de coloração rósea a púrpura. As feiticeiras são exclusivamente 
marinhas, com distribuição quase cosmopolita (exceto regiões polares). 
São escavadoras de lodo e se alimentam de peixes, como anelídeos, moluscos, 
crustáceos e animais mortos em decomposição. Desse modo, são consideradas 
saprófagas e predadoras. As feiticeiras são praticamente cegas, pois os olhos são 
degenerados ou rudimentares, cobertos por uma espessa camada de pele, porém 
possuem sentidos olfativo e tátil bem desenvolvidos, por isso, conseguem localizar 
seu alimento a quilômetros de distância, especialmente, animais mortos. Para se 
alimentar, as feiticeiras penetram no corpo do animal morto ou debilitado, por meio 
de um orifício ou cavando uma passagem. Elas possuem uma “língua” muscular, 
com estruturas similares a dentes queratinizados, que são utilizados para raspar a 
carne de suas presas. Além disso, para aumentar a força ao rasgar o alimento, as feiti-
ceiras podem dar um nó no próprio corpo, pressionando-o contra o corpo da presa. 
Essa técnica também pode ser usada para escapar de seus predadores (Figura 2). 
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A boca desses animais é circundada por seis tentáculos, que se movimentam à 
procura de alimentos. Apresentam uma narina localizada, terminalmente, na 
extremidade anterior da cabeça, onde a água entra por essa abertura nasal e passa 
pela faringe e brânquias. O ouvido é um órgão de equilíbrio e inclui um canal 
semicircular único.
Possuem glândulas de lodo sob a pele, que as permitem produzir grandes 
quantidades de muco. Quando perturbada, agressivamente, elas liberam essa 
substância mucosa, por meio de poros na superfície, que pode ser utilizada para 
deslizar e fugir, ou, ainda,sufocar as brânquias dos predadores. Em contato com a 
água do mar, esse muco se torna tão viscoso, que é impraticável segurar o animal.
As feiticeiras têm várias singularidades anatômicas e fisiológicas. Apenas nas 
feiticeiras, por exemplo, os fluidos corporais estão em equilíbrio osmótico com 
a água do mar, similar aos invertebrados marinhos. Isso significa que em outros 
vertebrados, a água do mar tem, aproximadamente, dois terços a mais de sal em 
relação ao líquido corporal, por isso, é necessário que regulem seus níveis de 
água e sais constantemente, para que fiquem em equilíbrio com o ambiente a 
sua volta (KARDONG, 2016). Mesmo sendo um vertebrado, as características 
fisiológicas das feiticeiras são mais similares aos invertebrados. Além disso, elas 
são consideradas os únicos vertebrados vivos cujos ancestrais nunca viveram da 
água doce, mas permaneceram na água salgada, desde o período dos primeiros 
vertebrados (KARDONG, 2016).
As feiticeiras possuem um sistema circulatório de baixa pressão, constituído 
de três corações acessórios e um coração principal, localizado na parte posterior 
das brânquias. Estes vários corações não são inervados, isso significa que não 
são coordenados pelo sistema nervoso central, e o bombeamento é restrito aos 
próprios corações (POUGH; JANIS; HEISER, 2008).
A biologia reprodutiva das feiticeiras, ainda, é relativamente misteriosa. As 
fêmeas são mais numerosas do que os machos, em uma proporção de 100:1 
(POUGH; JANIS; HEISER, 2008). Algumas podem ser hermafroditas não ver-
dadeiras, uma vez que ovários e testículos ocorrem no mesmo indivíduo, mas 
apenas um deles é funcional. Os ovos são grandes, ricos em vitelo, ovais e com 
mais de um centímetro de comprimento, envoltos por uma casca resistente e 
clara, depositados no substrato e fixados por meio de ganchos. Cada indivíduo 
pode liberar até 30 ovos, e estes podem levar até cinco meses para chocar. Como 
não há estudos que elucidam os aspectos reprodutivos destes animais, supõe-se 
que eclodem pequenas feiticeiras completamente formadas e, portanto, não apre-
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Descrição da Imagem: a figura possui quatro imagens. Na primeira, vemos uma Lampreia fixada à rocha 
de fundo de um rio. Na segunda, há uma lampreia alimentando-se de fluidos corporais de outro peixe mo-
ribundo. Na terceira, há as fendas branquiais das lampreias bem evidentes e, na quarta, os potentes dentes 
raspadores das lampreias.
Figura 3 - Lampreias, morfologia e hábitos de vida
sentam um estágio larval ou metamorfose. Não há informação concreta sobre 
embriologia, período reprodutivo, estágio de desenvolvimento, locais e compor-
tamentos de desova e idade de maturidade.
As feiticeiras adultas não têm vestígios de vértebras na notocorda nem em tor-
no dela. Muitas características das feiticeiras fazem com que essas se assemelham 
à condição primitiva do anfioxo, embora seu sangue contenha células sanguíneas 
vermelhas, com hemoglobina, e o coração verdadeiro tem três câmaras, assim 
como outros vertebrados.
Petromyzontiformes - Lampreias 
Conhecido popularmente como lampreias, esse grupo possui cerca de 43 espé-
cies, em que os principais gêneros são Petromyzon, Ichthyomyzon e Lampetra 
(FRICKE; ESCHMEYER; LAAN, 2020). A nomenclatura popular do grupo está 
relacionada ao hábito que esses animais têm de se agarrar a uma pedra com a 
boca para manter sua posição na correnteza (KARDONG, 2016) (Figura 3). 
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Esses animais possuem corpo anguiliforme que podem chegar a um metro de 
comprimento. Vivem tanto em ambientes marinhos como de água doce. Podem 
ser parasitas de outros animais (peixes, baleias, golfinhos), em que aderem sua 
boca à presa viva, e, com todo seu aparato bucal áspero, raspam a pele da presa 
até que alcance seus vasos sanguíneos e se alimentem de seus fluídos corporais 
(Figura 3). Geralmente, não matam suas presas, mas as deixam com ferimentos 
graves, às vezes, fatais. 
Esses animais possuem nadadeiras medianas não-pareadas. Estão presentes 
estruturas vertebrais caracterizadas por blocos individuais de cartilagem, homó-
logas aos arcos neurais das vértebras dos gnatostomados. O ouvido possui dois 
canais semicirculares e apresentam, apenas, uma narina no topo da cabeça, que 
se liga à hipófise. Alguma similaridade do cérebro e dos nervos cranianos sugere 
relação com alguns grupos de ostracodermes. Os olhos são bem desenvolvidos. 
Possuem coração simplificado, além de brânquias e rins que regulam as con-
centrações de íons nitrogenados, o que permite seu deslocamento entre água 
salgada e doce. Diferente de outros peixes, nas lampreias, a água entra e sai pelas 
brânquias, empregando uma ventilação intermitente, importante para quando 
estão grudadas em suas presas.
As lampreias marinhas são anádromas, ou seja, sobem os rios de água doce 
para desovar (HICKMAN; ROBERT; LARSON, 2016). Os machos constroem 
ninhos, onde os ovos são depositados e fertilizados. Em algumas espécies, as fê-
meas se agarram a uma pedra com a boca para desovar, e, em seguida, o macho 
se enrola nela para completar o acasalamento. Uma larva do tipo amocete eclode 
do ovo, que se alimenta de partículas em suspensão no ambiente. São distintas 
dos adultos e muito similares ao ancestral anfioxo, com todas as características 
dos cordados. A fase larval é longa e pode durar cerca de 3 a 7 anos (Figura 4)
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Descrição da Imagem: nesta imagem, observa-se uma larva amocete, com suas estruturas internas e externas, 
como cérebro, olho, vesícula ótica, notocorda, pronefros, estômago, aorta dorsal, cordão nervoso, miômeros, 
cloaca, intestino, celoma, ducto pronéfrico, vesícula biliar, fígado, coração, aorta vental, barra faríngea, endós-
tilo, véu, capuz oral, papilas orais e narinas mediana.
Figura 4 - Larva de lampreias do tipo amocete / Fonte: Hickman, Robert e Larson (2016).
Quando ocorre a metamorfose para a fase adulta, as lampreias logo se repro-
duzem e morrem. Nas lampreias não-parasitas, os adultos não se alimentam e, 
rapidamente, reproduzem-se e morrem, após a desova.
Figura 4 - Larva de lampreias do tipo amocete / Fonte: Hickman, Robert e Larson (2016).
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GNATHOSTOMATA: 
VERTEBRADOS 
com mandíbulas
Gnathostomata inclui quase todos os Craniata, sendo considerado o grupo mais 
biodiverso dos Chordata em termos de espécies (BENEDITO, 2017). Esse clado 
possui mais de 50.000 espécies recentes, que compartilham três sinapomorfias 
principais, sendo elas: a presença das maxilas (gnathos = “mandíbula”; stoma = 
“boca”), apêndices pares e um terceiro canal semicircular no ouvido interno. 
Os apêndices pares são, inicialmente, as nadadeiras peitorais e pélvicas nos peixes, 
e nos vertebrados terrestres (Tetrapoda), elas deram origem às patas e, portanto, 
são estruturas homólogas.
Uma das características mais relevantes da evolução dos primeiros vertebra-
dos foi o aparecimento das maxilas nos peixes ancestrais, como uma estrutura 
com a função de agarrar e morder a presa, derivadas dos arcos faríngeos ante-
riores (KARDONG. 2016). Dois grupos ancestrais de peixes com maxilas são 
conhecidos como acantódios e placodermes e surgiram no início do Siluriano.
Estas características que surgiram nos gnatostomados, possivelmente, aumen-
taram a capacidade de exploração dos recursos alimentares e a interação com 
o ambiente e possibilitaram o sucesso na diversificação filogenética do grupo. 
Atualmente, os Gnathostomata dividem-se em dois clados Chondrichthyes (tu-
barões, raias e quimeras) e Osteichthyes (peixes ósseos).
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CHONDRICHTHYES: 
PEIXES 
CARTILAGINOSOS
Esse clado possui cerca de 1.200 espécies, quase to-
dos marinhos, com apenas 28 espécies de água doce 
(BENEDITO, 2017). Esse grupo é representado pelos 
peixes cartilaginosos (do grego, chondros = “car-
tilagem”; ichthyos = “peixe”), uma vez que possuem 
esqueleto cartilaginoso, embora calcificados, não 
possuem ossos propriamente ditos.Essa caracterís-
tica foi perdida nos Chondrichthyes, uma vez que seu 
ancestral possuía ossos. Com isso, os tecidos mine-
ralizados de fosfato foram direcionados para os den-
tes, escamas e espinhos. Além disso, os animais deste 
grupo possuem órgãos sensoriais bem desenvolvidos, 
mandíbulas potentes, musculatura para natação e há-
bitos predatórios. 
Outra característica sinapomórfica desse grupo 
é que os machos possuem os raios das nadadeiras 
pélvicas modificados em um órgão copulatório, cha-
mado de clásper (BENEDITO, 2017) (Figura 5).
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Descrição da Imagem: a imagem ilustra as nadadeiras pélvicas de um tubarão modificada em clásper, dois 
órgãos cônicos e alongados, utilizados para reprodução.
Claspeá
Figura 5 - Clásper, órgão copulatório dos tubarões
O esqueleto dérmico, também, é modificado nos Chondrichthyes, apresentando-
se em forma de placas, semelhantes a dentes, denominadas escamas placóides, 
elas são finas, pontiagudas ou em forma de cone, sem sinais de crescimento.
Elasmobranchii 
O clado Elasmobranchii é composto pelos tubarões e raias, com uma varieda-
de enorme de formas, cores e hábitos (Figura 6). Esses animais se distribuem 
por todos os mares do mundo, até às profundas fossas oceânicas (até 1.600 m) 
(KARDONG, 2016). Entre os peixes cartilaginosos, os tubarões recebem atenção 
especial, possivelmente, por representar um carnívoro de topo de cadeia e por ser 
um dos maiores vertebrados existentes, perdendo apenas para as baleias. 
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Descrição da Imagem: a imagem apresenta um tubarão-de-pontas-negras-do-recife e uma raia com coloração 
amarela com manchas azuladas, representantes do grupo dos elasmobrânquios.
Figura 6 - (A) Tubarão (Carcharhinus melanopterus); (B) Raia (Taeniura lymma)
A
B
O fato dos tubarões substituirem seus dentes, sempre que necessário, torna estes gran-
des animais, ainda mais, perigosos?
pensando juntos
A maioria dos tubarões apresenta dentes serrilhados pontiagudos, que ficam 
cercados por fileiras de dentes substitutos, prontos para girar e substituir um 
dente quebrado ou perdido (Figura 7). Essa renovação pode ser bem rápida; 
por exemplo, nos tubarões jovens, essa troca pode ocorrer semanalmente, uma 
característica singular e muito interessante dos tubarões.
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Descrição da Imagem: essa figura ilustra os dentes serrilhados pontiagudos dos tubarões dispostos em 
fileiras de dentes substitutos (lado direito). Há na primeira imagem (lado esquerdo), um tubarão com os 
dentes aparentes.
Embora os tubarões sejam, em sua maioria, tímidos e cautelosos na natureza, 
muitas fatalidades com humanos já foram registradas em diversas partes do mun-
do, devido à sua mordida devastadora. Portanto, todo cuidado é pouco com esses 
gigantes da natureza.
Figura 7 - Dentes dos tubarões
Os tubarões apresentam um corpo fusiforme, graciosamente hidrodinâmico. Sua 
cauda é heterocerca assimétrica, ou seja, vertical ao corpo do peixe, sendo um 
lado maior que o outro (Figura 8). Isso lhe proporciona impulsão e sustentação, 
enquanto se movimenta de um lado para outro. No geral, possuem nadadeiras 
pares peitorais e pélvicas, uma ou duas nadadeiras dorsais, uma nadadeira caudal 
mediana e uma nadadeira anal (Figura 8). Nos machos, parte da nadadeira pél-
vica é modificada em um clásper, utilizado para a cópula. Para a olfação, exibem 
narinas na extremidade da cabeça (Figura 8).
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Descrição da Imagem: a imagem apresenta um tubarão e todas as suas estruturas externas, como rostro, 
narina, espiráculo, espinho, nadadeiras dorsais e caudal na parte superior do corpo e aberturas branquiais, 
nadadeira peitoral e pélvica, linha lateral e clásper na parte inferior do corpo.
Descrição da Imagem: esta figura representa um tubarão detectando sinais elétricos de suas presas refletidas 
na água, por meio do seu sistema de linha lateral, indicado por setas azuis
Figura 8 - Morfologia externa dos tubarões / Fonte: Hickman, Robert e Larson (2016).
Linha lateral (pressão da água)
Pele (toque, temperatura) Boca e nariz
(gosto e cheiro)
eletro-percepção
(menos de 50 cm)
visão e pressão
(menos de 100 m)
Cheiro 
(mais de100 m)
Audição (mais de
1 km até vários km)
VisãoAudição
Figura 9 - Estruturas sensoriais dos tubarões 
Os olhos são laterais e não possuem pálpebras, seguidos de um espiráculo (resquí-
cio da primeira fenda branquial). Possuem fendas branquiais, com variação entre 
cinco e sete aberturas para o meio externo. Como a maioria dos tubarões são 
predadores vorazes, eles possuem algumas adaptações em seus órgãos olfatórios 
para localizar suas presas. Seus sentidos são tão sensíveis, que podem detectá-las 
a quilômetros de distância (HICKMAN; ROBERT; LARSON, 2016).
A alta condutividade, em água salgada, possibilita aos tubarões detectar a ati-
vidade elétrica das contrações musculares de suas presas, por meio de vibrações 
de baixa frequência em seus receptores de superfície, denominados sistema de 
linha lateral, formado por um conjunto de órgãos receptores especiais, os neu-
romastos, que se espalham pela superfície do corpo e cabeça (Figura 9).
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Descrição da Imagem: a figura mostra um tubarão cinza, com uma abertura revelando toda sua morfologia 
interna, desde a boca, dentes, brânquias, estômago, coração, pâncreas, útero, fígado, baço e rim. Além disso, 
exibe as nadadeiras dorsal e caudal. 
Figura 10 - Morfologia interna dos Chondrichthyes 
estômago
pâncreas
brânquias
baço
fígado
rim
coração
útero
útero
nadadeira dorsal
nadadeira caudal
A visão dos tubarões é excelente, utilizada para localizar presas a curtas distâncias. 
Além disso, possui eletrorreceptores, chamados ampolas de Lorenzini, locali-
zados na cabeça dos tubarões e nas nadadeiras peitorais das raias. Essa estrutura 
permite encontrar até presas enterradas no substrato.
Os tubarões apresentam uma cavidade bucal grande, que se conecta com a 
faringe e se abre para as fendas branquiais e espiráculos. Contém um esôfago 
curto e largo, que se alonga até o estômago em forma de J (Figura 10). O intestino 
é curto e reto, que recebe substâncias do fígado e pâncreas (Figura 10). Dispõe 
de uma glândula retal, exclusiva nos Chondrichthyes, e ela secreta um líquido 
transparente, com altas concentrações de cloreto de sódio, e regula as concen-
trações de sais no sangue. 
O coração dos elasmobrânquios possui câmaras de onde o sangue sai pela 
aorta ventral, passa por capilares sanguíneos e chega até as brânquias, onde o oxi-
gênio é absorvido. Posteriormente, o sangue oxigenado circula as demais partes 
do corpo pela aorta dorsal, sem retornar ao coração primeiro.
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Todos os Chondrichthyes têm fecundação interna, 
com cuidado parental bastante variável. Alguns são 
ovíparos, ou seja, põem ovos grandes após a ferti-
lização. Outras espécies desovam em cápsula quera-
tinizada, conhecida como “bolsa-de-sereia”. Em al-
gumas espécies, os embriões apresentam vitelo bem 
desenvolvido, do qual se alimentam por um longo 
tempo (de 6 meses a 2 anos), eclodindo pequenos 
adultos (HICKMAN; ROBERT; LARSON, 2016). 
Muitas espécies são ovovivíparas que mantêm os 
ovos, nutridos pelo vitelo, em desenvolvimento no 
útero até o nascimento. Algumas são vivípara, em 
que o embrião é nutrido pela corrente sanguínea da 
mãe, por meio de uma placenta.
As raias representam mais da metade de todos 
os elasmobrânquios e são caracterizadas por um 
corpo em forma de disco, achatado dorsoventral-
mente, nadadeiras peitorais bem desenvolvidas, 
com hábito de vida bentônica. As fendas branquiais 
se posicionam na parte inferior da cabeça, enquanto 
os espiráculos estão no topo. Na respiração das raias, 
a água entra pelos espiráculos, para não haver o en-
tupimento das brânquias, uma vez que sua boca fica 
quase todo o tempo enterrada no fundo arenoso.
As raias são carnívoras predadoras e seus dentes 
são aptos para esmagar as presas. Alimentam-se, prin-cipalmente, de moluscos, crustáceos e pequenos peixes.
As raias-de-espinho possuem uma cauda lon-
ga, parecida com um chicote, que dispõe de um ou 
mais espinhos serrilhados com glândulas de vene-
no em sua base (ferrão) (Figura 11) (HICKMAN; 
ROBERT; LARSON, 2016). Muitos acidentes com 
humanos são registrados com esses animais, e os 
ferimentos causados são, extremamente, dolorosos 
e de difícil cicatrização.
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Descrição da Imagem: a figura possui duas imagens. Na primeira, pode-se observar o órgão elétrico, distribuí-
do em ambos os lados do corpo, representado na cor azul. Além disso, estão expostos o cerebelo, lobos olfató-
rios, nervos cranianos e cordão espinhal. Na segunda, está representado o espinho na cauda desses animais. 
Figura 11 - Estruturas de defesa das raias
Fonte: Shutterstock e Hickman, Robert e Larson (2016).
Espinhos
Ainda, existem as raias-elétricas, que exibem órgãos elétricos na cabeça. Esse 
sistema elétrico é composto por células discóides conectadas e dispostas verti-
calmente. O choque elétrico ocorre de forma simultânea em todas essas células e 
se propaga para o meio aquático circundante, produzindo uma tensão suficiente 
para mobilizar sua presa ou espantar seus predadores (Figura 11).
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Descrição da Imagem: a figura possui duas imagens. Acima, pode ser observado uma raia-manta, nadando 
de forma exuberante na zona pelágica. Abaixo, a figura exibe três raias-diabo nadando no fundo do oceano.
A
Algumas raias podem chegar até sete metros de comprimento, como a raia-manta 
(Manta birostris) e a raia-diabo (Mobula hypostoma) (Figura 12). Geralmente, 
são pelágicas e nadam graciosamente nas águas tropicais em busca de plâncton, 
dos quais se alimentam.
Figura 12 - (A) Raia-manta (Manta birostris); (B) Raia-diabo (Mobula hypostoma) 
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Descrição da Imagem: na foto, pode-se observar uma quimera cinza-azulada, com manchas brancas, nadando 
livremente no fundo do mar, com substratos rochosos aparentes.
Muitos têm dúvidas sobre as nomenclaturas raia e arraia, mas ambas são válidas 
e podem ser utilizadas, pois não há diferença biológica natural ou taxonômica 
entre elas (KARDONG, 2016).
Holocephali
O clado Holocephali é composto pelas quimeras, conhecidas popularmente 
como peixes-ratos (Figura 13). Este grupo possui, atualmente, cerca de 56 espécies 
válidas (FRICKE; ESCHMEYER; LAAN, 2020). Esses animais divergiram de uma 
linhagem de tubarões, há cerca de 380 milhões de anos (HICKMAN; ROBERT; 
LARSON, 2016). Os primeiros fósseis foram registrados no Período Mississipia-
no, com auge no Cretáceo e início do Terciário (120 a 50 milhões de anos) e, após 
esse período, reduziram drasticamente sua riqueza de espécies. 
Figura 13 - Representante das químeras (Hydrolagus colliei) 
Fonte: Wikimedia (2004, on-line). 
Morfoanatomicamente, as quimeras possuem algumas similaridades com os 
elasmobrânquios, embora apresentem caracteres exclusivos. Por exemplo, não 
possuem dentes separados, e as mandíbulas são formadas por placas achatadas, 
especializadas em triturar o alimento. A maxila se funde ao crânio, algo incomum 
nos peixes. Possui uma única abertura respiratória externa, nela as brânquias são 
encobertas por um opérculo cartilaginoso. A cauda é longa e fina.
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OSTEICHTHYES: 
PEIXES ÓSSEOS
As quimeras se alimentam de outros peixes, crustáceos, moluscos e equino-
dermos. Apesar de pouco conhecidas, em especial, porque não são exploradas, 
comercialmente, essas espécies apresentam aparência bem peculiar, com cores 
brilhantes e diversificada. Vivem nas partes profundas do oceano e se deslocam 
às águas rasas apenas para depositar seus ovos. Algumas espécies possuem glân-
dula de veneno, integrada a um espinho dorsal, possivelmente, utilizada para se 
defender dos predadores.
Osteichthyes são, popularmente, conhecidos por peixes ósseos, os quais evo-
luíram de um ancestral com endoesqueleto ósseo durante o Período Siluriano, e 
deram origem ao clado dos vertebrados, composto hoje por aproximadamente 
96% dos peixes e demais tetrápodes atuais (HICKMAN; ROBERT; LARSON, 
2016). O osso endocondral substituiu a cartilagem, durante o processo de de-
senvolvimento, e se tornou uma característica sinapomórfica entre os vertebra-
dos (peixes ósseos e tetrápodes). 
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Ectotermia: incapacidade de controlar a temperatura corpórea utilizando mecanismos 
fisiológicos.
Fonte: Benedito (2017).
conceituando
Cientificamente, os Osteichthyes eram considerados um grupo parafilético, 
ou seja, alguns descendentes do mesmo ancestral comum não estavam incluídos 
neste clado. Por isso, recentemente este agrupamento passou por uma ressig-
nificação do termo Osteichthyes e incluiu os Tetrapoda, possibilitando, agora, 
considerar este como um grupo monofilético (BENEDITO, 2017). 
Os registros fósseis indicam que os Osteichthyes se diversificaram em dois 
grandes grupos, com características distintas e adaptadas para as mais diversas 
condições ambientais. No Actinopterygii, têm-se os peixes ósseos atuais com 
nadadeiras raiadas, detentores da maior biodiversidade. Do outro lado, o Sarcop-
terygii, que se constitui por peixes de nadadeiras lobadas, atualmente, com oito 
espécies de peixes pulmonados e celacantos, além de todos os demais tetrápodes 
existentes, recentemente incluídos neste grupo.
As principais características que definem os peixes ósseos são: hábito de vida 
aquático, corpo coberto por escamas, forma corporal fusiforme, natação por meio 
de ondulação lateral da coluna vertebral, respiração por brânquias situadas nos 
arcos faríngeos e cobertas por um opérculo, presença de nadadeiras, inclusive 
pares, bexiga natatória, presença de linha lateral e ectotermia (Figura 14).
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Descrição da Imagem: Essa figura traz vários círculos e dentro de cada um deles, há uma característica dos 
peixes, a saber: 1) corpo coberto por escamas; 2) respiração pelas brânquias; 3) põe ovos; 4) são sangue frio; 
5) possuem nadadeiras e cauda; 6) vivem na água; 7) possuem bexiga natatória para flutuação; 8) possuem 
linha lateral, que detecta vibrações na água.
Corpo coberto por escamas Respiração pelas brânquias Põe ovos São sangue frio
Possuem nadadeiras e cauda Vivem na água Possuem bexiga natatória
para �utuação
Possuem linha lateral,
que detecta vibrações na água.
CARACTERÍSTICAS DOS PEIXES
Cauda Bexiga natatória Linha lateral
Nadadeira
Actinopterygii 
Actinopterygii são os peixes de nadadeiras raiadas, que possuem cerca de 35.500 es-
pécies (FRICKE; ESCHMEYER; LAAN, 2020), com formas, cores e hábitos de vida 
muito diversos. Os teleósteos (Gr. teleos, perfeito + osteon, osso) são considerados 
os peixes ósseos modernos, representando mais da metade de todos os vertebrados. 
Os peixes deste grupo apresentam ampla variação de tamanho, podendo 
ser muito pequeno, medindo cerca de 7 mm, até peixes enormes de 17 m de 
comprimento, ocupando até os lugares mais inóspitos da terra (HICKMAN; 
ROBERT; LARSON, 2016).
Figura 14 - Principais características dos peixes
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Descrição da Imagem: a figura detalha os tipos de escamas presente nos peixes. A primeira imagem do lado 
esquerdo exibe as escamas placóides, que lembram dentes pontiagudos e estão presentes nos peixes cartila-
ginosos. As outras três escamas são as ganóides (em forma de diamante), ciclóides e ctenóides, encontradas 
nos peixes teleósteos.
Figura 15 - Tipos de escamas presentes nos peixes
Fonte: Hickman, Robert e Larson (2016).
Os registros fósseis sugerem que os Actinopterygii tiveram origem no Período 
Siluriano e desenvolveram-se no Devoniano, período em que os Palaeoniscoidea, 
um grupo de peixes já extinto, eram os mais abundantes (BENEDITO, 2017). 
Entretanto, evolutivamente, eles foram substituídos pelos Teleostei, que surgi-
ram no Triássico e se diversificaram a partir do Jurássico, tornando-se o grupo 
de vertebrados que, hoje,domina os ambientes aquáticos (BENEDITO, 2017).
Os peixes Actinopterygii primitivos possuíam uma pesada armadura dérmi-
ca, que foi modificada para escamas ciclóides, ctenóides e ganóides, estas estão 
presentes na maioria dos teleósteos atuais (Figura 15). No entanto, alguns peixes 
possuem a pele lisa, sem nenhum tipo de escama. Essas novas escamas, possibili-
taram uma maior agilidade e mobilidade de natação, favorecendo o escape mais 
ágil dos predadores e melhor capacidade de capturar as presas.
Os teleósteos apresentam nadadeira caudal do tipo homocerca (Figura 16); as 
partes superior e inferior possuem dimensões semelhantes, e os raios são susten-
tados por ossos especializados, chamado ossos hipurais (BENEDITO, 2017). 
Com esse formato de cauda, as contrações musculares foram concentradas nela, 
o que resultou em maior velocidade de natação. 
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Bexiga natatória: uma protuberância na parede ventral do trato digestório, que se trans-
forma em uma câmara preenchida por gás. 
Fonte: Benedito (2017).
conceituando
Ao longo do processo evolutivo, houve modificações nas nadadeiras dos 
teleósteos que permitem camuflagem, frenagem, hidrodinâmica, comunicação 
social e outros movimentos complexos (HICKMAN; ROBERT; LARSON, 2016). 
Além disso, houve adaptações no controle da flutuação, por meio de modifica-
ções na utilização dos gases pela bexiga natatória, que possivelmente coevoluiu, 
juntamente com as nadadeiras, para otimizar o deslocamento dos peixes no meio 
aquático. Algumas modificações nas maxilas e mandíbulas, também, possibili-
taram aos teleósteos melhor sucção e maior capacidade de capturar, mastigar e 
triturar suas presas.
O corpo dos peixes, em grande parte, é fusiforme, coberto por uma secreção 
limosa, chamada muco. Possuem esqueleto ósseo, com notocorda presente e vér-
tebras distintas. Possuem três canais semicirculares, órgãos do sentido e encéfalo 
bem desenvolvidos. O sistema circulatório é fluxo único, coração com um seio 
venoso, átrio e ventrículo.
Uma característica bem marcante desses animais é a formação de cardumes, 
em que o agrupamento de milhares de peixes evita o risco de predação e, ainda, 
favorece o encontro dos parceiros para o acasalamento.
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Descrição da Imagem: essa figura revela os três tipos básicos de nadadeira entre os Actinopterygii. À esquer-
da, com cor acinzentada, o tipo Heterocerca, assimétrica e comum nos tubarões. No meio e à direita, o tipo 
Homocerca e Dificerca, simétricas e comuns nos peixes ósseos e pulmonados, respectivamente.
Figura 16 - Tipos de escamas presente nos peixes 
Fonte: Hickman, Robert e Larson (2016).
Dentre os peixes, os sarcopterígios são compostos pelos pulmonados e celacan-
tos (Figura 17). Esses peixes apresentam escamas dérmicas, esqueleto ósseo com 
vértebras distintas, mandíbulas e dentes polifiodontes. Estão presentes, neles, in-
testino com válvula espiral, encéfalo bem desenvolvido, três canais semicirculares 
e órgãos do sentido desenvolvidos. São dióicos, ovíparos, com fertilização externa 
nos peixes pulmonados e interna nos celacantos. Possuem sistema excretor que 
eliminam amônia e ureia e um sistema circulatório composto por coração com 
um seio venoso, átrio e ventrículo. As brânquias são recobertas por um opérculo 
ósseo e a bexiga natatória, modificada em forma de pulmão ou preenchida por 
gordura nos celacantos (HICKMAN; ROBERT; LARSON, 2016).
Sarcopterygii
Sarcopterygii são denominados peixes de nadadeiras lobadas. Neste grupo, en-
contra-se ancestral mais recentes dos tetrápodes, ripidístia, já extinto. Esse peixe 
era cilíndrico, com cabeça grande, com nadadeiras e escamas robustas; possivel-
mente, possuía pulmões e cauda do tipo heterocerca (fósseis), que posterior-
mente se tornou dificerca (atuais) (Figura 16). 
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Descrição da Imagem: essa imagem é composta por duas figuras. A primeira é um peixe celacanto, cinza-azu-
lado, com manchas por todo o corpo. Na segunda, revela-se um peixe pulmonado, próximo de um substrato, 
com pequenas rochas e fundo arenoso. 
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Figura 17 - (A) Celacantos; (B) Peixes pulmonados
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Adaptações dos peixes para o meio aquático
 Natação: os peixes podem nadar em média de 10,4 km/h e, de forma geral, quanto 
maior o peixe, mais rápido pode nadar (HICKMAN; ROBERT; LARSON, 2016). 
Os músculos da cauda e tronco promovem a força propulsora para a natação, espe-
cialmente, os miômeros. Estes são fibras musculares dispostas em ambos os lados 
do corpo, no formato de W, separadas por septos de tecido conjuntivo (POUGH; 
JANIS; HEISER, 2008). Essas estruturas são importantes no movimento do corpo 
e, também, na identificação de algumas espécies na fase larval.
O movimento de natação do corpo se dá por ondulações, que se movem 
para trás e, ao mesmo tempo, desloca lateralmente a água, produzindo uma for-
ça de reação em direção frontal. Dessa forma, há duas etapas importantes no 
processo de natação, impulso, o qual tem a função de reduzir a resistência da 
água e empurrar o peixe para frente, e força lateral, que faz a cabeça do peixe se 
movimentar na mesma direção da cauda. 
As nadadeiras peitorais promovem equilíbrio e impulso, enquanto as nada-
deiras dorsal e anal impedem a rotação do corpo em torno de seu eixo. Ainda, 
podem nadar por oscilação, e as nadadeiras se movem para frente e para trás. 
Alguns peixes marinhos, que nadam muito rápido exibem as nadadeiras caudais 
em forma de foice, como o marlim. A natação é o tipo de locomoção mais van-
tajosa em termos de gasto de energia, uma vez que a água sustenta o corpo do 
animal e auxilia no controle da gravidade. 
Flutuabilidade: os peixes são mais densos (pesados) que a água e, portanto, 
precisam de algum mecanismo para flutuação, caso contrário, afundariam. Nos 
peixes ósseos, a flutuabilidade dos peixes é proporcionada pelo órgão de equi-
líbrio hidrostático, a bexiga natatória, situada na parte dorsal do abdome. Nos 
Chondrichthyes, a flutuabilidade é dependente do fígado, um órgão bem desen-
volvido e rico em lipídio, além da cauda heterocerca, cabeça grande e nadadeiras 
peitorais achatadas, que auxiliam no equilíbrio.
De maneira geral, a bexiga natatória pode ser inflada e esvaziada por duas 
maneiras. O primeiro mecanismo seria por um ducto pneumático, que interliga a 
bexiga natatória ao esôfago. Neste caso, os peixes precisam nadar até a superfície 
e obter ar pela boca, chamado condição fisóstoma. O segundo é mais complexo, 
chamado fisoclisto, em que o oxigênio é captado das hemoglobinas (células 
do sangue) e transferido para a bexiga por difusão. A bexiga natatória pode ser 
encontrada em grande parte dos peixes ósseos pelágicos, que vivem na coluna 
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Descrição da Imagem: a figura representa um peixe ósseo, com uma transparência, revelando toda sua 
morfologia interna e externa, como boca, olhos, cérebro, cordão espinhal, brânquias, esôfago, estômago, 
intestino, coração, pâncreas, útero, fígado, baço, rim, bexiga natatória e ânus. Além disso, exibe as nadadeiras 
dorsal , caudal, pélvica e anal. 
vesícula biliar
estômago
pâncreas
brânquias
esôfago
fígado
rim
nadadeira caudal
nadadeira espinhal molecerébro
bexiga natatória
órgão reprodutivo
intestino
ânus
nadadeira pélvica
nadadeira anal
Cordão espinhal
nadadeira dorsal espinhosa
Figura 18 - Anatomia interna dos peixes ósseos
d’água (Figura 18), e está ausente na maioria dos peixes abissais e bentônicos, que 
vivem nas profundezas do oceano ou no fundo dos rios.
Sistema auditivo: nos peixes, o som é detectado por meio de vibrações na 
orelha interna, mas esse mecanismo não é muito eficiente em função da den-
sidade da água. Deste modo, alguns peixes possuem uma estrutura chamada 
ossículos de Weber, minúsculos ossos que possibilita ouvir sons de baixa 
intensidade, com muito mais acústica. Neste mecanismo, há um papel da be-
xiga natatória, que vibra e transmite o som para o ouvido interno,similar ao 
tímpano dos mamíferos. Os peixes também possuem um labirinto, composto 
por três pequenas bolsas ventrais denominadas sáculo, utrículo e lagena, onde 
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estão presentes uma estrutura calcificada, chamada otólito, muito importante 
para medir o crescimento dos peixes.
Sistema respiratório: a respiração nos peixes ocorre em grande parte pelas 
brânquias ou guelras (nome popular). Essas estruturas são compostas por delica-
dos filamentos, recoberto por membrana epidérmica fina. O aparelho branquial 
é composto pelo arco branquial, filamentos branquiais e rastros branquiais e fica 
na cavidade faríngea, recoberta pelo opérculo (BENEDITO, 2017). As brânquias 
possuem uma ampla rede de vasos sanguíneos, denominados vasos aferentes, 
que transportam o sangue rico em CO2 (dióxido de carbono) e eferentes, que 
carregam o sangue rico em O2 (oxigênio).
Dessa forma, as brânquias são quase externas e ficam em contato direto com 
a água, onde ela se desloca por um fluxo unidirecional, entrando pela boca e sain-
do pelo aparelho branquial. Assim, ocorre o fluxo contracorrente, compondo 
um melhor conjunto de condições para extrair o máximo possível de oxigênio 
da água (até 85%) (HICKMAN; ROBERT; LARSON, 2016). Esse mecanismo 
garante maior eficiência energética do que a respiração pulmonar, com o sistema 
de inspira-expira presente nos demais vertebrados pulmonados. Ao contrário dos 
peixes ósseos, em que há apenas uma abertura de cada lado do corpo, o opérculo 
e os elasmobrânquios têm uma série de fendas branquiais por onde a água se 
direciona para o meio externo.
Alguns peixes conseguem sobreviver por períodos variáveis fora do am-
biente aquático e respirar ar, especialmente, os que possuem pulmões. Outros 
conseguem respirar pelo intestino ou estômago, exemplo dos peixes tamboatá 
e cascudos, sobrevivendo em ambientes com baixas concentrações de oxigênio 
ou mesmo fora d’água. Ainda, há peixes que usam a superfície da boca para res-
pirar, uma vez que ela é altamente irrigada por capilares sanguíneos. Todas essas 
adaptações e estratégias servem para manter esses animais respirando e vivos, 
quando as condições do ambiente não são tão favoráveis.
Regulação osmótica: as concentrações de sais no ambiente de água doce são 
muito menores que as concentrações no corpo dos peixes. Dessa forma, quando 
ocorre o processo de respiração pelas brânquias, o peixe perde sal para o meio 
externo. Muitas adaptações foram necessárias para que os peixes que vivem nestes 
ambientes conseguissem fazer a regulação osmótica de seu corpo. Uma delas é 
produzir uma urina bastante diluída, excretada pelos rins opistonéfricos. Depois, 
as brânquias possuem células específicas que transferem diretamente sais da água 
para o sangue, que somado aos sais ingeridos na alimentação, renova rapidamente 
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o sal perdido pela difusão. Esse método é tão eficaz que evita a perda de energia 
na manutenção do equilíbrio osmótico.
Já, nos peixes ósseos marinhos, o problema é o oposto, as concentrações de 
sais no corpo do animal são muito menores que as da água circundante. Com isso, 
os peixes perdem água e ganham sal, podendo sofrer severa desidratação. Para 
manter o equilíbrio osmótico dos peixes neste ambiente, alguns mecanismos fo-
ram ajustados. Literalmente, os peixes marinhos bebem água do mar, aproveitam 
a água e eliminam o sal por vários caminhos até o meio externo, que pode ser por 
meio das brânquias, eliminando nas fezes ou excretando pelos rins. 
Alimentação e digestão: em qualquer ser vivo existente, a alimentação cons-
titui um mecanismo de sobrevivência, seja ela por qualquer meio de aquisição 
de nutrientes. O processo de alimentação, em qualquer animal demanda energia 
para capturar seu alimento e consumi-lo. Portanto, ao longo do processo evolu-
tivo, algumas adaptações foram necessárias. A principal delas foi o desenvolvi-
mento das mandíbulas, que deixou para trás a obrigação da filtração passiva e 
possibilitou a busca pelo próprio alimento. 
Neste contexto, há diversos grupos tróficos apresentados pelos peixes. A 
maioria são carnívoros, que se alimentam de outros animais, ou piscívoros, 
que se alimentam de outros peixes. Como não conseguem mastigar as presas, em 
função do fluxo de água que cessaria a respiração, eles utilizam os dentes e man-
díbulas para agarrar as presas e as engole por inteiro. Os peixes herbívoros são 
aqueles que se alimentam de plantas e algas. Alguns costumam comer até semen-
tes que caem na superfície da água. Os filtradores são aqueles que se alimentam 
de organismos planctônicos e são mais comuns em ambientes marinhos, onde a 
concentração de zooplâncton, por exemplo, é muito abundante. Nos ambientes 
de água doce, muitas larvas de peixes utilizam dessa técnica para se alimentar, e 
o hábito pode ser mantido na fase adulta.
Os saprófagos são os peixes que se alimentam de animais mortos ou mo-
ribundos, a exemplo das feiticeiras. Os detritívoros são aqueles peixes que, 
geralmente, habitam o fundo do ambiente aquático e se alimentam de matéria 
orgânica em decomposição, conhecido como detritos. Existem peixes parasitas 
também, e eles se alimentam do sangue e do epitélio branquial de seu hospedeiro 
ou, ainda, consomem partes de outros animais (por exemplo, lampreia e alguns 
pequenos bagres candiru e Vandellia). 
Os peixes podem ter dietas especialistas, que consomem uma gama muito 
restrita de alimentos, ou generalistas, com amplitude alimentar extensa, con-
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sumindo recursos de diferentes origens. Ainda, quando generalistas, podem ser 
oportunistas, ou seja, ampliar ou restringir seu aporte de recursos de acordo com 
as condições ambientais.
Quanto à digestão, embora os peixes apresentem o mesmo padrão dos ver-
tebrados, com as etapas de ingestão pelas peças bucais, condução pelo esôfago, 
armazenamento e digestão inicial no estômago, absorção e digestão final no in-
testino delgado e absorção de água e concentração de sólidos no intestino grosso, 
alguns aspectos são peculiares dependendo dos hábitos alimentares. 
O estômago dos peixes e intestino podem variar de forma, tamanho e compo-
sição muscular, dependendo do grupo trófico ao qual pertence. No caso dos car-
nívoros, o estômago é grande, em forma de saco e bastante musculoso, enquanto 
o intestino é bem curto. Nos herbívoros, o estômago é menor e o intestino longo, 
uma vez que a absorção de proteínas animal é mais rápida e eficiente do que a 
proteína vegetal. Nos onívoros, o tamanho entre estômago e intestino é relativa-
mente proporcional. Nos detritívoros, o estômago é bem pequeno e o intestino 
bem longo para melhor absorção dos nutrientes.
Reprodução, Migração e crescimento: algumas espécies de peixes apre-
sentam um curioso hábito para se reproduzir, a migração. Dentre os casos mais 
intrigantes, estão as enguias de água doce, Anguilla. Esses peixes, denominados 
catádromas, passam grande parte do seu ciclo de vida em água doce, mas quando 
adultos, em fase reprodutiva, migram para o oceano para desovar e os adultos 
jamais retornam, pois morrem durante o processo reprodutivo. As pequenas 
larvas, ainda, frágeis enfrentam um longo caminho de volta para casa. 
Por outro lado, os salmões são considerados anádromos, ou seja, vivem qua-
se toda sua vida no oceano, e quando chega a idade reprodutiva, eles sobem os rios 
de água doce para desovar e, em seguida, morrem. Os jovens migram rio abaixo, 
para crescerem no oceano, e quando adultos retornam exatamente ao rio onde 
nasceram, guiados por um odor característico do rio.
Para algumas espécies de água doce, como o dourado, pintado e outros gran-
des peixes, as migrações ocorrem, anualmente, em seu período reprodutivo, onde 
os estímulos reprodutivos, geralmente, são estartados pela chuva e temperatura. 
Esses peixes podem migrar até 200 km rio acima para desovar (ROSA; SILVA; 
BIALETZKI, 2019). Os ovos e as larvas derivam rio abaixo até encontrar ambien-
tes mais calmose com alimento suficiente, onde possam crescer e se desenvolver.
O comportamento reprodutivo dos peixes é bastante complexo, mas alguns 
padrões podem ser encontrados. A maioria apresenta sexos separados, embora 
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possam ser hermafroditas ou se reproduzirem por partenogênese; a fertilização 
e desenvolvimento são externos (oviparidade). Alguns podem apresentar ovovi-
viparidade, com embriões que se desenvolvem dentro da mãe e, depois, nascem 
prontos. No entanto, a oviparidade é a estratégia reprodutiva mais comum entre 
os peixes, onde o ovo possui uma cápsula protetora e um vitelo, rico em nutrien-
tes, que permite ao embrião se desenvolver externamente ao corpo da mãe e 
realizar as trocas gasosas necessárias. O tipo de esforço reprodutivo caracteriza 
as espécies em r-estrategista, em que se libera um grande número de ovos com 
baixa sobrevivência (muitos peixes marinhos), ou k-estrategista, em que se põe 
menos ovos, com cuidado parental, para maior sobrevivência da prole (muitos 
peixes de água doce).
Ao formar os cardumes, os peixes liberam milhões de gametas na água. Ape-
nas uma pequena porcentagem irá fertilizar e sobreviver até a fase adulta. Os ovos 
podem ser pequenos, pelágicos e transparentes, com pouco vitelo; ou bentônicos, 
grandes, com muito vitelo, não flutuantes e adesivos. Algumas espécies constroem 
ninhos para depositar seus ovos e ficam cuidando das larvas até estarem prepa-
radas para enfrentar o mundo sozinhas (cuidado parental). Outros depositam 
os ovos em vegetações marginais, e alguns até incubam os ovos na boca, como 
os cascudos-chinelo (Loricariichthys platymetopon).
Após a fertilização, os ovos dos peixes passam pelo processo de clivagem, em 
que formarão blastômeros, depois blástula, gástrula, fechamento do blastóporo, 
bastão embrionário, neurulação, até que o embrião comece a apresentar o forma-
to típico de um peixe. O tempo de desenvolvimento embrionário varia muito em 
função da espécie e das condições ambientais, especialmente, temperatura. Após 
essa fase, geralmente, eclode uma larva carregando um vitelo, que suprirá suas 
demandas energéticas até que a larva abra a boca e ocorra o desenvolvimento 
completo de seu trato digestivo, para que inicie a alimentação exógena (alimento 
do meio externo) (Figura 19). A maioria das larvas passam por metamorfose, 
nesse processo o indivíduo jovem apresentará todas as características do adulto. 
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Na natureza tudo passa. O traço característico da existência é a impermanência.
(Albert Einstein)
pensando juntos
Descrição da Imagem: nesta figura, observa-se o ciclo de vida dos peixes de água doce. Primeiro o peixe 
deposita seus ovos em uma vegetação aquática, esses ovos eclodem em larvas ricas em vitelo, que irá cres-
cer e virar um jovem similar ao adulto. Na fase adulta, vemos dois peixes em comportamento de corte e, na 
sequência, inicia-se o processo reprodutivo todo novamente.
Figura 19 - Ciclo de vida dos peixes de água doce
Efetivamente, um animal é considerado adulto a partir do momento que está 
apto à reprodução (Figura 19).
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O crescimento dos peixes, geralmente, apresenta um ciclo anual e é acompanhado 
pela formação de anéis nas escamas, otólitos e outras estruturas ósseas, que espe-
lham o crescimento. Esses registros são muito utilizados em estudos populacio-
nais para estimar a idade dos peixes, visto que estes crescem durante toda a vida.
Biologia da Conservação dos peixes 
Os peixes constituem o grupo de vertebrados mais biodiverso, com exuberância 
inestimável, além de apresentar grande importância comercial e ornamental. 
Estima-se que, no Brasil, existem cerca de 5.165 espécies de peixes (FRICKE; 
ESCHMEYER; LAAN, 2020). Muito apreciados na culinária em todo o mundo, 
a superexploração e a pesca predatória têm reduzido drasticamente a riqueza e 
abundância das espécies de peixes, tanto no ambiente marinhos como de água 
doce. Ainda, outros fatores como poluição, desmatamento, construção de em-
preendimentos hidrelétricos e estradas, cultivos agrícolas e aquecimento global, 
têm contribuído de forma drástica para redução desses animais no meio natural.
O cultivo de espécies exóticas para destino de alimentação, por exemplo, a 
famosa tilápia, além de outros tipos de piscicultura tem se tornado também um 
desafio para conservação das espécies nativas. A tilápia-do-nilo (Oreochromis 
niloticus), uma espécie africana tornou-se a principal espécie de peixe no ramo 
alimentício brasileiro, devido, especialmente, à flexibilidade de manejo e baixo 
custo. No entanto, diversos impactos ao ecossistema e às espécies nativas estão 
associados a esse peixe, bem como de ouras espécies invasoras.
No Brasil, atualmente, existem cerca de 400 espécies de Actinopterygii e 55 
espécies de Elasmobranchii com status de ameaçados de extinção. Os peixes carti-
laginosos apresentam a maior proporção de táxons ameaçados, 32,5% (ICMBIO, 
2018). O principal fator de ameaça é a pesca comercial e exploratória, aliado à 
baixa taxa de novos filhotes apresentados pelos elasmobrânquios (BORNATO-
WSKI; ABILHOA, 2012). Infelizmente, o processo evolutivo não habilitou os 
elasmobrânquios a aguentar as pressões do ser humano moderno, uma vez que 
a maioria das espécies não tam capacidade de reposição populacional para com-
pensar a mortalidade por pesca, devido à baixa fecundidade e à maturação sexual 
tardia (BENEDITO, 2017). Esse acumulado de eventos, aliado à superexploração, 
pode levá-los ao colapso ou extinção local de populações. 
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CONSIDERAÇÕES FINAIS
Chegamos ao final de mais uma unidade; aqui, conhecemos o universo dos 
vertebrados com modo de vida aquático, os peixes. Esses animais possuem 
muitas características que os definem, entre elas: a respiração branquial e a 
presença de nadadeiras. 
Os peixes são os vertebrados mais primitivos, dos quais se originaram todos 
os demais. A ausência ou presença de mandíbulas é uma característica impor-
tante para a classificação dos peixes. As feiticeiras e lampreias são desprovidas 
dessa estrutura. Todos os demais peixes possuem mandíbulas bem desenvolvidas, 
uma característica importante na evolução dos vertebrados. Nos Chondrichthyes, 
essa característica é bem marcante, uma vez que possuem mandíbula poten-
tes e dentes bastante peculiares, que se substituem frequentemente. O esqueleto 
cartilaginoso, possivelmente, foi perdido nos Chondrichthyes, uma vez que seu 
ancestral possuía ossos. O corpo é fusiforme, coberto por escamas placóides. 
A nadadeira caudal apresenta formato heterocerca assimétrica. O sistema de 
linha lateral e ampolas de Lorenzini são estruturas sensoriais que favorecem seu 
sucesso alimentar. Por sua vez, as raias são famosas pelo seu corpo em forma de 
disco, hábito bentônico e presença de um espinho com glândulas de veneno na 
base de sua cauda.
Nos peixes ósseos, o sucesso está relacionado às adaptações dos sistemas es-
quelético e muscular para natação, escamas diferenciadas (ciclóides, ctenóides e 
ganóides), cauda homocerca, ossículos de Weber e regulação osmótica eficiente. 
Além disso, a plasticidade alimentar (muitos grupos tróficos), aliada às diversas 
estratégias reprodutivas, favorece a ampla irradiação desses animais nos mais 
variados ambientes aquáticos disponíveis. 
Embora extremamente diversos, os peixes têm sofrido com a degradação 
ambiental cada vez mais acentuada, como a poluição, desmatamento, construção 
de empreendimentos hidrelétricos e estradas, cultivos agrícolas e aquecimento 
global. Isso reduz a qualidade dos ambientes naturais.
87
na prática
1. As feiticeiras e lampreias são consideradas representantes da primeira irradiação 
de vertebrados agnatos, com modificações e estilos de vida especializados. As fei-
ticeiras possuem características mais próximas do ancestral vertebrado, mas os 
estudos filogenéticos apontam para uma relação bem próxima destes dois grupos. 
Embora muito similares, morfologicamente,as feiticeiras e lampreias diferem em 
alguns aspectos. Neste sentido, analise as alternativas a seguir e assinale a correta.
a) Ambas não possuem ossos e apresentam duas narinas.
b) As feiticeiras são encontradas em ambientes de água doce e marinho.
c) As lampreias são saprófagas e predadoras. 
d) As feiticeiras possuem uma “língua” muscular, com estruturas similares a dentes 
queratinizados.
e) Ambas possuem ouvido com três canais semicirculares.
2. O clado dos Chondrichthyes, representado pelos tubarões, raias e quimeras, desta-
ca-se pelo exemplo evolutivo de sucesso entre os vertebrados, combinando persis-
tência ao longo do tempo e adaptações que favoreceram sua irradiação. Dentre suas 
principais especializações presentes nos animais deste grupo, analise as afirmativas 
a seguir.
I - Possuem esqueleto ósseo, com corpo coberto por escamas placóides.
II - A cauda dos tubarões é do tipo heterocerca.
III - A bexiga natatória é responsável pela flutuação dos representantes do grupo 
Elasmobranchii.
IV - As ampolas de Lorenzini são uma característica peculiar dos Chondrichthyes.
Assinale a alternativa correta:
a) Apenas, I e II estão corretas.
b) Apenas, II e III estão corretas.
c) Apenas, I e IV estão correta.
d) Apenas, II, III e IV estão corretas.
e) Nenhuma das alternativas está correta.
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na prática
3. Os peixes representam quase metade de todos os demais grupos Craniata juntos. A 
sua grande diversidade pode ser notada nos mais variados ambientes aquáticos exis-
tentes, marinhos ou de água doce. Para que isso fosse possível, várias adaptações 
foram selecionadas ao longo da evolução e promoveram o sucesso evolutivo e eco-
lógico desses animais. Em relação às características dos teleósteos que contribuíram 
para sua imensurável diversidade e abundância, assinale Verdadeiro (V) ou Falso (F):
( ) Nos peixes ósseos, a flutuabilidade dos peixes é proporcionada pelo órgão de 
equilíbrio hidrostático, ossículos de Weber.
( ) A cauda do tipo homocerca, sustentada pelos ossos hipurais, possibilitou maior 
velocidade de natação.
( ) A respiração pelas brânquias, baseada no fluxo contracorrente, compõe o me-
lhor conjunto de condições para extrair o máximo possível de oxigênio da água.
Assinale a alternativa correta:
a) V, V, F.
b) F, V, V.
c) V, F, V.
d) F, F, F.
e) V, V, V.
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na prática
4. A alimentação representa um dos pilares da sobrevivência de uma espécie. Diversas 
táticas e estratégias alimentares podem ser observadas nos peixes e representam 
um conjunto de mecanismos adotados para a obtenção de energia e interações intra 
e interespecíficas. Em um sentido mais amplo, o fluxo energético do ecossistema está 
diretamente relacionado às diferentes categorias tróficas em uma rede alimentar. 
Assim, analise as afirmativas a seguir.
I - Carnívoros e piscívoros são animais que se alimentam de outros animais ou de 
outros peixes.
II - Os herbívoros são aqueles que se alimentam de sementes, plantas e algas.
III - Detritívoros são os peixes que se alimentam de animais mortos.
IV - Filtradores são aqueles peixes que, geralmente, habitam no fundo do ambiente 
aquático e se alimentam de matéria orgânica em decomposição.
Assinale a alternativa correta:
a) Apenas, I e II estão corretas.
b) Apenas, II e III estão corretas.
c) Apenas, I e IV está correta.
d) Apenas, II, III e IV estão corretas.
e) Nenhuma das alternativas está correta.
5. Os peixes apresentam estratégias reprodutivas bem variáveis que garantem o seu 
sucesso reprodutivo e possibilita a manutenção de populações viáveis. Ao longo do 
processo evolutivo, o desenvolvimento dessas diferentes estratégias de vida favo-
receu os ajustes a diferentes tipos de ambientes. Neste sentido, os peixes podem 
ser ovíparos, ovovivíparos e vivíparos. Discorra sobre cada um desses conceitos e 
dê exemplos práticos.
90
aprimore-se
Nos últimos anos, com o aumento das discussões sobre sustentabilidade, uma par-
cela da sociedade tem aumentado seu interesse no impacto causado pela alimen-
tação sobre os aspectos ambientais, sociais e econômicos. De fato, ouvimos falar 
muito sobre os impactos negativos da produção das carnes bovinas, suínas e de 
aves sobre os ecossistemas naturais e suas relações com as mudanças climáticas. 
Dessa forma, o mercado alimentício interessado nesse público, oferta fontes de pro-
teínas de animais que potencialmente teriam um menor impacto ambiental asso-
ciado à sua produção, como carnes de peixes exóticos. Mas a realidade não é bem 
assim! Nos últimos anos, houve um aumento da produção de peixes de água doce 
exóticos, sendo que os impactos dessa produção tem sido alvo de diversos estudos.
Uma espécie exótica é aquela que é inserida no meio natural ou produzida em 
escalas comerciais fora da sua área de distribuição natural (onde ela seria nativa). O 
exemplo mais comum para na América são as tilápias (Oreochromis spp. e Coptodon 
spp.), espécies exóticas de peixe de água doce com maior produção no Brasil, por 
exemplo, nativas da África e trazidas ao país por volta da década de 1950. O sabor 
da carne da tilápia cativou o paladar da população, sendo comumente encontrada 
na culinária de bares, restaurantes e na cozinha doméstica. Geralmente, esses pei-
xes são criados em fazendas aquícolas em sistemas de tanques-rede ou escavados. 
Esse tipo de produção, como é realizado na maioria dos sistemas de aquicultura, 
em geral apresenta dois principais impactos negativos no meio ambiente: excesso 
de substâncias lançadas na água e contato das espécies exóticas com a fauna nativa 
(outros peixes, insetos aquáticos, organismos planctônicos). Para entender melhor 
cada um deles, leia o artigo na íntegra.
Fonte: Oliveira e Granzotti ([2020], on-line).
91
eu recomendo!
Biologia e Ecologia de Vertebrados
Autora: Evanilde Benedito
Editora: Roca
Sinopse: didática e abrangente, esta obra promissora preenche 
uma lacuna importante no ensino de zoologia de vertebrados no 
Brasil, introduzindo elementos conceituais imprescindíveis à forma-
ção do profissional que tem o objetivo de conhecer e aprofundar-se 
no estudo de vertebrados. Biologia e Ecologia dos Vertebrados conduzem pesquisa-
dores e discentes a um maior envolvimento com a fauna brasileira, aprofundando a 
teoria relacionada ao estudo dos ecossistemas. Seu conteúdo apresenta informações 
sobre o que se tem conhecido sobre a fauna de vertebrados — sistemática, estrutura, 
funcionamento e ecologia —, por meio de um debate de múltiplas vozes, de diferen-
tes especialistas provenientes de várias regiões brasileiras, contribuindo para a com-
preensão, a investigação e o processamento dos dilemas ambientais que o mundo 
contemporâneo apresenta.
Comentário: a autora deste livro é especialista em ecologia de peixes. Portanto, para 
o tema trabalhado nesta unidade, as abordagens estão bem completas neste livro.
livro
Peixes do Velho Chico
Ano: 2013
Sinopse: o documentário Peixes do Velho Chico exibe, pela primeira 
vez, o mundo subaquático dos peixes da Bacia do Rio São Francisco 
e as relações existentes entre as pessoas, os peixes e o rio. Por meio 
de 384 horas de mergulho, durante dois anos, a ecologia e o compor-
tamento das espécies são mostrados em alta definição, desde a nascente até a 
calha do Rio São Francisco, passando pelos rios Cipó e Pandeiros. Os moradores 
ribeirinhos revelam um grande conhecimento tradicional sobre os hábitos dos 
peixes e expõem seus valores, necessidades e admiração diante do rio. A relação 
dos ribeirinhos com os peixes e o Velho Chico é surpreendente, mostra a neces-
sidade de preservação da identidade destes personagens do rio e dos recursos 
naturais desta bacia.
documentário
https://www.youtube.com/watch?v=8lkQAtHsdJM&ab_channel=PeixesdeAguaDoce
3
TETRÁPODES E 
ANFÍBIOS
 
PROFESSORA 
Dra. Jislaine Cristina da Silva
PLANO DE ESTUDO 
A seguir, apresentam-se as aulas que você estudará nesta unidade: • História evolutiva dos tetrápodes 
• Lissamphibia (anfíbios atuais) • Gymnophiona(Apoda) • Urodela (Caudata) • Anura (Salientia).
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM 
Conhecer a história evolutiva dos tetrápodes bem como seus principais representantes atuais • Com-
preender a classificação de Lissamphibia e dos seus principais grupos • Apresentar o clado Gymnophio-
na e os principais aspectos de sua biologia • Identificar as principais características do clado Urodela, 
conhecendo seus representantes e suas peculiaridades• Aprofundar os conhecimentos sobre os anuros, 
as suas características morfofisiológicas e as especificidades de cada grupo.
INTRODUÇÃO
Olá, caro(a) aluno(a), nesta unidade, continuaremos a percorrer a história evolutiva dos 
vertebrados. Depois de nos aventurarmos pelo mundo aquático dos peixes, agora, 
iniciamos a trajetória de invasão do ambiente terrestre pelos tetrápodes.
Para viver no ambiente terrestre, a nova linhagem, evoluída de um ancestral peixe, 
precisou passar por uma reorganização de sua estrutura corporal. Os principais fato-
res complicadores da transição água-terra estão relacionados à dependência da água 
para diversas atividades, à disponibilidade de oxigênio, à densidade de flutuação, à 
termorregulação e à diversidade de habitat.
Neste sentido, os anfíbios, primeiros nesta linha evolutiva, ainda apresentam certa 
dependência da água, especialmente para o processo reprodutivo. Dentro deste 
grupo, atualmente, chamado Lissamphibia, temos espécies que ainda vivem toda a 
vida dentro da água e respiram por brânquias, enquanto outras utilizam o ambiente 
aquático para reproduzir, passam por metamorfose e, depois, passam parte ou o 
resto da vida na terra.
Dentro do clado Lissamphibia, temos alguns representantes enigmáticos, como as ce-
cílias, as salamandras, os proteus, os sapos, as rãs e as pererecas. Podemos considerar 
um grupo bastante diverso em termos de formas e hábitos de vida, uma vez que as 
cecílias são ápodes e, geralmente, cegas, enquanto as salamandras têm cauda, e algu-
mas espécies apresentam pedomorfose. Já os anuros não possuem cauda, mas a sua 
fase larval, conhecida como girino, possui cauda para natação e respira por brânquias.
Os anuros são os mais populares desse clado, uma vez que todo mundo já os viu, 
pelo menos, uma vez na vida, e muitos sentem medo ou repulsa por esses animais, 
embora, no geral, eles não causem nenhum mal ao ser humano, visto que algumas de 
suas estratégias de defesa são utilizadas apenas contra os seus predadores. 
Se está curioso(a), acompanhe-me nesta unidade e venha aprender mais sobre os 
“anfíbios”!
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HISTÓRIA EVOLUTIVA 
DOS TETRÁPODES
 
Na unidade anterior, conhecemos a história evolutiva e os aspectos gerais da 
biologia dos peixes. Agora, entenderemos como este grupo tão singular está 
diretamente relacionado à história e ao sucesso dos vertebrados terrestres. Por 
exemplo, o surgimento das maxilas e nadadeiras pares foi um marco inicial muito 
importante no processo evolutivo dos vertebrados, mas foram os peixes de na-
dadeiras lobadas (sarcopterígios) que deram origem aos vertebrados terrestres, 
os chamados tetrápodes. Portanto, a classificação atual inclui os tetrápodes no 
clado Sarcopterygii (Figura 1).
As demandas da vida terrestre e as novas condições ambientais disponíveis 
levaram à reorganização da estrutura dos peixes para a arquitetura corporal dos 
tetrápodes, selecionando-os para uma vida terrestre e, por conseguinte, aos há-
bitos de vida aérea (KARDONG, 2016). 
Desde o final da Era Paleozoica, quando houve a formação da Pangeia, os 
vertebrados tentam explorar a vida terrestre. Neste período, os tetrápodes primi-
tivos ainda eram exclusivamente aquáticos, mas utilizavam seus membros para 
“caminhar” pelas águas rasas que habitavam e até se aventuravam, em alguns 
momentos, no deslocamento por terra. É óbvio que a transição evolutiva da água 
para a terra não ocorreu em semanas, mas percorreu um longo caminho, de apro-
ximadamente, 200 milhões de anos, e, certamente, foi o evento mais dramático da 
evolução animal (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2016). A ocupação de um 
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novo habitat, completamente desafiador do ponto de vista biológico, químico e 
físico, confirma que a evolução dos tetrápodes foi uma conquista extraordinária.
Os tetrápodes passaram por um longo processo de irradiação e, hoje, contem-
plam, exclusivamente, os vertebrados terrestres, com ampla variedade de formas e 
hábitos de vida. Literalmente, o termo tetrápode significa tetra = quatro, pode = pa-
tas ou que evoluíram de um ancestral tetrápode, visto que alguns grupos perderam 
esta característica ao longo do processo evolutivo, como alguns anfíbios e cobras.
Os tetrápodes primitivos são conhecidos somente por fósseis, portanto, não 
podem ser utilizados por técnicas moleculares para complementar os estudos 
taxonômicos morfológicos (KARDONG, 2016) e auxiliar a desvendar boa parte 
da história evolutiva desse grupo.
Descrição da Imagem: a imagem representa a história evolutiva dos tetrápodes, os quais compartilham um 
ancestral comum, com evolução de vários grupos no Período Devoniano. O ancestral mais recente dos anfíbios 
atuais pode ser encontrado na Era Mesozoica.
Ancestral
sarcopterigio
Celacanto
Diversos grupos
do Devoniano
Diversos grupos de
Temnospondyli (incluindo 
Eusthenopteron, 
Tiltaalik e Acanthostega)
Lissamphibia
Cecílias
Salamandras
Sapos, rãs e
pererecas
Dipneusti
Ichthyostega
Lepospondyli
Anthracosauria
Amniota
Devoniano
PALEOZOICA
Carbonífero Permiano
MESOZOICA CENOZOICA
TEMPO GEOLÓGICO (MILHÕES DE ANOS ATRÁS)
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Figura 1 - História evolutiva dos tetrápodes e origem dos anfíbios
Fonte: adaptada de Hickman, Robert e Larson (2016).
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Como sabemos, a vida surgiu na água, especificamente, no ambiente marinho. 
Com isso, a composição corporal dos animais é, predominantemente, formada 
por água. Além disso, todas as funções celulares básicas e complexas necessitam 
de água e, para invadir o ambiente terrestre, uma série de adaptações foram ne-
cessárias para que os animais mantivessem esta composição aquosa.
Considerando que a vida terrestre exigiu modificações dos sistemas e órgãos, 
ainda se observa muitas características similares de estrutura e função entre os 
vertebrados aquáticos e terrestres. Os anfíbios são um exemplo clássico desta 
transição, pois, até o momento, eles não conseguiram se desvincular totalmente 
do meio aquático em algumas fases do seu ciclo de vida.
Primeiramente, houve a transição de animais invertebrados para o ambiente 
terrestre, como alguns gastrópodes e artrópodes, além de algumas plantas. Este 
processo foi muito importante para o sucesso dos vertebrados, pois já estavam 
presentes, no ambiente terrestre, os suprimentos alimentares necessários para sua 
manutenção e sobrevivência.
Os principais fatores complicadores da transição água-terra estão relacio-
nados à dependência da água para diversas atividades, à disponibilidade de oxi-
gênio, à densidade de flutuação, à termorregulação e à diversidade de habitat 
(HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2016). Em relação ao oxigênio do ar, este 
pode estar em uma concentração até 20 vezes maior do que na água, tendo uma 
capacidade de difusão muito mais eficiente em relação ao ambiente aquático. 
Neste caso, os animais que realizam as trocas gasosas pelo pulmão ou pela pele 
terão oxigênio prontamente disponível. 
Quanto à densidade do ar, esta é cerca de 1.000 vezes menor que a da água, 
portanto, o ar oferece pouco suporte em relação à gravidade, o que exige dos 
animais terrestres estruturas de sustentação mais fortalecidas (membros e esque-
leto). Na água, a temperatura é mais constante, oposta ao ar, que sofre mudanças 
bruscas, indo aos extremos de frio e calor em curto intervalo de tempo. 
Assim, todas essas condições forçaram os animais a desenvolver mecanis-
mos fisiológicos e comportamentais para controlar a temperatura corporal, a 
estabilidade e a respiração. Além disso, algumas alterações maissutis em relação 
às características físicas do ambiente terrestre também exigiram adaptações e 
desenvolvimento dos aparatos sensoriais relacionados à audição e ao olfato.
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Sinapomorfias dos tetrápodes
O clado Tetrapoda é composto por, aproximadamente, 27.000 espécies, represen-
tando o grupo mais diversificado de Sarcopterygii, e inclui os vertebrados terres-
tres popularmente conhecidos como anfíbios, répteis, aves e mamíferos (BENE-
DITO, 2017). Muitas sinapomorfias morfológicas e moleculares comprovam que 
esse grupo representa um clado monofilético, dentre elas, ser o único grupo de 
cordados adaptados à vida terrestre, ter esqueleto de sustentação, possuir mem-
bros (patas) com ossos, rádio e ulna (patas anteriores) bem como tíbia e fíbula 
(patas posteriores) bem desenvolvidas, além disso, as extremidades dos membros 
possuem um conjunto de ossos que formam os dedos. A presença de cinco dedos 
em cada pata, denominada pentadactilia, foi uma diversificação secundária nos 
tetrápodes, dando origem à linhagem Neotetrapoda. Outras linhagens extintas, 
por exemplo, tinham números variados de dedos (seis a oito) e os anfíbios têm 
apenas quatro dedos nos membros posteriores.
Os membros dos tetrápodes se desenvolveram em seu ancestral, ainda no 
ambiente aquático, para, depois, ocuparem a terra. Uma evidente homologia desta 
evolução pode ser observada entre as nadadeiras lobadas dos peixes e os mem-
bros dos anfíbios, que possuem caracteres semelhantes.
Algumas modificações importantes também são observadas na estrutura da 
coluna vertebral e na cintura dos tetrápodes, resultando na perda de conexão 
desta com o crânio bem como o surgimento de um pescoço flexível, ou seja, essa 
estrutura permitiu que esses animais pudessem movimentar a cabeça de forma 
independente do movimento corporal. A primeira vértebra da coluna vertebral, 
chamada de atlas, apresenta uma função estrutural na sustentação da cabeça 
dos tetrápodes, além disso, todas as vértebras possuem estruturas denominadas 
zigapófises, que permitem mais coesão mecânica em toda a coluna vertebral.
Adicionalmente, outras características foram importantes para o sucesso des-
se grupo, como a maxila superior fortemente ancorada ao crânio e o ouvido inter-
no com função de equilíbrio e audição, conectando-se ao meio externo por meio 
de um canal do ouvido médio. Este canal está relacionado a uma modificação do 
canal do espiráculo presente nos cordados mais primitivos. Nos tetrápodes, o apa-
rato do ouvido médio é composto por tuba auditiva, columela, tímpano e estribo 
(nos mamíferos), estruturas fundamentais para detectar o som disperso no ar.
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Em relação à respiração aérea, algumas adaptações dos tetrápodes incluem o 
aumento da rede de capilares e o consequente aumento da vascularização da ca-
vidade de ar bem como a formação de um pulmão e de um sistema de circulação 
eficiente, que direciona o sangue desoxigenado no sentido dos pulmões e o sangue 
oxigenado dos pulmões para os outros tecidos corporais (HICKMAN; ROBERTS; 
LARSON, 2016).
Tetrápodes primitivos
Alguns tetrápodes primitivos são conhecidos por meio de fósseis, entre eles, o 
Acanthostega, que foi um dos primeiros tetrápodes descobertos no Devoniano. 
Este animal tinha quatro patas, com dígitos evidentes e, muitas vezes, em nú-
meros maiores que cinco. Os membros pareciam ter uma arquitetura fragilizada 
para sustentação do corpo e locomoção terrestre (Figura 2).
Descrição da Imagem: a figura retrata o Acanthostega, uma linhagem extinta dos tetrápodes que viveu no 
Período Devoniano Superior. Pode-se observar que este animal tinha de seis a oito dedos em cada pata e 
apresentava raios na nadadeira caudal.
Figura 2 - Acanthostega, animal primitivo do Período Devoniano
Fonte: Wikimedia ([2020a], on-line).
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Ichthyostega, outro animal primitivo, possuía algumas modificações, como mem-
bros articulados, os quais favoreceram a vida terrestre, além de vértebras mais 
resistentes e musculatura de suporte ao corpo, cabeça elevada, caixa torácica pro-
tetora, cintura pélvica e escapular robustas, estrutura do ouvido modificada para 
a detecção do som, encurtamento da região anterior do crânio e alongamento do 
focinho (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2016). Ichthyostega ainda apresen-
tava estruturas muito evidentes para a vida aquática, como cauda com raios de 
nadadeiras e opérculo recobrindo as brânquias (Figura 3).
Descrição da Imagem: a figura representa o animal primitivo Ichthyostega, com membros tetrápode, pos-
suindo seis ou mais dígitos e membranas interdigitais, que lembram as nadadeiras dos peixes, assim como 
uma cauda bem desenvolvida, utilizada para natação.
Figura 3 - Ichthyostega, animal primitivo do Período Devoniano
Fonte: Wikimedia ([2020b]), on-line).
Recentemente, houve a resolução de uma incógnita sobre fósseis intermediários 
entre os peixes Rhipidistia e os tetrápodes primitivos. O paleontólogo Neil H. 
Shubin, seguindo pistas da evolução dos tetrápodes, descobriu, nas geleiras do 
ártico canadense, um fóssil que combinava caracteres intermediários entre os 
peixes sarcopterígios e os tetrápodes (BENEDITO, 2017). O animal, que estava 
fossilizado em um depósito sedimentar datado do Período Devoniano Superior, 
recebeu o nome de Tiktaalik roseae (Figura 4).
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Relações filogenéticas dos Tetrapoda
Filogeneticamente, Tetrapoda divide-se em dois principais clados, Lissamphibia 
e Amniota. Lissamphibia é composto pelos anfíbios atuais, conhecidos, popular-
mente, como sapos, rãs e pererecas, além das cecílias e salamandras (BENEDITO, 
2017). O termo Amphibia compreende os lissanfíbios bem como algumas linha-
gens fósseis Tetrapoda e Amniota, portanto, é considerado um grupo parafilético. 
Assim, recomenda-se o uso da terminologia Lissamphibia, ao invés de Amphi-
bia, por estar claramente definido e incluir os anfíbios modernos.
Dentro de Lissamphibia, encontra-se um grupo denominado temnospôndi-
los, que possui, geralmente, quatro dígitos em cada membro anterior. Os lissanfí-
bios apareceram durante o Período Carbonífero e deram origem aos ancestrais de 
três principais grupos de anfíbios atuais, Anura (sapos, rãs e pererecas), Caudata 
ou Urodela (salamandras) e Gymnophiona (cecílias). Os amniotas serão abor-
dados, de forma mais detalhada, na Unidade 4. 
Descrição da Imagem: a imagem ilustra um animal fossilizado em rochas sedimentares do Período Devo-
niano. É possível observar estruturas dos animais tetrápodes (quatro patas e ossos robustos), porém com 
um corpo coberto por escamas e a presença de guelras. Por estas características, foi considerado um fóssil 
intermediário entre os peixes e os tetrápodes. 
Figura 4 - Tiktaalik roseae, fóssil intermediário entre peixes e tetrápodes
Fonte: Wikimedia ([2020c]), on-line).
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LISSAMPHIBIA 
(anfíbios atuais)
Ectotérmicos: significa que a fonte primária de calor para elevar a temperatura vem de 
fora do corpo.
Fonte: adaptado dePough, Janis e Heiser (2008).
conceituando
As três ordens de anfíbios atuais que pertencem ao clado Lissamphibia com-
preendem mais de 6.800 espécies (BENEDITO, 2017). Considerado um grupo 
monofilético, a maioria compartilha adaptações à vida na terra, incluindo en-
doesqueleto reforçado, tegumento úmido com várias glândulas, respiração por 
meio de pulmões, brânquias ou superfície da pele (Figura 5). São ectotérmicos 
e a maioria apresenta um ciclo de vida duplo, por isto, o termo Amphibia (do 
grego amphi = duplo ou ambos + bios = vida) refere-se à fase larval aquática e 
aos jovens e adultos terrestres ou semiaquáticos (Figura 5). No entanto cerca de 
15% das espécies de anfíbios atuais não possuem fase larval e necessitam apenas 
da umidade do solo para completar o seu desenvolvimento.
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Evolutivamente, os ovos dos anfíbios são aquáticos e eclodem, dando origem a 
uma larva aquática que respira por brânquias(Figura 5). As espécies que apre-
sentam uma fase larval sofrem metamorfose cujas brânquias desaparecem e a 
respiração passa a ser por meio da pele ou dos pulmões, em muitas espécies. 
Importante salientar que estas características podem sofrer exceções, visto que 
algumas salamandras não passam por metamorfose completa, mantendo as 
características larvais durante todo seu ciclo de vida. Por outro lado, algumas 
salamandras, cecílias e rãs vivem, exclusivamente, no ambiente terrestre e não 
apresentam uma fase larval aquática, enquanto outras passam por metamorfose 
completa e permanecem aquáticas na fase adulta.
Descrição da Imagem: a imagem representa as principais características dos anfíbios, sendo elas: 1) anfíbios 
vivem parte de suas vidas na água e parte na terra; 2) têm pele úmida sem escamas; 3) botam ovos; 4) são 
de sangue frio (ectotérmicos); 5) as larvas vivem na água e os adultos, na terra; 6) são vertebrados (possuem 
ossos); 7) as larvas respiram por brânquias e os adultos, por pulmões; e 8) as larvas têm cauda e nadam, 
enquanto os adultos têm quatro patas e saltam.
CARACTERÍSTICAS DOS ANFÍBIOS 
Anfíbios vivem parte de suas
vidas na água e parte na terra
Têm pele úmida
sem escamas
Botam ovos São de sangue frio
(ectotérmicos)
As larvas vivem na água
e os adultos vivem
na terra
São vertebrados
(possuem ossos)
Larvas respiram por 
brânquias e adultos respira 
por pulmões
As larvas têm cauda e 
nadam, enquanto os 
adultos têm quatro patas
e saltam
patas 
cauda 
pulmões 
brânquias 
Figura 5 - Características principais dos anfíbios
A pele dos anfíbios é delicada e necessita de umidade para evitar a desidratação 
e o ressecamento. Além disso, os ambientes úmidos e frescos são extremamente 
importantes para a reprodução, uma vez que os ovos não possuem casca de pro-
teção e precisam ser depositados na água ou em superfícies úmidas (Figura 5).
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GYMNOPHIONA 
(APODA) 
Figura 6 - Cecília, representante do clado Gymnophiona
O clado Gymnophiona é composto por cerca de 190 espécies de cecílias, mais conhe-
cidas como cobras-cegas. Isso mesmo, aquelas cobras-cegas que você sempre achou 
que eram um réptil, na verdade, são um anfíbio. O termo vem do grego gymnos = 
nu + opineos = cobra, e os animais deste grupo apresentam corpo longo e serpenti-
Descrição da Imagem: a imagem ilustra 
uma cecília, conhecida, popularmente, 
como cobra-cega. Esta espécie possui co-
loração acinzentada com uma listra ama-
rela ao longo do corpo e pode-se observar 
a cabeça desprovida de olhos, característi-
co de muitas espécies deste grupo. 
formes, sem patas, com várias vér-
tebras, costelas alongadas e ânus 
terminal (Figura 6). Esses animais 
possuem olhos pequenos, mas os 
adultos de algumas espécies são 
totalmente cegos, e alguns pos-
suem, como órgãos sensoriais, 
tentáculos no focinho. 
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vAs cecílias podem ser aquáticas ou fos-
soriais, ou seja, vivem enterradas no solo, 
por este motivo, são raramente observa-
das. São nativas nas florestas tropicais 
da América do Sul, da África, da Índia e 
do Sudeste Asiático (HICKMAN; RO-
BERTS; LARSON, 2016). 
Alimentam-se de minhocas e outros 
animais invertebrados que se encontram 
enterrados no solo, e a reprodução ocor-
re por meio de fecundação interna, uma 
vez que os machos apresentam um órgão 
copulatório eversível. Quanto ao desen-
volvimento inicial, este pode ser bastante 
variável entre as espécies existentes, por 
exemplo, algumas espécies de cecílias 
depositam seus ovos em solos terrestres 
úmidos ou próximo à água; por outro 
lado, algumas espécies ainda possuem 
larvas aquáticas e todo o desenvolvimen-
to precisa ocorrer no ambiente aquático. 
Nas demais espécies, o desenvolvimento 
larval completo ocorre dentro do ovo ou 
no interior do oviduto da fêmea, nascen-
do um jovem já formado. 
Para as espécies que depositam seus 
ovos no ambiente, um comportamento 
bastante notável é o cuidado parental 
cujas cecílias fêmeas se enrolam em tor-
no dos ovos até que os filhotes eclodam 
e passam a se proteger sozinhos.
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URODELA
(CAUDATA) 
O clado Urodela possui cerca de 620 espécies, composto por salamandras, tritões 
e proteus (Figura 7). O termo vem do grego oura = cauda + delos = evidente e 
contempla todos os anfíbios que possuem cauda, cabeça pequena e membros 
anteriores e posteriores de tamanhos iguais, posicionados em ângulos retos em 
relação ao corpo. No entanto, em algumas espécies aquáticas e fossoriais, os mem-
bros são reduzidos ou estão ausentes, as salamandras também são ectotérmicas 
e apresentam baixa taxa metabólica.
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Descrição da Imagem: a figura ilustra quatro espécies bem distintas de Urodela. A) A Salamandra-Fogo tem 
o corpo preto e amarelo bem evidente, medindo cerca de 15 cm de comprimento, e possui larvas aquáticas 
e adultos terrestres; B) as salamandras Axolote são aquáticas e permanecem com morfologia larval por toda 
a vida, apresentando brânquias externas; C) tritão tem fase larval na água e os adultos podem viver na terra. 
São capazes de regenerar membros fragmentados ou cauda; D) proteus, um anfíbio cego que vive em cavernas 
subterrâneas. Exclusivamente aquático, não possui pigmentos na pele e apresenta brânquias externas por 
toda a vida, é a única espécie do gênero.
Figura 7 - A) Salamandra-Fogo (Salamandra salamandra); B) salamandra Axolote (Ambystoma 
mexicanum); C) tritão-de-crista (Triturus cristatus); D) proteus (Proteus anguinus)
As salamandras apresentam distribuição em praticamente todas as regiões tem-
peradas do Hemisfério Norte, especialmente na América do Norte, em áreas tro-
picais da América Central e no norte da América do Sul.
Podendo variar de 15 cm até 1,5 m de comprimento, as salamandras são 
carnívorasdurante toda a vida. As espécies terrestres colocam a língua para fora 
para capturar seu alimento e, nas espécies aquáticas, as maxilas se abrem e criam 
um mecanismo de aspiração do alimento.
A respiração das salamandras é bem diversificada, podendo acontecer pela 
pele, como na maioria dos anfíbios. Esta condição é permitida pela ampla rede de 
capilares sanguíneos existentes na epiderme (camada mais externa da pele), além 
disso, muitas espécies podem apresentar brânquias externas (formas aquáticas), 
pulmões (formas aquáticas e terrestres), ambos (estruturas se alteram durante a 
metamorfose) ou nenhum (inclusive em espécies estritamente terrestres).
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Na reprodução das salamandras primitivas, a fertilização ocorre externamen-
te, sendo os ovos depositados e fertilizados no meio aquático. Em algumas espé-
cies mais complexas, o macho produz um espermatóforo (uma massa branca de 
espermatozoides depositada sobre uma base gelatinosa no solo), a fêmea recolhe 
essa massa para o interior de sua cloaca, onde os ovos são fertilizados.
As espécies exclusivamente terrestres colocam um aglomerado de ovos em-
baixo de troncos de árvores ou em escavações no solo úmido, e algumas espécies 
cuidam dos ovos próximo ao seu corpo até a eclosão dos mesmos (Figura 8).
Descrição da Imagem: a imagem ilustra uma espécie de salamandra terrestre, com o corpo envolto em seus 
ovos, cuidando até que os filhotes (miniatura de seus pais) nasçam em segurança.
Uma característica peculiar das salamandras é a pedomorfose, que significa a 
manutenção de formas imaturas (larvais) durante a fase adulta. Estas espécies 
podem ser perenibranquiadas, que não sofrem metamorfose e permanecem 
com suas brânquias por toda a vida (Figura 7), e algumas espécies chegam à fase 
adulta com características larvais, mas, dependendo da condição do ambiente, 
podem sofrer metamorfose para forma terrestre (ex.: Axolote). Além das brân-
quias, outras características morfológicas das larvas, como linha lateral, nada-
deira caudal e ausência de pálpebras, podem estar presentes nos adultos, assim, 
a pedomorfose pode alterar todo ou somente alguns caracteresentre as fases do 
ciclo de vida, dependendo da espécie.
Figura 8 - Speleomantes strinatii, espécie de salamandra terrestre
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Os motivos para a pedomorfose ainda são obscuros e, portanto, bastante 
discutidos. Há indícios que este mecanismo representa uma estratégia evoluída 
por meio da seleção natural, que atuou sobre as atividades da glândula tireoide 
(hormônio responsável pelo processo de metamorfose), e esta seleção pode ter 
favorecido essas espécies com a capacidade de controlar a atuação desse hormô-
nio quando as condições são ou não favoráveis (ex.: temperatura, disponibilidade 
de alimento, presença de predadores, aridez etc.) (BENEDITO, 2017).
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ANURA
(SALIENTIA)
O clado Anura é composto por sapos, rãs e pererecas e tem, aproximadamente, 
5.970 espécies (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2016); este grupo se diversi-
ficou durante o Período Jurássico, há cerca de 190 milhões de anos. Anura vem 
do grego e significa anfíbios sem cauda (na = sem + oura = cauda) e, certamente, 
constitui o grupo de anfíbios mais popularmente conhecido (Figura 9). 
Estes animais são caracterizados por um corpo relativamente curto, sem cauda, 
com quatro membros (dois anteriores e dois posteriores) na fase adulta (Figura 9D). 
Apresentam ampla variação de formas, de diversidade de espécies e história de vida, 
podem variar de 1 cm a 30 cm de comprimento (ex.: Conraua goliath, rã-golias gigante).
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Os anuros, geralmente, têm os membros traseiros maiores e com adaptações 
para salto, por isso, a nomenclatura alternativa Salientia (saltar). Os sapos e as rãs 
ainda mantêm a reprodução aquática, e as características de sua pele os impos-
sibilitam de viver longe da água.
Os termos sapo, rã e perereca são utilizados de maneira informal. No caso 
dos sapos, os verdadeiros estão agrupados na família Bufonidae e possuem cor-
po largo, membros curtos e pele rugosa, com muitas protuberâncias (verrugas) 
(Figura 9A), no entanto o termo “sapo” também é aplicado para algumas espécies 
terrestres de diversas outras famílias de Anura.
No caso das rãs, a família Ranidae é a mais representativa, e o termo rã, po-
pularmente, refere-se às espécies aquáticas com pele lisa, pernas traseiras longas 
e que possuem membranas interdigitais nas patas posteriores, adaptadas para 
natação e saltos (Figura 9B). Já as pererecas, que constituem a família Hylidae, 
são, geralmente, caracterizadas por possuir ventosas nas pontas dos dedos, uma 
vez que apresentam hábito arborícola e utilizam estas estruturas para escalar estas 
superfícies verticais (Figura 9C).
Descrição da Imagem: a imagem ilustra os representantes anuros, popularmente chamados sapo (primeira 
imagem), os quais possuem pele enrugada, com verrugas, corpo robusto e quatro patas, sem nenhum carac-
tere especial. Na segunda imagem, há uma rã-touro, que possui a pele lisa, as patas traseiras maiores e as 
membranas interdigitais adaptadas para natação e salto. Na terceira imagem, pode-se observar uma clássica 
perereca arborícola, com suas digitais providas de ventosas nas extremidades, adaptadas para o seu hábito 
de vida.
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Figura 9 - A) Sapo (Duttaphrynus melanostictus); B) rã-touro (Lithobates catesbeianus); C) pere-
reca arborícola (Hyla arborea); D) morfologia externa dos anuros
Tímpano
Olhos
Tronco
Perna
Membro
posterior
Membrana
natatória
Dedos
Membro
anterior
Boca
Narina
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Embora a característica principal do grupo seja não possuir cauda, todas as es-
pécies apresentam um estágio larval com cauda, conhecido como girino, no 
entanto há um único gênero (Ascaphus) que mantém essa característica também 
na fase adulta (Figura 10).
Descrição da Imagem: a imagem ilustra os representantes anuros, popularmente chamados sapo (primeira 
imagem), os quais possuem pele enrugada, com verrugas, corpo robusto e quatro patas, sem nenhum carac-
tere especial. Na segunda imagem, há uma rã-touro, que possui a pele lisa, as patas traseiras maiores e as 
membranas interdigitais adaptadas para natação e salto. Na terceira imagem, pode-se observar uma clássica 
perereca arborícola, com suas digitais providas de ventosas nas extremidades, adaptadas para o seu hábito 
de vida.
A B
Figura 10 - A) Fase girino dos anuros; B) anuro do gênero Ascaphus
Fonte: Wikimedia ([2020d], on-line).
Distribuição e habitat
Os anuros também são ectotérmicos, por isso, possuem limitações quanto à sua 
distribuição nas regiões polares. Nas demais regiões temperadas e tropicais, es-
pecialmente as mais pantanosas e úmidas, eles são extremamente abundantes.
Espécies que habitam as regiões mais frias (temperadas) podem apresentar 
um mecanismo de hibernação (algumas rãs e pererecas) para se proteger do 
resfriamento. Ainda, algumas espécies são resistentes ao congelamento e acu-
mulam glicose e glicerol antes do inverno para manter os seus fluidos corporais 
aquecidos e evitar lesões.
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Os anuros passam grande parte de sua vida em lagoas temporárias ou per-
manentes e, quando mergulham, geralmente, realizam movimentos rápidos para 
o fundo, onde removem o substrato e se escondem sob uma mancha de lama. 
No movimento de natação, as rãs costumam manter as patas posteriores juntas 
ao tronco, para impulsionar o corpo para frente e, em alguns momentos, nadam 
até a superfície para respirar, mantendo, fora da água, somente a cabeça e uma 
parte do corpo.
Alimentação 
A maioria dos anuros é carnívora e costuma se alimentar de diversos tipos de 
invertebrados, como artrópodes (insetos, aranhas, centopeias), caramujos, mi-
nhocas, lesmas, entre outros. Para capturar suas presas, os anuros ejetam sua 
língua protrátil e pegajosa, que gruda na presa e rapidamente a carrega para o 
interior de sua boca (Figura 11); alguns possuem dentes que ajudam a prender a 
presa, mas não têm a função de mastigá-las. O intestino desses animais é curto, 
muito comum nos carnívoros, e ele produz as enzimas relacionadas à digestão 
de proteínas, gorduras e carboidratos.
Descrição da Imagem: a figura possui duas imagens: 1) um sapo à espreita de uma libélula voando a sua 
volta; 2) o momento quando o sapo ejeta sua língua protrátil e pegajosa para capturar o inseto e se alimentar.
Figura 11 - Língua pegajosa dos anuros
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Os girinos, normalmente, estão em um grupo trófico distinto dos adultos, sendo 
herbívoros, consumindo algas de água doce e outros recursos de origem vegetal. 
Em função disto, o trato intestinal é longo, para que ocorra todo o processo de 
digestão do conteúdo vegetal, que necessita de processo mais lento na absorção 
dos nutrientes.
Esta segregação do tipo alimentar entre as fases de desenvolvimento é impor-
tante para não haver sobreposição de nicho trófico e, consequentemente, com-
petição intraespecífica (dentro da mesma espécie).
Mecanismos de defesa contra predação
Os predadores naturais para estes animais indefesos são muitos, desde serpentes, 
aves, tartarugas e guaxinins até seres humanos, que costumam se alimentar de 
rãs. Além disso, os girinos são facilmente predados por muitos peixes, reduzindo 
o recrutamento desses animais até a fase adulta. 
Por outro lado, alguns anuros que ocorrem nas regiões tropicais e subtropicais 
podem apresentar comportamento agressivos, como saltar ou morder seus preda-
dores. Outros mecanismos de defesa são utilizados, como se fingir de morto, saltar 
e fugir, buscar refúgio na vegetação marginal dos rios e lagoas, inflar os pulmões 
para impedir a ingestão pelos predadores e até lançar urina. Algumas espécies 
apresentam glândulas de veneno e utilizam esta potente toxina para se defender. 
Estrutura da pele e coloração
A textura da pele dos anfíbios é bastante variada, podendo, inclusive, ser utilizada 
como caráter de diagnóstico para identificar alguns grupos (BENEDITO, 2017). 
A pele dos vertebrados é composta, basicamente, por duas camadas, a epiderme 
externa e a derme. A epidermedos anfíbios, especialmente os terrestres, possui 
alta concentração de queratina, uma proteína fibrosa rígida, que reduz o atrito 
da pele com o meio externo e evita a perda de umidade, no entanto a queratina 
presente na pele dos anfíbios é mais flexível que outras estruturas do amniotas 
(escamas, garras, penas, cornos e pelos), essa camada externa é trocada periodi-
camente, quando os anuros realizam a muda.
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Estudos recentes mostram que um vírus letal, chamado ranavírus, vem ex-
terminando populações de anfíbios no mundo todo, causando edemas na 
pele que resultam em quadros hemorrágicos fatais.
conecte-se
No geral, a pele dos anfíbios possui dois tipos de glândulas localizadas na 
derme: de muco e de veneno. As glândulas de muco são menores e ajudam a 
manter a pele úmida, e as glândulas de veneno são maiores e contêm substâncias 
tóxicas ou não palatáveis para predadores.
O tegumento dos anfíbios tem papel muito importante em sua história de 
vida, uma vez que é essencial para muitas espécies que apresentam respiração 
cutânea, agindo, especialmente, na liberação de dióxido de carbono. Além disso, a 
alta permeabilidade da pele desses animais reduz a perda de água por evaporação, 
mantendo-as sempre úmidas, o que favoreceu a invasão do ambiente terrestre 
com mais sucesso.
As colorações da pele dos anfíbios são extremamente diversificadas. Os croma-
tóforos, conhecidos como células pigmentares, presentes na derme, são respon-
sáveis por esta variedade de cores e, em alguns casos, a alteração de cor está rela-
cionada a mudanças ontogenéticas e ocorre de forma lenta e gradual. Algumas 
espécies podem mudar de cor de acordo com a situação, sendo um mecanismo 
de mimetismo ou camuflagem quando ameaçadas.
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Descrição da Imagem: a figura possui duas imagens:(A) um sapo se camuflando entre os musgos (colora-
ção críptica); (B) um sapo com coloração vibrante (vermelho, azul e preto) que remete ao perigo (coloração 
aposemática).
Figura 12 - Sapo musgo (Theloderma corticale); B) sapo dardo amazô-
nico (Ranitomeya ventrimaculata)
Os padrões de coloração podem ser a críptica, que muda a cor para se camu-
flar no habitat (Figura 12A), ou a aposemática, que apresenta cores vívidas as 
quais remetem a avisos de perigo ou a características desagradáveis (impalatáveis 
ou tóxicas), evitando ataques de predadores (Figura 12B).
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Sistema esquelético
O endoesqueleto dos anfíbios é bem desenvolvido e estruturado por ossos e car-
tilagens, que sustentam o corpo e a composição muscular. A arquitetura esque-
lética dos anfíbios está projetada para promover os movimentos de locomoção, 
especialmente saltar e nadar (Figura 13), para isso, estão presentes membros bem 
articulados, cinturas (peitorais e pélvicas) e coluna vertebral rígida que sustenta o 
abdome e os membros conectados a esta, transmitindo força necessária ao corpo. 
O ílio alongado, o ísquio e a púbis formam o quadril, onde se fixarão os membros 
e as musculaturas relacionados ao movimento (Figura 13). A tíbia e a fíbula são 
fusionadas, enquanto o astrágalo e o calcâneo são alongados, formando o longo 
tornozelo (Figura 13).
O encurtamento do corpo dos anuros se dá pela presença de apenas nove 
vértebras e um uróstilo (vértebras caudais fundidas), que contribuem para os 
movimentos saltatórios deste grupo (Figura 13). Para você ter ideia, as cecílias 
podem ter até 285 vértebras, e os humanos, 33 vértebras.
Vértebra sacral
Tíbia-fíbula
Astrágalo
Calcâneo
Uróstilo
Ílio
Ísquio
Tíbia-fíbula
Fêmur
Pré-hálux
Xi�sterno
Mesoesterno
Epicoracoide
Coracoide
Úmero
Escápula
Clavícula
Radioulna
Pré-pólux
Carpais
Metacarpais
Falanges
Maxilar
Cápsula auditiva
Esquamosal
Pró-ótico
Exoccipital
Paraesfenoide
Narinas
Pré-maxilares
Osso nasal
FrontoparietalPterigoide
Supraescápulas
Descrição da Imagem: a imagem ilustra o esqueleto ósseo dos anuros, composto por ossos frontoparietal, 
osso nasal, pré-maxilares, narinas, paraesfenoide, exoccopital, pró-ótico, esquamosal, cápsula auditiva, maxi-
lar, falanges, metacarpais, carpais, pré-pólux, radioulna, úmero, escápula, clavícula, coracoide, epicoracoide, 
mesoesterno, xifisterno, pré-hálux, tíbia-fíbula, fêmur, ísquio, ílio, uróstilo, calcâneo, astrágalo, tíbia-fíbula, 
vértebra sacral, supraescápulas e pterigoide.
Figura 13 - Esqueleto ósseo dos anuros / Fonte: adaptada de Hickman, Robert e Larson (2016).
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Os membros se dividem em três partes principais: anteriores (ombro, cotovelo e pul-
so) e traseiros (quadril, joelho e tornozelo). Uma característica única dos anfíbios, den-
tre os vertebrados, é que apresentam a mão com apenas quatro dedos (tetrarradiada) 
e os pés se mantêm com cinco dígitos (pentarradiado). As diversas articulações nos 
dedos dos anfíbios são bastante similares às nadadeiras lobadas dos actinopterígios, 
que, possivelmente, foram remodeladas ao longo do processo evolutivo.
O crânio dos anuros é mais leve que o de outros vertebrados, apresenta uma 
forma achatada, com menos ossos e ossificação, e está compartimentado em três 
partes, com diferentes origens embriológicas, dermatocrânio, condrocrânio e es-
plancnocrânio. O dermatocrânio totalmente ósseo contribui para a formação da 
caixa craniana, da mandíbula e dos ossos da boca; e o condrocrânio compõe o 
assoalho do crânio e as estruturas das órbitas, óticas e nasais e permanece cartilagi-
noso durante toda a vida, com exceção do osso esfenoetmoide. O esplancnocrânio 
é o esqueleto visceral e compõe as maxilas inferior e superior e os arcos branquiais.
Respiração e circulação
Para os sapos e as rãs, a respiração pulmonar é predominante cujo oxigênio é 
absorvido pelo pulmão e o dióxido de carbono é, em grande parte, eliminado, 
também, pela pele. Os pulmões dos anuros possuem menor superfície relativa 
para trocas gasosas (Figura 14), apresentando uma pressão positiva de aspiração 
do ar (oposto do amniotas, que apresenta pressão negativa), por isso, esse grupo 
ainda depende da pele para complementar as difusões dos gases.
Descrição da Imagem: a figura ilustra a anatomia interna dos anuros, especialmente os sistemas respiratório, 
circulatório, digestivo e excretor.
Coração
Esôfago
Fígado
Pulmão
Estômago
Intestino
Reto
Abertura cloacal
Bexiga urinária
Ureter
Rim
Corpos gordurosos
Vesícula biliar
Figura 14 - Anatomia interna dos anuros
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A circulação, por sua vez, é um sistema fechado composto por veias e artérias, que 
formam uma rede de capilares por onde o sangue passa em direção ao coração 
(Figura 14). Além disso, com a respiração pulmonar, todo um circuito sanguíneo 
que supre os pulmões foi desenvolvido e, para isso, houve a transformação do 
sexto arco aórtico em artérias pulmonares e o surgimento de novas veias que 
levam o sangue oxigenado para o coração.
O coração dos anuros se divide em dois átrios e apenas um ventrículo. Adaptações 
foram necessárias para direcionar o sangue rico em oxigênio para o corpo (circuito sis-
têmico) e o sangue rico em dióxido de carbono para os pulmões (circuito pulmonar). 
Vocalização
Uma característica bem marcante dos anuros é a vocalização, utilizada para atrair 
a parceria reprodutiva durante o acasalamento. As cordas vocais estão situadas na 
laringe (caixa vocal) e são bem desenvolvidas nos machos, e o som é produzido 
por meio do movimento de ar que passa pelas cordas vocais, localizadas entre 
os pulmões e o assoalho da cavidade bucal. Este movimento do ar infla os sacos 
vocais e emite os cantos de chamamento (Figura 15); o canto dos anfíbios é 
bem diversificado e, geralmente, o som é único entre as espécies, podendo ser 
utilizada para a identificação taxonômica de alguns grupos. 
A altura do som está relacionada ao tamanho do animal. A fêmea, geralmente, res-
ponde o canto do macho quando os seus ovos estão prontos para serem depositados. 
Embora ocanto seja importante para o processo reprodutivo dos anuros, há 
um gasto de energia bastante dispendioso para esses animais, além de atrair os 
predadores para os locais de acasalamento.
Descrição da Imagem:A imagem exibe um 
anuro com o saco vocal inflado durante o 
processo de vocalização. Neste momento, 
o som é produzido por meio do movimento 
de ar que passa pelas cordas vocais, loca-
lizadas entre os pulmões e o assoalho da 
cavidade bucal. Essa vocalização ocorre 
durante o processo de coorte para o aca-
salamento dos anuros.
Figura 15 - Saco vocal inflado durante 
o processo de vocalização dos anfíbios
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Sistema nervoso e órgãos sensoriais
O sistema nervoso (encéfalo) dos anuros são, basicamente, divididos em três 
partes: o telencéfalo, o qual é relacionado ao olfato (detecção de odores no ar), o 
mesencéfalo, à visão e o rombencéfalo, à audição e ao equilíbrio. O rombencéfalo 
se divide em cerebelo (coordena o equilíbrio e os movimentos) e em bulbo pos-
terior (coordena reflexos auditivos, respiração, deglutição e controle vasomotor).
O ouvido dos anuros é composto por uma orelha média que é fechada, exter-
namente, por uma membrana timpânica (tímpano) bem evidente (Figura 9D) 
e possui uma columela que emite as vibrações para a orelha interna.
Tímpano
Olhos
Tronco
Perna
Membro
posterior
Membrana
natatória
Dedos
Membro
anterior
Boca
Narina
A visão é um sentido importante nos anfíbios na fuga e predação e sofreu 
várias modificações para a vida terrestre. O surgimento de glândulas lacrimais e 
pálpebras é importante para manter os olhos úmidos e protegidos, estes possuem 
córnea, cristalino (responsável pelo ajuste do foco de visão para objetos próximos 
e distantes) e retina (distinção de cores), a íris expande ou contrai para controlar 
a entrada de luminosidade. 
Os anuros também possuem outras estruturas sensoriais de tato, receptores 
químicos sobre a pele e papilas gustativas na língua.
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Reprodução
O processo reprodutivo dos anuros é bastante complexo e, atualmente, são re-
conhecidos mais de 40 modos reprodutivos distintos (BENEDITO, 2017). De 
forma generalizada, os anuros se reproduzem apenas nas estações quentes e um 
dos primeiros instintos, após o período de dormência, é a reprodução. A vocali-
zação inicia na primavera e vai até quando os ovos das fêmeas ficam maduros no 
verão; quando estão prontos para o acasalamento, os machos agarram as fêmeas 
dentro da água ou sobre as folhas das árvores e realizam o amplexo (Figura 16).
Descrição da Imagem: pode-se observar, nas duas imagens, o comportamento chamado amplexo, que ocorre 
durante o processo reprodutivo dos anuros. Neste momento, o macho fica sobre a fêmea e a prende com 
suas patas para que realizem a postura e fertilização dos ovos.
Figura 16 - Amplexo reprodutivo dos anuros
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Neste processo, as fêmeas liberam os ovos e, em seguida, os machos depositam 
seu esperma sobre eles. Assim, a fertilização ocorre externamente e necessita de 
água para completar o processo (Figura 17). Geralmente, os ovos formam um 
aglomerado gelatinoso e podem ser depositados em massas de espuma que flu-
tuam sobre água, em folhas caídas na água, em tocas úmidas ou bromélias com 
acúmulos de água. O ovo fertilizado, começa, rapidamente, o processo de cliva-
gem, seguido das fases de blástula e gástrula, que, por fim, formam um embrião 
com cauda (Figura 17). 
O girino eclode do ovo alguns dias depois (até 21 dias), dependendo das 
condições ambientais. Algumas espécies apresentam cuidado parental e até car-
regam os girinos por certo período; após esta fase, a maioria passa a sua fase de 
vida adulta no ambiente terrestre (Figura 17). 
Descrição da Imagem: a imagem ilustra o ciclo reprodutivo dos anuros, que é composto, basicamente, por 
acasalamento, postura dos ovos, fertilização e formação do embrião, seguidos das fases girino larva, girino 
com patas, jovem com cauda e fase adulta.
Figura 17 - Processo reprodutivo dos anuros
Ambiente
terrestre
Ambiente
aquático
O girino é caracterizado por uma cabeça diferenciada, por tronco, cauda longa 
em formato de nadadeira, brânquias internas ou externas e ausência de membros. 
A boca situa-se ventralmente, sendo, neste momento, adaptada para raspar o 
alimento. Os girinos apresentam dieta herbívora e, assim, uma anatomia interna 
altamente especializada para esta alimentação.
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Os girinos não se parecem em nada com os anuros adultos, portanto, a meta-
morfose é um evento notável. A condição perenibranquiada (brânquias externas) 
nunca ocorre em sapos e rãs, ao contrário das salamandras. 
Durante a metamorfose, surgem, primeiro, os membros posteriores, a cauda 
passa por um processo de reabsorção e o intestino se encurta de forma gradual, 
as brânquias são absorvidas e os pulmões ganham forma. Todo o processo de 
metamorfose pode durar de meses até anos (dois ou três anos).
Assim como os peixes, os anuros também podem migrar para se reproduzir. 
Os machos, normalmente, voltam ao seu local de origem (lagoa ou riacho) e 
aguardam a chegada das fêmeas, atraídas pela vocalização; as salamandras tam-
bém voltam ao seu local de nascimento, guiadas por sinais olfatórios, para se re-
produzir. Os estímulos reprodutivos podem estar associados a cargas hormonais 
ou condições ambientais.
Ameaça e extinção dos anfíbios
O Brasil possui a maior riqueza de anfíbios no mundo, sendo 1.080 espécies, 
1.039 são de anuros (sapos, rãs e pererecas), cinco de Caudata (salamandras) e 36 
Gymnophiona (cobras-cegas e cecílias) (ICMBIO, 2018). Destas, 42 estão na lista 
de espécies ameaçadas, e a maioria é nativa da Mata Atlântica (ICMBIO, 2018). 
Segundo Muths e Fisher (2017), cerca de 32% dos anfíbios, em todo o mun-
do, estão ameaçados, com declínios populacionais evidentes nos últimos anos. 
Dentre os principais fatores de ameaça a esse grupo, está a degradação de seus 
hábitats naturais em virtude de desmatamento, atividades agrícolas, herbicidas, 
pastagens, poluição urbana, mudanças climáticas (clima quente e seco), extração 
de petróleo (poluem a água), chuvas ácidas, entre outros.
Além desses fatores agirem diretamente sobre a sobrevivência dos anfíbios, 
também afetam o sistema imunológico, deixando-os mais suscetíveis a doenças. 
Nesse sentido, alguns patógenos letais têm ameaçado esses animais por todo o 
globo, dentre eles, podemos citar o fungo quitrídeo Batrachochytrium dendro-
batidis (CARVALHO; BECKER; TOLEDO, 2017). Esse fungo causa a doença 
quitridiomicose, que afeta a pele dos anfíbios e, de alguma forma, prejudica as 
trocas gasosas, resultando em morte por parada cardíaca. Alguns vírus, como 
iridovírus e ranavírus, também são patógenos relacionados à alta mortalidade 
de salamandras e anuros, contribuindo para o desaparecimento desse grupo. 
O Brasil, como um dos países megadiversos em termos de anfíbios, pode 
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ser um hotspot (área de prevalência) desses patógenos, especialmente, o fungo 
quitrídeo, que vem causando extinções populacionais como nunca registradas 
na história. Embora o Brasil tenha papel positivo (alta biodiversidade) e negativo 
(potencial de patógenos), ele não possui programas de monitoramento popula-
cional voltados para os anfíbios. Assim, pouco se conhece dos aspectos populacio-
nais das diferentes espécies de anfíbios existentes em nosso território, tampouco 
das extinções locais e os seus reais motivos.
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Caro(a) aluno(a), obrigada por chegar até aqui! Espero que tenha aprendido muito 
sobre os anfíbios. Nesta unidade, abordamos a história evolutiva dos tetrápodes. 
Você conseguiu compreender como o inimaginável aconteceu? Embora tenha sido 
um caminho de milhões de anos, sair da água para viver na terra exigiu muito da 
seleção natural. Diversas características tiveram que ser selecionadas ao longo deste 
processo, dentre elas, o desenvolvimento de membros adaptados à locomoçãoe, 
principalmente, um endoesqueleto que sustentasse o peso corporal no ar. Além 
disso, para respirar o ar atmosférico, a adaptação do pulmão, já presente em alguns 
sarcopterígios pulmonados, foi essencial para a eficiência das trocas gasosas. 
Entre os anfíbios modernos, estudamos as três principais linhagens evolu-
tivas, as cecílias (Gymnophiona), um grupo pequeno, composto pela popular 
cobra-cega, animais que apresentam corpo serpentiforme e sem patas; as sa-
lamandras (Urodela), que apresentam, além de quatro membros de tamanhos 
semelhantes, a cauda nos adultos, características presentes nos ancestrais da Era 
Paleozoica; e os anuros, que compõem o maior grupo de anfíbios e apresentam 
adaptações nos membros e no esqueleto para saltar.
Aprendemos, também, que os termos sapos, rãs e pererecas (ordem Anura) 
são usados informalmente, com base em alguns caracteres, como corpo robusto, 
pele enrugada (sapos), pele lisa, membros traseiros maiores, membranas inter-
digitais (rãs), ventosas nos dedos e hábitos arborícolas (pererecas). No entanto, 
evolutivamente, há várias exceções nestas classificações. 
No geral, o que há em comum entre os anfíbios é a dependência de ambientes 
frescos, por serem ectotérmicos, e de ambientes úmidos para a fertilização e o 
desenvolvimento de seus ovos.
Encerramos, aqui, mais uma unidade, mas o nosso passeio pelo reino animal 
ainda é longo. Temos, pela frente, répteis, aves e mamíferos! Bons estudos!
124
na prática
1. Habitar um novo ambiente, completamente desafiador do ponto de vista biológico, 
químico e físico, confirma que a evolução dos tetrápodes foi uma conquista ex-
traordinária. Para sobreviver fora d’água, uma série de adaptações, nas arquitetura 
e fisiologia animais, foram necessárias. Neste contexto, analise, nas afirmativas a 
seguir, os principais fatores complicadores da transição água-terra:
I - A concentração do oxigênio do ar é maior do que na água, tendo uma capa-
cidade de difusão mais eficiente em relação ao ambiente aquático, estando 
prontamente disponível aos animais que respiram pelo pulmão ou pela pele.
II - A densidade do ar é muito menor do que a da água, portanto, oferece pouco 
suporte em relação à gravidade, o que exige dos animais terrestres estrutura 
esquelética e membros mais robustos. 
III - Na água, a temperatura sofre mudanças mais bruscas do que no ar, o que exige 
dos animais mecanismos fisiológicos e comportamentais para controlar tempe-
ratura corporal, estabilidade e respiração.
Assinale a alternativa correta:
a) Apenas I e II estão corretas.
b) Apenas II e III estão corretas.
c) Apenas I está correta.
d) I, II e III estão corretas.
e) Apenas II está correta.
2. O clado Tetrapoda constitui uma linhagem evolutiva que representa o grupo mais 
diversificado de Sarcopterygii. São considerados tetrápodes (seres de quatro patas) 
os vertebrados terrestres popularmente conhecidos como anfíbios, répteis, aves e 
mamíferos. Muitas sinapomorfias morfológicas e moleculares comprovam que esse 
grupo representa um clado monofilético. Dentre elas, podemos citar:
a) Todos possuem quatro patas com ossos, sem exceção.
b) Todos possuem cinco dedos em cada pata.
c) Todos possuem endoesqueleto de sustentação.
d) Todos respiram por pulmões.
e) Todos possuem coluna vertebral, sem pescoço flexível.
125
na prática
3. Os anuros são os anfíbios mais populares, especialmente em função do processo 
de vocalização associado ao seu comportamento reprodutivo. Sequer é necessário 
sair de uma cidade para ouvi-los, pois até um brejo cheio de lixo ao lado do estacio-
namento de um shopping center, provavelmente, atrairá alguns sapos ou pererecas 
que ainda não sucumbiram à usurpação humana de seus habitats (POUGH; JANIS; 
HEISER, 2008). 
 
A respeito da vocalização, assinale Verdadeiro (V) ou Falso (F):
( ) A vocalização é utilizada para atrair a fêmea parceira reprodutiva durante o 
acasalamento.
( ) Este movimento do ar enche os sacos vocais e emite os cantos reprodutivos.
( ) Geralmente, o som dos anfíbios é espécie-específico.
A sequência correta para a resposta da questão é: 
a) V, V, F.
b) F, F, V.
c) F, F, F.
d) V, F, V.
e) V, V, V.
126
na prática
4. De todas as características dos anfíbios, as mais notáveis são a variedade de modos 
de reprodução e o cuidado parental que exibem. Estudos indicam mais de 40 modos 
reprodutivos reconhecidos, isto é, muito maior do que em qualquer outro grupo 
de vertebrados terrestres. Assim, analise as afirmativas a seguir sobre alguns destes 
formatos observados nesse grupo: 
I - Os ovos formam um aglomerado gelatinoso e podem ser depositados em mas-
sas de espuma que flutuam sobre a água.
II - Os ovos podem ser depositados em bromélias com acúmulos de água.
III - Espécies exclusivamente terrestres depositam os ovos embaixo de troncos de 
árvores ou em escavações no solo úmido.
IV - Algumas cecílias podem apresentar cuidado parental, enrolando-se em torno 
dos ovos para a proteção dos mesmos.
Assinale a alternativa correta:
a) Apenas I e II estão corretas.
b) Apenas II e III estão corretas.
c) Apenas I está correta.
d) Apenas II, III e IV estão corretas.
e) I, II, III e IV.
5. Os fósseis mais antigos que, talvez, representem os Amphibia modernos consistem 
em estruturas vertebrais do Período Permiano, que parecem representar alguns 
tipos de salamandras e anuros, e os anfíbios mais antigos (anuros, salamandras e 
cecílias) são conhecidos desde o Período Jurássico. A persistência das características 
comuns desse grupo, ao longo destes 250 milhões de anos, sugere que tais carac-
terísticas foram determinantes para o sucesso evolutivo dos Amphibia modernos. 
Nesse sentido, redija um texto dissertativo descrevendo as principais características 
que persistem nos anfíbios atuais. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
anotações
128
aprimore-se
Os anfíbios, geralmente, possuem toxinas químicas na pele, consideradas defesas 
passivas contra predadores, diferentemente das serpentes, que apresentam defesa 
química ativa, injetando seu veneno diretamente na presa. No entanto um estudo 
recente, publicado no periódico iScience, em 2020, revelou que as cecílias ou cobra-
cegas, que são consideradas anfíbios, têm glândulas de veneno relacionadas aos 
dentes, com a mesma origem das glândulas de veneno de répteis (serpentes). 
As cecílias são animais em forma de serpente, com hábitos fossoriais, conside-
rado um dos grupos de vertebrados menos conhecido. No entanto, além de pos-
suírem glândulas cutâneas venenosas como outros anfíbios, possuem glândulas 
específicas na base dos dentes que produzem enzimas comumente encontradas 
em outros venenos. As secreções analisadas possuem composição proteica muito 
similar à encontrada no veneno de alguns répteis.
Em Siphonops annulatus, duas fileiras de dentes estão presentes na mandíbula 
superior e em uma fileira na mandíbula inferior, assim, quando a pele do lábio é 
removida parcialmente, uma série de glândulas caracterizadas por longos ductos se 
abrem na base dos dentes.
Os dentes são cônicos e pontiagudos com um leve achatamento lateral, porém 
não apresentam sulcos ou fendas que facilitem o fluxo da secreção glandular. Quan-
do o animal abre a boca antes de atacar a presa, uma secreção altamente viscosa 
cobre os dentes, ainda, os dentes da mandíbula superior são interligados por um 
sulco contínuo que contorna todo o lábio superior e sugere que os dentes podem 
inocular a secreção no momento da picada.
Este estudo demonstra, pela primeira vez, que glândulas dentárias foram encon-
tradas na Classe Amphibia.
129
aprimore-se
As atividades enzimáticas, geralmente, consideradas típicas de proteínas que 
compõem os venenos de animais, especialmente as cobras, evidenciam o potencial 
da secreção da glândula dentária para promover a interrupção da fisiologia da presa 
e dos processos digestivos iniciais concomitantes à deglutição da mesma.
Apesar das diferençasna estrutura glandular entre Gymnophiona e Squamata e 
levando em consideração o reconhecimento de Lissamphibia como monofilética, o 
estudo evidencia que as glândulas dentárias parecem ser estruturas homólogas que 
evoluíram, independentemente, nos dois grupos. Com base nestes dados, sugerese 
que os cecilianos desenvolveram a capacidade de inocular, ativamente, toxinas, por 
meio de seus dentes, no início de sua história evolutiva, provavelmente, represen-
tando um dos primeiros vertebrados terrestres com sistema de veneno oral.
Fonte: adaptado de Mailho-Fontana et al. (2020).
130
eu recomendo!
Vertebrados – Anatomia Comparada, Função e Evolução 
Autor: Kenneth V. Kardong
Editora: Roca 
Sinopse: Vertebrados – Anatomia Comparada, Função e Evolução
, obra conhecida e respeitada na área, foi totalmente revisada e 
atualizada de acordo com as mais recentes pesquisas e as desco-
bertas que continuam a enriquecer a biologia dos vertebrados, 
resolvendo antigas questões ou surpreendendo com novo entendimento sobre 
elas. Escrita em linguagem objetiva e estruturada com base nas forma, função e 
evolução, esta sétima edição é ricamente ilustrada e apresenta diversos desta-
ques, como a descoberta de novos fósseis, modernas pesquisas experimentais e 
novas filogenias, entre outros assuntos relevantes.
Comentário: este é um clássico livro didático de Zoologia, que vem em uma nova 
edição superatualizada. Ele trata, detalhadamente, das estruturas anatômicas e 
faz uma análise comparada da morfologia entre os grupos de vertebrados. Vale 
a pena a leitura! 
livro
O Mundo Secreto dos Jardins – 31 Anuros
Ano: 2015
Sinopse: os sapos são sempre bem-vindos num jardim. Se o jardineiro 
fizer um convite, será recompensado com um vasto sortimento de ca-
çadores de tudo o que voa, como mosquitos, moscas e libélulas.
documentário
Este vídeo exibe uma série de anuros durante o seu processo de voca-
lização. Podemos observar os mais variados sons, que mudam sobre-
maneira entre as espécies.
conecte-se
https://www.youtube.com/watch?v=wZ8SiLxDul0&ab_channel=MalditoMovies
https://apigame.unicesumar.edu.br/qrcode/3884
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AMNIOTAS:
RÉPTEIS 
e aves
PROFESSORA 
Dra. Jislaine Cristina da Silva
PLANO DE ESTUDO 
A seguir, apresentam-se as aulas que você estudará nesta unidade: • Amniotas: perdendo o vínculo 
com o ambiente aquático • Répteis: características gerais • Diapsida: principais clados de répteis atuais 
• Diapsida: características gerais das aves • Aves: sistemas e fisiologia.
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM 
• Apresentar a história evolutiva dos amniotas e seus principais grupos • Descrever os aspectos gerais 
da biologia dos répteis • Conhecer as características distintivas de Diapsida e dos principais clados de 
répteis atuais • Compreender a história evolutiva das aves e suas adaptações para o voo • Detalhar sobre 
os sistemas e aspectos morfofisiológicos das aves.
INTRODUÇÃO
Caro(a) aluno(a), nesta unidade, você conhecerá os amniotas, um clado com uma 
história evolutiva bem diversificada. De início, entenderemos quais são as vantagens 
adaptativas que surgiram neste grupo para que pudessem colonizar, definitivamente, 
o ambiente terrestre.
A primeira grande novidade evolutiva desse grupo foi o ovo amniótico, protegido por 
uma casca mineralizada, que permitiu a proteção ao ressecamento e à predação. Além 
disso, nos répteis atuais, como lagartos, serpentes, tartarugas, jacarés e crocodilos, ou-
tras características importantes evoluíram para uma vida fora d’água: o corpo coberto 
por escamas ou escudo queratinizado, o endoesqueleto rígido, a respiração pulmonar 
e o desenvolvimento da musculatura mandibular, com crânio cinético, certamente, 
garantiram o sucesso desse grupo.
Serão apresentados os principais grupos de répteis, suas sinapomorfias e seus com-
portamentos distintivos. Dentre os diversos temas abordados, o detalhamento das ser-
pentes peçonhentas, a coloração dos lagartos e os segredos dos cascos das tartarugas 
ganham atenção pelas suas popularidade e especificidades. Após a conquista do solo 
terrestre, os dinossauros, primeiros amniotas a se irradiarem, abriram caminho para 
outra grande conquista do mundo animal: o voo. Como evidenciam os registros fósseis, 
os dinossauros possuíam penas e, possivelmente, foram os precursores desta façanha.
Já as aves conseguiram desbravar inúmeras fronteiras por meio do voo, mas para 
isso, foram necessárias diversas adaptações em sua morfologia e em seu esqueleto 
ósseo, o que as permitiu transpor as leis da aerodinâmica. Com musculatura e visão 
bem desenvolvidas, ossos pneumáticos, penas leves e resistentes, asas arqueadas, 
bicos especializados e sangue quente, as aves se tornaram os animais mais populares 
do planeta.
Os comportamentos reprodutivos bem marcantes e a capacidade de migração tam-
bém favoreceram a ampla colonização e a variabilidade genética das aves, o que re-
sultou na imensa biodiversidade conhecida atualmente.
Bons estudos!
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1 
AMNIOTAS: PERDENDO O 
VÍNCULO
com o ambiente aquático
Embora os anfíbios tenham enfrentado o primeiro e expressivo desafio de invadir o 
ambiente terrestre, eles ainda possuem um vínculo reprodutivo com o meio aquático, 
para deposição e desenvolvimento de seus ovos e larvas. Os ovos dos anfíbios não 
apresentam nenhuma camada de proteção e a maioria das larvas possuem brânquias, 
sendo ambos dependentes da água para a sobrevivência até a fase juvenil ou adulta.
No entanto, para viver em terra, algo a mais seria necessário. Você acredita 
que um ovo com uma casca protetora e repleto de água em seu interior resolveria 
esta problemática? Sim, e foi exatamente isso que aconteceu!
Ao longo do processo evolutivo, em uma linhagem animal, surgiu um ovo 
com características apropriadas para resistir às condições dos ambientes ter-
restres. Este clado deu origem aos amniotas, formado por répteis não voadores, 
aves e mamíferos (atualmente, somente dois grupos de mamíferos botam ovo). 
Os amniotas compartilham um ovo com casca mineralizada e uma membrana 
chamada âmnio, que envolve uma “poça” de líquido amniótico, onde o embrião 
fica protegido e que possui todas as condições necessárias para o seu desenvol-
vimento (Figura 1). Esse ovo amniota é composto por um saco vitelino ou vitelo, 
popularmente conhecido como gema, que possui a função de nutrição do em-
brião, e o alantóide, um saco altamente vascularizado, com função respiratória e 
de coleta dos resíduos metabólicos (Figura 1). 
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Descrição da Imagem: a imagem ilustra um ovo amniótico, sendo representadas todas as suas camadas. 
A camada externa é a casca, seguida do córion, que reveste o âmnio, que por sua vez protege o embrião, o 
saco vitelino e o alantoide. 
Além disso, existe uma terceira camada, denominada córion, por onde o oxigênio 
e o dióxido de carbono se difundem livremente, permitindo que as trocas gasosas 
ocorram de forma eficiente, dentro do ovo. Finalmente, envolvendo e protegendo 
tudo isso, há uma casca porosa, geralmente, composta de carbonato de cálcio e 
algumas proteínas (Figura 1).
Casca do ovo
Saco vitelino
Alantoide
Córion
Embrião
Âmnio
Figura 1 - Características e camadas do ovo amniótico
Com a evolução dessa característica, o domínio do ambiente terrestre estava 
garantido. O ovo amniótico funciona, basicamente, como um “aquário”, possibili-
tando aos amniotas desenvolver os seus embriões fora do meio aquático externo, 
uma vez que esta condição é recriada no microambiente encapsulado de seus 
ovos (BENEDITO, 2017). A principal vantagem seletiva desse tipo de ovo foi a 
possibilidade de desenvolvimento de ovos maiores e com crescimento mais rápi-
do, em alguns casos, a casca calcária pode ser reabsorvida pelo embrião e compor 
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o desenvolvimento do esqueleto ósseo. No entanto o ovo amniótico sofre algumas 
variações entre os grupos. Por exemplo, em alguns répteis (lagartos e serpentes) e 
na maioria dos mamíferos,não há a formação de ovo com casca, e o embrião pode 
ser nutrido por uma placenta ou se desenvolver no trato reprodutivo da fêmea.
Quando há a constituição mineralizada da casca, para estes animais, a fe-
cundação precisa ocorrer internamente, antes da formação da casca, visto que 
esta impede a fertilização pelos espermatozoides. Assim, a maioria dos amniotas 
possui um órgão copulador, geralmente, um pênis (exceto nos tuataras e nas aves), 
que introduz os espermatozoides dentro da cavidade genital da fêmea, após a 
fertilização e a formação de todas as camadas do ovo, este pode ser depositado 
no ambiente (solo, ninhos etc.). As larvas dos amniotas, quando presentes, não 
apresentam brânquias, como ocorre nos anfíbios.
Evolução dos Amniotas
O clado dos primeiros amniotas era monofilético (único ancestral), mas, ao 
longo do tempo, diversas linhagens foram surgindo e se diversificando em 
grupos parafiléticos (diferentes ancestrais), como os répteis, as aves e os ma-
míferos. Os primeiros amniotas eram pequenos e similares aos lagartos, e, 
durante o período Permiano Inferior, se diversificaram em diversas formas, 
em vários tipos morfológicos, com biologia e ecologia distintas (HICKMAN; 
ROBERTS; LARSON, 2016).
Com estas diferenciações, três linhagens surgiram com padrões de aberturas 
cranial distintas. Os anápsidos (termo que significa “sem arco”) não possuem ne-
nhuma abertura temporal no crânio, presente nos amniotas ancestrais (Figura 2). 
Atualmente, as tartarugas apresentam este tipo de crânio, porém acredita-se que 
elas tenham perdido as aberturas temporais ao evoluírem de um ancestral que as 
possuía. Os diapsídeos (termo que significa “arco duplo”) possuem duas aberturas 
temporais e estão presentes nas aves e nos répteis (exceto nas tartarugas) (Figura 
2). Os sinapsídeos (termo que significa “arco junto”) têm apenas uma abertura 
temporal e estão presentes nos mamíferos (Figura 2).
Você deve estar se perguntando, qual a importância destas fendas craniais, não 
é mesmo? Atualmente, apresentam a função de abertura da mandíbula, por meio 
de músculos especializados, esta condição favoreceu a mastigação de alimentos 
maiores, de origem animal e vegetal. Nos ancestrais vertebrados aquáticos, a ali-
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Descrição da Imagem: a imagem ilustra três tipos de crânios encontrados nos amniotas. O primeiro re-
presenta um crânio anapsida, o qual não possui nenhuma abertura temporal (tartarugas). O segundo, um 
crânio Synapsida apresenta uma abertura temporal (mamíferos). O terceiro, um crânio Diapsida, possui duas 
aberturas temporais (répteis e aves), que situa-se na parte posterior do crânio. 
Figura 2 - Diferentes tipos de crânio presente nos amniotas
Características gerais dos Amniotas
Os amniotas possuem, além do ovo amniótico, respiração pulmonar por meio de 
contração muscular intercostal, neste grupo, a ventilação pulmonar ocorre por 
pressão negativa, com aspiração do ar para dentro do pulmão, criando a expan-
são das cavidades torácica ou abdominal. Nos anfíbios, por exemplo, os pulmões 
são bem menores e a respiração ocorre por pressão positiva, cuja boca serve 
como bomba propulsora de ventilação. Este tipo de mecanismo respiratório por 
aspiração aumentou a eficiência metabólica dos amniotas, visto que a demanda 
por energia é bem maior no meio terrestre e, assim, tal mecanismo favoreceu a 
locomoção mais eficiente e o maior tamanho corporal visto nesses animais.
1) ANAPSIDA 2) SYNAPSIDA
3) DIAPSIDA
Abertura temporal
mentação era, basicamente, feita por sucção de alimentos na água, formato não 
compatível com a vida na terra, por isso, a capacidade de capturar o alimento e 
mastigá-lo foi um grande avanço evolutivo que permitiu a vida em solo terrestre.
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Nos amniotas, a pele perde a função de respiração e passa a desempenhar 
função protetora a atritos físicos e predação, além de evitar perda de água e 
dessecação. Alguns possuem queratina organizada em escamas (não são ho-
mólogas às escamas dos peixes), derivadas do esqueleto dérmico mineralizado; 
estas estão presentes, de forma evidente, em crocodilos, lagartos, cobras, jacarés 
e tartarugas. Nas aves, essas escamas foram substituídas por penas, embora, 
em suas patas, possam ser observados alguns resquícios de escamas dérmicas. 
Nos mamíferos, a queratinização pode estar presente em algumas estruturas 
do corpo, como pelos, garras e cornos, outras características podem ser obser-
vadas nos amniotas, como endoesqueleto ósseo, cintura escapular, osso tarsal 
e vértebra sacral (geralmente, mais de uma).
Além disso, diversas adaptações morfológicas e fisiológicas foram desenvol-
vidas para a vida terrestre e o melhor aproveitamento energético, por exemplo, a 
língua dos tetrápodes é muscular e móvel, o que auxilia na mastigação e deglu-
tição do alimento.
Em relação ao sistema circulatório, os amniotas possuem dois átrios que se-
param, de forma eficiente, o sangue rico em oxigênio (átrio esquerdo) do sangue 
desoxigenado (átrio direito), além disso, possuem dois ventrículos totalmente se-
parados, diferentemente do que ocorre nos peixes e anfíbios. Esse sistema melho-
ra a pressão sanguínea, extremamente importante para a atividade dos animais 
terrestres e, também, para o funcionamento do coração, que precisa bombear o 
sangue para cima, vencendo as barreiras da gravidade.
Outra adaptação fisiológica importante foi em relação à excreção. Nos anfí-
bios, a eliminação das excretas metabólicas eram realizadas na forma de amônia 
ou ureia, no entanto a amônia necessita ser diluída em grande quantidade de 
água, por ser tóxica quando concentrada, assim, este formato seria impossível no 
ambiente terrestre. Para resolver esta dificuldade, as aves e os répteis passaram a 
eliminar os resíduos na forma de ácido úrico, que requer pouca água para a sua 
diluição. Já os mamíferos excretam os rejeitos na forma de ureia, utilizando os 
rins nesta filtração, o que diminui a perda de água em excesso.
Os amniotas também desenvolveram um cérebro maior do que os demais 
vertebrados estudados até o momento, dividindo-o em telencéfalo e cerebelo. O 
tamanho do telencéfalo está altamente correlacionado aos estímulos sensoriais 
(visão, olfato, alimentação, reprodução) e ao controle da musculatura, bem de-
senvolvida na maioria dos amniotas (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2016).
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RÉPTEIS: 
CARACTERÍSTICAS
gerais
Descrição da Imagem: a figura representa um cladograma da filogenia dos amniotas. Do lado esquerdo 
encontra-se a ramificação dos mamíferos, com crânio sinapsídeo. Em seguida, à direita dos mamíferos, 
estão representados os diapsídeos (Tuataras, lagartos e serpentes), Testudines, Crocodilianos e Aves, 
no canto direito.
Como mencionado no início desta unidade, os amniotas são compostos por 
répteis, aves e mamíferos (nomes popularmente aceitos). Os estudos cladís-
ticos mais recentes reconheceram que as aves e os répteis são parentes mais 
próximos e, de forma resumida, na classificação atual, os amniotas se dividem 
em Synapsida (mamíferos) e Diapsida (répteis e aves). Por sua vez, o clado 
Diapsida é composto por Lepidosauria (tuataras, lagartos e serpentes), Tes-
tudines (tartarugas) e Archosauria (crocodilianos e aves) (Figura 3).
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Figura 3 - Classificação atual dos amniotas
É importante salientar que o termo “répteis” refere-se a um grupo parafilético, 
que não inclui todos os descendentes (ex.: aves) de seu ancestral comum mais 
recente. Entretanto, aqui, manteremos este termo tradicional e usaremos “répteis”, 
que significa rastejar, para nos referir apenas a tartarugas, lagartos, serpentes, 
tuataras e crocodilianos atuais bem como a alguns representantes extintos, como 
dinossauros, ictiossauros, plesiossauros e pterossauros. As aves serão abordadas 
nas aulas seguintes.
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Descrição da Imagem: a imagem mostra oito círculos, onde cada um representa uma característica 
compartilhada entre os répteis. 1) presença de escamas ou escudos de proteção; 2) respiração pulmo-
nar; 3) maioria bota ovos; 4) são ectotérmicos (como os anfíbios); 5) podem viver na terra ou na água; 6) 
possuem esqueleto ósseo; 7) a maioria apresenta patas (exceto as serpentes); 8) maioria possui coração 
com três câmaras (exceto, jacarés e crocodilos).
Figura 4 - Principais características compartilhadas entre os répteis atuais
Os répteis já foram muito mais famosos, visto que os seus principais repre-
sentantes, os dinossauros, viveram na terra por mais de 165 milhões de anos 
e predominavam no planeta devido aos seus tamanho e hábitos alimentares. 
No entanto foram extintos há cerca de 65 milhões de anos, restando apenas 
os seus registros fósseis para contar a história.
1) Presença de escamas
ou escudos de proteção.
2) Respiração pulmonar. 3) Maioria bota ovos. 4) Ectotérmicos
(como os anfíbios).
5) Podem viver na terra
ou na água.
6) Possuem esqueleto
ósseo.
7) Maioria apresenta patas
(exceto serpentes).
8) Maioria possui coração
com três câmaras (exceto 
jacarés e crocodilos). 
Atualmente, existem cerca de 11.341 espécies de répteis (UETZ; FREED; HOŠEK, 
2020, on-line), distribuídos em diversos hábitats aquáticos e terrestres, com enor-
me variedade de formas e cores. No Brasil, são registradas cerca de 750 espécies 
de répteis (BENEDITO, 2017).
Na Zoologia, sempre buscamos destacar algumas características que podem 
ser comuns ao grupo em estudo, assim, de maneira geral, os répteis apresentam 
alguns aspectos que também podem ser compartilhados, como: presença de es-
camas ou escudos de proteção; respiração pulmonar; maioria bota ovos; ectotér-
micos (como os anfíbios); podem viver na terra ou na água; possuem esqueleto 
ósseo; maioria apresenta patas (serpentes são exceções); maioria possui coração 
com três câmaras (exceto jacarés e crocodilos) (Figura 4).
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DIAPSIDA: 
PRINCIPAIS CLADOS
de Répteis Atuais
O crânio Diapsida caracteriza-se por dois pares de fenestras temporais, limitados 
por um arco supratemporal (esquamosal + pós-orbital) e um arco infratemporal 
(jugal + quadradojugal) (BENEDITO, 2017). Este tipo de crânio possui mais 
flexibilidade e possibilitou a lagartos e serpentes o movimento anteroposterior 
do osso quadrado, o que aumentou a capacidade de abertura da mandíbula e a 
velocidade do fechamento da mordida, mecanismos que, provavelmente, foram 
a “inovação-chave” para as estratégias de forrageamento e amplitude alimentar 
(BENEDITO, 2017).
Clado Lepidosauria 
Sphenodonta: clado composto pelo tuatara, um réptil muito similar aos la-
gartos, endêmico da Nova Zelândia e representado por apenas duas espécies 
viventes (Sphenodon guntheri e Sphenodon punctatus) (Figura 5). Estes animais 
são bastante sensíveis a perturbações ambientais, pois possuem baixas taxas de 
reprodução e têm crescimento lento, podendo viver até 200 anos. Podem atingir 
até 66 cm de comprimento, com maturidade sexual entre 10 e 20 anos, e se repro-
duzem somente a cada quatro anos (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2016).
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Descrição da Imagem: A figura é composta por duas imagens, onde a primeira retrata a espécie de 
tuatara Sphenodon guntheri e a segunda, retrata a outra espécie do gênero Sphenodon punctatus. 
Figura 5 - A) Sphenodon guntheri; B) Sphenodon punctatus
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Endêmico: refere-se a espécies restritas a um habitat especial e não encontradas em 
outros locais.
Fonte: Odum e Barrett (2007).
conceituando
Os tuataras ainda preservam muitas características de seus ancestrais da Era Me-
sozoica, que habitaram a terra há cerca de 200 milhões de anos. Possuem crânio 
primitivo, com barras temporais completas, definindo as aberturas temporais infe-
rior e superior (KARDONG, 2016). Um estudo publicado em 2020 descreve, pela 
primeira vez, a sequência genômica completa do tuatara (Sphenodon punctatus). 
O estudo confirma que este grupo divergiu de seus parentes mais próximos, os 
Squamata (lagartos e cobras), há cerca de 250 milhões de anos, durante o período 
Triássico, e que tem a menor taxa evolutiva se comparado a qualquer lepidosauria 
descrito até o momento (GEMMELL et al., 2020). Portanto, os pesquisadores sugerem 
que os tuataras são, de fato, fósseis vivos e que representam um elo importante para 
a compreensão da evolução dos amniotas. No entanto alguns aspectos, como: longo 
tempo de geração, baixa temperatura corporal e lenta evolução têm indicado o tua-
tara como uma espécie criticamente vulnerável à extinção devido a perda de habitat, 
predação, doença, aquecimento global, entre outros fatores estressantes (CREE, 2014).
Squamata: o clado Lepidosauria engloba, também, os escamados,conhe-
cidos, popularmente, como lagartos e serpentes, que representam cerca de 95% 
dos répteis atuais. 
As sinapomorfias dos escamados são: perda da barra temporal inferior do crâ-
nio, com articulações móveis, resultando em um crânio cinético. Isto significa que 
a boca dos escamados possui uma abertura mais ampla e uma mordedura bastante 
potente, o que permite a estes animais ingerir presas maiores que o seu tamanho 
corporal (Figura 6). Toda esta mobilidade, que permite ao focinho e à maxila se 
moverem de forma independente do restante do crânio, é possibilitada pelo osso 
quadrado (Figura 6). Nos escamados, este osso não está conectado ao crânio de 
forma fixa, como ocorre nos demais répteis, e, nas serpentes, essa flexibilidade das 
articulações conectada ao osso quadrado é ainda mais evidente (Figura 6).
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Pré-frontal
Maxila
Tecidos �exíveis 
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da mandíbula
Dentário
Supratemporal
Quadrado
Pterigoide
Ectopterigoide
Descrição da Imagem: a figura possui três imagens, onde primeira mostra a anatomia do crânio cinético 
de um escamado, com indicação de cada um dos ossos que formam essa estrutura, com atenção ao osso 
quadrado. Na imagem dois, é possível observar a ampla abertura da boca de uma serpente, favorecida 
pela articulação do osso quadrado. Na imagem três, fica evidente o quanto essa abertura do crânio 
contribui para a ingestão de grandes presas pelos escamados.
Figura 6 - Caracterização do crânio cinético presente nos escamados
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Descrição da Imagem: A figura tem quatro imagens. A) uma lagartixa, pequena, ágil, com lamelas ade-
sivas nos dedos e, predominantemente, noturnas; B) uma iguana. Ela, geralmente, tem cores brilhantes 
e cristas, franjas e pregas gulares; C) um camaleão, animal que pode mudar de cor para se proteger 
dos predadores. Captura insetos com sua língua pegajosa e de alta precisão; D) um dragão-de-komodo, 
considerado um dos maiores lagartos do mundo; E) uma anfisbena ou cobra-de-duas-cabeças, que não 
tem patas, mas é altamente especializada para a vida fossorial (escavação).
Dentre os Squamata, os lagartos representam o maior e mais diverso grupo, po-
dendo apresentar hábitos aquáticos, terrestres, fossoriais (escavam o substrato), 
arborícolas (utilizam galhos ou folhas da vegetação como poleiros) e até planadoras 
(possuem alguma estrutura de sustentação que os fazem planar no ar). Fazem parte 
desse grupo: lagartixas, iguanas, camaleões, dragão-de-komodo, entre outros (Figu-
ra 7), no Brasil, existem cerca de 250 espécies de lagartos catalogadas, distribuídas 
entre 13 famílias (BENEDITO, 2017). 
Os lagartos possuem dois pares de patas e o corpo coberto por escamas 
(Figura 7), a pele contém lipídios que minimizam a perda de água, além das 
excretas ocorrerem por meio de ácido úrico, o que também reduz a desidra-
tação. Por serem ectotérmicos, esses animais são mais comuns em ambientes 
mais quentes, inclusive, em áreas de deserto. 
Quantos aos sentidos, os lagartos têm boa visão diurna e as pálpebras são mó-
veis, o que favorece a lubrificação dos olhos, porém alguns lagartos não possuem 
pálpebras e utilizam um mecanismo de lamber os olhos para mantê-los úmidos. 
A audição não é tão importante para esses animais, ainda que tenham um ouvido 
externo e uma orelha interna, estes não são bem desenvolvidos.
Ainda no grupo dos lagartos, existem algumas espécies chamadas anfisbe-
nas, conhecidas, popularmente, como cobras-de-duas-cabeças, pois a cauda 
tem formato bastante similar à sua cabeça, ou como cobras-cegas, por terem 
olhos ocultos debaixo da pele (Figura 7). São animais com hábitos fossoriais, 
pois escavam o solo em um movimento de locomoção para frente e para trás 
e, embora pertençam ao grupo dos lagartos, elas se assemelham muito às ser-
pentes, visto que a maioria apresenta corpo alongado e sem membros.
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Figura 7 - Principais representantes dos lagartos A) Lagartixa (Hemidactylus mabouia); B) Iguana 
(Iguana iguana); C) Camaleão (Furcifer pardalis); D) Dragão-de-Komodo (Varanus komodoensis); 
E) Anfisbenas ou cobras-de-duas-cabeças (Amphisbaena sp.)
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B
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Diferentemente dos lagartos, as serpentes formam um grupo monofilético e, em 
número de espécies, ocupam o segundo lugar, embora, no Brasil, elas tenham 
mais biodiversidade do que os lagartos, com cerca de 371 espécies registradas 
(BENEDITO, 2017). As serpentes surgiram no período Jurássico, possivelmen-
te, divergindo de um clado de lagartos, e as suas principais características são: 
ausência de patas; corpo alongado; locomoção serpentiforme (em forma de S); 
redistribuição dos órgãos internos e perda de alguns ossos cranianos que pro-
porcionam mais cinese craniana (Figura 8).
Embora a ausência de patas seja uma característica marcante do grupo, acre-
dita-se que esta condição evoluiu de um ancestral que possuía patas. Atualmente, 
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Descrição da Imagem: A figura é composta 
por quatro imagens. A) A redistribuição dos 
órgãos internos das serpentes, de forma que 
acompanhe o seu corpo alongado; B) o movi-
mento ondular, serpentiforme (em forma de 
S); C) o olho fixo e sem pálpebras móveis; D) 
a língua bifurcada das serpentes.
Pulmão esquerdo
rudimentar
Coração
Pulmões
traqueais Traqueia
Esôfago
Pulmão direito Estômago
Vesícula biliar Pâncreas
Intestino
Saco aéreo
Baço
Rins
Fígado
Testículos
Figura 8 
Principais características das serpentes
encontramos resquícios de patas em 
alguns grupos serpentiformes, por 
exemplo, nas jiboias.
As serpentes não têm pálpebras 
móveis e os olhos são cobertos ape-
nas por uma membrana transpa-
rente, com mobilidade limitada do 
globo ocular e visão pouco desen-
volvida (Figura 8). Não possuem 
ouvido externo ou membranas tim-
pânicas; nas serpentes, os sentidos 
químicos são mais acurados do que 
a visão, o olfato e a audição e são 
fundamentais na captura de presas. 
Elas também contam com uma es-
trutura chamada órgãos de Jacob-
son, situada na boca e composta 
por tecido celular quimiorreceptor, 
para a utilização deste mecanismo, 
as serpentes projetam a língua bifur-
cada no ar (Figura 8), capturam as 
partículas de odores e as conduzem 
para o interior da boca, onde a lín-
gua entra em contato com os órgãos 
de Jacobson, que transmite as infor-
mações ao cérebro, onde são iden-
tificados (HICKMAN; ROBERTS; 
LARSON, 2016). 
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Outra estrutura presente nas serpen-
tes é a fosseta loreal (Figura 9). Situa-
da entre os olhos e as narinas, a fosseta 
possui termorreceptores e detector de 
ondas infravermelhas, utilizadas para 
localizar as suas presas endotérmicas 
(aves e mamíferos), em qualquer hora 
do dia ou da noite. 
As serpentes são predadoras, cap-
turam suas presas e, geralmente, as en-
golem vivas, podem buscar o alimento 
ativamente ou por emboscada. Algumas 
espécies que se alimentam de animais 
maiores (ex.: mamíferos) realizam um 
movimento de constrição da presa an-
tes de ingeri-la e algumas espécies têm 
veneno, assim, o injetam em sua presa 
para neutralizá-la e, na maioria das vezes, 
matá-la para posterior ingestão. Cerca de 
20% das serpentes são peçonhentas, e o 
veneno é injetado por presas localizadas 
na parte superior da boca (Figura 9).
Descrição da Imagem: A figura possui duas ima-
gens. Na primeira é exibido a cabeça de uma ser-
pente cascavel (Crotalus durissus), com um seta ver-
melha indicando a fosseta loreal. A segunda imagem 
mostra as presas também de uma serpente casca-
vel, com gotas de veneno, prontas para um ataque.
Figura 9 
Fosseta loreal e presas peçonhentas, 
de uma cobra cascavel 
(Crotalus durissus)
Em relação aos tipos de dentição, as 
serpentes apresentam variações de 
acordo com suas técnicas de predação, 
assim, estes animais são classificados 
em quatro tipos: áglifas, opistóglifas, 
proteróglifas e solenóglifas (Figura 10), 
cujas três últimas são consideradas ca-
tegorias de serpentes peçonhentas. 
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 ■ Áglifas: serpentes não peçonhentas cujos dentes são sólidos, sem canais 
de comunicação com qualquer glândula de veneno (Figura 10). São ser-
pentes que, geralmente, matam suas presas por constrição e asfixia. Ex.: 
jiboias, sucuris.
 ■ Opistóglifas: serpentes peçonhentas cuja presa fica localizada na parte 
posterior da boca e possui um sulco por onde escorre o veneno (Figura 
10). Há perigo reduzido de acidentes com humanos, pois, geralmente, 
não conseguem realizar uma mordida profunda para injetar o veneno. 
Ex.: cobra-verde, coral-falsa, muçurana.
 ■ Proteróglifas: serpentes peçonhentas cujas presas ficam localizadas na 
parte anterior da boca, com sulcos por onde escorre o veneno (Figura 
10). Essas presas são curtas e ficam permanentemente eretas. Ex.: najas, 
coral verdadeira e serpentes marinhas.
 ■ Solenóglifas: serpentes peçonhentas cujas presas ficam localizadas na par-
te anterior da boca (Figura 10). As presas são longas e móveis, quando a 
serpente abre a boca, um sistema de alavanca muscular e óssea projeta 
as presas, as quais estão conectadas por um canal oco a uma glândula de 
veneno. Na parte central da presa, há um orifício de descarga, por meio 
do qual o veneno é injetado na vítima. Ex.: cascavéis, jararacas, surucucus
Descrição da Imagem: A figura ilustra os quatro tipos de dentição encontrados nas serpentes, áglifa (sem 
presas peçonhenta), opistóglifa (presa posterior), proteróglifa (presa anterior, curta e fixa) e solenóglifa (presa 
anterior, longa e móvel).
Maxilar 
Presa
Pterigoideo
Ectopterigoideo 
Áglifa
Proteróglifa
Opistóglifa
Solenóglifa
Figura 10 - Tipos de dentição das serpentes
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Figura 11 - A) Surucucu (Lache-
sis muta); B) Jararaca (Bothrops 
jararaca); C) Cascavel (Crotalus 
durissus); D) Cobra-coral verda-
deira (Micrurus fulvius)
A B
C D
No Brasil, as espécies peçonhentas de serpentes são as cascavéis, jararacas e su-
rucucus da família Viperidae, que possuem escamas carenadas e fosseta loreal 
(Figura 11), e a cobra-coral, da família Elapidae, sem fosseta loreal (BENEDITO, 
2017), esta última é considerada a serpente com o veneno mais letal do Brasil 
e possui uma coloração bem típica (vermelho, preto e amarelo) (Figura 11). As 
cobras cascavéis são robustas, não agressivas e de fácil reconhecimento pelo cho-
calho presente na extremidade de sua cauda (SOTO-BLANCO; MELO, 2014). 
Quanto ao veneno das cobras peçonhentas, estes podem apresentar diversos efei-
tos no organismo afetado. A cobra cascavel, por exemplo, possui peçonha hemolítica, 
que destrói os glóbulos vermelhos, é neurotóxica, age no sistema nervoso, também 
é miotóxica, atinge a musculatura (BRASIL, 2020). O tratamento para este tipo de 
picada é específico e deve ser feito com a injeção intravenosa de soro anticrotálico o 
mais rapidamente possível (SOTO-BLANCO; MELO, 2018), este soro é produzido 
por meio do próprio veneno extraído desses animais peçonhentos. 
A cobra jararaca tem peçonha proteolítica, causando necrose da pele, e é coagu-
lante, ou seja, o sangue não coagula e causa hemorragias (BRASIL, 2020), em acidentes 
botrópicos, deve-se utilizar, prioritariamente, o soro antibotrópico (BRASIL, 2017). 
Dentre os acidentes ofídicos, este tem mais importância e distribuição no Brasil.
A surucucu possui peçonha altamente concentrada, hemolítica, neurotóxica e 
proteolítica, capaz de decompor os proteídeos (grupo de salamandras) (BRASIL, 
2020). O tratamento para este tipo de picada deve ser feito com a injeção intravenosa 
do soro antilaquético (BRASIL, 2017). 
Já a cobra-coral verdadeira tem peçonha neurotóxica e bloqueadora neuromus-
cular. A morte pode ocorrer em poucas horas por asfixia, devido à paralisação do dia-
fragma e dos músculos do tórax (BRASIL, 2020), assim, o tratamento para este tipo de 
picada deve ser feito com a injeção intravenosa do soro antielapídico (BRASIL, 2017)..
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Figura 12 - Diferenças entre serpentes peçonhentas e não-peçonhentas
Fonte: Serpentes… (on-line).
Algumas características diferenciam as serpentes peçonhentas das não peço-
nhentas, como formato da cabeça, tamanho dos olhos e formato de pupila, tipos 
de escamas, espessura da cauda e comportamento de ataque (Figura 12). Estas 
informações são importantes para identificar o tipo de serpente, caso você tenha 
algum contato ou acidente ofídico.
Descrição da Imagem: a figura possui quatro imagens em que estão representadas as quatro serpentes 
mais peçonhentas do Brasil, respectivamente surucucu, jararaca, cascavel e cobra-coral verdadeira.
PEÇONHENTAS NÃO PEÇONHENTAS
Cabeça chata, triangular, bem destacada. Cabeça estreita, alongada, mal destacada.
Olhos pequenos, com pupila em fenda vertical e fosseta 
loreal entre os olhos e as narinas (quadradinho preto).
Olhos grandes, com pupila circular,
fosseta lacrimal ausente.
Escamas do corpo alongadas, pontudas, imbricadas, 
com carena mediana, dando ao tato uma impressão 
de aspereza. 
Escamas achatadas, sem carena,
dando ao tato uma impressão
de liso, escorregadio.
Cabeça com escamas pequenas,
semelhantes às do corpo. Cabeça com placas em vez de escamas.
Cauda curta, a�nada bruscamente. Cauda longa, a�nada gradualmente.
Quando perseguida, toma atitude
de ataque, enrodilhando-se. Quando perseguida, foge.
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Em relação à reprodução, as serpentes podem ser ovíparas, pois depositam os seus 
ovos amnióticos em ninhos no solo ou sob troncos de árvores e rochas. Algumas 
espécies são vivíparas, das quais nascem pequenas serpentes totalmente formadas 
e, em alguns casos, há uma placenta que realiza troca de nutrientes entre mãe e 
feto. Ainda, muitas serpentes peçonhentas, como a cascavel, são ovovivíparas, 
cuja prole tem nutrição por meio do saco vitelínico. 
Clado Testudines
Testudines ou Chelonia é o grupo que compreende as tartarugas, animais com 
carapaça, sem dentes, mas com mandíbulas queratinizadas, que formam uma 
placa rígida e um bico córneo para capturar o alimento. Elas são carnívoras e 
consomem peixes, anfíbios, crustáceos e, até mesmo, carcaças de animais em 
decomposição. 
Esses animais evoluíram há mais de 220 milhões de anos e, atualmente, 
habitam o ambiente terrestre, marinho e de água doce. Algumas tartarugas 
marinhas podem medir até 2 m e pesar cerca de 700 kg, inclusive alguns 
jabutis têm vida bastante longa, podendo viver até 150 anos.
Embora o termo correto seja tartaruga para denominar todos os Testudi-
nes, alguns nomes populares são utilizados para distinguir os animais terres-
tres (jabuti) dos aquáticos de água doce (cágados) e dos marinhos (tartaru-
gas). Os jabutis exibem carapaça em forma cúpulas e os membros lembram 
pés de elefantes (Figura 13), no Brasil, são populares duas espécies de jabutis: 
Chelonoidis carbonaria (jabuti-piranga ou jabuti-vermelho) e C. denticulata 
(jabuti-tinga ou jabuti-amarelo) (BARBOSA, 2017). Os cágados possuem 
casco achatado, com patas palmadas e dedos providos de garras (Figura 13), 
já as tartarugas marinhas possuem patas peitorais modificadas em formato 
de nadadeiras (ou remo) e vivem no ambiente marinho (BARBOSA, 2017). 
No Brasil, são registradas cinco espécies de tartarugas marinhas: Chelonia 
mydas, Caretta caretta, Dermochelys coriacea, Eretmochelys imbricata e 
Lepidochelys olivacea.
Descrição da Imagem: A imagem ilustra as diferenças entre as serpentes peçonhentas e não-peço-
nhentas, como formato da cabeça, tipo e tamanho dos olhos, tipos de escamas, espessura da cauda e 
comportamento de ataque.
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A característica mais marcante das tartarugas são os cascos, esta estrutura é for-
mada por duas camadas, uma de queratina (externa) e outra óssea (interna). A 
camada interna tem origem na fusão de costelas, vértebras e ossos dérmicos, cujas 
cinturas peitoral e pélvica situam-se, internamente, às costelas (uma sinapomorfia 
deste grupo) (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2016). A parte ventral do casco, 
o plastrão, é compostopela junção das clavículas e interclavículas (Figura 14), as 
duas partes do casco são unidas por uma estrutura denominada ponte.
As características do casco, como forma, tamanho, cor, quantidade e disposi-
ção dos escudos são muito importantes na diferenciação das espécies, sendo uti-
lizados como métodos de identificação (BENEDITO, 2017). Além disso, o casco 
das tartarugas oferece proteção, pois a maioria das espécies conseguem retrair 
as partes moles do corpo (cabeça e patas) para dentro da carapaça (Figura 14).
Figura 13 - Principais representantes dos Testudines. A) Jabuti (Chelonoidis carbonaria); B) 
Cágados; C) Tartaruga (Caretta caretta)
Descrição da Imagem: A figura demonstra os três principais representantes populares dos Testudines, 
que são o jabuti, o cágado e a tartaruga.
Descrição da Imagem: a figura representa o esqueleto e casco de um testudine, exibindo a fusão das 
vértebras e das costelas com a carapaça. O pescoço longo e flexível, possibilita ao animal esconder a 
cabeça e membros no interior do casco.
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Figura 14 - Casco dos Testudines, principal característica do grupo
Algumas adaptações para a respiração foram necessárias nos Testudines ao longo 
da evolução, uma vez que as costelas se fundem à carapaça, não é possível expan-
dir a caixa torácica para respirar, assim, as musculaturas abdominais e peitorais 
possibilitam a expansão da cavidade do corpo e a retração da cintura para o 
interior da carapaça, comprimindo as vísceras e expulsando o ar dos pulmões 
(HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2016). Além dos pulmões, as tartarugas po-
dem respirar por boca, faringe, pele e cloaca, áreas com ampla vascularização, 
assim, conseguem ficar submersas por longo tempo, além de sobreviver em am-
bientes com baixa concentração de oxigênio.
As tartarugas possuem inteligência acima da média, mesmo com um cérebro 
bem pequeno, podem aprender quando ensinadas. Possuem baixa sensibilidade 
ao som e, geralmente, são mudas, ou seja, não emitem sons, por outro lado, pos-
suem visão e olfato bastante acurados. 
Quanto à reprodução, elas são ovíparas e enterram seus ovos no solo, sem 
cuidado parental. A fecundação é interna, realizada por meio de um órgão co-
pulador, o pênis, durante a cópula, o macho, que possui um plastrão côncavo, se 
encaixa no casco fêmea. A proporção sexual é determinada pela temperatura de 
incubação, em que baixas temperaturas produzem machos, altas temperaturas 
resultam em fêmeas. Nos crocodilianos e alguns lagartos, ocorre o mesmo pro-
cesso de determinação dos sexos por meio da temperatura.
Clado Archosauria
Crocodilia: clado composto pelos crocodilos e jacarés. Como mencionado an-
teriormente, os crocodilianos e as aves atuais são parentes próximos e compõem 
o clado Archosauria, linhagem compartilhada, também, com os dinossauros. 
Os crocodilianos sofreram diversificação no período Cretáceo Superior e a sua 
morfologia mudou muito pouco ao longo dos últimos 200 milhões de anos. 
Pescoço
Costelas
Vértebras fundidas
Carapaça
Plastrão
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Os principais representantes desse grupo são crocodilos, jacarés e gaviais 
(Figura 15). Os crocodilos são, atualmente, os maiores répteis existentes, distri-
buídos por quase todos os continentes, incluindo até uma espécie marinha, o 
crocodilo-de-água-salgada, espécie muito agressiva. 
A diferenciação entre os crocodilos e jacarés se dá pela forma da cabeça. O 
focinho dos crocodilos é mais estreito e o quarto dente da mandíbula fica visível 
quando a boca está fechada. Os jacarés, comumente, têm o focinho mais largo 
e o quarto dente da mandíbula permanece oculto quando a boca está fechada 
(HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2016). O gavial possui o focinho mais es-
treito entre os Crocodylia, há uma fusão entre as mandíbulas na extremidade 
rostralda maxila inferior e, com este tipo de focinho, a dieta do gavial é especia-
lizada em peixes (POUGH; JANIS; HEISER, 2008). 
Figura 15 - Principais representantes do cla-
do Crocodilia. A e B) crocodilo; C e D) jacaré 
(Caiman yacare); E) gavial
Descrição da Imagem: A figura possui cinco imagens. A) e B) crocodilos exibindo o focinho mais estreito; 
C) e D) jacarés e o focinho mais largo e quadrado; E) gavial com seu focinho extremamente fino.
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Os crocodilianos exibem uma morfologia externa bem característica e homo-
gênea, ou seja, não sofrem muitas alterações entre as espécies. São considerados 
animais de médio a grande porte, podendo medir de 1,2 até 8 m de comprimento 
e pesar mais de uma tonelada (BENEDITO, 2017).
O crânio desses animais apresenta um formato alongado, comprimido dorso-
ventralmente e, em vista lateral, observa-se uma extensa série de dentes e a boca 
desprovida de lábio (Figura 15). Os músculos associados ao crânio precisam ser 
bastante eficientes para possibilitar rápida abertura e fechamento das mandíbulas 
e são muito fortes para abocanhar e arrastar as suas presas.
Os crocodilos são predadores de topo de cadeia, agressivos, que ficam à espera 
de sua presa e, então, as ataca de forma rápida e inesperada na coluna d’água. 
Podem se alimentar de animais maiores que seu próprio tamanho, como mamí-
feros, aves, outros répteis e até seres humanos, quando adultos, praticamente não 
possuem predadores. Os jacarés, por sua vez, são menores, menos assustadores 
e pouco ameaçadores aos humanos.
Em ambos os grupos, as narinas situam-se na parte superior da cabeça e, 
junto aos olhos e ouvidos, ficam dispostos de forma a manterem-se ao nível da 
água quando o animal está parcialmente submerso, além disso, uma musculatura 
específica fica responsável pelo fechamento das narinas quando completamente 
submersos. Os crocodilianos também conseguem respirar ao mesmo tempo em 
que se alimentam.
Em todo o corpo estão dispostas escamas que formam um tipo de exoes-
queleto ou armadura dérmica, chamado de osteodermas, composto por ossos 
esponjosos e compactos que, ao mesmo tempo, permitem proteção, flexibilidade 
e regulação térmica ao animal. A cauda é bem longa, em formato de remo, para 
natação (Figura 15), com musculatura potente e bem vascularizada, pode ser 
usada para defesa quando fora do ambiente aquático.
O coração dos crocodilianos difere dos outros répteis e apresenta quatro câ-
maras, com divisão completa dos átrios e ventrículos, como ocorre nos mamífe-
ros, além disso, respiram ar atmosférico por meio dos pulmões.
Quanto à reprodução, os crocodilianos são ovíparos; uma fêmea pode deposi-
tar entre 20 e 50 ovos, algumas espécies constroem ninhos ou enterram os ovos na 
areia, apresentando cuidado parental pela fêmea. Considerando que a fase inicial 
de vida é a mais vulnerável desse grupo, a proteção dos filhotes pode durar cerca 
de dois anos ou mais. A proporção sexual dos filhotes será determinada pela tem-
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DIAPSIDA: 
CARACTERÍSTICAS
Gerais das Aves
peratura de incubação dos ovos, em que temperaturas baixas produzem fêmeas e 
temperaturas altas produzem machos (ao contrário do que ocorre nas tartarugas). 
Alguns jacarés machos, podem vocalizar durante a estação reprodutiva.
As aves são vertebrados graciosos, com notável biodiversidade de cores, formas, 
comportamentos e sons. Estão presentes em todos os continentes, desde os de-
sertos até os polos e, atualmente, existem cerca de 10.000 espécies catalogadas 
em todo o mundo, sendo o segundo grupo com mais riqueza de espécies, atrás 
somente dos peixes.
As aves são animais tetrápodes, amniotas, Diapsida, Archosauria (parente 
próximo dos dinossauros e crocodilianos), homeotérmicos e que voam. O voo, 
certamente, é o principal fator responsável pelo sucesso evolutivo do grupo, e o 
fato de possuir penas as diferenciam de todos os demais vertebrados viventes, 
portanto, constitui uma sinapomorfia desse grupo.
Além das penas, as aves são bípedes, pois possuem os membros anteriores 
modificados em asas, e os membros traseiros apresentam adaptações para andar, 
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nadar ou empoleirar-se, com bicos queratinizados sem dentes, além disso, todas 
botam ovos (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2016). 
Classificação da aves
Atualmente, as aves são divididas em dois grandes grupos, Paleognathae, aves 
grandes, não voadoras, que possuem o esterno achatado com músculos peitorais 
pouco desenvolvidos, não adaptados ao voo (ex.: avestruz, ema, casuar, emu), mas 
que podem correr muito rápido (até 96 km/h) para fugir de predadores. 
Neognathae inclui o restante das aves, a maioria com adaptações ao voo, 
por exemplo, o esterno com quilha, onde se fixam poderosos músculos de voo. 
Nesse grupo, encontram-se, também, os pinguins, que não voam, mas utilizam 
as asas para nadar. 
Você sabia que aves e dinossauros são parentes próximos? A seguir, obser-
varemos algumas evidências de parentesco entre estes animais tão enigmáticos 
(Quadro 1).
Característica Aves Dinossauros Mamíferos
União do crânio 
com a primeira 
vértebra
Por um rótula 
óssea
Por um rótula 
óssea
Por duas rótulas
Osso orelha 
média
Um Um Três
Maxilar 5 ou 6 ossos 5 ou 6 ossos
Um osso 
(dentário)
Excreção Ácido úrico Ácido úrico Ureia
Ovos
Grandes com 
muito vitelo
Grandes com 
muito vitelo
Maioria não 
põem ovo
Quadro 1 - Evidências de parentesco entre as aves e dinossauros
Fonte: adaptado de Hickman, Robert e Larson (2016).
Além disso, fósseis de dinossauros, como Archaeopteryx lithographica, revelam clara-
mente uma morfologia reptiliana, porém as penas e o pescoço longo, móvel e em for-
ma de “S”, são definitivamente herdados de um ancestral comum às aves (Figura 16).
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Descrição da Imagem: A imagem representa um fóssil de um dinossauro que possuía penas e que foi 
encontrado na província de Liaoning, na China. Este animal, possivelmente, viveu neste local no início 
do período Cretáceo. Ao lado, a imagem contém uma reconstituição esperada do animal, com base nos 
registros fósseis. Nesta imagem, algumas das características das aves atuais podem ser verificadas.
Figura 16 - Fóssil de Archaeopteryx litho-
graphica, primeiro fóssil de dinossauro 
encontrado que possuía penas
Em teoria, defende-se que as penas tenham evoluído anteriormente ao voo, ini-
cialmente, nas aves ou nos ancestrais mais recentes, como um meio de isola-
mento térmico, para conservar a temperatura corporal, assim como os pelos nos 
mamíferos (FAVRETTO, 2018). Pode-se dizer que as penas isolantes eram uma 
pré-adaptação para o voo, que estavam aptas para serem utilizadas, mesmo antes 
de esta função biológica ser necessária ou possível (FAVRETTO, 2018), além 
disso, já estavam presentes nos dinossauros, mesmo naqueles que não tinham 
outras adaptações morfológicas para voar. 
Desse modo, considerando uma classificação filogenética, as aves e dinossau-
ros são agrupadas no mesmo clado. Consideram-se “aves”, todas aquelas existentes 
atualmente e a sua descendência, derivada de um ancestral comum ao Archaeop-
teryx, assim, as principais características das aves são: cauda curta, cerebelo gran-
de e diversas adaptações esqueléticas, especialmente para o voo.
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O voo das aves
Como no famoso ditado popular de Lavoisier, o processo de evolução do voo nas 
aves indica que mudanças evolutivas, geralmente, estão atreladas a uma transfor-
mação e não a uma nova criação. 
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Ao longo da evolução, o que ocorre é que estruturas já existentes sofrem altera-
ções ou descobrem novas funções. Talvez, se surgisse algo totalmente novo, isto 
prejudicaria o equilíbrio funcional do organismo e seria selecionado negativa-
mente (KARDONG, 2016), desse modo, acredita-se que as aves desenvolveram 
a capacidade de voar há milhões de anos, e que o voo surgiu, primeiro, de uma 
pré-adaptação, em que répteis que viviam em árvores saltavam de galho em galho 
para escapar dos predadores ou para alcançar árvores laterais sem fazer longas 
jornadas de subida e descida, o que estabeleceu a prática de o animal ficar, tem-
porariamente, no ar (KARDONG, 2016). Ao longo deste processo, planar pode 
ter sido a fase inicial do voo até alcançar, definitivamente, um novo modo de 
vida, ou seja, voar. Assim, as aves passaram por algumas adaptações para o voo, 
atendendo aos requisitos básicos de aerodinâmica e processos metabólicos. Na 
sequência, estão elencadas algumas destas características:
 ■ Penas leves, mas muito resistente à tensão.
 ■ Asas aerodinâmicas (arqueada).
 ■ Esqueleto pneumáticos (leves, ocos, mas robustos e firmes) (Figura 17).
 ■ Não possuem dentes, apenas bicos queratinizados.
 ■ Crânio cinético.
 ■ Rigidez da coluna vertebral (vértebras fusionadas).
 ■ Vértebras caudais fundem-se e formam o pigóstilo (Figura 17).
 ■ Vértebras do tronco formam o sinsacro (Figura 17).
 ■ Cintura pélvica firme (sustenta as pernas para fornecer rigidez ao voo) 
(Figura 17).
 ■ Costelas entrelaçadas com processos uncinados (Figura 17).
 ■ Esterno possui uma quilha bem desenvolvida para a fixação da muscu-
latura associada ao voo (Figura 17).
 ■ Clavículas fundidas formam a fúrcula elástica (armazenamento de ener-
gia para o voo) (Figura 17).
 ■ Ossos dos membros anteriores homólogos aos demais tetrápodes, mas 
modificados para o voo (poucos e fundidos) (Figura 17).
“Na natureza nada se cria, nada se perde, tudo se transforma”.
(Antoine Laurent Lavoisier)
pensando juntos
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O esqueleto das aves apresenta adaptação e distribuição de pesos distintas dos 
demais diápsidos. Os ossos da cabeça são mais leves para suportar um encéfalo 
grande, enquanto os ossos das asas são pesados, baixando o centro de gravidade, 
dando estabilidade para o voo.
Os músculos são compactos, sendo o peitoral o maior deles, responsável pelo 
abaixamento das asas, na função contrária, está o supracoracóideo, que levanta a 
asa, mas ambos se fixam à quilha do esterno. Nas coxas, também se observa uma 
musculatura mais robusta, esta musculatura principal, localizada na parte inferior 
do corpo, também contribui para mais equilíbrio aerodinâmico.
Os pés das aves apresentam um mecanismo para se empoleirar, cujos artelhos 
dos dedos se fecham de maneira tão eficiente que evitam que a ave sofra uma queda 
quando ela adormece. Este mecanismo também é utilizado para capturar presas por 
meio das garras, como ocorre com as aves de rapina, além disso, os pés possuem uma 
camada de pele escamosa e bastante resistente a atritos e danos por congelamento.
Diferentemente de seu parente mais próximo, Archaeopteryx, a cauda longa 
desapareceu nas aves e foi substituída por uma musculatura proeminente em 
forma de “almofada”, na qual se inserem as penas da cauda (HICKMAN; RO-
BERTS; LARSON, 2016). 
Descrição da Imagem: A figura mostra duas imagens. A) Ilustra as principais estruturas do esqueleto 
das aves, com as respectivas adaptações para o voo; B) ilustra a parte interna de um osso pneumático 
das aves, com cavidades ocas e preenchidas com ar.
Figura 17 - A) Representação esquemática geral do esqueleto das aves; B) Caracterização de 
um osso pneumático.
Crânio
Vértebra cervical
Fúrcula
Coracoide
Processo uncinado
Quilha
Dígitos
Patela
Tarsometatarso
Álula
Rádio
Úmero
Segundo dígito
Terceiro dígito
Carpo
Ulna
Escápula Vértebra lombar
Ílio Sinsacro Pigóstilo
Vértebra caudal
Ísquio
PúbisFêmur
Tibiotarso
Tibiotarso
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Para voar, as aves precisam se transportar pelo ar e avançar, para decolar elas 
devem gerar forças de ascensão maiores que a sua própria massa e, para avançar, 
devem gerar propulsão a fim de se mover contra as forças de resistência de arrasto 
(HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2016).
O voo das aves pode ser batido, cujas asas movimentam-se, violentamente, 
para baixo e para frente, totalmente estendidas, ou planado, cujas aves aproveitam 
ventos fortes para ganhar altitude e permanecerem no alto. 
Ainda, há diferentes tipos de asas para o voo, que variam de tamanho, forma 
e de aspectos aerodinâmicos adequados paraexplorar diferentes tipos de habitats 
(Figura 18):
 ■ Asas elípticas: asas largas e elípticas, com fendas e álula, presentes em aves 
que executam manobras em habitats florestais ou arbustivos (ex.: pardais, ro-
linhas, pica-paus e gralhas), pois oferecem alta ascensão em baixa velocidade.
 ■ Asas de alta velocidade: asas finas, sem fendas e com borda posterior curva. 
Presentes em aves que consomem os alimentos em pleno voo (ex.: andori-
nhas, falcões e andorinhões) ou que realizam longas migrações (ex.: batuíras, 
maçaricos, trinta-réis e gaivotas), também permitem voos de alta velocidade.
 ■ Asas de voo dinâmico: as asas são longas e estreitas, sem fendas. Presentes 
em aves oceânicas planadoras (ex.: albatrozes, petréis e atobás). Este tipo de 
voo pode ser executado apenas sobre oceanos, com confiáveis ventos fortes.
 ■ Asas de grande sustentação: asas largas, muito arqueadas, com fendas 
e álula, fornecem alta sustentação em velocidade baixa, planação e mano-
bras. Presentes em urubus, gaviões, águias, corujas e águias-pescadoras, 
predadores que carregam cargas pesadas.
Descrição da Imagem: a figura exige os quatro tipos de asas encontradas na aves, que são as elípticas, 
de alta velocidade, de voo dinâmico e grande sustentação, respectivamente apresentadas.
Figura 18 - Tipos de asas presentes nas aves. Fonte: Hickman, Robert e Larson (2016).
Grandes fendas
na asa
Álula
Asas largas
e elípticas
A
Asas elípticas
(tiranídeo)
Ponta �na, ausência
de fendas na asa
Borda
posterior curva
B
Asas de alta velocidade
(andorinha)
Ausência de fendas
na asa
Asas longas,
estreitas
C
Asas de voo dinâmico
(albatroz)
Fendas na asa
Álula
Asa larga
D
Asas de alta ascensão
(gavião)
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As asas das aves são compostas por penas, que são estruturas homólogas das esca-
mas dos répteis e se originam do espessamento da epiderme. Quando formadas, 
as penas são consideradas uma estrutura morta e passam por um processo de 
troca, em que são substituídas de forma gradual (exceto nos pinguins). As penas 
de voo das asas e da cauda são perdidas aos pares, uma de cada lado, mantendo 
o equilíbrio (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2016).
As penas dividem-se em estruturas chamadas de cálamo (eixo oco), haste (ra-
que) que apoia as inúmeras barbas e são distribuídas paralelamente, em posição 
diagonal à haste e que formam o vexilo. Além disso, as barbas são formadas por 
muitas bárbulas microscópicas (Figura 19).
Descrição da Imagem: a imagem retrata as partes de uma pena, que no geral divide em cálamo, haste, 
barbas, vexilo e bárbulas.
Haste (raque)
Vexilo
Penugens
Cálamo oco
Pena posterior
Barbas
Bárbulas
Hâmulos
Figura 19 - Morfologia de uma pena de ave
Ainda, as penas podem apresentar quatro tipos diferentes, são elas: penas de 
contorno, que dão forma ao corpo; penas de voo, que se projetam para além 
do corpo; filoplumas, penas “degeneradas”, que parecem pelos em uma ave 
depenada; penas de pó, quando em crescimento, liberam um pó similar ao 
talco que eleva a impermeabilidade das penas e proporciona uma coloração 
metálica em muitas espécies.
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AVES: 
SISTEMAS
e Fisiologia
Além da façanha de voar, as aves precisam realizar funções básicas, como se ali-
mentar, respirar, metabolizar energia, fugir de predadores, manter a sua temperatura 
corporal constante e se reproduzir (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2016).
Alimentação: quanto à alimentação das aves, no geral, são carnívoras/in-
setívoras, visto que se alimentam dos mais variados tipos de insetos existentes, 
ainda podem consumir outros invertebrados e até vertebrados menores, como 
peixes, anfíbios, aves e alguns mamíferos. Algumas espécies se alimentam de 
frutos, sementes, néctar e plantas, podendo ter dieta especialista (poucos itens), 
generalista (muitos itens) ou onívora, em que consomem o que está disponível 
sazonalmente. Com dieta bastante diversificada, as aves possuem bicos adaptados 
para cada uma delas (Figura 20).
Os bicos podem ser finos e pontudos para capturar peixes ( martim-pesca-
dor); achatados e largos para filtrar água (patos); fortes, curvos e pontudos para 
rasgar a carne das presas (gaviões); finos e longos para alcançar o néctar no inte-
rior das flores (beija-flor); fortes e curtos para quebrar frutos duros (papagaio); 
pequenos e finos para quebrar grãos/frutos e capturar insetos (passarinhos) (EFE; 
CHAVES, 1999) (Figura 20). 
Descrição da Imagem: a figura ilustra os principais tipos de bicos exibidos pelas aves. Estes podem 
ser generalistas, insetívoros, granívoros (come grãos), comedor de sementes, nectarívoros, frugívoros, 
carpinteiros (troncos de árvores), rede de pesca, limícolas (come lodo), filtradores de água, pescadores, 
mergulhadores, carniceiros e predadores.
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Generalista Insectívoro
Granívoro Sementes
Nectarívoro Frugívoro
Troncos de árvores
Rede de pesca
Limícola
Mergulhador
Carniceiro Predador
Pescador
Filtrador
Figura 20 
Principais adaptações dos bicos das aves 
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As aves possuem metabolismo bastante acelerado, com alto consumo de oxigênio, 
especialmente em função do voo, assim, elas podem consumir a quantidade de até 
100% de seu peso corporal por dia. O sistema digestivo é adaptado para processar 
alimentos ricos em energia de forma rápida, sendo processados na moela e, em 
muitas espécies, armazenados no papo. O papo é uma expansão do esôfago no 
qual o alimento é mantido temporariamente, antes de prosseguir ao longo do trato 
digestório ou de ser regurgitado como refeição para os filhotes (KARDONG, 2016). 
O estômago é formado pelo pró-ventrículo (estômago) e a moela (Figura 21). 
Além de a moela possuir revestimento queratinizado, as aves também engolem 
objetos ásperos, arenosos ou cristais de rocha, que ficam armazenados na moela, 
para auxiliar no processo de trituração de alimentos duros, uma vez que elas não 
possuem dentes (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2016). 
O intestino se divide em duodeno e íleo, com um par de cercos cuja função é 
de câmaras de fermentação, especialmente nas aves herbívoras. Na parte terminal 
do intestino, encontra-se a cloaca, composta pelos ductos genitais e excretores.
Bico
Traqueia
Esôfago
Papo
Coração
Estômago
Fígado
Pâncreas
Cérebro
Medula espinhal
Pulmões
Rins
Moela
Uretra
Duodeno
Íleo
Cloaca
Sacos aéreos cervicais (2)
Saco aéreo interclavicular (1)
Sacos aéreos torácicos anteriores (2)
Sacos aéreos torácicos posteriores (2)
Sacos aéreos abdominais (2)
Pulmões
Descrição da imagem: A figura possui duas imagens, a primeira representando o sistema digestório 
de aves, com suas respectivas estruturas, a segunda imagem ilustra o sistema respiratório com seus 
nove sacos aéreos.
Figura 21 
Sistemas digestório e respiratório das aves
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Respiração: adaptadas para o voo, as aves desenvolveram um sistema respirató-
rio apto às elevadas demandas metabólicas e, certamente, o mais eficiente entre 
os vertebrados. Possuem vias minúsculas chamadas parabrônquios tubulares, 
altamente vascularizadas e que formam os pulmões, por onde o ar inspirado 
passa, continuamente, em uma direção única. Além disso, têm um conjunto de 
nove sacos aéreos interconectados e que se ligam aos pulmões (Figura 21), esses 
sacos são reservatórios de ar fresco e resfriamento das aves em exercícios de voos 
mais longos, além de responsáveis por deixarem as aves mais leves. São neces-
sários dois ciclos respiratórios para mover uma unidade de ar pelo pulmão das 
aves (POUGH; JANIS; HEISER, 2008). Com esse sistema respiratório, as aves, 
conseguem se adaptar rapidamente às diferentes concentrações de oxigênio, o 
que não é permitido a outros vertebrados que necessitam de anterior aclimatação 
a níveis distintos de oxigenação.
Circulação: o coração das aves apresenta quatro câmaras grandes com separa-
ção ventricular, há uma segregação completa entre as trocas gasosas da respiração e 
a circulação direcionada para o restantedo corpo, como ocorre nos mamíferos. O 
sistema circulatório das aves é de alta pressão sanguínea, com batimentos cardía-
cos rápidos e correlação inversa ao peso corporal. As aves são endotérmicas, com 
eritrócitos nucleados biconvexos e fagócitos eficientes no combate de infecções.
Excreção: as aves possuem rins metanéfricos grandes e pareados, que excre-
tam urina em forma de ácido úrico. Não apresentam bexiga, a urina é eliminada 
por meio dos ureteres até chegar à cloaca, por onde são eliminados, também, os 
resíduos fecais bem como ocorre a reabsorção de água.
A baixa capacidade dos rins das aves em excretar sais minerais na urina é 
compensada por uma estrutura denominada glândulas de sais, localizada sobre 
ou a redor dos olhos, ela realiza esta função de eliminar do corpo os sais consu-
midos, principalmente pelas aves marinhas.
Sentidos: esses animais possuem excelente visão, especialmente para perceber 
cores. Os olhos das aves são grandes, menos esféricos e quase imóveis, têm cones e bas-
tonetes, fotorreceptores de ampla gama de comprimentos de onda e, diferentemente 
dos mamíferos, as aves giram a cabeça ao invés dos olhos, para ver o mundo à sua 
volta. Os sentidos do olfato e do paladar são reduzidos nas aves, o ouvido é dividido 
em três estruturas, orelha externa, um canal condutor que se estende até o tímpano; 
orelha média, onde está presente a columela em forma de bastão, transmitindo as 
vibrações; e orelha interna, onde situa-se a cóclea, o órgão da audição (HICKMAN; 
ROBERTS; LARSON, 2016). 
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Sistema nervoso: os crânios das aves são proporcionalmente maiores que o 
seu corpo. Possuem um cérebro distinto, com encéfalo dividido em hemisférios 
cerebrais, cerebelo e mesencéfalo; a crista ventricular dorsal conduz as ações de 
canto, alimentação, voo e comportamentos de reprodução, já o cerebelo controla 
musculatura, equilíbrio e visão (em que os lobos ópticos interpretam as informa-
ções visuais). A coordenação motora das aves também é consideravelmente rápida. 
Reprodução: esses animais apresentam comportamento reprodutivo bem 
singular, durante o período de reprodução, ocorre a mais evidente interação social 
entre eles. As aves, especialmente as marinhas, se unem, neste momento, para 
marcar território, nidificar (construir ninhos), escolher seu parceiro de acasala-
mento, incubar os ovos e cuidar dos filhotes.
Os machos não possuem órgão copulatório, apenas testículos que aumentam 
consideravelmente de tamanho no período reprodutivo (cerca de 300 vezes) 
(HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2016). A fêmea possui ovário que libera os 
óvulos, assim como oviduto esquerdo, onde ocorre a fertilização. A cópula ocorre 
por meio da sobreposição das cloacas do macho e da fêmea, após a fertilização, 
inicia-se a produção do ovo, recebendo a camada de albumina (clara), casca e 
pigmentos da casca. 
Uma característica marcante nas aves é a monogamia. Muitas espécies esco-
lhem um parceiro reprodutivo único, que pode ser para a vida toda (ex.: cisnes, 
gansos, papagaio, pinguim-saltador, cegonhas) ou apenas para aquele período 
reprodutivo. O casal divide os cuidados com o ninho, uma vez que ambos pos-
suem as mesmas condições de realizar o cuidado parental, nos mamíferos, por 
exemplo, isso não é possível, visto que a mãe precisa amamentar a sua prole.
No entanto há muitas espécies poligâmicas, ou seja, que possuem vários 
parceiros reprodutivos ao mesmo tempo, isto é mais comum para os machos, 
que acasalam com várias fêmeas durante uma estação reprodutiva. Este tipo de 
comportamento, na natureza, é benéfico, pois aumenta a variabilidade genética 
e o sucesso reprodutivo da população.
Outra característica bem conhecida das aves é a construção de ninhos. Quem 
nunca viu um ninho de passarinho? A maioria das espécies constroem ninhos 
onde depositam os seus ovos e, posteriormente, cuidam dos filhotes. Eles podem 
ser construídos em topo de árvores, dentro do tronco, em margem de rios, alto 
de penhascos, ou seja, qualquer lugar que seja possível proteger os ovos de pre-
dadores e, assim que eclodem dos ovos, os filhotes são alimentados pelos pais até 
serem capazes de voar ou nadar sozinhos.
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Migração: as aves apresentam um comportamento de migração bem notável, 
não visto em nenhum outro grupo de animais. Este fenômeno pode ser con-
ceituado como um deslocamento sazonal e cíclico de muitas espécies de aves, 
que ocorre de maneira previsível e regular, todos os anos, para os mesmos locais 
(BENEDITO, 2017). Esse comportamento não tem uma finalidade específica, 
pois algumas espécies migram para reprodução e outras migram em busca de 
alimentos. Muitas aves apenas fazem a passagem de uma região para outra, ge-
ralmente, fugindo de invernos rigorosos e buscando locais mais quentes. 
Existem espécies de aves migratórias que viajam milhares de quilômetros 
para alcançar o seu destino e podem se orientar pela posição do sol, da lua e das 
estrelas, pela direção dos ventos dominantes, pelas diferenças na temperatura e 
pela umidade das massas de ar ou, até mesmo, pelo campo magnético da Terra 
(BENEDITO, 2017).
As migrações, geralmente, ocorrem no sentido norte-sul ou sul-norte, desse 
modo, o Brasil recebe inúmeras migrações todos os anos, vindas, especialmente, 
das regiões polares. Com ampla variedade de habitats, os biomas Pantanal, Mata 
Atlântica e região litorânea brasileira são os principais receptores dessas aves, 
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que utilizam estes locais para descanso, alimentação e, muitas vezes, reprodução. 
Dentre as aves migratórias, podemos destacar diversas espécies de pinguins, 
andorinhas, falcão-peregrino, tesourinhas, gaivotas, garças e outras. 
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Nesta unidade, foram abordados três clados gerais, os amniotas, os répteis e as 
aves. Os amniotas são uma diversificação dos tetrápodes, uma linhagem em que 
surgiu o ovo amniótico, uma adaptação evolutiva que permitiu a este grupo se 
desvincular da água, quando o assunto é reprodução. 
O ovo amniótico constituído por uma casca mineralizada e mais quatro 
membranas, âmnio, alantóide, córion e saco vitelino, fornece ao embrião con-
dições de desenvolvimento em ambientes completamente desprovidos de água. 
Ademais, os amniotas apresentam outros aspectos que foram essenciais para o 
seus sucesso e diversificação, como uma pele resistente à dessecação, a respiração 
pulmonar, a excreção de ácido úrico, que necessita de menos água em sua dilui-
ção, além de uma mandíbula potente, capaz de rasgar e mastigar grande presas. 
Dentro do grupo dos répteis atuais, estudamos os tuataras, um fóssil vivo, 
que mantém suas características há mais de 200 milhões de anos e representa 
um elo importante da evolução amniótica. Também conhecemos os principais 
representantes dos Squamata, sendo os lagartos, com a sua exuberância de cores 
e formas, o mais abundante desse grupo, seguidos das serpentes e, embora ambos 
sejam parentes bem próximos, elas evoluíram para uma condição sem patas. Os 
crocodilos e jacarés são conhecidos pelo seu assustador tamanho e arcadas den-
tárias potentes. As tartarugas, talvez as mais queridas dentre os répteis, possuem 
um casco característico que não sofreu grandes modificações em milhões de anos.
Quanto às aves, estas são endotérmicas, põem ovos e possuem penas, as quais, 
a princípio, surgiram como um meio de isolamento térmico. As penas são uma 
sinapomorfia das aves, que as distinguem dos demais vertebrados, posteriormen-
te, houve a evolução para a função do voo. Além disso, outras adaptações foram 
desenvolvidas, como menor peso corporal e redução na quantidade de ossos, 
aliás, estes, agora, são cheios de ar. As aves também apresentam outros compor-
tamentos bem interessantes, como a monogamia na reprodução e a migração.
172
na prática
1. O clado dos amniotas se diversificou em grupos parafiléticos, como os répteis, aves 
e mamíferos. Com essa diferenciação, três linhagens surgiram com padrões de aber-turas cranial distintas, que estão diretamente relacionadas à função de abertura 
da mandíbula, por meio de músculos especializados. Essa condição favoreceu a 
mastigação de alimentos maiores, de origem animal e vegetal, refletindo em um dos 
grandes avanços evolutivos que permitiu a vida no ambiente terrestre. Neste sentido, 
analise as afirmações abaixo sobre os tipos de aberturas craniais dos amniotas. 
I - Crânio anapsida, não possuem nenhuma abertura temporal.
II - Crânio Diapsida, possuem duas aberturas temporais e está presente nas aves 
e répteis, inclusive nas tartarugas.
III - Synapsida, possuem apenas uma abertura temporal e está presente somente 
nos mamíferos.
Assinale a alternativa correta.
a) Apenas I e II estão corretas.
b) Apenas I e III estão corretas.
c) Apenas I está correta.
d) Apenas II, III e IV estão corretas.
e) Nenhuma das alternativas está correta.
2. Os répteis são animais vertebrados que compartilham uma série de características 
adaptativas que permitiram seu sucesso no ambiente terrestre. Entre essas pode-
mos citar, presença de escamas ou escudos de proteção; respiração pulmonar, 
ovo amniótico, ectotermia, esqueleto ósseo, e a maioria possuem patas e coração 
com três câmaras. Diante deste contexto, qual réptil listado abaixo possui, além das 
características supracitadas, corpo alongado, redistribuição dos órgãos internos e 
maior cinese craniana?
a) Jacarés.
b) Tuataras.
c) Dinossauros.
d) Serpentes.
e) Tartarugas.
173
na prática
3. O voo é uma adaptação única no cerne de muitos comportamentos na maioria 
das espécies de pássaros, seja para forrageamento, migração ou reprodução. Com 
comportamentos muito especializados, acredita-se que as aves desenvolveram a 
capacidade de voar há milhões de anos, e que o voo surgiu primeiro de uma pré-
-adaptação dos répteis, até que as aves e alguns dinossauros, alcançaram defini-
tivamente um novo modo de vida, voar. Deste modo, para atender os requisitos 
básicos de aerodinâmica, as aves passaram por algumas adaptações para o voo. 
Neste sentido, assinale Verdadeiro (V) ou Falso (F), para as afirmativas que descrevem 
algumas dessas adaptações ao voo.
( ) as aves que voam precisam ter penas leves, resistentes e asas arqueada.
( ) Os ossos das aves que voam precisam ser extraordinariamente leves, com ca-
vidades ocas e preenchidos com ar (pneumáticos).
( ) Muitas vértebras são fundidas e junto com a cintura pélvica formam uma estru-
tura de sustentação ao voo.
Assinale a alternativa correta.
a) V; V; F.
b) F; F; V.
c) V; F; V.
d) F; F; F.
e) V; V; V.
174
na prática
4. As serpentes peçonhentas possuem uma estrutura chamada de fosseta loreal, que 
possuem termorreceptores e detector de ondas infravermelha, utilizadas para loca-
lizar suas presas endotérmicas a qualquer hora do dia ou noite. Além disso, algumas 
espécies possuem veneno e o injeta em sua presa para neutralizá-la e na maioria 
das vezes matá-la para posterior ingestão. No Brasil, existem algumas espécies de 
serpente com venenos letais e de alto risco de acidentes com humanos. Neste 
sentido, cite quais as principais espécies de serpentes peçonhentas encontradas 
no Brasil, que possuem fosseta loreal, e descreva como age o veneno de cada uma 
delas no corpo da vítima. 
5. Ao longo da evolução dos animais terrestres, uma nova linhagem deu origem a um 
clado denominado de amniotas, onde surgiu um ovo com características apropria-
das para resistir às condições dos ambientes terrestres. Formado pelos répteis não 
voadores, aves e mamíferos que conhecemos hoje, esse grupo conquistou o mundo 
com seu ovo amniótico. Neste contexto, cite as quatro membranas que compõem 
um ovo amniótico e descreva a função de cada dessas camadas?
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
anotações
176
aprimore-se
CONSERVAÇÃO DAS AVES
O Brasil é o terceiro país em diversidade de aves do mundo (atrás apenas da Colôm-
bia e do Peru). No entanto, é o primeiro em número de espécies em extinção. Mas o 
que coloca em risco a conservação das aves? Existem vários fatores:
• Desmatamento – a perda de hábitats é a principal causadora de extinção de 
espécies de aves, principalmente das aves florestais. Muitas não se adaptam 
à derrubada das árvores ou alteração da paisagem, desaparecendo.
• Queimadas – associadas ao desmatamento, causam a morte de inúmeras 
aves que perdem seu ambiente natural, morrem queimadas ou têm seus ni-
nhos e filhotes mortos pelo fogo. A falta de comida também é fator de desapa-
recimento das aves, que morrem de fome ou abandonam a região em busca 
de áreas menos alteradas.
• Poluição – pode afetar a avifauna de diversas formas, principalmente por 
envenenamento ou ainda alterando ciclos naturais ou até sua fisiologia. Pes-
ticidas em plantações e bordas de vegetação, poluentes na água, no ar. O 
lixo jogado no mar e nos rios é engolido por aves que morrem sufocadas. Na 
terra, envenena o solo ou cobre locais de nidificação ou alimentação.
• Caça – quando feita indiscriminadamente, pode ser responsável pela extin-
ção de espécies, principalmente aquelas com ciclo reprodutivo lento e que 
são procuradas para alimentação ou pelo tráfico de fauna. No Brasil a caça 
é proibida, embora comunidades tradicionais como os índios possam usar 
a fauna nativa como alimento. Porém o problema maior é a caça ilegal, feita 
em várias regiões do país sem controle ou fiscalização.
• Tráfico de fauna silvestre – este comércio ilegal movimenta milhões de dóla-
res anualmente, principalmente com papagaios, araras, tucanos e aves ca-
noras. As aves são capturadas na natureza, visto ser muito mais barato para 
o traficante do que adquirir de um criadouro legal. Porém, de cada 10 aves 
capturadas, oito morrem durante o processo.
177
aprimore-se
• Artefatos – comprar enfeites feitos com plumas, garras, bicos e outras partes 
é ilegal. Não incentive este tipo de comércio que depende da captura e morte 
das aves.
As mudanças climáticas atuais, resultado, entre outros fatores, da poluição atmosfé-
rica, também têm causado inúmeros problemas às aves. Associado às modificações 
causadas pelo desmatamento e outras agressões, a alteração do ritmo natural e o 
aumento da temperatura tem interferido nos ciclos migratórios e reprodutivos, com 
consequências preocupantes.
Muitas espécies migratórias estão antecipando ou atrasando a chegada nos lo-
cais de nidificação, sem encontrar condições ideais para os filhotes como alimento, 
material para ninho, etc., sendo que algumas aves nem migram mais na Europa. 
Beija-flores que saem da América Central em direção à América do Sul têm cada vez 
mais dificuldades devido às fortes tempestades e furacões no mar do Caribe.
Os pinguins têm tido mais dificuldades em voltar para alimentar os filhotes devi-
do ao aumento das tempestades ao redor da Antártica, alguns inclusive estão mu-
dando os locais das colônias, empurrando outras espécies para áreas cada vez mais 
difíceis. Além disso, a mudança das correntes marinhas frias empurra seu alimento 
(peixes e lulas, entre outros) mais para o norte, tornando o retorno para as colônias 
cada vez mais longe.
Mais do que lamentar estas tragédias, é preciso agir. Apoiar ações de Organi-
zações não Governamentais que possuem estratégias de conservação das aves. 
Também é preciso mudar atitudes do nosso dia-a-dia para diminuir os impactos 
do aquecimento global, eliminar da sociedade o triste costume de manter aves en-
gaioladas, respeitar ninhos e áreas de vida das aves. Incentivar a criação e proteção 
de Unidades de Conservação, e usar estas áreas para admirar e observar as aves.A 
manutenção dos serviços ambientais depende de nossas ações em prol da conser-
vação das plantas e animais e dos ecossistemas onde elas ocorrem. 
Fonte: Portal Educação.
178
eu recomendo!
Do Big Bang ao Homem
Autor: Helena Couto e Orfeu Bertolami
Editora: Editora da Universidade do PortoSinopse: coletânea de textos resultantes de um conjunto de pa-
lestras, no âmbito da exposição Terra em Transformação. São 
debatidos temas de uma vastíssima problemática: da origem do 
universo à origem da vida e do ser humano.
Comentário: o livro aborda, dentre inúmeras temáticas, como ocorreu a evolução 
dos dinossauros e das aves, com exemplos de casos de evoluções bizarras. 
livro
Evolução - Voo
Ano: 2011
Sinopse: o ser humano sempre foi fascinado pela única parte do 
mundo que não conseguiu conquistar: o céu. Como foi o proces-
so de evolução das primeiras criaturas voadoras? Neste episódio 
de Evolução, examinaremos o primeiro vertebrado voador, o Pte-
rossauro, que tomou os céus há 220 milhões de anos e, even-
tualmente, evoluiu até ter o tamanho de pequenos aeroplanos. 
Comparando os seus fósseis com os pássaros modernos, os cientistas tentarão 
descobrir como evoluíram as espécies com esta extraordinária capacidade.
Comentário: este documentário explica a evolução do voo no mundo animal, com 
abordagem bastante interessante das aves. Recomendo que assista, pois você 
conseguirá visualizar muitos aspectos e adaptações ao voo, tratados ao longo da 
disciplina.
 
filme
https://apigame.unicesumar.edu.br/qrcode/3885
5
MAMÍFEROS
PLANO DE ESTUDO 
A seguir, apresentam-se as aulas que você estudará nesta unidade: • Mammalia: características gerais
• Morfologia externa dos mamíferos • Morfofisiologia interna • Reprodução e aspectos comportamentais 
• A evolução dos seres humanos
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM 
Conhecer as características gerais dos mamíferos, sua classificação zoológica e nomenclatura • Descrever 
as principais estruturas da anatomia externa dos mamíferos • Detalhar os sistemas morfofisiológicos 
e suas funções • Apresentar os aspectos reprodutivos e comportamentais dos três grandes grupos de 
mamíferos • Compreender a história evolutiva dos seres humanos.
PROFESSORA 
Dra. Jislaine Cristina da Silva
INTRODUÇÃO
Caro(a) aluno(a), seguindo a linhagem evolutiva dos Chordata, nesta unidade, conhece-
remos o grupo dos mamíferos, ao qual a espécie humana, inclusive, pertence. Dentre os 
vertebrados, este, certamente, é o grupo animal mais conhecido e bem documentado. 
As principais características dos mamíferos sã: presença de pelos que recobrem a pele, 
glândulas mamárias para alimentar os seus filhotes, endotermia, crânio Synapsida, den-
tição heterodonte e muitas modificações em seu esqueleto, adaptado aos diferentes 
hábitos de vida encontrado nesse grupo.
Além dessas características, o aumento do cérebro contribuiu, de forma relevante, 
para o sucesso desse grupo. Habitando, praticamente, todos os ambientes da terra, 
os mamíferos podem correr, saltar, escalar, nadar e voar, são animais ativos, que se 
alimentam de ampla variedade de alimentos, mas o hábito carnívoro é o mais evidente, 
graças a ele, buscam e capturam as suas presas por meio de garras e dentes afiados. 
Para os mamíferos herbívoros, algumas adaptações morfofisiológicas foram necessá-
rias para que pudessem explorar, de forma eficiente, os recursos vegetais naturais. 
Quanto à classificação, os mamíferos se dividem em três grandes grupos, baseados 
em seus aspectos reprodutivos, são eles: os monotremados, mamíferos que botam 
ovos; os marsupiais, que possuem uma bolsa ventral para carregar seus filhotes; os 
placentários, que têm uma placenta responsável por nutrir o embrião até completar 
o desenvolvimento gestacional. Os placentários são os mais abundantes e incluem 
os seres humanos. 
Nossa espécie passou por um longo processo evolutivo, registrado por inúmeros 
fósseis que compõem o quebra-cabeça e contam a história de sucesso dos Homo 
sapiens. Análises genéticas confirmam o parentesco dos humanos com os macacos, 
e os primatas são considerados nosso grupo-irmão. Isto significa que, em um piscar 
de olhos, um macaco se tornou um humano? Para obter as respostas, acompanhe 
esta unidade até o fim.
Bons estudos!
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MAMMALIA: 
CARACTERÍSTICAS
gerais
O clado Mammalia, conhecido, popularmente, como mamíferos, em ordem 
evolutiva, é classificado em Chordata, que se ramifica em Tetrapoda, Amniota e 
Synapsida. Este último significa ter apenas uma abertura craniana, característica 
importante deste grupo, além disso, os mamíferos possuem sinapomorfias evi-
dentes e, possivelmente, a mais famosa é possuir glândulas mamárias, as quais 
produzem leite para alimentar os filhotes. A presença de pelos em alguma fase de 
vida também compõe uma de suas principais características (Figura 1), presente, 
exclusivamente, nesse grupo, os pelos evoluíram nos mamíferos para várias fina-
lidades, como isolamento térmico, camuflagem, sinais comportamentais, flutua-
ção, estrutura sensorial e proteção contra predação (ex.: espinhos). Para algumas 
espécies marinhas, os pelos só estão presentes na fase de vida embrionária. 
Os mamíferos são muito ativos, conseguem manter esforços por longo pe-
ríodo de tempo, assim, além dos pelos, a respiração pulmonar e o sangue quente 
(endotermia e homeotermia) também favorecem estas atividades (Figura 1). Ade-
mais, os mamíferos possuem mandíbula inferior com apenas um osso, o dentário, 
o ouvido com três ossículos e o coração com quatro câmaras.
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Descrição da Imagem: A imagem representa oito principais características dos mamíferos. 1) São cobertos 
por pelos; 2) respiram por pulmões; 3) maioria nasce viva; 4) possuem sangue quente (endotermia); 5) têm 
mandíbula inferior com apenas um osso; 6) vertebrados, com endoesqueleto ósseo; 7) possuem glândulas 
mamárias; 8) ouvido com três ossículos e coração com quatro câmaras.
Figura 1 - Principais características dos mamíferos
Atualmente, são registradas 6.485 espécies de mamíferos (UPHAM et al., 2020, on-li-
ne). As espécies existentes se adaptaram aos mais diversos ambientes terrestres, aéreos 
e aquáticos (água doce e marinho), habitando quase que, completamente, todas as 
regiões do mundo, com maior concentração na faixa tropical (BENEDITO, 2017).
Embora não seja o grupo mais abundante entre os Chordata, os mamíferos, cer-
tamente, são os mais imponentes em termos de tamanho, como as baleias azuis, os 
elefantes, as girafas, os ursos polares, entre outros. Além disso, incluem a linhagem 
humana, que se destaca pela evolução da inteligência, em função do telencéfalo 
altamente desenvolvido.
1) São cobertos
por pelos.
2) Respiram por
pulmões. 
3) Maioria nasce
viva.
4) Possuem sangue
quente (endotermia).
5) Têm mandíbula inferior
com apenas um osso.
6) São vertebrados,
com endoesqueleto
ósseo. 
7) Possuem glândulas
mamárias. 
8) Ouvido com três
ossículos e coração
com quatro câmaras
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Classificação e nomenclaturas
Os mamíferos têm uma das histórias evolutivas mais bem documentadas, com 
inúmeros registros fósseis das linhagens intermediárias até os grupos atualmente 
conhecidos, especialmente devido à preservação do seu robusto esqueleto ósseo.
As evidências indicam que um ancestral cinodonte (sinápsidos carnívoros dos 
períodos Permiano e Triássico) deu origem aos mamíferos atuais, conforme obser-
varemos na Figura 2. Os cinodontes possuíam algumas características de extrema 
importância no sucesso evolutivos de seus descendentes, como mandíbulas com 
musculatura potente, possibilitando uma mordida mais eficiente; dentes hetero-
dontes, com melhor processamento dos alimentos, aumentando sua amplitude de 
recursos a serem utilizados; ossos robustos da cavidade nasal e um palato secundá-
rio, o que permite aos animais respirarem ao mesmo tempo em que se alimentam 
ou mamam (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2016). 
Heterodontes: animais que possuem diferentes formas de dentes, como molares, pré-
-molares, caninos e incisivos.
Fonte: Pough et al. (2008).
conceituando
O primeiro descendente do ancestral sinapsídeo foram os pelicossauros, os quais 
divergiram em duas linhagens, os terápsidos e os cinodontes. Estes últimos deram 
origem aos primeirosmamíferos Theria que, por sua vez, se ramificaram em três 
grupos de mamíferos modernos: os monotremados (que botam ovos), os marsu-
piais (possuem marsúpio = “bolsa”) e placentários (que têm placenta) (Figura 2).
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Esses mamíferos recentes iniciaram a sua irradiação na era Cenozoica, com uma 
megafauna que possuía os chamados mamíferos gigantes, os quais, há cerca de 
20.000 anos, quando o clima aqueceu, começaram a se extinguir em função das 
mudanças climáticas e antrópicas (ações humanas) (KARDONG, 2016). 
Tempo geológico (há milhões de anos)
ERA PALEOZOICA ERA MESOZOICA ERA CENOZÓICA
359 252 66
Marsupiais
Linhagem dos
Metatheria
Linhagem
dos Eutheria Mamíferos
placentários
Primeiros Theria 
(marsupiais e 
mamíferos 
placentários)
Linhagem dos 
Prototheria
Monotremados 
(mamíferos ovíparos)
Cinodontes
Primeiros 
grupos de 
terápsidos
Pelicossauros
Ancestral
sinápsido
Carbonífero Permiano Triássico Jurássico Cretáceo Terciário até o presente
Descrição da Imagem: a imagem ilustra a linhagem e evolução dos sinápsidos ao longo do tempo geológico, 
mostrando em sua extremidade os três principais grupos atuais de mamíferos, os monotremados, marsupiais 
e placentários.
Figura 2 - Evolução dos principais grupos de sinápsidos 
Fonte: Hickman, Roberts e Larson (2016).
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2 
MORFOLOGIA
EXTERNA
dos mamíferos
A capacidade dos mamíferos em habitarem, praticamente, todos os ambientes 
do planeta Terra, está relacionada às adaptações morfológica e fisiológica de seus 
sistemas, que permitiram, ao longo do processo evolutivo, que estes animais de-
senvolvessem habilidades e estratégias de vida muito diversificadas.
Embora os mamíferos apresentem diversas formas e diversos tamanhos, des-
de os musaranhos até os elefantes, as suas arquiteturas corporais são semelhantes 
e incluem endoesqueleto, órgãos, vias metabólicas e temperatura do corpo, mar-
cando, assim, as características compartilhadas por este grupo. 
No geral, o corpo é dividido em cabeça, tronco, membros e cauda (Figura 3). 
As diferenças estão associadas ao formato das estruturas e ao revestimento da 
pele, que dependerão do habitat onde vive o animal e das suas adaptações para 
correr, saltar, escalar, cavar, nadar e até voar (Figura 3). 
No caso da locomoção, os mamíferos estarão diretamente associados ao for-
mato do tronco e membros, que podem se alongar ou encurtar, favorecendo o 
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movimento adequado para a caça e a fuga de predadores. Nos animais marinhos, 
os membros sofreram adaptações para a natação (Figura 3).
Descrição da Imagem: As imagens desta figura ilustram A) um guepardo correndo, sendo este um dos animais 
mais rápidos do mundo; B) um canguru saltando; C) um coelho cavando um buraco no solo; D) um panda 
escalando uma árvore; E) duas baleias nadando no oceano; F) três morcegos voando. 
Figura 3 - Diferentes adaptações dos mamíferos
B
A
C
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Externamente, os mamíferos têm uma cabeça com boca, lábios e dentes, um par 
de olhos, pálpebras móveis e pelos sensoriais ao redor, duas narinas e um par de 
orelhas. A posição dos olhos pode diferir entre os grupos e está associada à caça 
e à identificação dos predadores ao redor, assim, os olhos podem ser laterais, 
ampliando o campo de visão, mas com menos profundidade (ex.: lebres, cervos, 
girafas) ou frontais, resultando em uma visão binocular sobreposta, com mais 
sensação de profundidade, comum nos mamíferos carnívoros e primatas, con-
forme podemos observar na Figura 4.
Descrição da Imagem: Na figura composta por três imagens, estão representados três animais, sendo eles 
uma girafa, um gorila e um leão. Na girafa, podemos observar olhos laterais ou lateralizados, enquanto no 
gorila e no leão, observamos olhos frontais.
Figura 4 - Posição dos olhos em mamíferos.
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Quanto às orelhas, estas apresentam diferentes formatos e tamanhos e servem 
para conduzir o som até o ouvido interno. Em alguns animais, como nos elefan-
tes, podem ajudar a dissipar o calor, nos morcegos, auxilia na captação de ondas 
hipersônicas, que guiam o seu sistema de navegação (BENEDITO, 2017).
A pele dos mamíferos é composta por duas camadas, epiderme (externa) e 
derme (interna) (Figura 5). 
Descrição da Imagem: a imagem ilustra as duas camadas da pele humana epiderme e derme. Além disso, está 
evidente a hipoderme, um tecido gorduroso localizado abaixo da derme, pelos e glândulas presentes nas pele.
EPIDERME
DERME
HIPODERME
Figura 5 - Camadas da pele humana.
Em áreas com pouco atrito com o meio externo ou que há muitos pelos, a epiderme, 
geralmente, é fina, porém em regiões da pele onde há aumento de atrito (palmas das 
mãos ou solas dos pés), a epiderme se torna mais espessa e forma estruturas que-
ratinosas, como unhas, garras, cascos e pelos (Figura 6) (HICKMAN; ROBERTS; 
LARSON, 2016).
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Figura 6 - Estruturas de origem epidérmica
Os pelos crescem, continuamente, por meio de um folículo piloso localizado na 
camada interna, a derme (Figura 5), até o ponto em que crescem e se tornam estru-
turas mortas, preenchidas com queratina. Quando chegam a um certo tamanho, os 
pelos param de crescer e caem e um novo pelo nasce no lugar. Assim, os mamíferos 
trocam a pelagem regularmente, a exemplo dos pelos e cabelos dos humanos.
Os pelos dos mamíferos apresentam diversas colorações, as quais podem estar 
associadas às estações do ano (quente ou frio) bem como à camuflagem, a exem-
plo dos pelos brancos dos ursos, que se camuflam na neve. Em algumas espécies, 
os pelos sofreram modificações e se tornaram estruturas de defesa, como nos 
porcos-espinhos, cujos pelos são duros e pontiagudos (Figura 7). Estes roedores, 
quando ameaçados, balançam o corpo, o que faz os espinhos se soltarem, poden-
do atingir e ferir os inimigos e/ou predadores. As equidnas e ouriços também 
apresentam pelos espinhosos, conforme exposto na Figura 7.
Descrição da Imagem: Na figura composta por quatro imagens, é possível observar estruturas de origem 
epidérmica, como cascos de equinos e bovinos, garras de um urso e unhas de um primata. Essas estruturas 
de origem queratinosa são rígidas e resistentes em função das adaptações e funções.
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Outro pelo que sofreu modificações foram as vibrissas. Sabe aqueles bigodinhos 
compridos e fininhos que o seu gatinho ou cão possui? São as vibrissas, pelos modi-
ficados presentes na maioria dos mamíferos e que desempenham função sensorial 
tátil, detectando as condições do ambiente e até situações de perigo à sua volta.
Descrição da Imagem: A figura é composta por quatro imagens, cujas três primeiras representam animais 
com pelos modificados em espinhos. A) Porco-espinho; B) equidna; C) ouriço; D) pelos modificados em vi-
brissas nos gatos. 
Figura 7 - Animais com pêlos modificados
C
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Além dos pelos, os cornos e chifres também são estruturas queratinosas encon-
tradas nos mamíferos.
 ■ Cornos: estrutura oca, com parte óssea projetada do crânio, revestida por 
epiderme queratinizada. Crescem de forma contínua, não há troca, não se 
ramificam e está presente em ambos os sexos. Encontrado em carneiros, 
boi, vacas (Figura 8);
 ■ Chifres: estrutura óssea sólida, ramificada, que nasce abaixo da camada 
de pele macia e vascularizada. Geralmente, crescem na estação reproduti-
va, apenas nos machos, em seguida caem. A cada novo ciclo, um novo par 
de chifres é formado, sendo maior e mais ramificado do que o anterior. 
Encontrado em cervos e veados (Figura 8).
Esses dois tipos, ainda, podem sofrer adaptações em outras espécies de mamífe-
ros, como os antílopes, girafas, rinocerontes, entre outros.
Descrição da Imagem: A primeira imagem ilustra um boi, com um par de cornos. A segunda, um veado com 
um par de chifres bem ramificado.
Figura 8 - Diferenças entre os cornos e chifres
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Ainda, quandofalamos em tegumento, os mamíferos possuem uma variedade 
de glândulas derivadas da epiderme, sendo as principais:
 ■ Glândulas sudoríparas: tubulares e espiraladas, ocorrem em duas for-
mas, écrinas e apócrinas. 
1. Glândulas écrinas: secretam um fluido aquoso que evapora e libera calor 
em áreas sem pelos. 
2. Glândulas apócrinas: secretam fluidos leitosos, com coloração branca 
ou amarelada, sempre situada onde existia pelo. São pelos relacionados à 
puberdade e ao ciclo reprodutivo nos humanos, sendo encontrados em 
axilas, partes íntimas e canais auditivos externos. 
 ■ Glândulas odoríferas: presentes em praticamente todos os mamíferos 
(inclusive humanos), com localização variadas (região dos olhos, axilas, 
dedos, pênis, cauda, cabeça, ânus). São glândulas que liberam odores com 
fins de defesa, aviso e delimitação de território. Um exemplo clássico são 
os gambás, cujo odor forte é liberado pelo ânus, atingindo até 3 metros 
de distância.
 ■ Glândulas sebáceas: presentes em praticamente todos os mamíferos 
(inclusive humanos), distribuídas por todo o corpo, secretam gorduras 
que deixam os pelos mais flexíveis, sedosos e com brilho. 
 ■ Glândulas mamárias: características exclusivas dos mamíferos, estão 
presentes nas fêmeas, mas podem ser encontrados resquícios nos machos. 
São consideradas um prolongamento da epiderme que se desenvolve na 
fase embrionária, mas ganham notoriedade quando o animal entra em 
sua maturidade sexual, principalmente ao gestar o seu filhote, momento 
quando, de fato, o animal produzirá o leite, secretado, posteriormente, pelo 
mamilo. A prolactina é o hormônio responsável pelo desenvolvimento 
dessas glândulas e pela produção do leite materno, está presente em todos 
os grupos de vertebrados, desempenhando diferentes funções, como rege-
neração, osmorregulação, formação de estruturas de proteção e nutrição.
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MORFOFISIOLOGIA
INTERNA
A linhagem dos sinapsídeos cruzou uma fronteira fisiológica conforme os ani-
mais se moveram da ectotermia para a endotermia. Esta capacidade evoluiu de 
forma independente nas aves e nos mamíferos e, para esta mudança, foram neces-
sárias adaptações na morfologia, na fisiologia, na ecologia e no comportamento 
desses animais (POUGH; JANIS; HEISER, 2008).
A termorregulação desempenha um papel importante na homeostase do or-
ganismo e nas funções metabólicas. A endotermia é definida como a capacidade 
de um organismo em manter a sua temperatura corporal dentro de uma faixa 
estreita ao longo de uma faixa relativamente ampla de temperatura ambiental. 
Este processo fisiológico leva à estabilidade térmica interna do organismo, inde-
pendentemente das variações ambientais (TERRIEN; PERRET; AUJARD, 2011).
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Figura 9 - Anatomia de ovino (Ovis aries)
Esqueleto e musculatura: o endoesqueleto apresenta função de sustentação, mo-
bilidade e agilidade nas atividades diárias, otimizando as altas demandas metabóli-
cas e de energia. A evolução do esqueleto dos mamíferos, possivelmente, está asso-
ciada ao modo de vida desses animais e apresenta algumas mudanças em relação 
aos demais vertebrados. Há uma ossificação simples, porém robusta, com menos 
cartilagens, alguns ossos são fundidos, como ocorre na região pélvica (fusão dos 
ossos ílio, ísquio e púbis) (Figura 10).
Os mamíferos, geralmente, apresentam quatros membros pentadáctilos (cin-
co dígitos), porém o padrão ósseo associado à locomoção pode sofrer grandes 
variações entre os grupos (Figura 10). O encéfalo dos mamíferos é o maior entre 
os vertebrados, com isso, a caixa craniana óssea também se tornou mais larga para 
acomodá-lo, assim, houve a fusão de ossos pré-frontais, pós-frontais, pós-orbitais 
e quadradojugais (BENEDITO, 2017). Além disso, o crânio apresenta dois côndi-
los occipitais, uma estrutura óssea oval situada na base do crânio que se articula 
com a primeira vértebra cervical, chamada de atlas. Esta estrutura permitiu mais 
flexibilidade no movimento do pescoço e na sustentação da cabeça.
Crânio
Dentes
Articulação da mandíbula
Orelha
Ligamento
nucal
Coluna vertebral
Saco dorsal do rúmen
Articulação sacroilíaca
Intestino grosso
Reto
Cauda
Articulação do quadril
Intestino delgado
Casco
Perna traseira
Jejuno
Saco ventral do rúmen
Abomaso
Perna dianteira
Articulação do cotovelo
Coração
Costelas
Articulação do ombro
Traqueia
Esôfago
Pulmão esquerdo
Baço
Descrição da Imagem: Na figura, existe uma descrição da anatomia de um ovino, popularmente conhecido 
como ovelha. A figura ilustra as estruturas e os órgãos internos do animal.
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Descrição da Imagem: A imagem ilustra um cavalo com o seu endoesqueleto ósseo aparente. Estão indicados 
os principais ossos do corpo de um mamífero, sendo possível observar as suas adaptações.
Figura 10 - Estrutura óssea dos mamíferos.
O osso mandibular forma um único osso, chamado dentário (Figura 11), neste, 
estão ligados uma potente musculatura para mastigação (músculo masseter) e 
dentes resistentes, compostos de dentina e fosfato de cálcio, que se unem à maxila 
por um osso rígido chamado cemento. Esta combinação de ossos e musculaturas 
para mastigação das presas favoreceu o ganho de energia necessária para manter 
um corpo endotérmico.
No ouvido médio, três ossículos surgiram nos mamíferos, são eles: o estribo, 
derivado da columela dos répteis; o bigorna, do osso quadrado (responsável pelo 
crânio cinético das serpentes) e o martelo, do osso articular (Figura 11). Esses 
ossos são responsáveis por conduzir ondas sonoras através da orelha média, am-
pliando, significativamente, a capacidade auditiva dos mamíferos.
Quanto à coluna vertebral, há cinco regiões distintas nos mamíferos: cervical, 
torácica, lombar, sacral e caudal (Figura 11B). Todos os mamíferos, exceto as pre-
guiças e os peixes-boi, possuem sete vértebras cervicais (BÖHMER et al., 2018), 
estas são responsáveis pela movimentação da cabeça e flexibilidade do pescoço 
(Figura 11). As vértebras torácicas são mais rígidas, com articulação com o osso 
esterno na parte superior e as costelas na parte inferior, dependendo do grupo, 
podem ter de nove a 24 vértebras; as vértebras lombares são mais robustas e 
Crânio
Mandíbula Vértebras
cervicais
Vértebras
torácicas
Vértebras
lombares Ílio
Fêmur
Isquío
Fíbula
Patela
Tíbia
Calcâneo
Tarso
Metatarso
Carpo
Rádio
Ulna
Metatarso
Úmero
Escápula
Osso nasal
Osso molar
Cavidade ocular
Osso longo do 
metacarpo
Osso curto do 
metacarpo
Osso do casco
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podem variar de cinco a sete vértebras; as vértebras sacrais são, geralmente, em 
número de três, se fundem para formar o osso sacro. 
A quantidade de vértebras caudais depende do tamanho da cauda do animal, 
podendo atingir cerca de 480 vértebras. Nos humanos, as caudais perderam a sua 
função e, atualmente, os resquícios dessas formam o osso cóccix.
Descrição da Imagem: Na imagem, estão ilustrados: A) os ossos dentário, esquamosal, quadrado e articular 
dos pelicossauros e cinodontes. Nos mamíferos, o osso quadrado se reduziu a um pequeno ossículo chamado 
bigorna, e o osso articular originou o martelo. A mandíbula tornou-se um único osso, o dentário; (B) uma espinha 
dorsal, com a suas cinco regiões: espinha cervical, torácica, lombar, sacral e caudal.
ESPINHA
CERVICAL
ESPINHA
TORÁCICA
ESPINHA
LOMBAR
ESPINHA
SACRAL
CÓCCIX
ESPINHA SACRAL
CÓCCIX
Esquamosal
Bigorna
Martelo
Mamífero 
Dentário
Esquamosal
Dentário
Quadrado
Articular
Cinodonte primitivo
Cinodonte posterior
Esquamosal
Quadrado
Articular Dentário
Esquamosal
Quadrado
Articular
Dentário
Pelicossauro
Figura 11 - A) esquema da evolução das mandíbulas e dos ossos da orelha média dos mamí-
feros; B) medula espinal. Fonte: Hickman, Robert e Larson (2016).
Sistema digestivo e alimentação: os mamíferos consomem ampla variedade 
de alimentos, sendo alguns altamente especializados e outros, generalistas/opor-
tunistas. Assim, diversas adaptações fisiológicase anatômicas foram necessárias 
para esses animais encontrarem, capturarem, mastigarem, engolirem e digerirem 
o alimento (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2016). O aparelho trófico desse 
grupo é, basicamente, constituído por dentes, mandíbulas, língua e trato digestivo 
(estômago, esôfago, intestino, ceco).
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 ■ Dentes: quase todos os mamíferos possuem dentes e estes estão forte-
mente relacionados ao tipo de alimentação. Com formato heterodonte, os 
mamíferos trocam os dentes apenas uma vez na vida, tendo uma denti-
ção temporária conhecida como dentes de leite que, posteriormente, são 
substituídos por uma dentição permanente, relacionada ao crescimento 
do crânio, para acomodar uma arcada dentária maior
 ■ Grupos tróficos: os mamíferos podem ser insetívoros, carnívoros, oní-
voros ou herbívoros:
1. Insetívoros: alimentam-se de insetos e pequenos invertebrados. Os den-
tes, geralmente, possuem cúspides pontiagudas para perfurar a presa, al-
gumas espécies perderam os dentes e utilizam a língua para captura do 
alimento. O intestino é curto, sem ceco, sendo a proteína animal facilmen-
te digerida. Ex.: tamanduás, morcegos, ouriços, pangolin, musaranhos.
2. Onívoros: consomem alimentos de origem vegetal e animal, possuem 
dentição adaptada para explorar ampla gama de recursos e o intestino 
delgado é alongado. Ex.: roedores, porcos, esquilos, ursos, guaxinins, pri-
matas e seres humanos.
3. Carnívoros: alimentam-se de vertebrados e invertebrados aquáticos. 
Possuem dentes perfurantes e cortantes, especialmente o canino, mem-
bros com garras para capturar e matar as presas, o intestino é curto, com 
ceco pequeno ou ausente. A frequência de refeições dos carnívoros é bem 
menor que a dos herbívoros, podendo ficar semanas sem se alimentarem 
após uma refeição reforçada. São animais ativos, que precisam buscar e 
capturar as suas presas, estas, geralmente, são animais herbívoros. Com 
isso, para sobreviver a estes caçadores, os herbívoros desenvolveram ha-
bilidades de fuga e comportamento de defesa, como mais velocidade e 
sentidos apurados para identificar o predador se aproximando. Ex.: feli-
nos, raposas, cachorros, lobos, hienas, focas, cetáceos etc.
4. Herbívoros: alimentam-se de material vegetal, geralmente, gramíneas, 
sementes e partes folhosas da vegetação, dividindo-se em dois princi-
pais grupos: pastadores e podadores, representados pelos ungulados, 
que são os mamíferos com cascos. Ex.: cavalos, bois, carneiros, antílo-
pes, veados, cabras; e os roedores, que incluem coelhos, lebres, ratos, 
camundongos e castores. Os dentes dos herbívoros são compostos es-
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pecialmente por molares e pré-molares largos e grandes, que sofreram 
modificações para triturar os alimentos, a maioria dos roedores têm den-
tes incisivos altamente cortantes. O intestino é grande e longo, para digerir 
enorme quantidade de alimento vegetal e suprir as suas necessidades meta-
bólicas. Como esses animais se alimentam de vegetais, algumas adaptações 
do trato digestivo foram necessárias para digerir as fibras destes alimentos, 
compostos de celulose. Este carboidrato, naturalmente, não pode ser proces-
sado pelos vertebrados, uma vez que não eles sintetizam as enzimas celulases, 
responsáveis por esta digestão. Desse modo, alguns herbívoros hospedam, 
em seu trato digestivo, bactérias anaeróbicas que sintetizam as celulases por 
meio de um processo de fermentação, permitindo que os seus hospedeiros 
(os herbívoros) absorvam estes carboidratos de forma mais simplificada. 
O processo de fermentação pelas bactérias, geralmente, ocor-
re no intestino grosso e no ceco. Para melhor aproveitamento das 
fibras do alimento, alguns animais, como os roedores, apresen-
tam hábito de coprofagia, ou seja, comem as próprias fezes para o 
alimento ser processado duas vezes e extrair todos os nutrientes necessários. 
Os ruminantes formam um grupo bastante peculiar dentre os herbívoros, 
com adaptações significativas do trato digestivo para digerir os vegetais. Esses 
animais têm um estômago grande, com quatro câmaras, sendo uma delas 
denominada rúmen (Figura 12). O alimento ingerido (gramíneas) passa pelo 
esôfago e chega ao rúmen, onde as bactérias anaeróbicas fazem a fermentação 
e produzem pequenas bolas de alimento, estas bolas são regurgitadas para 
a boca do animal, onde serão lentamente mastigadas para triturar as fibras 
vegetais. Após este processo de mastigação, o alimento passa pelo retículo, 
responsável pela movimentação do alimento para o omaso, em que ocorre 
a absorção de água e solutos. A última câmara é o abomaso, nele, ocorre a 
secreção dos sucos gástricos químicos para digestão e, finalmente, o alimento 
chega ao intestino para a secreção das enzimas que degradam as proteínas, 
para a digestão final e a eliminação nas fezes. São considerados ruminantes 
bois, carneiros, veados, girafas, búfalos, cabras e antílopes.
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Figura 12 - Trato digestivo modificado dos ruminantes.
Respiração: os mamíferos realizam respiração aérea, por meio de pulmões grandes, 
situados na caixa torácica. O ar atmosférico entra pelas fossas nasais, passa por epiglo-
te, laringe e traqueia até chegar aos brônquios pulmonares, que se ramificam e formam 
os capilares sanguíneos, onde, efetivamente, ocorrem as trocas gasosas (Figura 13). 
Todo este processo é auxiliado por uma musculatura específica, como o diafragma 
(exclusivo nos mamíferos) e os músculos intercostais, que realizam o movimento 
do tórax, permitindo a respiração. Os mamíferos marinhos também respiram por 
pulmões, porém possuem adaptações específicas no sistema respiratório..
Descrição da Imagem: A seta branca indica a primeira ingestão, onde o alimento passa pelo rúmen, é proces-
sado e retorna para a boca. A seta preta indica a segunda ingestão, onde o alimento passa pelo retículo, pelo 
omaso e pelo abomaso, seguindo para o intestino delgado.
INTESTINO ESÔ
FAG
O
RÚMEN
OMASO
ABOMASO RETÍCULO
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Figura 13 - Sistema respiratório geral dos mamíferos
Circulação: nos mamíferos, o sistema circulatório é fechado e completo. Pos-
sui um coração com quatro câmaras (dois átrios e dois ventrículos), portanto, 
como nas aves, não ocorre mistura entre sangue venoso (rico em dióxido de 
carbono) e arterial (rico em oxigênio) (Figura 14). 
As hemácias são as células sanguíneas responsáveis por transportar o oxi-
gênio para os tecidos. São anucleadas e bicôncavas, o que proporciona flexibi-
lidade para passar por capilares sanguíneos extremamente finos (Figura 13). 
Além disso, possuem maior quantidade de hemoglobina, proteína que realiza 
a ligação direta com o oxigênio. Estas especificidades tornam as trocas gasosas 
eficientes para suportar um corpo endotérmico.
CÃO PULMÕES
Cavidade nasal Palato mole
Pulmão Diafragma
Lobo caudal
do pulmão
Lobo médio
do pulmão
Lobo cranial
do pulmão
Traqueia
Laringe
 Língua
Brônquios
Pulmão esquerdo Pulmão direito
Traqueia
 Bronquíolos
ALVÉOLOS ALVÉOLO
Hemácia
Capilar sanguíneo
Alvéolo
Artéria pulmonar
Fluxo de sangue
Veia pulmonar
Alvéolos
Veia pulmonar
Artéria
pulmonar
Fluxo de
sangue
Bronquíolo
Bronquíolo
Descrição da Imagem: A imagem ilustra o sistema respiratório de um cão, com cavidade nasal, faringe, 
laringe, epiglote, traqueia, dois pulmões e suas ramificações, além do músculo diafragma, localizado logo 
abaixo dos pulmões.
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Veia cava
superior
Artéria
pulmonar
Átrio
esquerdo
Ventrículo
esquerdo
Septo interventricular
Ventrículo
direito
Átrio direito
Figura 14 - Sistema circulatório dos mamíferos
Descrição da Imagem: A imagem ilustra um típico coração dos mamíferos, que possui dois átrios e dois 
ventrículos, uma artéria pulmonar, uma veia cava superior e a artéria aorta (maior artéria do corpo humano). 
Abaixo, temos uma imagem com o desenho de um cachorro em branco, mostrando, em vermelho e azul, o 
seu sistema vascular em todo o corpo.
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202Sistema excretor: é composto por dois rins do tipo metanéfrico, ureteres, bexi-
ga e uretra (Figura 15). Os rins possuem milhões de néfrons que realizam toda 
a filtração dos líquidos, os quais chegam à bexiga e são eliminados pela uretra. 
Esse sistema retém sais e nutrientes da água e elimina os resíduos metabólicos 
do corpo para o meio externo, mantendo o equilíbrio homeostático do sistema.
Todos os mamíferos eliminam os compostos nitrogenados na forma de ureia, 
porém os mamíferos marinhos apresentam adaptações que permitem mais re-
tenção de água, pois perdem, constantemente, água para o meio externo
Glândula
adrenal
Rim
Uretra Bexiga urinária
RIM
Uretra
Córtex
Medula
Descrição da Imagem: A imagem ilustra o sistema excretor humano, no qual podemos visualizar os rins, a 
uretra e a bexiga. Na imagem, há um rim com corte transversal para a visualização de suas estruturas internas 
(medula e córtex).
Figura 15 - Sistema excretor dos mamíferos
Sistema nervoso: os mamíferos apresentam a maior massa encefálica dentre 
os vertebrados, com sistema nervoso bem desenvolvido. A encefalização mais 
elaborada nos vertebrados permitiu o desenvolvimento de respostas rápidas, 
diferentes hábitos e comportamentos, mais capacidade de armazenar informação, 
com níveis elevados de complexidade e relações de memória.
 Com um cordão nervoso dorsal oco (medula espinal) que se finda no 
encéfalo, o sistema nervoso dos mamíferos é composto por dois hemisférios 
cerebrais, onde situam-se a massa cinzenta e a massa branca, composta pelos 
neurônios, que podem chegar a cerca de 35 bilhões de neurônios nos mamíferos. 
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O córtex cerebral, camada superficial do cérebro (Figura 16), é responsável por 
decifrar informações auditivas, visuais, sensoriais e de memória, além de con-
trolar as funções do tronco encefálico e da medula espinal (KARDONG et al., 
2016). Está no controle, também, da sincronia dos movimentos, da avaliação de 
distância e da percepção do ambiente (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2016).
Descrição da Imagem: a imagem ilustra um cérebro humano, com suas diversas estruturas divididas em 
partes coloridas.
Córtex cerebral
Sulco central 
Lobo parietal
Ventrículos laterais
Corpo
caloso
Tálamo
Árvore da vida
Quarto ventrículo
Cerebelo
Córtex cerebelar
Cordão espinhal
Medula
Glândula pituitária
Lobo temporal
Hipotálamo
Lobo frontal
Ponte
Figura 16 - Sistema nervoso dos mamíferos
O tálamo está ligado um hemisfério cerebral e é considerado o centro da organi-
zação cerebral; e o hipotálamo, situado abaixo do tálamo (Figura 16), controla a 
pressão sanguínea, a termorregulação do corpo e o metabolismo de carboidratos, 
essenciais para animais endotérmicos (BENEDITO, 2017). O epitálamo, locali-
zado atrás do tálamo, possui uma glândula pineal, que pode ter função fotorre-
ceptora ocular ou se relacionar com os ciclos circadianos (ciclo biológico diário).
O cerebelo situa-se na região posterior do córtex cerebral, é dividido em 
lobos parietal, occipital, frontal e temporal, com inúmeros sulcos (Figura 16). 
Esta estrutura controla o equilíbrio, a postura, os movimentos voluntários e as 
contrações musculares muito precisas, como a destreza dos dedos. Ligado ao 
cerebelo e localizado entre o cérebro e a medula espinal, está o tronco cerebral, 
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formado por pedúnculos cerebrais, ponte e bulbo, que controlam diversas ati-
vidades vitais, como o nosso subconsciente, a respiração, os batimentos cardía-
cos, as secreções gástricas, a saciedade e a deglutição (HICKMAN; ROBERTS; 
LARSON, 2016).
4 
REPRODUÇÃO E ASPECTOS
COMPORTAMENTAIS
Quanto à reprodução, de forma geral, os mamíferos apresentam períodos re-
produtivos específicos, com estações de acasalamento predefinidas para que os 
filhotes nasçam em condições adequadas de sobrevivência. Na maioria das es-
pécies, os machos são férteis o ano todo, enquanto as fêmeas possuem um ciclo 
reprodutivo específico, comumente chamado de cio, assim, a cópula entre macho 
e fêmea só ocorre neste período. A regularidade destes cios varia muito entre os 
grupos de mamíferos.
Nos primatas e humanos, esse período recebe o nome de ciclo menstrual, em 
que, após a ovulação, ocorre a descamação do endométrio (camada interna do 
útero), a qual pode ser reabsorvida pelo organismo ou eliminada para o meio 
externo por meio de sangue, a chamada menstruação.
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A quantidade de filhotes é muito variável entre os mamíferos e depende das taxas 
de mortalidade. Em via de regra, quanto maior o animal, menos filhotes ele terá 
durante a vida. Exemplo: ratos têm muitos filhotes por ano, elefantes têm cerca 
de quatro filhotes durante toda a vida.
Quando falamos em reprodução dos mamíferos, podemos classificá-los em 
três grupos: monotremados, marsupiais e placentários.
 ■ Monotremados: mamíferos ovíparos que botam ovos amnióticos, com 
uma casca fina e coriácea. Os dois únicos mamíferos que pertencem a esse 
grupo são os ornitorrincos e as equidnas (Figura 17). A incubação do ovo 
ocorre no útero dos ornitorrincos, o ovo é depositado em ninhos/tocas, 
enquanto as equidnas possuem uma bolsa abdominal onde os ovos são 
incubados. Nos monotremados, não há a presença de mamilos, sendo o 
leite secretado por meio dos folículos dos pelos que ficam sobre a pele do 
ventre materno, os quais são sugados pelos filhotes.
Descrição da Imagem: a imagem A ilustra um ornitorrinco, esse animal peculiar, bota ovo, possui bico de 
pato, cauda de castor e patas com membranas natatórias e garras. Na imagem B observa-se uma equidna, 
pequeno mamífero que bota ovo, com pelo modificados em espinhos. Esse animal é considerado um fóssil 
vivo, um elo perdido entre os répteis e mamíferos.
Figura 17 - Mamíferos monotremados A) ornitorrinco; B) Equidna
 ■ Marsupiais: mamíferos vivíparos cujas fêmeas possuem marsúpios, uma 
bolsa abdominal onde ocorre o desenvolvimento dos filhotes (Figura 18), 
após uma breve gestação dentro do útero (poucos dias). Possuem ma-
milos e os filhotes nascem pouco desenvolvidos, estes se rastejam até o 
marsúpio onde permanecem por longo período de tempo para lactação 
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e desenvolvimento anatômico e fisiológico de seus sistemas. Os cangurus 
são o exemplo mais clássico de marsupial, mas também são incluídos 
nesse grupo: gambás, coalas, cuícas e diabos-da-tasmânia.
Descrição da Imagem: a imagem ilustra alguns mamíferos marsupiais, sendo aqui representados: A) canguru; 
B) gambas; C) coalas; D) diabo-da-tasmânia.
Figura 18 - Mamíferos marsupiais
 ■ Placentários: mamíferos vivíparos eutérios (Figura 19), incluem todos os 
demais que não são monotremados e marsupiais. Possuem uma placenta 
alantocórica que nutre o embrião no útero em longo período de gesta-
ção, podendo chegar a 22 meses nos elefantes. Nos humanos, a gestação 
dura cerca de nove meses, no entanto, o desenvolvimento inicial, após o 
nascimento, é o mais lento dentre os mamíferos. Nesse grupo, os mamilos 
são bem desenvolvidos.
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Descrição da Imagem: A imagem ilustra alguns exemplos de mamíferos placentários. Eles cuidam do filhote 
até este se tornar independente para se alimentar e se defender dos predadores.
Figura 19 - Mamíferos placentários eutérios
Embora existam diferenças evidentes entre esses três grupos, todos compartilham 
uma característica marcante dos mamíferos: o cuidado parental (Figura 19). Esta 
estratégia reprodutiva contribuiu, de forma relevante, para o sucesso evolutivo 
do grupo, uma vez que propiciou um decréscimo considerável da mortalidade 
precoce, com a redução da vulnerabilidade do filhote ao nascer. Durante este 
período, o filhote aprende e acumula informações novas, adquirindo habilidades 
para reagir a situações de perigo.
Comportamento: alguns poucos mamíferos realizam migrações, devido 
ao custo energético deste movimento, no entanto as baleias e focas marinhas 
se destacam em relação a esse comportamento.Estes animais se deslocam por 
milhares de quilômetros para se reproduzir e retornam ao seu local de origem 
após o período de amamentação.
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A EVOLUÇÃO DOS
SERES HUMANOS
Atualmente, inúmeras evidências fósseis e de DNA corroboram as hipóteses de 
Charles Darwin em 1871, que propôs que os seres humanos possuem um ances-
tral comum com os primatas, pois análises genéticas indicam alta similaridade 
de genes e homologia dos cromossomos entre estes dois grupos de mamíferos. 
Alguns hábitos e comportamentos foram herdados dos mamíferos ancestrais que 
coexistiram com os dinossauros, como atividades noturnas, que resultaram em 
olfato apurado, o mais desenvolvido dentre os vertebrados.
Outro comportamento marcante dos mamíferos é o territorialismo, comum 
entre mamíferos silvestres. Territórios são áreas onde o macho, especialmente, 
não permite que outros indivíduos da mesma espécie se aproximem durante a 
estação reprodutiva. Os limites desses territórios são demarcados com odores ex-
pelidos pelo animal, urina ou fezes, igual o seu cãozinho faz em casa! O tamanho 
do território pode variar entre as espécies e depende de fatores como: tamanho 
do animal, hábitos alimentares, entre outros. Pode haver disputa física em caso 
de invasão, inclusive, em muitas espécies, os próprios filhotes viram adversários 
quando se tornam independentes.
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A hipótese de ligação entre eles iniciou-se com a descoberta de dois fósseis de 
esqueleto neandertal, encontrados na década de 1880. Posteriormente, fósseis do 
Homo erectus, localizados na África, compuseram este quebra-cabeça (Figura 20). 
ÁFRICA
ÁSIA
EUROPA
AMÉRICA
Australopithecus Homo habilis Homo erectus Homo sapiens neanderthalis
Homo sapiens
sapiens
an
os an
os
an
os an
os
an
os
 at
rás
Figura 20 - Linha evolutiva dos seres humanos
A maior parte da evolução aconteceu naturalmente nos tempos passados, quando ainda 
não existia ser humano, capaz de observar os acontecimentos e de nos transmitir essas 
observações.
Fonte: Theodosius Dobzhansky (1956).
pensando juntos
Descrição da Imagem: a imagem ilustra a linha do tempo da evolução humana, representando as principais 
espécies e onde elas surgiram.
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Provavelmente, os primeiros primatas eram pequenos, similares aos musaranhos 
arborícolas e com hábitos noturnos. Membros flexíveis e pés com “garras” possi-
bilitaram aos primeiros primatas pendurar-se e agarrar-se aos galhos das árvores, 
com a articulação dos dedos, conseguiram manipular alimentos e usar ferramen-
tas para a busca dos mesmos. Estas ações permitiram ao cérebro desenvolver a 
capacidade de processamento das informações sensoriais e, ao longo da evolução, 
os primeiros mamíferos desenvolveram hábitos diurnos, com visão aguçada para 
a percepção nítida das cores. Os humanos são os últimos primatas a surgir e a ter 
sistemas sociais completos (POUGH; JANIS; HEISER, 2008).
Na classificação atual, os humanos, orangotangos, gorilas e chimpanzés fazem 
parte da família Hominidae, sendo os chimpanzés e os bonobos o grupo irmão 
dos humanos (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2016). 
Os fatores que contribuíram para a divergência na evolução dos humanos 
e primatas foram o tipo de alimentação e a postura corporal. Com uma dieta 
onívora, o osso mandibular dos humanos é mais simples, com dentes caninos 
reduzidos. Os côndilos occipitais e o forame magno (canal por onde passa a 
medula espinal) estão localizados na parte inferior do crânio nos humanos, o 
que permitiu equilibrar a cabeça sobre a coluna vertebral e ter postura ereta, bem 
como, favorecer o bipedalismo (andar sobre dois membros). 
Evidências fósseis indicam que o andar bípede surgiu bem antes do cére-
bro grande. Outras mudanças esqueléticas são evidenciadas, como aumento do 
tronco corporal (para cima, lateral e dorsoventral), em que os ombros, o tórax, 
o esterno, as clavículas e as costelas ficaram mais largos do que nos macacos. Os 
ossos pélvicos encurtaram e os membros se alongaram, a coluna vertebral adqui-
riu um formato em S, os pés ficaram mais largos, com os dedos se posicionando 
de forma paralela. As escápulas se reposicionaram na parte posterior do corpo, 
sobre costas amplas e planas, quando eram laterais nos macacos. A distância 
entre as cinturas escapular e pélvica ficou mais curta devido à redução na região 
das vértebras lombares, as vértebras caudais foram perdidas, restando apenas 
o vestígio do que foi esta estrutura. Com todas estas mudanças, um centro de 
gravidade próximo à coluna vertebral foi arquitetado.
As hipóteses para o bipedalismo humano são: proteção contra predadores 
(maior altura para visualizar o predador); mãos livres para manipular e carregar 
objetos; termorregulação (menor superfície de contato com raios solares); efi-
ciência de locomoção.
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Acredita-se que os humanos divergiram dos chimpanzés de 6 a 10 milhões de 
anos, atualmente, os humanos possuem um gênero próprio, Homo. Nos últimos 
30 mil anos, o Homo sapiens foi a única espécie vivente, no entanto, há pouco 
mais de 50 mil anos, a Terra era compartilhada por Homo sapiens, Homo nean-
derthalensis e Homo erectus (Figura 21).
Descrição da Imagem: a imagem ilustra o de-
senvolvimento e evolução do crânio humano, 
com fósseis das espécies Sahelanthropus tcha-
densis, Australopithecus africanus, Homo erec-
tus, Homo neanderthalensis e Homo sapiens.
EVOLUÇÃO HUMANA
SAHELANTHROPUS TCHADENSIS
Datado de 7-6 milhões de anos 
AUSTRALOPITHECUS AFRICANUS
Datado de 2.500.000 de anos 
HOMO ERECTUS
Datado de 1.000.000 de anos 
HOMO NEANDERTHALENSIS
Datado de 50.000 de anos 
HOMO SAPIENS
Datado de 30.000 - 10.000 de anos 
Figura 21 - Evolução do crânio humano
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O fóssil do primeiro humano, chamado Ardipithecus ramidus, foi encontrado na 
Etiópia, em 1992, e data de 4,4 milhões de anos (Figura 22). Esta espécie apresenta 
características de que vivia em árvores.
Descrição da Imagem: a imagem ilustra o esqueleto ósseo de dois fósseis humanos encontrados na Etiópia, 
sendo eles Ardipithecus ramidus e Australopithecus afarensis.
Figura 22 - Fósseis humanos encontrados na Etiópia, África A) Ardipithecus ramidus; B) Aus-
tralopithecus afarensis (“Lucy”)
Outro fóssil famoso é o esqueleto da “Lucy”, uma fêmea de Australopithecus afa-
rensis, encontrado em 1974, na Etiópia (Figura 22). Esta espécie bípede possuía 
baixa estatura, com dentes adaptados ao consumo de frutos e, talvez, carne. Nos 
últimos 30 anos, pelo menos oito espécies de Australopithecus foram encontra-
das, sendo Australopithecus anamensis a mais antiga, que também vivia na Áfri-
ca, há cerca de 4 milhões de anos, e o mais recente, Australopithecus africanus, 
datado de, aproximadamente, 2,5 milhões de anos. 
Para o gênero Homo, a espécie mais antiga é o Homo habilis, que possui baixa 
estatura, com braços longos e pernas curtas, adaptados para a vida arborícola, 
seus representantes foram os primeiros a desenvolver habilidades de construir 
ferramentas com pedras. Posteriormente, surgiu o Homo erectus, há cerca de 1,9 
milhão de anos, com estatura alta e testa baixa. Estes já apresentavam a capacida-
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de de criar ferramentas mais avançadas, com a utilização e o controle de carvão 
e fogo, tinham dentes relativamente pequenos, o que sugere que essa espécie já 
explorava o uso de alimentos cozidos.
Outra espécie conhecida é o Homo floresiensis, com baixa estatura, encontra-
da na ilha de Flores, Indonésia. Acredita-se que ela divergiu dos H. erectus, assim 
como as espécies H. antecessor e H. heidelbergensis, possivelmente, extintos pela 
longa era glacial.
Entre 300 mil e 200 mil anos, surgiram os H. neanderthalensis e H. sapiens. 
Os H. neanderthalensis, que habitavam parte da Europa e do Oriente Médio, 
eram os homens das cavernas primitivas, que construíam ferramentas industriais 
sofisticadas e tinham uma sociedade bem organizada. Também foram os primei-ros humanos a apresentar rituais para enterrar os seus mortos.
Há, aproximadamente, 30 mil anos, o H. sapiens (sapien = inteligente), que sur-
giu na África, passou a habitar a Europa e a Ásia, possivelmente, vindo desta única 
linhagem africana. Essa espécie era alta, com uma habilidade cultural bem desenvol-
vida, não vista em nenhuma outra espécie existente. Os seus representantes faziam 
utensílios artesanais e, em seguida, começaram a criar arte e linguagem rebuscada.
As aberturas nervosas hipoglossais aumentadas e conectadas aos movimen-
tos da língua, possivelmente, fomentaram a capacidade da fala, há cerca de 200 
mil anos. O completo controle dos músculos intercostais também permitiu aos 
humanos modernos controlar a respiração e falar coerentemente. Ainda, no de-
senvolvimento infantil dos humanos, por volta dos dois anos de idade, há uma 
perda do fechamento entre o palato e a epiglote, onde a laringe se posiciona 
ventralmente, criando uma câmara muito mais ressonante para a vocalização. 
Embora estas mudanças tenham contribuído para evolução da fala, deixou os 
humanos mais vulneráveis a engasgamentos com alimentos, aumentando a mor-
talidade infantil por esta causa.
Embora muitas espécies humanas tenham coexistindo sobre a Terra, ao lon-
go do tempo geológico, atualmente, a H. sapiens é a única espécie persistente. 
Acredita-se que a seleção natural favoreceu o H. sapiens devido ao seu cérebro 
mais desenvolvido, que permitiu mais habilidades para a tecnologia e a cultura, 
além de sua capacidade de pensamento conceitual lógico e a vida em sociedade.
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CONSIDERAÇÕES FINAIS
Chegamos ao fim deste livro, em que pudemos compreender mais um grande 
salto da evolução. Os mamíferos formam o grupo ao qual pertencem os animais 
mais emblemáticos, como leões, girafas, pandas, coalas, cangurus e, também os 
seres humanos.
Além dos mamilos, que nomeiam esses animais, ter pelos em alguma fase da vida 
é uma característica singular desse grupo. Os pelos exercem proteção contra atritos, 
permitem isolamento térmico, camuflagem e impermeabilização da pele. Além disso, 
serem endotérmicos, possuir três ossículos no ouvido médio, osso dentário, coração 
com quatro câmaras, cérebro grande e esqueleto adaptado, com ossos fundidos para 
os diversos tipos de hábitos, inclusive o bipedalismo, favoreceram a irradiação dos 
mamíferos por todos os ambientes da Terra. 
A presença de glândulas, a especialização dos herbívoros para digerir a celulose 
e a dentição decídua, aliada às especializações musculares para matar e mastigar as 
suas presas, também refletem a sua impressionante adaptabilidade global.
Os comportamentos reprodutivos distintos são importantes para as classificações 
dos principais grupos, mas o cuidado parental prolongado, comum entre eles, reduz, 
de forma significativa, a mortalidade precoce dos poucos filhotes gerados durante 
um ciclo reprodutivo. 
Na filogenia humana, somos considerados primatas que descendem de um an-
cestral comum aos macacos. Este tinha hábitos arborícolas, dedos preênseis e olhos 
com visão binocular. Os primeiros humanos apareceram na África e se diversifica-
ram em vários gêneros que, em determinados momentos da história, coexistiram 
sobre a Terra, mas, nos últimos 30 mil anos, apenas uma espécie humana, o Homo 
sapiens, permaneceu ativa. Evidências científicas indicam que a capacidade de criar 
ferramentas, as habilidades para a tecnologia e a cultura, o domínio da fala e o pen-
samento conceitual lógico foram determinantes para a ação da seleção natural sobre 
esta espécie humana. 
Obrigada por ter chegado até aqui! Sucesso em sua jornada acadêmica.
215
na prática
1. A endotermia, definida como a capacidade de um organismo de manter sua tempe-
ratura corporal internamente, levando a estabilidade térmica interna do organismo 
independentemente das variações ambientais externas. A termorregulação desem-
penha um papel importante na homeostase do organismo e funções metabólicas 
e os mamíferos, assim como as aves cruzaram a linha tênue entre a ectotermia e 
endotermia. Sobre este tema, assinale a alternativa correta.
a) Tálamo, região do cérebro que controla a endotermia.
b) A endotermia deixou os mamíferos menos ativos.
c) Foi necessário desenvolver um sistema respiratório eficiente para manter um 
corpo endotérmico.
d) A endotermia dos mamíferos evoluiu das aves.
e) Animais endotérmicos tem sangue frio. 
2. A origem do nome mamíferos vem do Latim (mamma = mamilo). Esse grupo surgiu 
no final da Era Paleozóica, evoluindo dos primeiros vertebrados que se desligaram 
totalmente do ambiente marinho. Com cerca de 6.485 espécies, os mamíferos mo-
dernos são em sua maioria mamíferos placentários eutérios. O tipo de reprodução 
categoriza os mamíferos em três grandes grupos. Sobre esse tema, analise as afir-
mativas abaixo.
I - Os monotremados, são animais vivíparos, que não botam ovos e possuem ma-
milos, que secretam leite. 
II - Os marsupiais, são os mamíferos vivíparos, em que as fêmeas possuem marsú-
pios, uma bolsa abdominal onde ocorre o desenvolvimento dos filhotes. Mamilos 
presente.
III - Os placentários, são mamíferos vivíparos eutérios, que possuem uma placenta 
que nutre o embrião no útero, por um longo período de gestação. Mamilos 
presente.
216
na prática
Assinale a alternativa correta.
a) Apenas I e II estão corretas.
b) Apenas II e III estão corretas.
c) Apenas I está correta.
d) Apenas II, III e IV estão corretas.
e) Todas as afirmativas estão corretas.
3. Os ruminantes são mamíferos herbívoros bem-sucedidos, as especializações do 
trato digestivo, possibilitou que a matéria vegetal seja processada e seus nutrientes 
absorvidos. Esse processo acontece por meio de bactérias anaeróbias que habitam 
o trato digestivo desses animais e realizam a função de digestão. Sobre esse assunto, 
assinale Verdadeiro (V) ou Falso (F).
( ) Para digerir as fibras dos alimentos vegetais é necessário sintetizar as enzimas 
responsáveis por esse processo, as celulases.
( ) Os ruminantes possuem um estômago com quatro compartimentos, sendo eles 
o rúmen, retículo, omaso e abomaso.
( ) Os ruminantes apresentam hábito de coprofagia, ou seja, comem as próprias 
fezes, para o alimento ser processado duas vez e extrair todos os nutrientes 
necessários.
Assinale a alternativa correta.
a) V; V; F.
b) F; F; V.
c) V; F; V.
d) F; F; F.
e) V; V; V.
217
na prática
4. O esqueleto desempenha um papel fundamental na evolução dos vertebrados. Nos 
mamíferos, a conservação fóssil dessa estrutura, tem possibilitado a construção de 
um “elo perdido” que conecta os grandes primatas e os seres humanos. Para evo-
lução dos mamíferos, diversas adaptações no esqueleto foram necessárias. Sendo 
assim, analise as afirmativas abaixo.
I - Maior caixa craniana óssea para acomodar o encéfalo aumentado dos mamí-
feros. 
II - Osso mandibular forma um único osso, chamado cemento, favoreceu o ganho 
de energia necessária para manter um corpo endotérmico.
III - Evolução de três ossículos no ouvido médio nos mamíferos, estribo, bigorna, 
martelo, para melhor capacidade auditiva desse grupo.
Assinale a alternativa correta.
a) Apenas I está correta.
b) Apenas I e II estão corretas.
c) Apenas I e III estão corretas.
d) Apenas II, III e IV estão corretas.
e) Nenhuma das alternativas está correta.
5. As origens e a evolução dos humanos modernos têm sido o interesse dominante 
na paleoantropologia nas últimas décadas, e muitas interpretações arqueológicas 
foram estruturadas em torno das várias questões associadas ao fato de os humanos 
terem uma origem africana recente ou mais antiga. Nesse sentido, discorra sobre os 
principais representantes do gênero Homo e a história evolutiva humana. 
218
aprimore-se
OS IMPACTOS DA PERTURBAÇÃO HUMANA SOBRE OS MAMÍFEROS DA 
FLORESTA TROPICAL SÃO MAIS NOTÁVEIS NO DOSSEL, ESPECIALMENTE 
PARA AS ESPÉCIES DE CORPO MAIOR
O crescimento da população humana demanda recursos que impactam na frag-
mentaçãode habitat, destruição e colheita insustentável de carne de caça. Assim, 
compreender como a biodiversidade global responde à degradação florestal é es-
sencial para prever como a estrutura e função dos ecossistemas mudaram, e para 
desenvolver medidas de conservação adequadas. Isso representa um desafio par-
ticular nas florestas tropicais; ecossistemas complexos que representam cerca de 
dois terços da biodiversidade terrestre do mundo, mas recebem uma proporção 
relativamente pequena de atenção de pesquisa. Um dos grupos focais de priorida-
de de conservação são os mamíferos de médio a grande porte; importante para a 
dispersão de sementes, herbivoria, e fonte de proteína para comunidades locais e 
muitas vezes usado como um grupo principal para conduzir políticas de conserva-
ção para muitos outros grupos ou espécies menos conhecidos.
Técnicas científicas demonstraram que primatas de grande porte são mais suscetí-
veis à perturbação humana (especialmente de caça) do que suas contrapartes de corpo 
menor, provavelmente devido ao seu tamanho e taxas reprodutivas lentas, no entan-
to, muito pouco se sabe sobre as respostas das comunidades de mamíferos arbóreos 
como um todo. O viés inerente às técnicas de pesquisa visando comunidades de ma-
míferos até agora manteve o desafio de caracterizar as respostas em nível de comu-
nidade à degradação florestal em ambientes complexos de floresta tropical, além do 
alcance da ciência da conservação. A falha em caracterizar completamente as respostas 
da comunidade de mamíferos arbóreos e terrestre pode levar a sub ou superestimação 
dos verdadeiros impactos da perturbação na floresta tropical, sobre a biodiversidade, 
potencialmente levando a uma gestão de conservação inadequada e/ou ineficaz e abor-
dagens políticas para resolver o problema.
As comunidades de mamíferos arborícolas desempenham papéis críticos para o 
funcionamento do ecossistema saudável, incluindo dispersão de sementes, serviços de 
219
aprimore-se
polinização, equilíbrio entre presas e predadores e folivoria. Esses animais são mais 
fortemente afetados por vários aspectos-chave da perturbação e degradação florestal.
A perda de espécies arbóreas de maior corpo e subsequente quebra em cascata 
nas interações ecológicas, representa um risco significativo para o potencial de arma-
zenamento de carbono de florestas tropicais degradadas. Além disso, as comunidades 
locais são frequentemente dependentes dos recursos fornecidos por plantas e árvo-
res dispersas com sementes grandes movidas por espécies maiores. Os frugívoros de 
corpo maior, além de serem capazes de consumir frutos maiores, também têm maior 
probabilidade de depositar sementes longe da planta-mãe e em distâncias maiores.
Embora seja conhecido que grandes mamíferos predadores e frugívoros de grande 
porte estão frequentemente ausentes em áreas altamente degradadas, sugerimos que 
as espécies arbóreas de grande porte são o grupo mais vulnerável de todos à degrada-
ção florestal, mesmo dentro de grandes paisagens intactas.
As razões que sustentam o aumento da sensibilidade de espécies arbóreas maiores 
à perturbação estrutural provavelmente envolvem uma combinação de características 
específicas da espécie (por exemplo, baixas taxas reprodutivas, filogenia, dieta, área de 
vida, etc.), preferências de caçadores e sua dependência de floresta intacta estrutura e 
disponibilidade de alimentos. Desvendar as contribuições relativas das mudanças es-
truturais do habitat e da caça são difíceis em estudos observacionais, uma vez que nor-
malmente co-variam em sistemas tropicais; no entanto, o tamanho do efeito no nível 
da comunidade da conectividade da árvore focal foi substancialmente maior do que a 
distância até a comunidade mais próxima. Isso sugere que a estrutura física da floresta 
é um dos principais determinantes das probabilidades de ocupação das espécies arbó-
reas, pelo menos nesta paisagem. Isso sugere que não é suficiente para as abordagens 
de gestão de conservação visar apenas as reduções na pressão da caça para restaurar 
as funções ecológicas; eles também devem garantir que redes de árvores maiores ca-
pazes de facilitar caminhos arbóreos e espaço vertical sejam conservadas ou, em áreas 
já impactadas, sejam regeneradas e reconectadas o mais rápido possível para apoiar 
a recuperação de comunidades completas de mamíferos da floresta tropical arbórea.
Fonte: Whitworth et al. (2019).
220
eu recomendo!
Sapiens - Uma Breve História da Humanidade
Autor: Yuval Noah Harari 
Editora: L&PM
Sinopse: o que possibilitou o Homo sapiens subjugar as demais 
espécies? O que nos torna capazes das mais belas obras de arte, 
dos avanços científicos mais impensáveis e das mais horripilan-
tes guerras? Nossa capacidade imaginativa. Somos a única espé-
cie que acredita em coisas que não existem na natureza, como Estados, dinheiro 
e direitos humanos. Partindo desta ideia, Yuval Noah Harari, doutor em história 
pela Universidade de Oxford, aborda, em Sapiens, a história da humanidade sob 
uma perspectiva inovadora. Explica que o capitalismo é a mais bem-sucedida re-
ligião, que o imperialismo é o sistema político mais lucrativo, que nós, humanos 
modernos, embora sejamos muito mais poderosos do que nossos ancestrais, 
provavelmente, não somos os mais felizes. Um relato eletrizante sobre a aventu-
ra de nossa extraordinária espécie que foi de primatas insignificantes a senhores 
do mundo.
livro
De onde vieram os humanos
Ano: 2017
Sinopse: este documentário nos apresenta um resumo de todo 
o processo evolutivo, traçando uma linha reta entre a primeira 
forma de vida até os humanos. Nós, seres humanos, não somos 
tão especiais assim, levamos 4 bilhões de anos para evoluir até o 
presente momento, estamos aqui graças ao acaso e à interminá-
vel luta pela sobrevivência e aos esforços de nossos ancestrais. 
Esta é a verdadeira história do surgimento do ser humano, imprescindível para 
termos consciência de quem somos. A ciência juntou diversas peças deste enor-
me quebra-cabeças e o resultado é apresentado neste vídeo.
filme
221
conclusão geral
conclusão geral
Caro(a) aluno(a),
Chegamos ao fim da obra Zoologia II, onde nos aprofundamos na vida dos vertebra-
dos. Esses animais altamente diversificados evoluíram de um ancestral pequeno, 
livre-nadante e filtrador. Após 500 milhões de anos de evolução, os vertebrados 
possuem hábitos de vida e morfologia corporal bastante variados. São encontrados 
em quase todas as partes do planeta, vivendo na terra, na água e no ar.
Os peixes são os vertebrados mais primitivos, com modo de vida aquático, dos 
quais se originaram todos os demais. Apresentam adaptações marcantes, que os 
permitem viver na água, como brânquias para respiração, membros em forma de 
nadadeira, bexiga natatória, mecanismos termorreguladores e fisiológicos de os-
morregulação.
Os anfíbios foram os primeiros animais a invadir o ambiente terrestre, e atual-
mente vivem grande parte da vida na terra, mas retornam aos ambientes úmidos 
para se reproduzir. Para a vida terrestre, muitas características foram selecionadas, 
como membros adaptados à locomoção, endoesqueleto ósseo para sustentar o cor-
po, pulmão para respirar e uma pele resistente à dessecação.
Estas características são compartilhadas com os demais vertebrados, répteis, 
aves e mamíferos. Além disso, nesses grupos outros caracteres se desenvolveram, 
como ovo com casca protetora, escamas e pelos para proteção da pele, asas e penas 
para voar e alcançar habitats que seriam inacessíveis por terra. As aves e mamíferos 
desenvolveram a endotermia, que reduziu o gasto de energia para termorregula-
ção, sendo investidas na busca por alimento e reprodução.
Comportamentos reprodutivos singulares, como migrações, placentas ou bolsas 
de nutrição, cuidado parental e glândulas mamárias para alimentar os filhotes, per-
222
conclusão geral
conclusão geral
mitiu maior taxa de sobrevivência dosvertebrados. Por fim, o desenvolvimento da 
inteligência, para criar ferramentas, tecnologia e cultura, o domínio da fala e pensa-
mento conceitual lógico, foram determinantes para a ação da seleção natural sobre 
o Homo sapiens.
Sucesso em sua vida acadêmica!
referências
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UNIDADE 5
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gabarito
228
UNIDADE 1
1. E
2. D.
3. A.
4. C.
5. Peixes, anfíbios, répteis, aves e mamí-
feros.
UNIDADE 2
1. D.
2. C.
3. B.
4. A.
5. Resposta: Ovíparos: põem ovos gran-
des após a fertilização. Ovovivíparas: 
mantém os ovos, nutridos pelo vitelo, 
em desenvolvimento no útero, até o 
nascimento. Vivípara: o embrião é nu-
trido pela corrente sanguínea da mãe, 
por meio de uma placenta.
UNIDADE 3
1. A.
2. C.
3. D.
4. E.
5. Os anfíbios vivem parte de suas vidas 
na água e parte na terra; possuem pele 
úmida sem escamas; botam ovos; são 
de sangue frio (ectotérmicos); as lar-
vas vivem na água e os adultos vivem 
na terra; são vertebrados (possuem os-
sos); as larvas respiram por brânquias 
e os adultos respiram por pulmões; as 
larvas têm cauda e nadam, enquanto 
os adultos têm quatro patas e saltam
UNIDADE 4
1. B
2. D
3. E
4. No Brasil, as espécies peçonhentas de 
serpentes que possuem fosseta loreal 
são as cascavéis, jararacas e surucucus. 
Esta última é considerada a serpen-
te com o veneno mais letal do Bra-
sil. Quanto ao efeito dos venenos das 
cobras peçonhentas, a cascavel, por 
exemplo, possui peçonha hemolítica, 
que destrói os glóbulos vermelhos, 
neurotóxica, que age no sistema ner-
voso e miotóxica, que atinge a mus-
culatura. A cobra jararaca tem peço-
nha proteolítica, causando necrose da 
pele e coagulante, quando o sangue 
não coagula e causa hemorragias. A 
surucucu possui peçonha altamente 
concentrada, sendo hemolítico, neu-
rotóxico e proteolítico, capaz de de-
compor os proteídeos (grupo de sala-
mandras). 
5. As quatro camadas do ovo amniota 
são, âmnio, saco vitelino, alantóide e 
córion. Âmnio, envolve uma “poça” de 
líquido amniótico, onde o embrião fica 
protegido e possuem todas as condi-
gabarito
229
ções necessárias para seu desenvolvi-
mento. O saco vitelino ou vitelo, po-
pularmente conhecido como gema, 
possui função de nutrição do embrião. 
O alantóide, um saco altamente vas-
cularizado, possui função respiratória 
e de coleta dos resíduos metabólicos. 
O córion, é por onde o oxigênio e o 
dióxido de carbono se difundem livre-
mente, permitindo que as trocas ga-
sosas ocorram de forma eficiente den-
tro do ovo. Finalmente, envolvendo e 
protegendo tudo isso, há uma casca 
porosa, geralmente composta de car-
bonato de cálcio e algumas proteínas.
UNIDADE 5
1. C
2. B
3. A
4. C
5. Para o gênero Homo, a espécie mais 
antiga é Homo habilis, que possui 
baixa estatura, com braços longos e 
pernas curtas, adaptados para vida ar-
borícola. Foram os primeiros a desen-
volver habilidades de construir ferra-
mentas com pedras. Posteriormente, 
surgiu Homo erectus, a cerca de 1,9 
milhão de anos atrás, com estatura 
alta e testa baixa. Estes já apresenta-
vam a capacidade de criar ferramen-
tas mais avançadas, com utilização e 
controle de carvão e fogo. Posterior-
mente surgiram os H. antecessor e 
H. heidelbergensis, possivelmente ex-
tintos pela longa era glacial. Há cerca 
de 300.000 a 200.000 anos, surgiram 
os H. neanderthalensis e H. sapiens. 
H. neanderthalensis, que eram os 
homens das cavernas primitivo, que 
construíam ferramentas industriais 
sofisticadas e tinham uma socieda-
de bem organizada. Embora muitas 
espécies humanas tenham coexistin-
do sobre a Terra ao longo do tempo 
geológico, atualmente H. sapiens é a 
única espécie persistente. Acredita-se 
que a seleção natural favoreceu o H. 
sapiens, devido ao seu cérebro mais 
desenvolvido, que permitiu maiores 
habilidades para a tecnologia e cultu-
ra, além de sua capacidade de pen-
samento conceitual lógico e vida em 
sociedade.
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
anotações
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
anotações
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
anotações
	CONCEITOS E
	ABORDAGENS,
ESTRUTURAS e ciclo de vida de projetos
	PMI - PROJECT 
MANAGEMENT INSTITUTE 
Áreas de Conhecimento I
	PMI - PROJECT 
MANAGEMENT INSTITUTE
Áreas de Conhecimento II
	PMI - PROJECT 
MANAGEMENT INSTITUTE
Áreas de Conhecimento III
	conclusão geral
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	Botão 1: