Zoologia_Cap2_A origem e a quimica da vida

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A Origem e a Química da Vida
O suprimento abundante de água na Terra foi fundamental para a origem da vida.
Geração espontânea da vida?
Antigamente, era comum as pessoas pensarem que a vida surgia continuamente pela geração espontânea a partir de matéria não
viva, além da reprodução dos genitores. Por exemplo, rãs pareciam surgir da terra úmida; ratos, de material putrefato; insetos,
do orvalho; e moscas-varejeiras, de carne podre. Calor, umidade, luz do Sol, e até das estrelas, frequentemente foram
mencionados como fatores estimuladores da geração espontânea de organismos vivos.
Entre os esforços iniciais para sintetizar organismos em laboratório está uma receita para produzir ratos dada pelo
nutricionista de plantas belga Jean Baptiste van Helmont (1648): “Se você prensar uma peça de roupa de baixo manchada de
suor, junto com um pouco de trigo em um vaso aberto, após 21 dias o odor muda e o fermento... transforma o trigo em rato.
Mas o realmente notável é que os ratos que aparecem do trigo e da roupa de baixo não eram ratos pequenos, nem mesmo
miniatura de adultos ou ratos abortados; o que emerge é um rato adulto!”
Em 1861, o grande cientista francês Louis Pasteur convenceu os cientistas de que organismos vivos não surgem
espontaneamente de matéria não viva. Nos seus famosos experimentos, Pasteur introduziu material fermentável em um frasco
com um gargalo longo em forma de S que permanecia aberto. O frasco e seu conteúdo foram então fervidos por um longo
período, para matar quaisquer microrganismos porventura presentes. Logo após, o frasco era deixado em repouso e esfriado.
Não ocorria fermentação porque todos os organismos que entravam pela abertura depositavam-se no gargalo retorcido e não
D
atingiam o material fermentado. Quando o gargalo do frasco era removido, os microrganismos do ar entravam imediatamente,
alcançavam o material fermentável e proliferavam. Pasteur concluiu que a vida não poderia originar-se em ausência de
organismos previamente existentes e de seus elementos reprodutivos, como ovos e esporos. Ao anunciar seus resultados para a
Academia Francesa, Pasteur proclamou: “A doutrina da geração espontânea jamais se recuperará desse golpe mortal.”
Todos os organismos compartilham um ancestral comum, mais provavelmente, uma população de microrganismos que
viveram há aproximadamente 4 bilhões de anos foi o mais antigo ancestral comum universal (last universal common ancestor
– LUCA) da vida na Terra. Esse ancestral comum, por sua vez, foi o produto da existência, por um longo período, de uma
montagem pré-biótica de material não vivo, inclusive moléculas orgânicas e água, organizado em unidades autorreplicantes.
Todos os organismos retêm uma composição química fundamental herdada do seu antigo ancestral comum.
e acordo com o modelo do big-bang, o universo, originado de uma bola de fogo primitiva, está se expandindo e esfriando
desde o seu começo há 10 ou 20 bilhões de anos. O Sol e os planetas foram formados há, aproximadamente, 4,6 bilhões de
anos, a partir de uma nuvem esférica de poeira cósmica e gases. A nuvem colapsou, sob a influência de sua própria gravidade,
formando um disco rotatório. O material da parte central desse disco liberava energia gravitacional como radiação, enquanto
se condensava para formar o Sol. A pressão da radiação para fora impediu um colapso da nébula sobre o Sol. O material que
permaneceu em volta esfriou e, finalmente, produziu os planetas, inclusive a Terra (Figura 2.1).
O bioquímico russo Alexander I. Oparin e o biólogo britânico J. B. S. Haldane, durante a década de 1920, propuseram,
em trabalhos independentes, que a vida se originara na Terra, após um período inconcebivelmente longo de “evolução
molecular abiogênica”. Em vez de argumentar que os primeiros organismos vivos originaram-se miraculosamente todos de
uma vez, uma ideia que desencorajava a inquirição científica, Oparin e Haldane argumentaram que a forma de vida mais
simples apareceu gradualmente pela montagem progressiva de pequenas moléculas em moléculas orgânicas mais complexas.
As moléculas autorreplicáveis seriam produzidas, vindo finalmente a formar conjuntos de microrganismos vivos.
ÁGUA E VIDA
A origem e a manutenção da vida na Terra dependem fundamentalmente da água. A água é o mais abundante de todos os
compostos nas células, compreendendo 60 a 90% da maioria dos organismos vivos. Apresenta várias propriedades
extraordinárias que explicam o seu papel essencial nos sistemas vivos e sua origem. As pontes de hidrogênio que se formam
entre as moléculas de água são a razão subjacente dessas propriedades (Figura 2.2).
Figura 2.1 Sistema solar mostrando o estreito intervalo de temperatura condizente com a vida.
A água tem uma capacidade de calor específico alta: necessita-se 1 caloria* para elevar a temperatura de 1 g de água em
1°C, uma capacidade térmica superior a qualquer outro líquido, exceto a amônia. Grande parte dessa energia térmica é usada
para romper algumas pontes de hidrogênio, aumentar a energia cinética (movimento molecular), e, em consequência, a
temperatura da água. Essa capacidade térmica elevada tem grande poder moderador das mudanças de temperatura no
ambiente, protegendo dessa forma os organismos de flutuações térmicas extremas. A água também tem um alto calor de
ebulição, necessitando mais de 500 calorias para converter 1 g de líquido em vapor de água. Todas as pontes de hidrogênio,
entre a molécula de água e suas vizinhas, precisam ser rompidas antes que a molécula de água possa escapar da superfície e
entrar no ar. Para os animais terrestres (e plantas), o resfriamento produzido pela evaporação da água é importante para
expelir o excesso de calor.
Outra propriedade da água importante para a vida é seu comportamento de densidade única durante as mudanças de
temperatura. Em geral, os líquidos tornam-se mais densos com o decréscimo da temperatura. A água, por sua vez, atinge a sua
densidade máxima a 4°C, enquanto ainda está no estado líquido, tornando-se menos densa com a continuação do
resfriamento (Figura 2.3). Dessa maneira, o gelo flutua em vez de afundar nos lagos. Se o gelo fosse mais denso que a água
líquida, os corpos de água congelariam do fundo para a superfície no inverno, e poderiam não derreter completamente no
verão. Tais condições limitariam severamente a vida aquática. As moléculas de água do gelo formam uma grade similar aos
cristais, extensa e aberta (e assim menos densa), suportada pelas pontes de hidrogênio que conectam todas as moléculas. As
moléculas nessa grade estão mais separadas e, portanto, menos densas do que na água líquida a 4°C.
Figura 2.2 Geometria das moléculas de água. Cada molécula está ligada por pontes de hidrogênio (linhas
tracejadas) a quatro outras moléculas. As linhas imaginárias unindo as moléculas como mostrado formam um
tetraedro.
Figura 2.3 Quando a água congela a 0°C, as quatro cargas parciais de cada átomo na molécula interagem com
as cargas opostas dos átomos de outras moléculas de água. As pontes de hidrogênio entre todas as moléculas
formam uma estrutura em rede cristalina, e as moléculas ficam mais afastadas (e, portanto, menos densas) do
que a 4°C, quando algumas de suas moléculas não formam pontes de hidrogênio.
A água tem uma alta tensão superficial, excedendo a de todos os líquidos, exceto o mercúrio. As pontes de hidrogênio
entre as moléculas produzem uma coesão que é importante para manter a forma e o movimento do protoplasma. A tensão
superficial resultante cria um nicho ecológico (ver Capítulo 38) para insetos, como percevejos-d’água e besouros-d’água, que
deslizam na superfície dos lagos (Figura 2.4). Apesar da sua tensão superficial alta, a água tem uma baixa viscosidade, que
permite o movimento do sangue através de vasos capilares finíssimos e o do citoplasma no interior da célula.
Figura 2.4 Na interface ar-água, as moléculas de água são mantidas unidas por pontes de hidrogênio, criando
uma elevada tensão superficial. Por isso, alguns insetos, como esse percevejo-d’água, podem literalmenteandar
sobre a água.
A água é um excelente solvente. Os sais dissolvem-se mais extensamente na água do que em qualquer outro solvente. A
natureza dipolar da água produz essa propriedade, que faz as moléculas de água se orientarem ao redor das partículas
carregadas dissolvidas. Por exemplo, quando cristais de NaCl dissolvem-se na água, os íons Na+ e Cl– separam-se (Figura
2.5). As zonas negativas dos dipolos da água atraem os íons Na+, enquanto as positivas, os íons Cl–. Essa orientação mantém
os íons separados, promovendo a sua dissociação. Os solventes que não apresentam essa característica dipolar são menos
efetivos em manter os íons separados. A ligação da água a moléculas dissolvidas de proteína é essencial para o funcionamento
adequado delas.
Figura 2.5 Quando um cristal de cloreto de sódio se dissolve na água, as extremidades negativas das moléculas
dipolares da água rodeiam os íons Na+, enquanto as positivas o fazem com relação aos íons de Cl–. Os íons são
mantidos separados e não retornam à rede salina.
A água também participa de muitas reações químicas nos organismos vivos. Muitos compostos são quebrados em porções
menores pela adição de uma molécula de água, um processo chamado hidrólise. De maneira similar, compostos longos podem
ser sintetizados a partir de componentes menores pelo processo reverso da hidrólise, denominadas reações de condensação.
Uma vez que a água é um item crítico para o sustento da vida, a contínua procura por vida extraterrestre começa em geral
pela busca de água. Planos para a ocupação humana da Lua dependem de encontrar água. Como dissemos, a NASA está
noticiando que o gelo em duas crateras escuras próximas a dois polos da lua pode formar um “congelador lunar” para os
futuros exploradores.
ESTRUTURA MOLECULAR ORGÂNICA DOS SISTEMAS VIVOS
A evolução química no ambiente pré-biótico produziu compostos orgânicos simples que finalmente formaram os blocos de
construção das células vivas. O termo “orgânico” refere-se amplamente aos compostos que contêm carbono. Muitos ainda
contêm hidrogênio, oxigênio, nitrogênio, enxofre, fósforo, sais e outros elementos. O carbono tem uma grande habilidade de
ligação a outros átomos de carbono, formando cadeias de tamanho e configuração variados. As combinações carbono/carbono
introduzem a possibilidade de uma enorme variedade e complexidade na estrutura molecular. Os químicos identificaram mais
de um milhão de compostos orgânicos.
Nós revisamos os tipos de moléculas orgânicas encontradas nos sistemas vivos e realizamos uma discussão aprofundada
sobre suas origens na atmosfera redutora primitiva da Terra.
Carboidratos | A substância orgânica mais abundante da natureza
Os carboidratos são compostos de carbono, hidrogênio e oxigênio. Em geral, estão presentes nas moléculas na proporção 1 C:
2 H: 1 O e agrupados como H – C – OH. Os carboidratos funcionam no protoplasma principalmente como elementos
estruturais e como uma fonte de energia química. A glicose é o mais importante desses carboidratos armazenadores de energia.
Os exemplos mais familiares de carboidratos são os açúcares, amidos e a celulose (a estrutura lenhosa das plantas). A
celulose ocorre na Terra em quantidades superiores a quaisquer outros materiais orgânicos combinados. Os carboidratos são
sintetizados pelas plantas verdes a partir da água e do gás carbônico, com o auxílio da energia solar. Esse processo, chamado
fotossíntese, é a reação da qual toda a vida depende, pois é o ponto inicial da formação dos alimentos.
Os carboidratos são habitualmente divididos em três classes: (1) monossacarídios, ou açúcares simples; (2)
dissacarídios, ou açúcares duplos; e (3) polissacarídios, ou açúcares complexos. Açúcares simples são compostos de cadeias
de carbono que contêm 4 carbonos (tetroses), 5 carbonos (pentoses) ou 6 carbonos (hexoses). Outros açúcares simples podem
ter até 10 carbonos, mas esses não apresentam importância biológica. Os açúcares simples, como a glicose, a galactose e a
frutose, apresentam um grupamento açúcar livre,
no qual o O com ligação dupla tanto pode estar combinado ao carbono terminal como ao não terminal de uma cadeia. A hexose
glicose (também chamada dextrose) é particularmente importante para o mundo vivo. A glicose é frequentemente apresentada
como uma cadeia reta (Figura 2.6A), mas na água tende a formar um composto cíclico (Figura 2.6B). O diagrama de “cadeira”
(Figura 2.7) da glicose representa melhor a sua configuração verdadeira, mas todas as formas de glicose aqui representadas
são quimicamente equivalentes. Outras hexoses de importância biológica incluem a galactose e a frutose, comparadas à
glicose na Figura 2.8.
pH de Soluções Aquosas
Em água líquida pura (= água destilada), uma fração pequena das moléculas de água separa-se em íons hidrogênio (H+) e hidroxila (OH–); a concentração dos dois
íons é de 10–7 moles/litro. Uma substância ácida, ao ser dissolvida na água, fornece íons H+ para a solução, aumentando a sua concentração e causando um excesso
de íons H+ sobre os íons OH– na solução. Uma substância básica faz o inverso, contribui com íons OH– para a solução, tornando-os mais comuns que os íons OH+. O
grau em que uma solução é ácida ou básica é crítico para a maioria dos processos celulares e requer quantificação e controle precisos; a estrutura e a função das
proteínas dissolvidas, por exemplo, dependem fundamentalmente da concentração de H+ na solução.
A escala de pH quantifica o grau em que a solução é ácida ou básica. O intervalo da escala vai de 0 a 14 e representa o crescimento inverso do logaritmo
(base 10) da concentração de H+ (em moles/litro) da solução. A água líquida pura, portanto, tem um pH de 7 (concentração de H+ = 10–7 moles/litros). Uma
solução com pH = 6,0 tem uma concentração de H+ 10 vezes maior do que a da água pura e é ácida, enquanto uma solução com pH = 8,0 tem uma concentração
H+ 10 vezes inferior à da água pura e é básica. Um concentrado fortemente ácido, como o ácido clorídrico (HCl, conhecido comercialmente como “ácido muriático”,
usado para limpeza de alvenaria), tem uma concentração de H+ de aproximadamente 1 = 100 mol/litro, dando um pH de 0 (concentração de H+ = 10.000.000 de
vezes a da água pura). Uma base concentrada, como hidróxido de sódio (NaOH, usada comercialmente em compostos líquidos de limpeza), tem uma concentração
de H+ de aproximadamente 10–14 moles/litro, dando um pH de 14.
Um tampão é uma substância dissolvida (soluto) que faz a solução resistir às mudanças no pH porque remove os H+ e OH– adicionados da solução, ligando-
se a eles e formando compostos. Dióxido de carbono dissolvido na forma de bicarbonato (HCO3–) é um tampão que ajuda a proteger o sangue humano (pH = 7,3 a
7,5) de mudanças no pH. Os íons H+ são removidos da solução quando reagem com os íons bicarbonato para formar ácido carbônico, que então se dissocia em
dióxido de carbono e água. O excesso de dióxido de carbono é removido durante a respiração (Capítulo 31). Íons OH– são removidos da solução formando-se
bicarbonato e íons hidrogênio, quando ocorre a reação reversa. O excesso de íons bicarbonato é secretado na urina (Capítulo 30), e os íons hidrogênio servem para
aumentar o pH do sangue de volta aos níveis normais. Problemas graves de saúde podem ocorrer se o pH do sangue cair para 7,0 ou subir para 7,8.
Os dissacarídios são açúcares duplos formados pela ligação entre dois açúcares simples. Um exemplo é a maltose
(açúcar de malte), composto de duas moléculas de glicose. Como mostrado na Figura 2.9, as duas moléculas de glicose estão
unidas pela remoção de uma molécula de água, causando o compartilhamento de um átomo de oxigênio pelos dois açúcares.
Todos os dissacarídios são formados dessa maneira. Dois outros dissacarídios comuns são a sacarose (açúcar comum ou de
cana), formado pela união da glicose com a frutose, e a lactose (açúcar do leite), composto de glicose e galactose.
Figura 2.6 Duas maneiras de representar a fórmula estrutural do açúcar simples glicose. Em A, os átomos de
carbonosão mostrados na forma de uma cadeia aberta. Quando dissolvida em água, a glicose tende a assumir
uma forma de anel como em B. Os átomos de carbono localizados em cada volta do anel não são normalmente
mostrados.
Figura 2.7 Representação de “cadeira” de uma molécula de glicose.
Figura 2.8 Estas três hexoses são os monossacarídios mais comuns.
Figura 2.9 Formação de um açúcar duplo (dissacarídio maltose) a partir de duas moléculas de glicose, com a
remoção de uma molécula de água.
Os polissacarídios são compostos de muitas moléculas de açúcares simples (habitualmente a glicose) unidas em cadeias
longas chamadas polímeros. A sua fórmula empírica é frequentemente escrita como (C6 H10O5)n, em que n designa o número de
subunidades de açúcares simples no polímero. O amido é um polímero comum no qual a maioria das plantas armazena o
açúcar e é um alimento importante para os animais. A quitina é um importante polissacarídio estrutural no exoesqueleto de
insetos e outros artrópodes (Capítulo 19). O glicogênio é um polímero importante para estocar açúcares entre os animais. É
armazenado principalmente no fígado e nas células musculares dos vertebrados. Quando necessário, o glicogênio é convertido
em glicose e levado pelo sangue aos tecidos. Um outro polímero é a celulose, o principal carboidrato estrutural das plantas.
Lipídios | Estoque de combustível e material de construção
Os lipídios são gorduras e substâncias similares. Eles são moléculas de polaridade baixa; consequentemente, são virtualmente
insolúveis em água, mas solúveis em solventes orgânicos, como a acetona e o éter. Os três grupos principais de lipídios são os
triglicerídios, os fosfolipídios e os esteroides.
Triglicerídios
Os triglicerídios ou gorduras verdadeiras são o principal combustível dos animais. As gorduras armazenadas são derivadas
diretamente das gorduras da dieta ou indiretamente dos carboidratos da dieta, que são convertidos em gordura para
armazenagem. As gorduras são oxidadas e liberadas na corrente sanguínea para atender à demanda dos tecidos, especialmente
a dos músculos em atividade.
Os triglicerídios contêm glicerol e três moléculas de ácidos graxos. Os triglicerídios, portanto, são ésteres, uma
combinação de um álcool (glicerol) e um ácido. Os ácidos graxos dos triglicerídios são simplesmente ácidos
monocarboxílicos de cadeia longa; variam em tamanho, mas quase sempre apresentam cadeias com 14 a 24 carbonos. A
produção de uma gordura típica pela união de glicerol e ácido esteárico é mostrada na Figura 2.10A. Nessa reação, três
moléculas de ácidos graxos uniram-se aos grupos OH do glicerol para formar a estearina mais três moléculas de água.
Em sua maioria, os triglicerídios contêm dois ou três ácidos graxos diferentes unidos ao glicerol, e apresentam nomes
muito longos, como miristol, esterol e glicerol (Figura 2.10B). Os ácidos graxos nesse triglicerídio estão saturados; cada
carbono da cadeia está unido a dois átomos de hidrogênio. As gorduras saturadas são mais comuns em animais do que em
plantas e, em geral, são sólidas à temperatura ambiente. Os ácidos graxos insaturados, típicos dos óleos vegetais, têm dois ou
mais átomos de carbono unidos por ligações duplas: os carbonos não estão “saturados” com átomos de hidrogênio e podem se
ligar a outros átomos. Os ácidos oleico e linoleico são dois ácidos graxos insaturados comuns (Figura 2.11). Gorduras
vegetais, como o óleo de amendoim e o óleo de milho, tendem a permanecer líquidas em temperatura ambiente.
Figura 2.10 Gorduras neutras. A. Formação de uma gordura neutra a partir de três moléculas de ácido esteárico
(um ácido graxo) e glicerol. B. Uma gordura neutra apresentando três ácidos graxos diferentes.
Figura 2.11 Ácidos graxos insaturados. O ácido oleico tem uma ligação dupla, e o ácido linoleico tem duas
ligações duplas. O restante dos dois ácidos é saturado.
Fosfolipídios
Os fosfolipídios são componentes importantes da organização molecular dos tecidos, especialmente das membranas, ao
contrário das gorduras, que são combustíveis e não desempenham função estrutural nas células. Assemelham-se aos
triglicerídios na estrutura, diferindo por apresentarem um dos ácidos graxos substituído por ácido fosfórico e uma base
orgânica. Um exemplo é a lecitina, um fosfolipídio importante da membrana dos nervos (Figura 2.12). Pelo fato de o grupo
fosfato dos fosfolipídios ser eletricamente carregado, polarizado e portanto solúvel em água, e o restante da molécula ser
apolar, os fosfolipídios podem ser uma ponte entre dois ambientes e unir moléculas solúveis em água, como as proteínas aos
materiais insolúveis em água.
O termo anfifílico descreve compostos como os fosfolipídios, que são polares e solúveis em água em uma extremidade e
não polares na outra. Experimentos em laboratório mostram que esses compostos apresentam uma tendência natural a unirem-
se em membranas semipermeáveis.
Esteroides
Os esteroides são alcoóis complexos. Embora estruturalmente diferentes das gorduras, apresentam propriedades similares,
incluindo baixa polaridade. Os esteroides são um grande grupo de moléculas biologicamente importantes, como o colesterol
(Figura 2.13), a vitamina D3, muitos hormônios adrenocorticais e os hormônios sexuais.
Aminoácidos e proteínas
As proteínas são moléculas grandes e complexas compostas de 20 tipos de aminoácidos (Figura 2.14). Os aminoácidos estão
unidos por ligações peptídicas para formar polímeros longos, em forma de cadeia. Na formação de uma ligação peptídica, o
grupo carboxila de um aminoácido liga-se ao grupo amina de outro, por uma ligação covalente, com eliminação de água, como
mostrado aqui:
a
Figura 2.12 Lecitina (fosfatidilcolina): um fosfolipídio importante nas membranas dos nervos.
A combinação de dois aminoácidos por uma ligação peptídica forma um dipeptídio com um grupamento amina livre em
uma extremidade e um grupamento carboxila livre na outra; assim, os aminoácidos adicionais podem ser unidos para produzir
uma cadeia longa. Os 20 tipos diferentes de aminoácidos podem estar dispostos em uma imensa variedade de sequências de
até várias centenas de unidades de aminoácidos, o que determina a grande diversidade de proteínas encontradas nos seres
vivos.
Uma proteína não é apenas uma longa cadeia de aminoácidos, mas uma molécula altamente organizada. Por conveniência,
os bioquímicos reconhecem quatro níveis de organização proteica, chamadas de estruturas primária, secundária, terciária e
quaternária.
A estrutura primária de uma proteína constitui a sequência de aminoácidos que compõe a cadeia polipeptídica. As
ligações entre os aminoácidos de uma cadeia podem formar somente um número limitado de ângulos estáveis; por isso, os
padrões estruturais assumidos pelas cadeias tendem a se repetir. Os ângulos formados pelas ligações fazem emergir a
estrutura secundária, como em alfa-hélice, na qual a molécula realiza voltas na direção dos ponteiros de um relógio, como
um parafuso (Figura 2.15). As espirais das cadeias são estabilizadas por pontes de hidrogênio, habitualmente entre um átomo
de hidrogênio de um aminoácido e o oxigênio da ligação peptídica de outro, de uma volta adjacente da hélice.
Figura 2.13 O colesterol é um esteroide. Todos os esteroides apresentam um esqueleto básico de quatro anéis
(três anéis com 6 carbonos e um com 5 carbonos) com vários grupos unidos lateralmente.
Figura 2.14 Cinco dos 20 tipos de aminoácidos.
As configurações em espiral e outras formadas pela cadeia polipeptídica curvam-se e dobram-se, dando à proteína uma
configuração complexa, ainda que estável e tridimensional, reconhecida como estrutura terciária (Figura 2.15). As ligações
químicas entre pares de aminoácidos em partes diferentes da cadeia polipeptídica estabilizam a estrutura terciária. Essas
ligações se formam entre “grupos vizinhos”, partes do aminoácido não envolvidas em ligações peptídicas. Um exemplo é a
ligação dissulfeto, uma ligação covalente entre átomos de enxofre em dois aminoácidos cisteína que ficam lado a lado pelas
dobras das cadeiaspeptídicas. Também estabilizam a estrutura terciária pontes de hidrogênio, ligações iônicas e ligações
hidrofóbicas.
O termo estrutura quaternária descreve as proteínas com mais de uma cadeia polipeptídica. Um exemplo é a
hemoglobina (substância transportadora do oxigênio no sangue) dos vertebrados com mandíbula, composta de quatro
subunidades polipeptídicas unidas em uma única molécula de proteína (Figura 2.15).
As proteínas realizam muitas funções nos organismos vivos. Elas servem como esqueleto para o protoplasma e formam
muitos componentes celulares. Muitas proteínas funcionam como enzimas, os catalisadores biológicos necessários a quase
todas as reações químicas no corpo. As enzimas diminuem a quantidade de energia de ativação necessária para reações
químicas específicas e permitem a ocorrência de processos vitais a temperaturas moderadas em vez de exigir temperaturas
altas. Elas controlam as reações pelas quais o alimento é digerido, absorvido e metabolizado. Promovem a síntese de
materiais estruturais para o crescimento e reposição dos materiais perdidos pelo desgaste do corpo. Determinam, ainda, a
liberação de energia usada na respiração, crescimento, contração muscular, atividades físicas e mentais e muitas outras
atividades. A ação das enzimas é descrita no Capítulo 4.
Figura 2.15 Estrutura das proteínas. A sequência de aminoácidos de uma proteína (estrutura primária) favorece
a formação de pontes de hidrogênio entre aminoácidos vizinhos, produzindo voltas e dobras (estrutura
secundária). Curvaturas e hélices fazem a cadeia dobrar-se sobre si mesma de maneira complexa (estrutura
terciária). Em algumas proteínas, cadeias polipeptídicas individuais unem-se para formar uma molécula funcional
composta por várias subunidades (estrutura quaternária). A estrutura quaternária mostrada é aquela da
hemoglobina, que abrange dois polipeptídios alfa (azul) e dois polipetídeos beta (marrom), cada um dos quais se
ligam à molécula heme (vermelho).
Um príon é uma partícula proteica infecciosa na qual uma proteína do organismo hospedeiro é torcida em uma estrutura
tridimensional anormal. Após a infecção, o príon faz com que as cópias normais da proteína do hospedeiro sejam redobradas
em uma forma anormal com resultados patológicos. Na doença da vaca louca, uma infecção por príon danifica gravemente os
tecidos cerebrais e é fatal. As doenças neurológicas fatais associadas a príons transmissíveis ocorrem também em pessoas (p.
ex., o kuru) e em ovelhas e cabras (scrapie).
Ácidos nucleicos
Os ácidos nucleicos são moléculas poliméricas complexas cuja sequência de bases nitrogenadas codifica a informação
genética necessária à herança biológica. Eles armazenam as ordens para a síntese das enzimas e outras proteínas, sendo as
únicas moléculas (com o auxílio de enzimas específicas) capazes de autorreplicação. Os dois tipos de ácidos nucleicos
presentes nas células são o ácido desoxirribonucleico (DNA) e o ácido ribonucleico (RNA). Eles são polímeros de unidades
que se repetem, denominados nucleotídios, formados por um açúcar, uma base nitrogenada e um grupo fosfato. Além do seu
papel nos ácidos nucleicos, os nucleotídios têm um importante papel como transportadores de energia química no metabolismo
celular (Capítulo 4). Por ser a estrutura dos ácidos nucleicos vital para o mecanismo da herança e da síntese de proteínas,
informações detalhadas sobre os ácidos nucleicos são apresentadas no Capítulo 5.
EVOLUÇÃO QUÍMICA
Haldane e Oparin propuseram que a atmosfera terrestre primitiva consistia em compostos simples como água, dióxido de
carbono, hidrogênio molecular, metano e amônia, mas não tinha o gás oxigênio (O2, também chamado de “oxigênio
molecular”). A natureza dessa atmosfera primitiva é crucial para o entendimento da origem da vida. Os compostos orgânicos
formadores dos organismos vivos não podem ser sintetizados fora das células, nem são estáveis em presença de oxigênio
molecular, que é abundante na atmosfera atual. A melhor evidência indica que a atmosfera primitiva continha apenas traços de
oxigênio molecular. Essa atmosfera inicial era, portanto, redutora, consistindo primariamente em moléculas nas quais o
hidrogênio excede o oxigênio; por exemplo, o metano (CH4) e a amônia (NH3) são compostos totalmente reduzidos. Esses
compostos são chamados de redutores porque tendem a doar elétrons a outros compostos, “reduzindo-os” dessa maneira
(Capítulo 4). Durante esse período, a Terra foi bombardeada por enormes cometas e meteoritos (100 km de diâmetro), gerando
calor que continuamente vaporizou a água do mar.
Essa atmosfera redutora conduziu à síntese pré-biótica, indutora dos primórdios da vida, embora totalmente imprópria
aos organismos hoje existentes. Haldane e Oparin propuseram que a radiação ultravioleta dessa mistura gasosa causou a
formação de muitas substâncias orgânicas, como os açúcares e os aminoácidos. Haldane propôs que as moléculas orgânicas
iniciais se acumularam nos oceanos primitivos para formar uma “sopa quente diluída”. A associação entre carboidratos,
proteínas e ácidos nucleicos nesse caldo primordial pode ter acontecido para formar as primeiras estruturas capazes de guiar
sua própria replicação.
Os compostos gasosos simples presentes na atmosfera primitiva, quando misturados com metano e amônia em sistema de
vidro fechado e à temperatura ambiente, nunca reagem quimicamente entre si. Uma fonte contínua de energia livre, suficiente
para superar as barreiras de ativação de reações, precisa ser fornecida para produzir uma reação química. A luz ultravioleta
do Sol deve ter sido intensa sobre a Terra primitiva, antes da acumulação do oxigênio atmosférico; o ozônio, uma forma com
três átomos de oxigênio, existente nas camadas superiores da atmosfera, atualmente impede que a maior parte da radiação
ultravioleta atinja a superfície terrestre. Descargas elétricas podem ter fornecido energia adicional para a evolução química. A
quantidade total de energia elétrica liberada pelos relâmpagos é pequena, quando comparada à de energia solar, mas sua quase
totalidade é efetiva na síntese de compostos orgânicos em uma atmosfera redutora. Um único relâmpago através de uma
atmosfera redutora gera uma grande quantidade de matéria orgânica. Tempestades de trovões podem ter sido uma das mais
importantes fontes de energia para a síntese orgânica.
A atividade vulcânica amplamente distribuída é outra fonte de energia possível para a consecução da síntese orgânica.
Uma hipótese sustenta, por exemplo, que a vida não se originou na superfície da Terra, mas nas profundezas dos oceanos, ao
redor ou mesmo no interior de fontes hidrotermais (Capítulo 37). As chaminés hidrotérmicas são fontes de calor submarino;
formadas pela infiltração de água do mar em fendas do leito marinho até que a água atinja as proximidades do magma. A água
é superaquecida e expelida violentamente, carregando grande quantidade de moléculas dissolvidas das rochas superaquecidas.
Essas moléculas incluem o sulfeto de hidrogênio, metano, íons ferro e íons sulfeto. As chaminés hidrotérmicas foram
descobertas em vários pontos dos oceanos profundos, e teriam sido muito abundantes nos primórdios do planeta. É
interessante que muitas sulfobactérias e bactérias termofílicas crescem, atualmente, em fontes termais.
Síntese pré-biótica de moléculas orgânicas pequenas
A hipótese Oparin-Haldane, sobre a formação de compostos orgânicos característicos da vida de moléculas mais simples
presentes no ambiente pré-biótico, estimulou a realização de trabalhos experimentais para testá-la. Em 1953, Stanley Miller e
Harold Urey, em Chicago, obtiveram sucesso ao simularem as condições presumivelmente prevalentes na Terra primitiva.
Miller construiu um aparelho destinado a circular uma mistura de metano, hidrogênio, amônia e água pela qual passava uma
faísca elétrica (Figura 2.16). A água no frasco foi aquecida para produzir vapor que auxiliava a circulação dos gases. Os
produtos formados, após a descarga elétrica (representando os relâmpagos), eram condensadosno condensador e coletados no
tubo em forma de U e no frasco pequeno (simulador do oceano).
Figura 2.16 Dr. S. L. Miller, com uma réplica do aparato usado no seu experimento de 1953 sobre a síntese de
aminoácidos obtida a partir de uma descarga elétrica através de uma atmosfera fortemente redutora.
Após uma semana de aplicação contínua de faíscas, aproximadamente 15% do carbono presente originalmente na
“atmosfera reduzida” foi convertido em compostos orgânicos e coletado no “oceano”. A descoberta mais surpreendente foi a
síntese de muitos compostos relacionados com a vida. Esses incluíram quatro aminoácidos comumente achados em proteínas,
ureia e vários ácidos graxos simples. A natureza dessa síntese torna-se mais extraordinária quando consideramos a existência
de milhares de compostos orgânicos conhecidos com estruturas não mais complexas do que a dos aminoácidos formados. A
síntese de Miller ainda mostrou que a maioria dos relativamente poucos compostos formados era de compostos encontrados
em organismos vivos. Esse resultado certamente não foi coincidência, sugerindo que a síntese pré-biótica na Terra primitiva
pode ter ocorrido sob condições não muito diferentes das escolhidas por Miller para a simulação em laboratório.
Os experimentos de Miller foram criticados à luz da opinião corrente de que a atmosfera inicial da Terra era muito
diferente da atmosfera fortemente redutora simulada por ele. Contudo, o trabalho de Miller estimulou muitos outros
investigadores a repetir e ampliar o seu experimento. Os aminoácidos são sintetizados em várias misturas diferentes de gases,
quando aquecidas (calor vulcânico), irradiadas com luz ultravioleta (radiação solar) ou submetidas a descargas elétricas
(relâmpagos). As únicas condições necessárias à produção de aminoácidos consistiam em ser a mistura gasosa de natureza
redutora e em haver exposição a uma fonte de energia violenta. Em outros experimentos, descargas elétricas foram passadas
através de misturas de monóxido de carbono, nitrogênio e água, produzindo aminoácidos e bases nitrogenadas. Embora as
taxas de reação sejam muito mais lentas do que nas atmosferas contendo metano e amônia e produzam uma comparação fraca,
esses experimentos sustentam a hipótese de que primórdios químicos da vida podem ocorrer em atmosferas moderadamente
redutoras. A necessidade da presença de metano e amônia, no entanto, originou proposições sobre a possibilidade da
introdução dessas substâncias por cometas ou meteoritos, ou de sua síntese nas vizinhanças de chaminés hidrotérmicas.
Assim, os experimentos de muitos cientistas mostraram que moléculas intermediárias altamente reativas, como o ácido
cianídrico, formaldeído e cianoacetileno, são formadas quando uma mistura de gases reduzida é submetida a uma descarga de
energia violenta. Essas moléculas reagem com água, amônia ou nitrogênio para formar moléculas orgânicas mais complexas,
incluindo aminoácidos, ácidos graxos, ureia, aldeídos, açúcares e bases nitrogenadas (purinas e pirimidinas), todos os tijolos
necessários à síntese dos compostos orgânicos mais complexos da matéria viva. Evidências adicionais da síntese abiótica
natural de aminoácidos surgiram do encontro de aminoácidos em meteoritos, como no meteorito Murchison que atingiu a
Austrália em 1969.
Formação de polímeros
O próximo estágio na evolução química envolveu a união de aminoácidos, bases nitrogenadas e açúcares para produzir
moléculas maiores, como as proteínas e ácidos nucleicos. Essas polimerizações são reações de condensação (desidratação),
nas quais monômeros são unidos pela remoção de água (Capítulo 2). Tais sínteses não ocorrem com facilidade em soluções
diluídas, porque o excesso de água tende a estimular reações direcionadas à decomposição (hidrólise). Em sistemas vivos,
reações de condensação sempre ocorrem em um ambiente aquoso (celular) contendo enzimas apropriadas. Sem enzimas e
energia suprida por ATP, as macromoléculas de sistemas vivos (proteínas e ácidos nucleicos) rapidamente se decompõem nos
seus monômeros constituintes.
Nossa hipótese mais forte para a organização de polímeros biologicamente importantes é que eles ocorreram dentro dos
limites de membranas semipermeáveis formadas por moléculas anfifílicas pequenas, com uma extremidade solúvel em água e
outra que repele água. Reações catalisadas por superfícies de metal ou minerais produzem moléculas orgânicas anfifílicas. O
trabalho de David Deamer e colegas mostra que membranas podem se autoformar a partir de misturas aquosas de anfifílicos
orgânicos. Eles propuseram que o material extraterrestre caído na Terra primitiva foi uma fonte importante de tais compostos,
comuns em meteoritos. Anfifílicos extraídos do meteorito Murchinson formam vesículas membranosas em soluções aquosas
(Figura 2.17). Os ácidos graxos e alcoóis de cadeia longa que formam os componentes anfifílicos de membranas biológicas
familiares ocorrem em meteoritos e foram sintetizados sob condições pré-bióticas simuladas. Assim, eles são possíveis
componentes de membranas pré-bióticas.
Figura 2.17 Micrografia que mostra as estruturas vesiculares membranosas formadas por moléculas anfifílicas
extraídas do meteorito Murchison.
Em água líquida, moléculas anfifílicas pequenas podem associar-se espontaneamente através de interações hidrofóbicas
organizando-se em membranas com uma ou duas camadas para formar vesículas ocas (Figura 2.17). As membranas
semipermeáveis dessas vesículas concentram solutos no seu interior, proporcionando, portanto, condições que conduzem a
síntese de desidratação de polímeros de aminoácidos ou nucleotídios por condensação. Tais vesículas internalizam e
encapsulam moléculas de DNA de cadeia dupla em condições de laboratório.
Trabalhos iniciais de Sydney Fox mostraram que polipeptídios em soluções aquosas formam espontaneamente
microesferas, as quais são similares em forma e tamanho às bactérias e podem proliferar por brotamento. Deamer e colegas
contra-argumentam que vesículas formadas por ácidos graxos ou alcoóis de cadeias longas são um modelo melhor para as
origens pré-celulares das membranas celulares do que o das microesferas proteinoides. Estas, aparentemente, não oferecem
barreiras semipermeáveis necessárias à efetiva concentração de aminoácidos e nucleotídios para polimerização. As
membranas semipermeáveis formadas a partir de ácidos graxos e alcoóis de cadeia longa fazem com que o interior de uma
vesícula acumule aminoácidos e nucleotídios, promovendo a síntese de polipeptídios e ácidos nucleicos por desidratação.
ORIGEM DOS SISTEMAS VIVOS
O registro fóssil revela que a vida existia há 3,8 bilhões de anos. Portanto, a origem da forma de vida mais antiga pode ser
estimada em aproximadamente 4 bilhões de anos. Os primeiros organismos vivos foram protocélulas, unidades autônomas
delimitadas por membranas, com organização funcional complexa que permitia a atividade essencial de autorreprodução. Os
sistemas químicos primitivos que descrevemos não apresentam essa propriedade essencial. O principal problema em entender
a origem da vida é explicar como os sistemas químicos primitivos tornaram-se organizados em células vivas autônomas com
autorreprodução.
Como vimos, uma longa evolução química na Terra primitiva produziu vários componentes moleculares das formas vivas.
Em um estágio posterior de evolução, os ácidos nucleicos (DNA e RNA) começaram a se comportar como sistemas genéticos
simples que dirigiram a síntese de proteínas, especialmente as enzimas. Entretanto, essa conclusão leva a um embaraçoso
paradoxo do tipo galinha-ovo: (1) Como os ácidos nucleicos apareceram sem enzimas para sintetizá-los? (2) Como as enzimas
poderiam ter evoluído sem ácidos nucleicos para codificar sua sequência de aminoácidos? Essas questões estão baseadas na
aceitação do dogma de que apenas as proteínas poderiam atuar como enzimas. Uma evidência surpreendente, apresentada na
década de 1980, indicou que o RNA, em alguns momentos, mostra atividade catalítica.
O RNA catalítico (ribozimas) pode mediar o processamentodo RNA mensageiro (remoção de íntrons, Capítulo 5) e
catalisar a formação de ligações peptídicas. Evidências vigorosas sugerem que a tradução do mRNA pelos ribossomos
(Capítulo 5) não é catalisada por enzimas, mas pelo RNA do seu conteúdo.
Conclui-se que as primeiras enzimas e as primeiras moléculas com capacidade de autorreplicação poderiam ter sido
RNA. Esse estágio está sendo chamado o “mundo RNA” pelos pesquisadores. O “mundo RNA” deve ter estado encapsulado
por estruturas vesiculares membranosas possivelmente semelhantes às mostradas na Figura 2.17. Testar essa hipótese inclui
organizar um conjunto de ribozimas funcionais no interior de vesículas membranosas em laboratório. As proteínas
catalisadoras, contudo, têm várias vantagens importantes sobre o RNA, e o DNA é um veículo de informação genética mais
estável do que o RNA; as primeiras protocélulas com enzimas proteicas e DNA devem ter sido mais estáveis do que as
possuidoras só de RNA.
Uma vez atingido esse estágio de organização protocelular, a seleção natural (Capítulo 6) teria agido sobre esses sistemas
primitivos autorreplicadores. Esse estágio foi crucial. Antes desse estágio, a biogênese foi moldada por condições ambientais
favoráveis na Terra primitiva e pela natureza dos próprios elementos reagentes. Quando os sistemas com capacidade de
autorreplicação passaram a responder às forças da seleção natural, eles começaram a evoluir. Os sistemas replicadores mais
rápidos e mais bem-sucedidos foram favorecidos; dessa forma, replicadores mais eficientes evoluíram gradualmente.
Seguiram-se a evolução do código genético e a síntese proteica completamente direcionada. O sistema agora atende aos
requisitos para ser o ancestral comum de todos os organismos vivos.
Origem do metabolismo
As células vivas atuais são sistemas organizados com sequências complexas e altamente ordenadas de reações catalisadas por
enzimas. Como se desenvolveu esse esquema metabólico enormemente complexo? A história exata dessa fase da evolução da
vida é desconhecida. Apresentamos aqui um modelo da sequência de eventos mais simples que poderia explicar a origem das
propriedades metabólicas observadas dos sistemas vivos.
Os organismos que podem sintetizar seu alimento a partir de fontes inorgânicas usando a luz ou outra fonte de energia são
denominados autótrofos (Gr. autos, por si próprio, + trophos, alimento) (Figura 2.18). Os organismos sem essa habilidade
precisam obter seus suprimentos de alimento diretamente do ambiente e são chamados de heterótrofos (Gr. heteros, diferente,
+ trophos, alimento). Os microrganismos iniciais postulados são às vezes chamados heterótrofos primários, pois dependiam
de fontes ambientais para obter o seu alimento e existiram antes da evolução de quaisquer autótrofos. Eles foram
provavelmente organismos anaeróbicos similares a bactérias do gênero Clostridium. Como a evolução química supriu
quantidades generosas de nutrientes orgânicos na sopa pré-biótica, os organismos mais antigos não tinham que sintetizar seu
próprio alimento.
Figura 2.18 Coala, um heterótrofo, comendo folhas de eucalipto, um autótrofo. A nutrição de todos os
heterótrofos depende, direta ou indiretamente, dos autótrofos que capturam a energia do sol e sintetizam seus
nutrientes.
Os autótrofos teriam tido uma vantagem seletiva imensa sobre os heterótrofos primários, em áreas onde os nutrientes
orgânicos sofreram depleção. Mais provavelmente, a evolução dos organismos autótrofos exigiu a aquisição de atividades
enzimáticas catalisadoras da conversão de moléculas inorgânicas em outras mais complexas como os carboidratos. As
inúmeras enzimas do metabolismo celular apareceram quando as células começaram a utilizar proteínas em funções
catalíticas.
Carl Woese contesta a visão tradicional de que os primeiros organismos eram heterótrofos primários. Ele pensa ser mais fácil visualizar as formas vivas primordiais
como agregados moleculares associados a membranas que absorviam a luz visível e a convertiam com alguma eficiência em energia química. Assim, os primeiros
organismos teriam sido autótrofos. Woese também sugere que o “metabolismo” inicial pode ter consistido em reações químicas numerosas catalisadas por cofatores
não proteicos (substâncias necessárias ao funcionamento de muitas enzimas proteicas nas células vivas). Esses cofatores estariam associados a membranas.
Aparecimento da fotossíntese e do metabolismo oxidativo
A autotrofia evoluiu para a forma fotossintética que surgiu separadamente em vários grupos de bactérias evolutivamente
distintos. Nas primeiras formas da fotossíntese bacteriana, os átomos de hidrogênio derivavam do sulfeto de hidrogênio ou gás
hidrogênio. Mais tarde, as cianobactérias desenvolveram uma fotossíntese dependente da água, que foi transferida para um
ancestral das plantas por endossimbiose (Capítulo 2). Na forma mais comum da fotossíntese, os átomos de hidrogênio, obtidos
da água, reagem com dióxido de carbono retirado da atmosfera, para gerar açúcares e oxigênio molecular. A energia é
armazenada na forma de ligações covalentes entre os átomos de carbono na molécula de açúcar. Os açúcares fornecem
nutrição para o organismo, e o oxigênio molecular é liberado para a atmosfera.
Essa equação resume as muitas reações, atualmente conhecidas, do processo da fotossíntese. Indubitavelmente, essas
reações não apareceram todas de uma vez, e outros compostos reduzidos, como o sulfeto de hidrogênio (H2S), provavelmente
foram as fontes iniciais de hidrogênio.
Gradualmente, o oxigênio produzido pela fotossíntese acumulou-se na atmosfera. Quando o oxigênio atmosférico atingiu
aproximadamente 1% da sua concentração atual, o ozônio começou a acumular e a absorver radiação ultravioleta, restringindo
muito, dessa maneira, a quantidade de luz ultravioleta que atingia a Terra. As terras e as águas superficiais foram então
ocupadas pelos organismos fotossintéticos, aumentando a produção de oxigênio.
A acumulação do oxigênio atmosférico interferiria no metabolismo celular anaeróbico evoluído na atmosfera reduzida
primitiva. Conforme a atmosfera vagarosamente acumulava o gás oxigênio (O2), um novo e altamente eficiente tipo de
metabolismo apareceu: o metabolismo oxidativo (aeróbico). Através do uso do oxigênio disponível como aceptor terminal de
elétrons (Capítulo 4) e oxidação completa da glicose em dióxido de carbono e água, a maior parte da energia de ligação
armazenada pela fotossíntese poderia ser recuperada. A maioria das formas vivas tornou-se completamente dependente do
metabolismo oxidativo.
A nossa atmosfera atual é fortemente oxidante. Ela contém 78% de nitrogênio molecular, aproximadamente 21% de
oxigênio livre, 1% de argônio e 0,03% de dióxido de carbono. Embora o tempo consumido na produção do oxigênio
atmosférico seja muito debatido, a fonte mais importante de oxigênio é a fotossíntese. Quase todo o oxigênio atualmente
produzido vem das cianobactérias (algas azul-esverdeadas), algas eucarióticas e plantas. Cada dia esses organismos
combinam aproximadamente 400 milhões de toneladas de dióxido de carbono com 70 milhões de toneladas de hidrogênio para
produzir 1,1 bilhão de toneladas de oxigênio. Os oceanos são a maior fonte de oxigênio. Quase todo o oxigênio produzido
atualmente é consumido por organismos para respiração; do contrário, a quantidade de oxigênio na atmosfera dobraria em
aproximadamente 3.000 anos. Como as cianobactérias fósseis pré-cambrianas assemelham-se às cianobactérias modernas, é
razoável supor que o oxigênio que entrou na atmosfera primitiva veio de sua fotossíntese.
VIDA PRÉ-CAMBRIANA
O período Pré-Cambriano cobre o tempo geológico antes do início do período Cambriano, de 524 a 600 milhões de anos,
aproximadamente. A maioria dos principais filos animais aparece nos registros fósseis nos poucos milhões de anos no início
do período Cambriano. Esse aparecimento tem sido denominado “Explosão do Cambriano”, porque, antes desse período, a
maioria dos depósitos fósseis não apresenta organismos unicelulares mais complexosdo que bactérias unicelulares. Estudos
moleculares comparativos (Capítulo 10) sugerem, atualmente, que a raridade dos fósseis pré-cambrianos pode representar
fossilização pobre, em vez de ausência de diversidade animal nesse período. Não obstante, os animais apareceram
relativamente tarde na história da vida na Terra. Quais foram as formas primitivas de vida geradoras da atmosfera oxidativa
crítica para a evolução animal e da linhagem evolutiva da qual emergiriam os animais?
Procariotas e a era das cianobactérias (algas azul-esverdeadas)
Os primeiros organismos similares a bactérias proliferaram e geraram uma grande variedade de formas, algumas capazes de
realizar fotossíntese. Destas evoluíram as cianobactérias produtoras de oxigênio, há aproximadamente 3 bilhões de anos.
As bacterias e as arqueas são denominadas procariotas, significando literalmente “antes do núcleo”. Elas contêm uma
única e longa molécula de DNA, não localizada em um núcleo circundado por membrana, mas em uma região nuclear, ou
nucleoide. O seu DNA não está combinado com proteínas histonas e procariotas carecem de organelas com membranas como
mitocôndrias, plastídios, aparelho de Golgi e retículo endoplasmático (ver Capítulo 3). Durante a divisão celular, o nucleoide
divide-se e réplicas do DNA celular são distribuídas às células-filhas. Os procariotas não apresentam a organização e a
divisão cromossômica (mitótica) vistas nos animais, fungos e plantas.
Carl Woese e seus colegas da Universidade de Illinois descobriram as diferenças evolutivas entre as bactérias (bactérias
“verdadeiras”) e as arqueobactérias, também chamadas Archaea (Capítulo 10). Embora os espécimes desses dois grupos,
quando observados ao microscópio eletrônico, pareçam muito semelhantes, eles são bioquimicamente distintos. As
arqueobactérias diferem fundamentalmente das bactérias quanto ao metabolismo celular e ausência de ácido murâmico nas
paredes celulares, encontrado em todas as bactérias. A diferença mais notável entre os dois grupos emerge com o uso de uma
das mais novas e poderosas ferramentas disponível aos evolucionistas, o sequenciamento dos ácidos nucleicos (Capítulo 2).
Woese descobriu que as arqueobactérias diferem fundamentalmente das bactérias na sequência de bases do RNA ribossômico
(Capítulo 5). Woese considera as arqueobactérias tão distintas das verdadeiras bactérias que elas deveriam ser consideradas
como um domínio taxonômico separado, Archaea.
Os dados fósseis indicam que as cianobactérias produtoras de oxigênio passaram a ser encontradas com mais frequência
nos oceanos há aproximadamente 2,5 bilhões de anos, fazendo com que a atmosfera se tornasse mais oxigenada nos 100
milhões de anos seguintes. O oxigênio reage com a água para produzir substâncias cáusticas, como superóxido e peróxido de
hidrogênio, os quais pressionam as tolerâncias ecológicas das formas vivas existentes, incluindo muitas cianobactérias
responsáveis pela produção de oxigênio molecular. Vários nomes concorrentes descrevem a destruição maciça de formas
vivas resultante da intoxicação por oxigênio, as quais serão substituídas por outras adaptadas a um ambiente oxigenado; são
eles: revolução do oxigênio, catástrofe do oxigênio, crise do oxigênio e grande evento de oxigenação (GOE). Um produto
importante da evolução em uma atmosfera oxigenada foi a célula eucariótica, cujo metabolismo normalmente depende da
reação de compostos orgânicos com oxigênio molecular.
O aparecimento dos eucariotas
Os eucariotas (“núcleo verdadeiro”; Figura 2.19) apresentam células com um núcleo circundado por membrana contendo
cromossomos compostos de cromatina. Os constituintes da cromatina dos eucariotas incluem proteínas chamadas histonas e
RNA, além do DNA. Algumas proteínas não histônicas estão associadas ao DNA dos procariotas e aos cromossomos dos
eucariotas. Os eucariotas são geralmente maiores do que os procariotas e contêm muito mais DNA. A sua divisão celular em
geral ocorre por alguma forma de mitose (Capítulo 3). No interior das células estão numerosas organelas com membranas,
incluindo mitocôndrias, nas quais estão armazenadas as enzimas para o metabolismo oxidativo. Os eucariotas incluem os
animais, os fungos, as plantas e numerosas formas unicelulares conhecidas como “protozoários” ou “protistas”. A evidência
fóssil sugere que os eucariotas unicelulares apareceram há pelo menos 1,5 bilhão de anos (Figura 2.20).
O sequenciamento molecular emergiu como uma abordagem muito bem-sucedida para a compreensão das genealogias ancestrais das formas de vida. As
sequências de nucleotídios do DNA dos genes de um organismo são um registro das relações evolutivas, pois cada gene atual é uma cópia evoluída de outro
existente há milhões, e mesmo bilhões, de anos. Os genes alteram-se por mutações ao longo do tempo, mas persistem, em geral, vestígios do gene original. Com
técnicas modernas pode-se determinar a sequência de nucleotídios em uma molécula inteira de DNA ou em pequenos fragmentos da molécula. Quando genes
correspondentes são comparados entre dois organismos diferentes, a extensão em que os genes diferem pode ser correlacionada com o tempo transcorrido desde
que os dois organismos divergiram de um ancestral comum. Comparações similares podem ser feitas com o RNA e as proteínas. Esses métodos também permitem aos
cientistas sintetizar genes e proteínas que existiram há longo tempo e medir as propriedades bioquímicas de proteínas extintas.
Figura 2.19 Comparação entre células procarióticas e eucarióticas. O tamanho das células procarióticas é de
aproximadamente 10% daquele das eucarióticas.
Figura 2.20 O relógio do tempo biológico. Há 1 bilhão de segundos, era o ano de 1977, e a maioria dos
estudantes que estão usando este texto não havia nascido. Há 1 bilhão de minutos, o Império Romano atingia o
seu zênite. Há 1 bilhão de horas, os homens de Neandertal estavam vivos. Há 1 bilhão de dias, os primeiros
hominídeos bípedes andaram sobre a Terra. Há 1 bilhão de meses, os dinossauros estavam no clímax de sua
dispersão. Há 1 bilhão de anos, nenhum animal caminhava sobre a face da Terra.
Uma vez que a complexidade da organização dos eucariotas é muito maior do que a dos procariotas, é difícil a
visualização do processo pelo qual um eucariota possa ter surgido de qualquer eucariota conhecido. A bióloga americana Lynn
Margulis (Figura 2.21) e outros propuseram que os eucariotas não apareceram de um único procariota, mas foram derivados
de uma simbiose (“vida conjunta”) de dois ou mais tipos de bactérias. As mitocôndrias e os plastídios (organelas
fotossintéticas encontradas apenas em células vegetais) contêm, cada um, o seu próprio DNA (além daquele do núcleo da
célula), o qual tem algumas características procarióticas.
Figura 2.21 Dra. Lynn Margulis, cuja teoria endossimbiótica das origens das mitocôndrias e dos cloroplastos é
fortemente apoiada por estudos de evolução molecular.
Figura 2.22 Diagrama esquemático da origem das organelas das células eucarióticas. A. Uma célula ancestral
derivada de uma célula procariótica precursora com a evolução de um sistema interno de membranas, incluindo
uma membrana nuclear ao redor do material genômico. B. Célula da parte A engolfa uma bactéria aeróbica de
maneira ameboide (Capítulo 11). C. A endossimbiose da célula hospedeira e a bactéria aeróbica transformam
esta última em mitocôndrias. D. Uma célula com mitocôndrias engolfa uma cianobactéria fotossintetizante. E. A
endossimbiose estável transforma a bactéria fotossintetizante em um cloroplasto. As etapas D e E pertencem
somente aos eucariotas unicelulares fotossintetizantes (ver Capítulo 11) e às plantas. Os estágios A, B e D são
condições hipotéticas não observadas hoje em dia. As células eucarióticas vivas que não dispõem de organelas,
como a Giardia, parecem descender da condição C seguida da perda das mitocôndrias; seus genomas nucleares
retêm traços dos genes cujos produtos têm uma função mitocondrial em outros eucariotas.
Os núcleos, os plastídios e as mitocôndrias contêm genescodificadores de RNA ribossômico. As comparações entre as
sequências de bases desses genes mostram que os DNAs nucleares, dos plastídios e mitocondriais representam linhagens
evolutivas distintas. O DNA dos plastídios e das mitocôndrias está mais próximo do DNA das bactérias do que do DNA
nuclear eucariótico na sua história evolutiva (Capítulo 10). Os plastídios estão evolutivamente mais próximos das
cianobactérias, e as mitocôndrias, de outro grupo de bactérias (Rickketsia), consistente com a hipótese simbiótica das origens
eucarióticas. As mitocôndrias contêm as enzimas do metabolismo oxidante, e os plastídios realizam a fotossíntese (um
plastídio com clorofila é um cloroplasto). É fácil ver como uma célula hospedeira capaz de acomodar tais hóspedes no seu
citoplasma teria obtido um sucesso evolutivo enorme.
A teoria endossimbiótica propõe que uma população ancestral às células eucarióticas derivou-se e era similar a bactérias
anaeróbicas (desprovidas de metabolismo oxidativo) e evoluiu um núcleo e outras membranas intracelulares (Figura 2.22)
por meio de invaginações da membrana. Células dessas populações adquiriram, por ingestão ou parasitismo, bactérias
aeróbicas desprovidas de digestão e que vieram a residir no citoplasma da célula hospedeira (Figura 2.22). A bactéria
aeróbica endossimbiótica teria metabolizado o oxigênio, que é tóxico para o seu hospedeiro anaeróbico, e este deve ter dado
aos residentes aeróbicos alimento e proteção física. Essa relação mutuamente benéfica produziu seleção para as células
hospedeiras e seus residentes evoluírem de maneira a tornar suas relações permanentes. Entre os resultados evolutivos dessa
seleção deveriam estar a compactação dos residentes endossimbióticos aeróbicos e a perda de genes cujas funções seriam
redundantes com aquelas do genoma nuclear do hospedeiro (ou o reverso).
Os dados obtidos para testar esse mecanismo proposto mostram que suas condições são razoáveis. O registro fóssil
mostra que bactérias aeróbicas e anaeróbicas estavam bem estabelecidas por volta de 2,5 bilhões de anos atrás e que as
células contendo núcleo e membranas internas apareceram pela primeira vez nesse período de tempo. Algumas formas
anaeróbicas, nucleadas, sem mitocôndrias, estão vivas atualmente, incluindo o parasito humano Giardia intestinalis, embora
representem provavelmente descendentes de linhagens que, inicialmente, tinham mitocôndrias e as perderam em vez de
linhagens cujos ancestrais jamais as apresentaram. Há evidências de células eucarióticas contendo mitocôndrias datadas de
aproximadamente 1,2 bilhão de anos. Foram introduzidas experimentalmente bactérias em eucariotas unicelulares e
propagadas como uma unidade simbiótica por muitas gerações. Tais experimentos mostraram ainda que a célula hospedeira
pode se tornar dependente das bactérias residentes por proteínas cujas funções eram desempenhadas originalmente pelas
populações hospedeiras, antes da endossimbiose experimental.
Além de sustentar que as mitocôndrias e plastídios originaram-se de bactérias simbiontes, Lynn Margulis argumenta que o flagelo, os cílios (estruturas de
locomoção) e mesmo o fuso mitótico dos eucariotas originaram-se de uma bactéria do tipo espiroqueta. De fato, ela sugeriu que essa associação (espiroqueta e sua
nova célula hospedeira) tornou a evolução da mitose possível. As evidências oferecidas por Margulis de que as organelas são parceiras originais de uma célula
ancestral são atualmente aceitas pela maioria dos biólogos. Essa junção de organismos díspares para produzir evolutivamente novas formas é chamada de
simbiogênese.
Os primeiros eucariotas foram sem dúvida unicelulares e muitos foram autótrofos fotossintéticos. Algumas dessas formas
perderam sua habilidade fotossintética e tornaram-se heterótrofos, alimentando-se de autótrofos e de procariotas. Conforme as
cianobactérias começaram a ser colhidas, a sua densa vegetação filamentosa diminuiu, dando espaço a outros organismos.
Apareceram carnívoros que comiam herbívoros. Logo se estabeleceu um ecossistema equilibrado de carnívoros, herbívoros e
de produtores primários. Os herbívoros, comendo os autótrofos, liberaram espaço, encorajando uma diversidade maior de
produtores, o que, por seu turno, estimulou a evolução de consumidores novos e mais especializados. Desenvolveu-se uma
pirâmide ecológica com os carnívoros no topo da cadeia alimentar (Capítulo 38).
A explosão da atividade evolutiva que se seguiu ao fim do Pré-cambriano e início do Cambriano não tem precedentes.
Alguns investigadores aventam a hipótese de que a explicação para a “explosão cambriana” repousa na acumulação de
oxigênio na atmosfera em um nível limiar crítico. Animais maiores, multicelulares, exigiam a eficiência aumentada do
metabolismo oxidativo; concentrações limitadas de oxigênio não poderiam ter sustentado esses padrões.
 Resumo
Os organismos vivos mostram uma notável uniformidade nos seus constituintes químicos e metabolismo, refletindo a sua
descendência comum de um ancestral antigo.
A aparição da vida na Terra não ocorreria sem água, o componente primário das células vivas. A estrutura única da água
e sua capacidade de formar pontes de hidrogênio entre moléculas de água adjacentes são responsáveis por suas propriedades
especiais: solvência, capacidade calorífica elevada, ponto de ebulição, tensão superficial e estado sólido com densidade
inferior àquela do estado líquido.
A vida também depende, de maneira crucial, da química do carbono. O carbono é especialmente versátil em se ligar
consigo mesmo e com outros átomos e é o único elemento capaz de formar as moléculas longas encontradas nos organismos
vivos. Os carboidratos são compostos primariamente de carbono, hidrogênio e oxigênio agrupados como H–C–OH. Os
carboidratos mais simples são os açúcares, atuando como fontes imediatas de energia nos sistemas vivos. Os
monossacarídios, ou açúcares simples, podem se ligar para formar dissacarídios ou polissacarídios, servindo como formas de
armazenamento de açúcar, ou realizar função estrutural. Os lipídios constituem outra classe de moléculas longas que
apresentam cadeias de compostos de carbono; as gorduras ocorrem principalmente como triglicerídios, fosfolipídios e
esteroides. As proteínas são moléculas longas compostas de aminoácidos unidos por ligações peptídicas. Muitas proteínas
funcionam como enzimas que catalisam reações biológicas. Cada tipo de proteína tem uma estrutura primária, secundária,
terciária e, frequentemente, uma quaternária, decisiva para o seu funcionamento. Os ácidos nucleicos são polímeros de
unidades nucleotídicas compostas de um açúcar, uma base nitrogenada e um grupo fosfato. Eles contêm o material da herança e
funcionam na síntese de proteínas.
Os experimentos de Louis Pasteur, na década de 1860, convenceram os cientistas de que os organismos não se originavam
de matéria inorgânica. Cerca de 60 anos mais tarde, A. I. Oparin e J. B. S. Haldane proporcionaram uma explicação para a
pergunta: Como um ancestral comum a todas as formas vivas poderia ter surgido de matéria não viva há quase 4 bilhões de
anos? A origem da vida aconteceu após um longo período de “evolução molecular abiogênica” sobre a Terra, quando
moléculas orgânicas acumularam-se lentamente em uma “sopa primordial”. A atmosfera da Terra era redutora, com pouco ou
nenhum oxigênio livre presente. A radiação ultravioleta, descargas elétricas de relâmpagos ou energia de fontes hidrotermais
poderiam ter provido energia para a formação inicial das moléculas orgânicas. Stanley Miller e Harold Urey demonstraram a
plausibilidade da hipótese de Oparin-Haldane por meio de experimentos simples, mas engenhosos. A concentração de
reagentes necessária para a síntese inicial de moléculas orgânicas possivelmente ocorreu no interior de vesículas formadas
pela agregação de moléculas de ácidos graxos e alcoóis de cadeia longa em membranas pré-celulares. Provavelmente, o RNA
foi a biomolécula primordial realizadora das funções de codificação da informação e catálise. Quandosistemas com
capacidade de autorreplicação estabeleceram-se, a evolução provavelmente aumentou a sua diversidade e complexidade por
seleção natural.
Supõe-se que os primeiros organismos foram primariamente heterótrofos, vivendo da energia armazenada em moléculas
dissolvidas na sopa primordial. A evolução posterior produziu organismos autotróficos, capazes de sintetizar os seus próprios
nutrientes orgânicos (carboidratos) a partir de materiais inorgânicos. Os autótrofos são mais protegidos contra uma depleção
de compostos orgânicos do ambiente do que os heterótrofos. O oxigênio molecular começou a se acumular na atmosfera como
um produto final da fotossíntese, processo autotrófico sintetizador de açúcares e oxigênio pela reação entre água e dióxido de
carbono. As cianobactérias aparentemente foram as primeiras responsáveis pela geração de oxigênio atmosférico no início da
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história da vida. O acúmulo de oxigênio atmosférico gerou uma transformação na biota da terra. Intoxicou muitas formas
suscetíveis e favoreceu outras que, se não pudessem absorver o oxigênio, podiam, pelo menos, tolerá-lo. O metabolismo
aeróbico deu origem às células eucarióticas.
As arqueas e as bactérias não têm organelas nem núcleo rodeados por membranas no seu citoplasma. O termo
“procariota” é usado tradicionalmente para designar esse grau de organização celular, mas os “procariotas” não formam um
grupo monofilético.
Os eucariotas aparentemente surgiram de uniões simbióticas de dois ou mais tipos de procariotas. O material genético
(DNA) dos eucariotas ocorre em um núcleo cercado por membrana, bem como nas mitocôndrias e alguns plastídios. Estas
últimas organelas assemelham-se a bactérias, e o seu DNA está mais relacionado com o de certas bactérias do que com o dos
genomas nucleares eucarióticos.
 Questões de revisão
Explique as propriedades da água apresentadas a seguir e diga como elas são conferidas pela natureza bipolar da
molécula de água: calor específico alto; calor de vaporização elevado; comportamento único da densidade; tensão
superficial alta; capacidade de ser um bom solvente para íons de sais.
Qual era a composição da atmosfera da Terra quando da origem da vida, e como ela diferia da atmosfera atual?
Revisando os experimentos de Miller e Urey descritos neste capítulo, explique quais fases correspondem a: observações,
hipótese, dedução, previsão, dados e controle (o método científico está descrito no Capítulo 1).
Explique o significado dos experimentos de Miller-Urey.
Cite três prováveis fontes energéticas alimentadoras das reações formadoras de compostos orgânicos na Terra primitiva.
Qual mecanismo poderia ter concentrado moléculas orgânicas no interior de uma membrana semipermeável no mundo
pré-biótico de maneira que poderiam ocorrer reações de polimerização?
Cite dois carboidratos simples, dois de reserva e um carboidrato estrutural.
Compare lipídios e carboidratos e enumere diferenças características entre suas estruturas moleculares.
Explique as diferenças entre as estruturas primária, secundária, terciária e quaternária de uma proteína.
Quais são os ácidos nucleicos importantes em uma célula e de que unidades são eles construídos?
Estabeleça a distinção entre os seguintes termos: heterótrofo primário, autótrofo e heterótrofo secundário.
Qual é a origem do oxigênio na atmosfera atual e qual o seu significado metabólico para os organismos vivos
contemporâneos?
Faça a distinção entre procariotas e eucariotas.
Descreva a visão de Margulis sobre a origem procariótica dos eucariotas.
O que foi a “explosão cambriana” e como você poderia explicá-la?
Para aprofundar seu raciocínio. Por que nosso conhecimento sobre a origem da vida será sempre mais especulativo do
que o nosso conhecimento sobre a evolução da diversidade da vida subsequente?
 Referências selecionadas
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Elsevier Academic Press. Os capítulos abrangem as origens da fotossíntese do oxigênio, as origens das células
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comunidade de procariotas com um genoma de RNA.
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importante resumo que correlaciona a evidência molecular e fóssil.
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* Uma caloria é definida como a quantidade de calor necessária para aquecer 1 g de água de 14,5 a 15,5°C. Embora a caloria
seja a unidade de calor tradicional e amplamente utilizada nas publicações e tabelas, ela não faz parte do Sistema
Internacional de Unidades (o sistema SI) que utiliza o joule (J) como unidade de energia (1 cal = 4,184 J).