2-Membranas e Ultraestruturas Celulares

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DESCRIÇÃO
A ultraestrutura da membrana, do citoplasma e das organelas citoplasmáticas e seus papéis na
célula como unidade morfofuncional básica dos seres vivos.
PROPÓSITO
Conhecer a ultraestrutura da membrana, do citoplasma e seus componentes e a associação
das suas funções com o funcionamento da célula.
OBJETIVOS
MÓDULO 1
Descrever a estrutura, as funções e as especializações da membrana plasmática
MÓDULO 2
Reconhecer os mecanismos de transporte e sinalização celular transmembrana
MÓDULO 3
Identificar as organelas citoplasmáticas
MÓDULO 4
Descrever a matriz extracelular e o citoesqueleto
INTRODUÇÃO
A partir de agora, estudaremos os componentes que formam a ultraestrutura das membranas
celulares e compreender a sua importância como barreira limitante e de comunicação entre o
meio externo e o meio intracelular, para que a vida possa ser sustentada.
Aprenderemos como se caracterizam as organelas e o citoesqueleto presentes no citoplasma e
suas respectivas funções nos processos do metabolismo celular.
MÓDULO 1
 Descrever a estrutura, as funções e as especializações da membrana plasmática
COMPOSIÇÃO DA MEMBRANA
PLASMÁTICA
A membrana plasmática é uma estrutura delgada que envolve a célula, medindo entre 7,5 e
10nm de espessura, visível apenas em microscopia eletrônica. É composta por lipídios,
proteínas e hidratos de carbono e sua estrutura básica é semelhante à encontrada nas demais
membranas celulares, sistemas de endomembranas, organelas e envoltório nuclear.
 ATENÇÃO
As membranas celulares não representam somente barreiras de compartimentalização da
célula, mas são estruturas de atividades complexas.
São barreiras reais com permeabilidade seletiva que controlam a entrada e a saída de íons e
pequenas moléculas, o que impede a troca indiscriminada de elementos das organelas entre si
e dos componentes internos da célula com o meio extracelular, bem como dá suporte físico
para toda atividade organizada das enzimas dentro da célula.
Por meio da formação de pequenas vesículas de transporte, essas membranas permitem o
deslocamento de substância através do citoplasma. Ainda, participam dos processos de
incorporação de substâncias presentes no meio extracelular, chamado endocitose, e de
secreção de substâncias para o meio extracelular, denominado exocitose.
ULTRAESTRUTURA DA MEMBRANA
As membranas celulares possuem a mesma estrutura básica e são formadas pelos
componentes apresentados a seguir.
 
Imagem: Shutterstock.com
 Estrutura da bicamada lipídica das membranas.
FOSFOLIPÍDIOS
Os lipídios são substâncias insolúveis em água, mas solúveis em solventes orgânicos. Os
fosfolipídios são os mais abundantes nas membranas, constituídos por uma cabeça polar ou
hidrofílica e duas caudas de hidrocarbonetos apolares ou hidrofóbicas.
Existem diferentes tipos de fosfolipídios encontrados nas membranas. As cadeias de
hidrocarbonetos dos fosfolipídios podem ser saturadas ou não.
Nas cadeias saturadas, o fosfolipídio adota uma configuração plana, criando, assim, conjuntos
bem compactos.
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Nas cadeias não saturadas, são formadas angulações que separam os fosfolipídios e dão à
bicamada uma configuração menos compacta.
Essa conformação dos fosfolipídios, com uma região hidrofílica e outra hidrofóbica, os
caracteriza como moléculas anfipáticas.
Em meio aquoso, os fosfolipídios tendem naturalmente a formar bicamada, com as caudas
apolares voltadas para a região hidrofóbica e as cabeças hidrofílicas em contato com a água,
na área citoplasmática ou não citoplasmática. A bicamada lipídica proporciona fluidez à
membrana e forma uma barreira de permeabilidade seletiva.
 
Imagem: Shutterstock.com
 Esfingomielina, componente da membrana, importante nas células nervosas.
ESFINGOLIPÍDIOS
São componentes de membrana encontrados em menor quantidade. Possuem a mesma
estrutura dos fosfolipídios, entretanto, com diferenças químicas na formação da cabeça
hidrofílica e das caudas hidrofóbicas.
 
Imagem: Shutterstock.com
 Colesterol em membrana plasmática.
COLESTEROL
É um esterol, presente nas células animais, relacionado à fluidez da membrana pela sua
localização entre as caudas hidrofóbicas, alterando a compactação dos ácidos graxos. Ele
reforça a bicamada lipídica, tornando-a mais rígida e menos permeável.
Os lipídios correspondem, aproximadamente, a um teor de 40% nas membranas celulares,
mas esse teor pode variar em outros tipos de membranas. Quanto mais moléculas de
colesterol na membrana, mais rígida ela é, enquanto menos moléculas fazem com que a
membrana fique mais fluida.
 
Imagem: Shutterstock.com, adaptada por Regina Braga
PROTEÍNAS
São as moléculas responsáveis pela maioria das funções específicas das membranas, como
transporte de íons e moléculas polares, transdução de sinais, interação com hormônios,
neurotransmissores e fatores de crescimento, entre outros indutores químicos. As proteínas de
membrana se associam aos lipídios de duas formas:
PROTEÍNAS INTRÍNSECAS OU INTEGRAIS
PROTEÍNAS EXTRÍNSECAS OU PERIFÉRICAS
PROTEÍNAS INTRÍNSECAS OU INTEGRAIS
Atravessam a membrana, ficando com uma porção voltada para o citoplasma, uma parte
mergulhada na bicamada lipídica e outra parte voltada para a região não citoplasmática.
Canais iônicos, proteínas transportadoras e receptoras são exemplos de funções dessas
proteínas. As proteínas integrais estão inseridas entre os lipídios da bicamada, podendo ir da
zona hidrofóbica até a face externa ou até mesmo atravessar a bicamada de um lado ao outro
— nesse caso, quando podem atravessar a bicamada mais de uma vez, são chamadas de
proteínas transmembrana. Essa disposição das proteínas está relacionada à hidrofilia e à
hidrofobia de seus aminoácidos. As regiões hidrofóbicas ficam dispostas entre os ácidos
graxos dos fosfolipídios.
PROTEÍNAS EXTRÍNSECAS OU PERIFÉRICAS
Não interagem diretamente com a região hidrofóbica da bicamada lipídica, ficando voltadas
para a região citoplasmática ou para a não citoplasmática. A assimetria apresentada pelas
proteínas é bem maior do que a encontrada nos lipídios. Proteínas periféricas podem ser
encontradas nas duas faces da membrana plasmática aderidas aos fosfolipídios ou a proteínas
integrais, por meio de ligações covalentes.
A proporção de proteínas nas membranas pode variar de acordo com a atividade funcional da
membrana. As membranas plasmáticas possuem teor de cerca de 50% de proteínas; a bainha
de mielina das células nervosas possui proteínas correspondendo a 25% do peso total,
enquanto nas membranas internas de mitocôndrias e cloroplastos, as proteínas correspondem
a 75%.
 
Imagem: Shutterstock.com
 Carboidratos voltados para a região não citoplasmática.
CARBOIDRATOS
São encontrados na região não citoplasmática das membranas, isto é, na membrana
plasmática. Estão voltados para o meio extracelular; em organelas citoplasmáticas, estão
voltados para o lúmen. Na membrana, ainda encontramos os glicolipídios, que resultam da
ligação entre um glicídio (carboidrato) e a porção hidrofílica dos fosfolipídios. Possui uma forte
tendência de ligação devido às ligações de hidrogênio que se formam entre as moléculas de
açúcar. A disposição somente na face externa aumenta ainda mais a assimetria da bicamada.
Os glicolipídios servem de proteção para a membrana contra ácidos e enzimas, além de
participarem dos processos de reconhecimento celular. A combinação dos diferentes
glicolipídios na superfície celular forma o glicocálix, com uma espessura de cerca de 10 a
20nm, que é o principal responsável pela carga negativa da superfície celular e confere
proteção à célula.
 EXEMPLO
Para que uma bactéria entre numa célula, é necessário que essa célula apresente um
determinado tipo de glicolipídio na sua superfície.
A PRINCIPAL FUNÇÃO DOS CARBOIDRATOS
LIGADOS ÀS MEMBRANAS É O
RECONHECIMENTO MOLECULAR, PERMITINDO
A COMUNICAÇÃO INTERCELULAR.
MODELO DO MOSAICO FLUIDO
O modelo estrutural da membrana plasmática considerando sua fluidezfoi proposto por Singer
e Nicolson, em 1972. Esse modelo ficou conhecido como modelo do mosaico fluido e foi o
resultado de anos de pesquisas e experimentos considerando estudos físicos, químicos e
biológicos.
 
Imagem: Shutterstock.com
 Modelo do mosaico fluido.
Como vimos, a natureza anfipática do fosfolipídio é responsável pela organização da
membrana plasmática em duas camadas. Nas faces externas das células e na parte voltada
para o citoplasma, existe água, que faz com que as cabeças dos fosfolipídios fiquem
direcionadas a esses ambientes. Entre as camadas, onde não há água, são encontradas
apenas as caudas de cadeias de hidrocarbonetos.
As duas faces da membrana plasmática não são exatamente idênticas em suas composições.
Por isso, dizemos que a membrana plasmática é assimétrica. A distribuição dos fosfolipídios na
face externa da membrana difere da distribuição da face interna. Encontramos também
pequenas diferenças ao compararmos a membrana plasmática às endomembranas da célula,
assim como há diferenças ao compararmos membranas de diferentes tipos celulares.
ENDOMEMBRANAS
Membranas que delimitam as organelas citoplasmáticas
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FLUIDEZ DA MEMBRANA
A membrana plasmática apresenta fluidez em temperaturas fisiológicas porque os fosfolipídios
não estão estáticos, eles podem se movimentar livremente pela bicamada.
 
Imagem: Shutterstock.com
Com temperaturas mais altas, os fosfolipídios se movimentam mais, fazendo com que a
membrana fique mais fluida.
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Imagem: Shutterstock.com
Em temperaturas mais baixas, eles tendem a formar grupos mais compactos, deixando, assim,
a membrana mais rígida.
Essa fluidez relaciona-se à capacidade de seus componentes se movimentarem livremente
através da superfície da membrana, que podem se movimentar lateralmente, rodar em seu
próprio eixo e ainda trocar de camada, embora este último movimento seja menos frequente.
 ATENÇÃO
A fluidez da membrana vai variar com o comprimento e o número de duplas ligações das
cadeias de ácidos graxos dos lipídios. Quanto maior o número de fosfolipídios insaturados
(com duplas ligações), mais fluida a membrana será. No entanto, quanto mais longas as
cadeias carbônicas, maior será a rigidez. Cadeias longas possuem maior interação, limitando a
movimentação de cada uma.
Alguns organismos mais simples podem modular a síntese dos fosfolipídios com mais duplas
ligações em situações de temperatura mais baixa, garantindo, assim, a manutenção da fluidez
da membrana.
ESTRUTURA DA MEMBRANA.
Neste vídeo, a professora Mildred Ferreira explica como está organizada a membrana
plasmática e suas características, que lhe conferem as propriedades de fluidez e seletividade.
FUNÇÕES DA MEMBRANA PLASMÁTICA
A membrana tem como uma de suas funções regular a entrada e a saída de substâncias entre
a célula e o meio, mediante uma capacidade chamada permeabilidade seletiva, que será vista
detalhadamente adiante.
OUTRA FUNÇÃO É A SUA INTERVENÇÃO NOS
MECANISMOS DE RECONHECIMENTO
CELULAR, POR MEIO DE RECEPTORES
ESPECÍFICOS, O QUE GARANTE QUE A CÉLULA
MANTENHA SUAS CONDIÇÕES IDEAIS AO
LONGO DE SUA VIDA, GARANTINDO A
HOMEOSTASE CELULAR.
A membrana é responsável pelos processos de adesão celular, essenciais para a estruturação
de organismos multicelulares.
ESPECIALIZAÇÕES DA MEMBRANA
PLASMÁTICA
Algumas células possuem modificações ou especializações de certos trechos da membrana
plasmática, cuja principal função é aumentar a adesão celular. Determinadas especializações,
além de unirem células, impedem ou facilitam o trânsito de substâncias de uma célula para
outra ou para o meio externo.
 
Imagem: Shutterstock.com
Essas especializações na estrutura da membrana plasmática são:
MICROVILOSIDADES
Projeções citoplasmáticas delgadas, imóveis, localizadas na região apical da célula, que
aumentam a superfície de contato e de troca da célula com o meio, permitindo que haja maior
eficiência na absorção; logo, estão presentes nas faces que não encostam em outras células
vizinhas. Podem ser encontradas nas células absortivas do epitélio intestinal e nos túbulos
proximais dos rins.
 
 
Imagem: Shutterstock.com
 Esquema de células com microvilosidades em uma das faces.
CÍLIOS
Numerosas projeções cilíndricas curtas com movimentos rítmicos, que deslocam muco e outras
substâncias na superfície do epitélio, como os cílios encontrados no epitélio das tubas uterinas.
 
 
Imagem: Shutterstock.com
 Células ciliadas do epitélio respiratório.
FLAGELOS
Projeções cilíndricas longas, móveis, que dão movimento à célula, como o que encontramos
nos espermatozoides. As células geralmente possuem um ou pouquíssimos flagelos.
 
 
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 Espermatozoides e seus longos flagelos.
INTERDIGITAÇÕES
São saliências e reentrâncias da membrana celular que estabelecem a união e a comunicação
com as células vizinhas e aumentam a extensão da superfície celular, facilitando as trocas
entre as células. São encontradas, por exemplo, em células epiteliais.
 
 
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 Interdigitações.
DESMOSSOMOS
Encontradas nas células epiteliais, são especializações em forma de placa arredondada que
aumentam a adesão entre células vizinhas, constituindo-se pelas membranas de duas células
vizinhas. São locais onde o citoesqueleto se prende à membrana celular e, ao mesmo tempo,
as células aderem umas às outras, como ancoradas. Esse tipo de adesão é dependente de
íons de cálcio. A face das duas células epiteliais em contato com a lâmina basal apresenta
estruturas parecidas com os desmossomos, chamados hemidesmossomos, por não possuírem
a metade correspondente à outra célula epitelial.
 
 
Imagem: Shutterstock.com
 Esquema de desmossomo.
ZONAS DE ADESÃO
Também chamadas de junções aderentes, são responsáveis pela adesão entre as células. São
estruturas semelhantes às estruturas dos desmossomos, que formam um cinto contínuo em
volta da célula. São formadas por filamentos de actina e miosina e encontradas em células
epiteliais.
ZONAS OCLUSIVAS
Também denominadas junções de oclusão, são responsáveis pela vedação entre as células.
Formam um cinturão ao redor das células epiteliais por meio da união entre as células vizinhas,
de forma a impedir a passagem e o armazenamento de substâncias nos espaços
intercelulares, vedando a comunicação entre os meios.
JUNÇÕES COMUNICANTES
Têm como função a sinalização celular por meio de íons e moléculas sinalizadoras que
atravessam do citoplasma de uma célula diretamente para o citoplasma da célula seguinte,
sem necessidade de passagem pelo meio extracelular. A passagem do sinalizador se dá pelo
interior de um poro formado pelas extremidades de duas proteínas, cada uma proveniente de
uma célula em junção. Esse transporte é muito rápido, tornando essa especialização juncional
a mais eficiente forma de comunicação entre células animais. O tamanho e a forma da junção
comunicante são variáveis e mudam de acordo com o momento funcional da célula. É o tipo de
junção mais frequente entre as células e é encontrado em praticamente todas as células dos
vertebrados, exceto em células sanguíneas, espermatozoides e músculo esquelético.
VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. A MEMBRANA PLASMÁTICA É O ENVOLTÓRIO CELULAR QUE TEM
FLUIDEZ E PERMEABILIDADE SELETIVA. MARQUE, ENTRE AS OPÇÕES
A SEGUIR, AQUELA QUE DESCREVE CORRETAMENTE A COMPOSIÇÃO
BIOQUÍMICA DA MEMBRANA PLASMÁTICA.
A) A membrana plasmática é composta por uma camada lipídica e outra camada proteica, com
carboidratos inseridos em ambas as faces.
B) A membrana plasmática é composta por uma bicamada fosfolipídica, contendo proteínas
integrais e periféricas, além de carboidratos apenas na área não citoplasmática.
C) O colesterol é um lipídio que fica preso à cabeça hidrofílica da bicama fosfolipídica e às
proteínas periféricas, enquanto os carboidratos ficam voltados para a área citoplasmática.
D) A bicamada lipídica da membrana plasmática é composta por uma camada defosfolipídios
e outra de colesterol, contendo proteínas e carboidratos periféricos.
E) A membrana plasmática é formada por uma bicamada de colesterol, onde fosfolipídios estão
ancorados junto com proteínas e carboidratos.
2. A DOENÇA DA INCLUSÃO DAS MICROVILOSIDADES É UM DISTÚRBIO
CONGÊNITO DAS CÉLULAS EPITELIAIS DO INTESTINO QUE SE
MANIFESTA ESSENCIALMENTE POR DIARREIA AQUOSA PERSISTENTE
DESDE O PRIMEIRO DIA DE VIDA, CARACTERIZANDO UMA DOENÇA
GRAVE. OS ALIMENTOS NÃO SÃO ABSORVIDOS DEVIDO À SUPERFÍCIE
LISA E DESORGANIZADA DAS CÉLULAS DO EPITÉLIO INTESTINAL. 
(ADAPTADO DE OLIVEIRA, A.; NASCIMENTO, H.; MONTEIRO, J.;
MENDONÇA J. DOENÇA DA INCLUSÃO DAS MICROVILOSIDADES: A
IMPORTÂNCIA DO TRABALHO DE ENFERMAGEM NA DOENÇA CRÓNICA
GRAVE. REVISTA NASCER E CRESCER, PORTO, V. 16, N. 2, P. 81-83,
2007.) 
MARQUE A OPÇÃO QUE DESCREVE CORRETAMENTE AS
MICROVILOSIDADES:
A) São especializações da membrana que possuem movimento e auxiliam no deslocamento de
muco e outras substâncias.
B) São especializações da membrana que formam um cinturão ligando células adjacentes por
meio de canais de passagem.
C) São especializações da membrana que aumentam a superfície de contato absortiva e de
troca entre a célula e o meio.
D) São especializações cilíndricas e longas da membrana que possuem movimento e dão
mobilidade às células.
E) São especializações da membrana que reforçam a adesão entre células vizinhas na forma
de ancoragem.
GABARITO
1. A membrana plasmática é o envoltório celular que tem fluidez e permeabilidade
seletiva. Marque, entre as opções a seguir, aquela que descreve corretamente a
composição bioquímica da membrana plasmática.
A alternativa "B " está correta.
 
A membrana plasmática é formada por uma bicamada de fosfolipídios, com colesterol preso à
cauda hidrofóbica; possui também proteínas integrais e periféricas, além de carboidratos
voltados para a região não citoplasmática.
2. A doença da inclusão das microvilosidades é um distúrbio congênito das células
epiteliais do intestino que se manifesta essencialmente por diarreia aquosa persistente
desde o primeiro dia de vida, caracterizando uma doença grave. Os alimentos não são
absorvidos devido à superfície lisa e desorganizada das células do epitélio intestinal. 
(Adaptado de OLIVEIRA, A.; NASCIMENTO, H.; MONTEIRO, J.; MENDONÇA J. Doença da
inclusão das microvilosidades: a importância do trabalho de enfermagem na doença
crónica grave. Revista Nascer e Crescer, Porto, v. 16, n. 2, p. 81-83, 2007.) 
Marque a opção que descreve corretamente as microvilosidades:
A alternativa "C " está correta.
 
As microvilosidades são especializações da membrana plasmática caracterizadas por serem
projeções citoplasmáticas presentes nas faces livres das células, que aumentam a superfície
de contato e de troca entre a célula e o meio, tendo papel fundamental na absorção de células
epiteliais do intestino.
MÓDULO 2
 Reconhecer os mecanismos de transporte e sinalização celular transmembrana
PERMEABILIDADE DA MEMBRANA
A membrana plasmática limita a célula, separando o conteúdo citoplasmático do meio
extracelular. No entanto, as células passam sua vida interagindo com o ambiente externo, seja
pelas trocas gasosas por conta da respiração celular, seja pela obtenção de íons e outras
moléculas necessárias para a sua manutenção metabólica.
 
Imagem: Shutterstock.com
Dizemos que a membrana possui permeabilidade seletiva, isto é, possui a capacidade de
controlar quais moléculas atravessam seus domínios. Isso ocorre pela natureza lipídica da
estrutura da membrana, e todos os elementos que acessam a membrana respeitam critérios
universais, independentemente do tipo de célula e função que executa.
Para que os elementos possam atravessar a membrana, é necessário corresponder a alguns
critérios, que envolvem tamanho, polaridade e carga. Moléculas menores têm mais facilidade
de atravessar a bicamada da membrana. Pelo fato de a membrana ser apolar, moléculas
apolares atravessam com mais facilidade do que moléculas polares. Moléculas com carga,
mesmo muito pequenas, não conseguem atravessar a bicamada lipídica.
Esses critérios atuam em conjunto, de modo que as moléculas pequenas, apolares e sem
carga atravessam com mais facilidade a bicamada lipídica. Dois bons exemplos são as
moléculas de oxigênio e gás carbônico. A água e o glicerol, que são moléculas polares, mas
ainda pequenas e sem carga, também conseguem atravessar a membrana. Os íons como Na+,
K+ e Cl-, mesmo sendo moléculas muito pequenas, são hidrofílicos, ligando-se à grande
quantidade de moléculas de água, o que aumenta em muito o seu tamanho, impossibilitando-
os de atravessar a bicamada.
 ATENÇÃO
Um outro ponto a se considerar é a concentração: algumas moléculas atravessarão a
membrana somente quando a concentração for maior de um lado do que do outro. O oxigênio,
por exemplo, entra na célula quando sua concentração no meio extracelular é maior do que no
meio intercelular. Isso vale para a saída de moléculas da célula também.
MECANISMOS DE TRANSPORTE
TRANSMEMBRA NARES
Como foi dito, a permeabilidade seletiva está relacionada à natureza das moléculas, seja física
ou química, e não tem relação com a função dessa molécula. Basicamente, dividimos os
transportes transmembranares em dois tipos:
 
Imagem: Shutterstock.com, adaptada por Carolina Burgos e Angelo Souza
 Esquema de transportes passivo e ativo através da membrana plasmática.
É importante saber que as substâncias se movem naturalmente, segundo um gradiente de
concentração, da região de alta concentração para a de mais baixa concentração, ou do meio
hipertônico para o meio hipotônico:
MEIO ISOTÔNICO
É aquele em que a concentração de soluto está em equilíbrio entre os dois meios.
MEIO HIPERTÔNICO
É aquele em que a concentração de soluto é maior em um meio do que no outro.
MEIO HIPOTÔNICO
É aquele em que a concentração de soluto é menor em um meio do que no outro.
TIPOS DE TRANSPORTE PASSIVO
Existem 2 tipos de transporte passivo, Difusão e Osmose, a seguir vamos conhecer mais
sobre eles.
DIFUSÃO
É o movimento de substâncias do meio hipertônico para o meio hipotônico, até que haja
equilíbrio entre os meios. Encontramos dois tipos:
 
Imagem: Shutterstock.com
 Difusão simples e facilitada transmembrana.
DIFUSÃO SIMPLES
DIFUSÃO FACILITADA
DIFUSÃO SIMPLES
As substâncias fluem do meio hipertônico para o meio hipotônico, respeitando-se os critérios
de tamanho, polaridade e carga. A entrada e a saída de moléculas por difusão simples ocorrem
de modo que as concentrações de soluto e solvente fiquem equivalentes entre o meio
intracelular e o extracelular. Da mesma forma, dentro da própria célula, substâncias podem se
difundir dentro do citoplasma.
DIFUSÃO FACILITADA
A difusão facilitada funciona de maneira semelhante à difusão simples. No entanto, com o
auxílio de proteínas que regulam o transporte. Os íons e moléculas sem carga precisam de
auxílio para atravessar a bicamada, através de proteínas transmembranares. Inúmeras
moléculas podem atravessar a membrana sem gasto de energia seguindo o gradiente de
concentração, mas a difusão facilitada se realiza em velocidade maior do que a difusão
simples. Isto ocorre por causa de componentes proteicos: os canais iônicos e as permeases,
que facilitam e regulam o transporte de soluto entre os lados da membrana.
As proteínas transportadoras atravessam a bicamada lipídica de um lado ao outro e, por
atravessarem a membrana mais de uma vez, são do tipo multipasso. Elas podem ser formadas
por duas ou mais cadeias de proteínas diferentes e são altamente específicas, transportando
somente um tipo de molécula.
COMO FUNCIONAM AS PROTEÍNAS
TRANSPORTADORAS?
São conhecidos dois grandes grupos de proteínas transportadoras, de acordo com o tipo de
transporte:
 
Imagem: Shutterstock.com
PROTEÍNAS CARREADORAS
Ligam-se à molécula em um dos lados da membrana e a liberam do outro lado.
 
Imagem: Shutterstock.com
CANAIS PROTEICOSFuncionam de modo a formarem um canal que permite a passagem de um grande número de
moléculas ao mesmo tempo. A maioria dos canais proteicos transportam íons, por isso, são
chamados canais iônicos. Esses canais são altamente específicos e reconhecem apenas um
tipo de íon, assim, as células apresentam muitos canais iônicos distintos.
Existe uma proteína transportadora específica para a passagem de moléculas de água, são as
aquaporinas, que estão presentes em muitos tipos celulares, como nos eritrócitos, mas estão
ausentes em ovócitos de anfíbios e peixes.
OSMOSE
É semelhante à difusão simples, mas, nesse caso, as moléculas de água se movimentam do
meio mais concentrado para o menos concentrado. A passagem de água de um lado para o
outro da membrana segue até que haja equivalência nas concentrações.
 
Imagem: Shutterstock.com
 Representação da osmose.
Vimos que o transporte passivo por difusão ocorre do meio hipertônico para o meio hipotônico
até que as concentrações extra e intracelular se igualem. Mas há casos em que é necessário
manter a desigualdade entre os meios intra e extracelular, ocorrendo o movimento de
moléculas contra o gradiente de concentração. Isso ocorre por meio do transporte ativo.
TRANSPORTE ATIVO
É o movimento de substâncias ou moléculas contra o gradiente de concentração, com gasto
energético geralmente na forma de ATP. Esse tipo de transporte se dá somente por meio de
proteínas carreadoras.
TRANSPORTES ATIVO E PASSIVO.
Neste vídeo, a professora Mildred Ferreira demonstra as diferenças entre os transportes ativo e
passivo
O transporte ativo mais conhecido é a bomba de sódio e potássio. Nele, o sódio (Na+) é
bombeado para fora da célula, enquanto o potássio (K+) é bombeado para dentro. É chamado
de transporte ativo porque ocorre contra o gradiente de concentração e com gasto de energia,
a partir da quebra de uma molécula de ATP em ADP + Pi . Isto porque normalmente há mais
Na+ no espaço extracelular do que K+, enquanto no espaço intracelular há mais K+ do que
Na+. Em resumo, o sódio entra na célula passivamente e é bombeado para fora ativamente,
enquanto que com o potássio ocorre o inverso.
 
Imagem: Shutterstock.com
 Funcionamento da bomba de sódio e potássio.
As proteínas carreadoras podem ser classificadas em três grupos:
 
Imagem: Shutterstock.com
ANTIPORTE
Transportam duas moléculas de cada vez, mas em sentido opostos.
UNIPORTE
Transportam apenas um tipo de molécula de cada vez.
SIMPORTE
Transportam duas moléculas de cada vez no mesmo sentido.
TRANSPORTE DE MACROMOLÉCULAS
Os tipos de transporte até agora discutidos servem apenas para que pequenas moléculas e
íons atravessem a membrana celular entrando ou saindo da célula. No entanto, as células são
capazes de transferir para o seu interior macromoléculas, como as proteínas e até mesmo
outros organismos. Nesse caso, torna-se necessária a alteração na morfologia da membrana
celular, formando dobras que englobam o material a ser transportado para o interior da célula.
Esse tipo de transporte é chamado de endocitose, e pode ocorrer por dois processos: a
fagocitose e a pinocitose.
 
Imagem: Shutterstock.com
 Representação de endocitose e exocitose.
FAGOCITOSE
A célula forma projeções chamadas pseudópodes que englobam partículas sólidas. Pela
natureza das partículas a serem transportadas e suas dimensões, esse tipo de processo pode
ser facilmente observado em microscopia óptica. A fagocitose é um processo de alimentação
de muitas células. Para os animais, representa o mecanismo de defesa no qual suas células do
sistema imune englobam e destroem partículas estranhas ao organismo, recebendo o nome de
células fagocitárias.
PINOCITOSE
Inicialmente descrita como englobamento de partículas líquidas, é observada em praticamente
todas as células e ocorre a partir da invaginação da membrana plasmática, o que leva à
formação de pequenas vesículas de tamanho uniforme (200nm) que são puxadas para o
interior da célula pelo citoesqueleto. De maneira geral, a pinocitose é seletiva, ocorrendo
somente quando a substância adere a receptores de membrana, entretanto, pode ser não
seletiva, quando as vesículas englobam todo tipo de fluido presente no meio extracelular.
 ATENÇÃO
No caso de o transporte ser no sentido do citoplasma para o meio extracelular, esse processo
recebe o nome de exocitose.
MECANISMOS DE SINALIZAÇÃO CELULAR
TRANSMEMBRANA
Em organismos multicelulares, a comunicação entre células é fundamental, permitindo que
cada região do organismo execute determinada função. Essa comunicação ocorre por meio de
sinais químicos, o que torna necessária a presença de estruturas receptoras na membrana das
células.
Na membrana plasmática, estão presentes moléculas receptoras, capazes de se ligar como
moléculas sinalizadoras ou simplesmente ligantes. As moléculas receptoras são específicas
para determinado tipo de ligante e desencadeiam uma resposta na célula correspondente ao
estímulo do ligante.
 
Imagem:Shutterstock
 ATENÇÃO
Nem sempre o ligante vai ser encontrado no meio, ele pode fazer parte da membrana das
células sinalizadoras e, para isso, a membrana precisa estar perto da célula-alvo, para que
tenha contato com o receptor.
Há alguns tipos de sinalização de acordo com o tipo de molécula sinalizadora e com as células
que possuem receptores para esse fim. Vamos conhecê-las a seguir.
 
Imagem: Shutterstock.com
SINALIZAÇÃO AUTÓCRINA
As moléculas têm vida curta e atuam na própria célula.
 
Imagem: Shutterstock.com
SINALIZAÇÃO PARÁCRINA
As moléculas atuam nas células vizinhas e possuem vida curta, sendo inativadas logo após
executarem as suas funções.
 
Imagem: Shutterstock.com
SINALIZAÇÃO ENDÓCRINA
A molécula sinalizadora possui vida longa. Os hormônios são liberados no espaço intercelular
e carregados pela circulação sanguínea.
 
Imagem: Shutterstock.com
SINALIZAÇÃO NEURONAL
Ocorre por intermédio da molécula sinalizadora chamada de neurotransmissor. Essa
secreção ocorre especificamente nas células nervosas nas sinapses, região onde ocorre a
comunicação entre um neurônio e outro. Podemos encontrar neurotransmissores nas conexões
entre células nervosas e células musculares ou secretoras.
Na sinalização dependente de contato, o sinalizador não é liberado, fica disposto na membrana
da célula sinalizadora, sendo necessário o contato com o receptor da célula-alvo para que
ocorra a ligação.
Ao ser liberado no meio celular, o ligante pode se conectar a um vasto número de células,
porém um número restrito de células possui o receptor para ele. A resposta ao ligante vai variar
de acordo com as características do receptor. A maioria das células possui um conjunto
específico de receptores para diferentes sinais químicos que podem ativar ou inibir suas
atividades. O tipo de resposta emitido por cada célula depende da estrutura molecular de seu
receptor.
 EXEMPLO
Um bom exemplo dessa variação é o efeito que a acetilcolina tem em músculos esqueléticos e
no músculo cardíaco. No primeiro, estimula a contração e, no segundo, diminui o ritmo e a
força das contrações.
A comunicação através de hormônios tende a ser lenta, porque leva um tempo para os
hormônios se distribuírem pela corrente sanguínea. Somente após deixarem os vasos por
difusão podem ser captados pelas células com receptores. A especificidade do hormônio
depende da sua natureza química e do tipo de característica da célula-alvo. Os hormônios
ficam bastante diluídos na corrente sanguínea e o líquido extracelular é fundamental para que
os receptores se liguem aos hormônios.
Os receptores podem ser intracelulares, no caso de a molécula sinalizadora ser pequena ou
hidrofóbica, suficiente para deixar a membrana plasmática. Para moléculas sinalizadoras que
não podem atravessar a membrana, os receptores são extracelulares, expostos na superfície
da membrana.
VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. A MEMBRANA PLASMÁTICA POSSUI COMO UMA DE SUAS
PRINCIPAIS FUNÇÕESO CONTROLE DA ENTRADA E SAÍDA DE
SUBSTÂNCIAS DA CÉLULA. POR CAUSA DA SUA PERMEABILIDADE
SELETIVA, HÁ MOLÉCULAS QUE PODEM SE MOVER LIVREMENTE
ATRAVÉS DO ENVOLTÓRIO CELULAR SEGUNDO UM GRADIENTE DE
CONCENTRAÇÃO, DA REGIÃO MAIS CONCENTRADA PARA A MENOS
CONCENTRADA SEM GASTO DE ENERGIA. 
O TIPO DE TRANSPORTE EM QUESTÃO É:
A) o transporte bilateral.
B) o transporte unilateral.
C) o transporte ativo.
D) o transporte passivo.
E) o transporte em bloco.
2. ALÉM DE ÍONS E MOLÉCULAS, AS CÉLULAS SÃO CAPAZES DE
ENGLOBAR E EXPULSAR MACROMOLÉCULAS E ATÉ MESMO
ORGANISMOS MICROSCÓPICOS ATRAVÉS DO SEU ENVOLTÓRIO.
OBSERVE A IMAGEM A SEGUIR E IDENTIFIQUE QUAL O PROCESSO
QUE ESTÁ OCORRENDO NA CÉLULA A E NA CÉLULA B: 
 
A) Em A está ocorrendo endocitose e em B está ocorrendo fagocitose.
B) Em A está ocorrendo fagocitose e em B está ocorrendo endocitose.
C) Em A está ocorrendo exocitose e em B está ocorrendo pinocitose.
D) Em A está ocorrendo pinocitose e em B está ocorrendo exocitose.
E) Em A está ocorrendo fagocitose e em B está ocorrendo pinocitose.
GABARITO
1. A membrana plasmática possui como uma de suas principais funções o controle da
entrada e saída de substâncias da célula. Por causa da sua permeabilidade seletiva, há
moléculas que podem se mover livremente através do envoltório celular segundo um
gradiente de concentração, da região mais concentrada para a menos concentrada sem
gasto de energia. 
O tipo de transporte em questão é:
A alternativa "D " está correta.
 
Os materiais entram e saem da célula por transporte passivo, como difusão simples e difusão
facilitada, sem gastar energia, já que o deslocamento ocorre naturalmente seguindo o
gradiente de concentração.
2. Além de íons e moléculas, as células são capazes de englobar e expulsar
macromoléculas e até mesmo organismos microscópicos através do seu envoltório.
Observe a imagem a seguir e identifique qual o processo que está ocorrendo na célula A
e na célula B: 
 
A alternativa "D " está correta.
 
A pinocitose é um tipo de endocitose em que a célula engloba partículas e caracteriza-se pela
formação de uma invaginação. A exocitose é o processo de expulsão de partículas de dentro
da célula para o meio extracelular.
MÓDULO 3
 Identificar as organelas citoplasmáticas
SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS
Vimos que a célula possui uma alta complexidade e que está envolta por uma membrana que
tem papel fundamental na seletividade do que entra ou sai da célula. Conheceremos agora o
sistema de membranas internas, chamado de endomembranas, que formam compartimentos
e participam das funções celulares.
Evolutivamente, acredita-se que ocorreram dois processos na formação do sistema interno de
membranas dos eucariotos:
O sistema de membranas internas se desenvolveu a partir de invaginações da membrana
plasmática, organizando e compartimentalizando as suas funções. Para se ter uma ideia, a
membrana plasmática representa até 5% de todas as membranas da célula e o restante faz
parte das organelas; só o retículo endoplasmático tem cerca de 50% de todas as membranas
na célula.
Pelo processo de endossimbiose, ocorreram dois eventos: em um, uma célula procariótica
englobou outra célula procariótica, originando uma organela de membrana chamada
mitocôndria; no outro evento endossimbiótico, uma célula eucariótica com mitocôndrias
englobou uma célula procariótica fotossintetizante, originando outra organela de membrana, o
cloroplasto.
As células procariontes são pequenas, simples e não possuem nenhum sistema de
endomembranas ou organelas membranosas. Já as células eucariontes caracterizam-se por
apresentarem um sistema de endomembranas e organelas especializadas para as suas
funções.
 
Imagem: Shutterstock.com
 Célula procarionte e eucarionte.
QUAL A VANTAGEM EVOLUTIVA DA
COMPARTIMENTALIZAÇÃO?
A individualização do núcleo trouxe como vantagem a separação dos processos de transcrição
e tradução da síntese de proteínas no tempo e no espaço. Para os processos metabólicos,
como síntese, produção de energia e digestão, surgiu a especialização por compartimento.
Quando consideramos o ambiente interno da célula, localizamos duas regiões de
compartimento: a do meio intracelular e a do meio extracelular. Os espaços internos das
organelas, das vesículas de secreção ou ingestão correspondem ao meio extracelular. O
meio intracelular corresponde ao citoplasma.
São vários os tipos de organelas, e cada uma está sempre trocando informações com as
outras pelos diferentes mecanismos de transporte, como vimos anteriormente.
FORMAÇÃO DAS ORGANELAS.
Neste vídeo, a professora Mildred Ferreira vai abordar como se formam algumas das organelas
membranares.
O CITOPLASMA E SEUS
COMPARTIMENTOS
NÚCLEO
O núcleo é um compartimento delimitado pelo envoltório nuclear, também constituído de dupla
membrana. A comunicação com o citoplasma se faz a partir de complexos proteicos que
permitem a troca entre o núcleo e o citoplasma. No núcleo, está abrigado o genoma da célula,
e é nele que ocorre a síntese de ribossomos e de ácidos nucleicos (DNA e RNA).
 
Imagem: Shutterstock.com
 Núcleo celular.
CITOPLASMA
Nos procariontes, o citoplasma corresponde a todo o conteúdo limitado pela membrana
plasmática. Nos eucariontes, é todo o conteúdo compreendido entre a membrana plasmática e
o núcleo. O citoplasma é o maior compartimento celular, estruturado em citosol, citoesqueleto e
organelas.
O citosol, também chamado de matriz citoplasmática e hialoplasma, é a porção líquida de
consistência gelatinosa, composta por água, íons, glicose, aminoácidos, proteínas, lipídios.
Nele, estão mergulhados o citoesqueleto e as organelas. No citosol ocorre uma série de
reações químicas do metabolismo celular, como a glicólise da respiração celular.
 
Imagem: Shutterstock.com
 Organelas citoplasmáticas de célula animal.
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
No citoplasma de todas as células eucariontes, existe uma rede de vesículas achatadas
esféricas ou tubulosas que se intercomunicam. Essas vesículas são constituídas por um
conjunto de membranas que delimitam as cisternas ou o lúmen do retículo plasmático.
 
Imagem: Shutterstock.com
 Retículo endoplasmático.
São reconhecidos dois tipos de retículo endoplasmático:
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO (REL)
É responsável pela síntese de ácidos graxos e fosfolipídios; não possui ribossomos aderidos à
sua membrana e não se comunica com o núcleo. Os hepatócitos são ricos em REL.
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO (RER)
Participa da síntese de proteínas para o complexo de Golgi; é contínuo com o envoltório
nuclear, e suas membranas possuem ribossomos aderidos. Tende a se apresentar mais
desenvolvido em células com elevada síntese proteica.
Ambos os retículos participam do controle da homeostase celular e de processos de
desintoxicação. Seu desenvolvimento depende do tipo de célula, tipo esse relacionado à sua
função.
Os retículos são constituídos por membranas lipoproteicas. Na face da membrana voltada para
o citoplasma, estão aderidos ribossomos que participam da síntese proteica. As proteínas aqui
produzidas podem ser secretadas pela célula ou direcionadas para outras organelas do
citoplasma.
Eles vão se apresentar como uma grande rede de tubos distribuídos pelo citoplasma, desde a
camada externa do envoltório nuclear. São bastante dinâmicos, estando em constante
reorganização. Possuem grande relação com o citoesqueleto, que permite essa reorganização,
além de promover sua sustentação.
RIBOSSOMOS
Os ribossomos são estruturas formadas por RNA ribossomal (rRNA) e proteínas, e são
encontrados, com algumas diferenças, em células procarióticas e eucarióticas. Não são
envolvidos por membranas e são formados por um conjunto de duas unidades, uma menor e
uma maior, com características estruturais e funcionais distintas.
 
Imagem: Shutterstock.com
 Ribossomo que participa da síntese de proteínas a partir dos aminoácidos.
Nas células eucarióticas, essas unidades são denominadas de 80S e são formadaspelas
unidades de 40S e 60S. A unidade menor, 40S, é composta por rRNAs 18S mais 20 proteínas;
a maior, 60S, por rRNAs 28S mais 5,8S, 5S e 30 proteínas.
Nas células procarióticas, as unidades são 70S, formadas pelas subunidades 30S e 50S. A
menor possui rRNAs 16S e 21 proteína; na subunidade maior temos rRNAs 23S mais 5S e 34
proteínas.
Os ribossomos podem ser encontrados livremente no citoplasma, aderidos ao retículo
endoplasmático granular ou ainda ligados uns aos outros por uma fita de RNA mensageiro.
javascript:void(0)
Nesse caso, são chamados de polirribossomos.
Os ribossomos encontrados em mitocôndrias e cloroplastos são iguais aos encontrados nas
células procarióticas, o que ajuda a explicar a teoria da endossimbiose. São estruturas
abundantes em células que sintetizam grandes quantidades de proteínas. O RNA ribossomal
representa 80% dos RNAs da célula.
S OU SVEDBERG
Coeficiente de sedimentação, onde 1S = 1x10-13 cm/seg.
COMPLEXO DE GOLGI
 
Imagem: Shutterstock.com
Essa organela pode ser reconhecida como uma pilha de sacos membranosos achatados e
esféricos. Possui composição química de fosfolipídios e proteínas e está presente em quase
todas as células eucariontes.
O complexo de Golgi tem como funções o armazenamento e o empacotamento de substâncias
provenientes do retículo endoplasmático, além de ser responsável pelo direcionamento dessas
substâncias para outras organelas ou para secreção e realizar síntese de polissacarídeos e
hormônios sexuais. Nas células vegetais, participa da formação da parede celular e das
lamelas.
 ATENÇÃO
A maior parte das proteínas produzidas pelo retículo deve ser direcionada para o complexo de
Golgi, onde serão finalizadas.
O complexo de Golgi é responsável pelo endereçamento das proteínas e faz isso por meio da
adição de resíduos de açúcar às cadeias proteicas. A glicosilação de lipídios e proteínas é uma
de suas funções. Também faz a adição de grupos sulfato a proteínas, participando da síntese
de proteoglicanas. A distribuição dos produtos vindos do retículo endoplasmático pode ir para:
A membrana plasmática, quando essas substâncias serão secretadas;

As vesículas de secreção, que aguardam no citoplasma a sinalização para serem secretadas;

E os lisossomos, para digestão celular.
LISOSSOMOS
São pequenas vesículas nas quais estão contidas enzimas digestivas de todos os tipos. Os
lisossomos participam do processo de digestão celular, digerindo as moléculas que a célula
engloba ou elementos da própria célula. São compostos por uma membrana que envolve cerca
de 50 enzimas hidrolíticas distintas e possuem o pH ácido em torno de 5.
 
Imagem: Shutterstock.com
Os lisossomos têm como função a digestão celular: hidrolisam moléculas de proteínas,
polissacarídeos e lipídios celulares que não sejam mais necessárias. O processo de digestão
celular ocorre quando os lisossomos englobam as macromoléculas celulares e os
componentes celulares insolúveis, e os degradam em substâncias hidrossolúveis menores que
podem se difundir no citoplasma, onde serão metabolizados.
 EXEMPLO
Enzimas dos lisossomos: ribonucleases, fosfatases, proteases, nucleares, lipases, fosfolipases
etc.
As enzimas dos lisossomos são produzidas no retículo endoplasmático granular, passam para
o complexo de Golgi, onde são empacotadas e liberadas na forma de vesículas (lisossomos
primários).
Quando um produto é englobado por endocitose, forma-se um vacúolo alimentar. Um ou mais
lisossomos fundem-se no fagossomo, despejando enzimas digestivas nele, assim forma-se o
vacúolo digestivo e as moléculas provenientes da digestão se fundem no citoplasma. O
vacúolo cheio de resíduos é chamado de vacúolo residual.
 SAIBA MAIS
Em alguns casos, para desenvolvimento de um corpo, como o caso da passagem de girino
para sapo, as células promovem autodigestão por meio do rompimento de seus lisossomos. O
material conseguido mediante a autodigestão é enviado, através da circulação, para outras
partes do corpo do animal, onde é aproveitado para o desenvolvimento.
Os lisossomos podem estar relacionados a doenças, quando se rompem e matam as células. É
o caso da silicose, doença pulmonar causada por inalação regular de pó de sílica, que destrói
regiões do pulmão, perdendo aos poucos sua capacidade respiratória. Os lisossomos não
ocorrem em células vegetais.
Quando uma célula morre, os lisossomos se rompem, liberando suas enzimas, e estas vão
participar do processo de degradação celular juntamente com a ação de decomposição
realizada por bactérias.
PEROXISSOMOS
São estruturas de formato vesicular esférico, também conhecidos como microcorpos.
Semelhantes aos lisossomos, apresentam enzimas relacionadas a reações que envolvem o
oxigênio. Podem ser encontradas tanto em células animais como vegetais — principalmente
nas folhas.
Os peroxissomos possuem uma única membrana com muitas proteínas. Essa membrana
reveste um conjunto de enzimas que formam e usam o peróxido de hidrogênio (H2O2),
conhecida como água oxigenada. Sua composição vai variar de acordo com o tipo de
organismo, tipo de célula e estágio de diferenciação celular.
 
Imagem: Shutterstock.com
 Peroxissomos.
O peróxido de hidrogênio é altamente tóxico para a célula, por isso, é decomposto em água e
oxigênio por uma enzima do peroxissomo chamada catalase. A oxidação dos substratos a
partir do oxigênio molecular para a formação de peróxido de hidrogênio é dada pela oxidase.
Os peroxissomos encontrados nos rins e no fígado têm um importante papel na desintoxicação
do organismo, destruindo moléculas tóxicas.
 ATENÇÃO
O que diferencia os peroxissomos dos lisossomos é a liberação de enzimas responsáveis pela
destruição de moléculas tóxicas que possuem oxigênio na composição. Comparativamente, os
lisossomos contêm as enzimas que se relacionam à digestão intracelular.
Os peroxissomos participam também do metabolismo dos lipídios, realizando a degradação de
ácidos graxos e produzindo acetil-CoA. Essa enzima pode ir para as mitocôndrias atuar no
ciclo de Krebs ou ficar no peroxissomo para atuar no metabolismo dos lipídios.
Uma disfunção no funcionamento dos peroxissomos pode ocasionar doenças como a
síndrome cérebro-hepatorrenal, na qual a mutação da enzima peroxissômica causa ausência
de enzimas nos peroxissomos causando retardamento psicomotor, disfunção hepática e lesão
renal.
GLIOXISSOMOS
São estruturas em forma de vesículas, normalmente esféricas, e são um tipo específico de
peroxissomo que ocorre em células vegetais apenas em sementes de oleaginosas (algodão,
girassol e rícino) e nas plântulas que se desenvolvem a partir dessas sementes.
Semelhante aos peroxissomos, possui uma membrana única contendo enzimas. A composição
enzimática depende do organismo, do tipo celular e do estágio de diferenciação.
É no glioxissomo que ocorre o ciclo do glioxilato, no qual a acetil-CoA entra e participa da
formação de um ácido succínico que vai para a mitocôndria, onde é convertido em ácido
oxalacético, que se torna precursor da glicose no citoplasma. Essas reações associadas à
beta-oxidação permitem a síntese de glicídios a partir de lipídios.
VACÚOLO
 
Imagem: Shutterstock.com
 Célula vegetal com um grande vacúolo.
É uma organela exclusiva dos vegetais, delimitada por uma membrana simples, e pode chegar
a ocupar até 95% do volume da célula. Faz o controle osmótico na célula vegetal, além de ter
funções de armazenamento e digestão celular.
MITOCÔNDRIAS
São organelas que variam amplamente de tamanho, forma, número e localização, dependendo
do tipo de célula. Apresentam membrana dupla: a externa é lisa e muito permeável devido às
porinas (proteínas em forma de canais), envolve completamente a organela e é rica em
colesterol; a membrana interna possui dobramentos chamados de cristas mitocondriais (que
aumentam a superfície da membrana), e é rica em cardiolipina (não favorece a passagem de
íons). A quantidade de cristas depende do tecido de que a célulaparticipa.
 EXEMPLO
Nas células cardíacas, as membranas internas das mitocôndrias apresentam numerosas
cristas paralelas. Já nas células hepáticas, tais membranas possuem poucas cristas.
O espaço interno das mitocôndrias é preenchido por uma matriz do tipo gel. Suas membranas
têm composição fosfolipídica com a dupla camada, como vemos na membrana plasmática.
Entre as membranas, existe o espaço intermembranoso.
As mitocôndrias são encontradas no citoplasma de quase todas as células eucarióticas, sejam
elas animais, vegetais, fungos, algas ou protozoários. Não são encontradas em protozoários
anaeróbicos. Têm um tamanho variável entre 0,5 e 1µm, o que torna sua visualização possível
com microscopia óptica. No entanto, a parte interna das mitocôndrias só pode ser observada
com auxílio de microscópio eletrônico, e é dessa forma que visualizamos as cristas
mitocondriais.
 
Imagem: Shutterstock.com
 Estrutura de uma mitocôndria.
As mitocôndrias funcionam como verdadeiras usinas de energia dentro da célula e possuem
como principal função a liberação de energia gradualmente na forma de ATP. São encontradas
enzimas na matriz e na membrana interna, e uma grande quantidade de energia química é
liberada durante a oxidação, usada para formar ATP (molécula transportadora de energia). As
moléculas de ATP se fundem a todas as partes da célula, sendo utilizadas no metabolismo
celular. Por isso, as mitocôndrias tendem a ficar localizadas em regiões com alta demanda de
energia.
 SAIBA MAIS
Possuem DNA próprio (mtDNA), RNA ribossomal (rRNA), RNA transportador (tRNA) e
ribossomos. O DNA mitocondrial é uma molécula circular sem histonas, como observado nos
procariotos, e é responsável pela codificação da síntese de proteínas específicas da membrana
interna.
Essas organelas apresentam mais de uma molécula de DNA separadas em grupos pela matriz
mitocondrial. As várias moléculas de DNA mitocondrial se multiplicam por replicação, reguladas
pelos próprios mecanismos da mitocôndria. Os processos de transcrição e tradução são
realizados por enzimas e ribossomos da própria organela.
Existem algumas doenças mitocondriais, por exemplo:
 EXEMPLO
A miopatia mitocondrial infantil, que é uma doença fatal acompanhada de lesões no músculo
esquelético e disfunção renal, nas quais as organelas possuem ausência completa ou
acentuada das enzimas da cadeia respiratória.
PLASTÍDIOS
São organelas específicas de vegetais, também chamados de plastos. Assim como as
mitocôndrias, possuem dupla membrana e um genoma próprio. Podemos encontrar diferentes
tipos de plastos classificados de acordo com o tipo de pigmento ou a função. Quando esses
plastos possuem como pigmentos os carotenoides, são denominados cromoplastos. Se os
pigmentos são clorofilas, chamam-se cloroplastos. Na ausência de pigmentação, de
leucoplastos.
Os cloroplastos dão coloração verde de algas verdes, folhas, caules jovens, frutos imaturos e
sépalas das flores e possuem um importante papel na biologia da célula vegetal: neles ocorre a
fotossíntese. Os carotenoides são responsáveis pelas cores amarelo, laranja e vermelho de
várias flores, frutos, raízes e folhas senis principalmente. Os leucoplastos são responsáveis
pelo acúmulo de substâncias de reserva. Estão classificados em três tipos: amiloplastos
armazenam grãos de amido; proteinoplastos são responsáveis pelo armazenamento de
proteínas; e elaioplastos armazenam lipídios.
 
Imagem: Shutterstock.com
 Estrutura do cloroplasto da célula vegetal.
Em comparação com as outras organelas vegetais, são as maiores e mais evidentes. Possuem
morfologia, quantidade e localização diversas, podendo variar de um único cloroplasto a vários.
Essas organelas não ficam estáticas dentro da célula, podendo se movimentar em razão da
intensidade luminosa ou da corrente citoplasmática.
Com relação à morfologia, são similares às mitocôndrias, apresentando duas membranas.
Entre as membranas, encontramos o espaço intramembranoso e, na membrana externa,
encontramos canais proteicos. Esses canais, as porinas, permitem o livre transporte de
moléculas pequenas, enquanto a membrana interna é impermeável a íons e metabólitos, que
necessitam de proteínas transportadoras específicas.
Em seu interior, os cloroplastos apresentam uma matriz amorfa chamada de estroma, rica em
enzimas solúveis. No estroma, encontramos uma série de estruturas como:
molécula de DNA circular, com características semelhantes às mitocôndrias e bactérias;
pequenos grãos de amido;
fitoferritina, um complexo formado a partir de ferro e proteína;
plastorribossomos, ribossomos com tamanho e composição distinta dos encontrados no
citoplasma.
O estroma apresenta um sistema de membranas internas em forma de vesículas achatadas ou
lamelas, chamado de tilacoide. Essas vesículas estão dispersas sem contato com a membrana
interna. Nesse sistema, temos um espaço intramembranoso contínuo, denominado espaço
intratilacoide.
 ATENÇÃO
Todos os plastos compartilham a mesma ultraestrutura, o que varia é o desenvolvimento dos
tilacoides.
Os tilacoides originam os grana (singular granum), discos empilhados semelhantes a pilhas de
moedas, com 10 a 20 lamelas discoides, interconectados através do estroma. Os grana são
regiões verdes que podem ser observadas em microscopia ótica. Cada cloroplasto pode
apresentar de 40 a 60, dependendo da célula e do tipo de planta observado.
 
Imagem: Shuttestock.com
Por conta dessas organelas, as plantas são capazes de realizar a fotossíntese, um processo
que utiliza a energia luminosa (fótons), água e CO2 para a síntese de açúcares. O oxigênio que
encontramos na atmosfera é resultado do processo de fotossíntese.
Os pigmentos fotossintetizantes ficam organizados na membrana do tilacoide formando
fotossistemas capazes de captar e traduzir a energia luminosa.
Entre as organelas que acabamos de estudar, duas não possuem a mesma origem de
especialização da membrana plasmática: as mitocôndrias e os cloroplastos. A seguir, conheça
a origem delas.
ORIGEM DAS MITOCÔNDRIAS E CLOROPLASTOS.
Segundo a teoria da endossimbiose, proposta por Lynn Margulis (1938-2011) em 1967, as
mitocôndrias e cloroplastos teriam surgido a partir da fagocitose de procariotos por células
eucarióticas que não os digeriram, passando a aproveitar o que essas células procarióticas
produziam. Esses organismos criaram uma relação de simbiose, dando origem a um
organismo bem-sucedido nas condições ambientais da época.
 
 
Imagem: Shutterstock.com
 Origem endossimbiótica de mitocôndrias e cloroplastos.
As mitocôndrias assumiram a função de produção de energia, permitindo à membrana
plasmática a possibilidade de outras especializações e contribuindo para o desenvolvimento do
sistema de endomembranas encontrados nos eucariotos.
Essas organelas apresentam um conjunto de características que fomentam a teoria da
simbiose:
Porinas na membrana externa que, segundo a teoria, teria surgido de um vacúolo
fagocítico, pois essas proteínas são típicas de organismos procariotos.
Presença de múltiplas cópias de DNA circular, sem histonas.
RNA transportador e ribossomos com características semelhantes aos procariotos.
Essas organelas apresentam a capacidade de divisão independente da divisão celular. Embora
tenham seu próprio DNA, necessitam de proteínas e RNAs que são codificados pelo genoma
nuclear, além dos processos de síntese e transporte da célula. Uma explicação para isso é o
processo evolutivo de transferência de genes do simbionte para o hospedeiro, processo lento e
complexo, que ocorreu ao longo de milhares de anos. Os genes transferidos precisam se
adaptar a uma nova dinâmica de funcionamento dos processos de replicação e dos controles
de expressão gênica presentes na célula hospedeira, de modo que a fixação desses genes
seja estável, permitindo a produção de RNAm capaz de ser encaminhado para a organela.
VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. CONSIDERE O PROCESSO DE FAGOCITOSE DE PARTÍCULAS
ALIMENTARESEM ALGUMAS CÉLULAS. APÓS A DIGESTÃO, FORMA-SE
O CORPO RESIDUAL, QUE PODE SER ELIMINADO PELO PROCESSO DE
EXOCITOSE OU PODE FICAR RETIDO NO INTERIOR DA CÉLULA. A
ORGANELA RESPONSÁVEL PELA DIGESTÃO DAS PARTÍCULAS
FAGOCITADAS É:
A) o complexo de Golgi.
B) o lisossomo.
C) o retículo endoplasmático.
D) a mitocôndria.
E) o glioxissomo.
2. EM QUAL ORGANELA A CÉLULA REALIZA A SÍNTESE DE LIPÍDEOS?
A) Complexo de Golgi.
B) Mitocôndrias.
C) Citoesqueleto.
D) Retículo endoplasmático rugoso.
E) Retículo endoplasmático liso.
GABARITO
1. Considere o processo de fagocitose de partículas alimentares em algumas células.
Após a digestão, forma-se o corpo residual, que pode ser eliminado pelo processo de
exocitose ou pode ficar retido no interior da célula. A organela responsável pela
digestão das partículas fagocitadas é:
A alternativa "B " está correta.
 
A digestão intracelular é realizada pelos lisossomos, estruturas globosas ricas em enzimas
proteolíticas.
2. Em qual organela a célula realiza a síntese de lipídeos?
A alternativa "E " está correta.
 
O retículo endoplasmático liso tem como uma de suas funções a síntese de ácidos graxos,
fosfolipídios e esteroides.
MÓDULO 4
 Descrever a matriz extracelular e o citoesqueleto
COMPOSIÇÃO DA MATRIZ EXTRACELULAR
Nem só de células são formados os tecidos dos animais e vegetais. Eles apresentam um
espaço extracelular, que normalmente é preenchido pela matriz extracelular, importante para as
funções teciduais.
 
Imagem: Shutterstock.com
A matriz extracelular é constituída por um complexo de proteínas e polissacarídeos em
concentrações variáveis, integrantes de uma rede que participa da formação morfológica e
funcional dos tecidos. Serve como base para o crescimento e diferenciação dos diversos
tecidos, promovendo as condições adequadas para isso. Os vegetais apresentam uma matriz
extracelular organizada que forma uma estrutura rígida e forte, a parede celular.
A forma como as células e a matriz se relacionam é responsável pela grande diversidade
tecidual que podemos encontrar. A quantidade de matriz varia de acordo com o tecido,
podendo ser de abundante a quase inexistente, e a relação entre a quantidade de células e de
matriz está ligada à função que o tecido executa.
A matriz é composta também por proteínas fibrosas e elementos não fibrosos. Esses
componentes são produzidos, principalmente, por células de tecido conjuntivo. O componente
fibroso é formado por moléculas proteicas que se agregam e formam fibrilas ou fibras de
colágeno ou elastina. A parte não fibrosa é formada por glicoproteínas alongadas, como as
fibronectinas e as lamininas, que possuem o papel de adesão entre as células e a matriz, e
por glicosaminoglicanas e proteoglicanas, que formam uma estrutura gelatinosa hidratada
onde os demais componentes estão imersos.
COLÁGENO
É parte de uma família de proteínas alongadas com mais de 12 tipos. É a proteína mais
abundante no homem, representando cerca de 25% do total de proteínas. É responsável pelo
arcabouço estrutural dos tecidos.
As moléculas de colágeno são formadas por três cadeias peptídicas, com aproximadamente
mil aminoácidos cada, formando uma tripla hélice. As triplas hélices podem se associar em
diferentes graus de polimerização, formando os diferentes tipos de colágeno. Vejamos as
características dos quatro principais tipos de colágeno.
 
Imagem: Shutterstock.com
COLÁGENO TIPO I
É encontrado na derme, nos tendões, nos ossos e nos pigmentos, conhecidos como as fibras
de colágeno. O colágeno é produzido pelos fibroblastos, possui o máximo grau de
polimerização de fibras e feixes de fibras, formando fibras bastante resistentes à tensão.
COLÁGENO TIPO II
É encontrado nas cartilagens é produzido pelos condrócitos. Possui um baixo grau de
polimerização formando apenas fibrilas, que são resistentes a pressões.
COLÁGENO TIPO III
É encontrado nos músculos lisos, órgãos hematopoiéticos e nervos, também conhecidos como
fibras reticulares. Produzido pelo músculo liso e por células reticulares, esse tipo de colágeno
tem grau de polimerização médio formando fibras finas, que podem resistir à tensão com
elasticidade.
COLÁGENO TIPO IV
Está presente na lâmina basal e é produzido por células epiteliais, endoteliais e musculares.
Não apresenta grau de polimerização, suas moléculas se associam formando uma malha
submicroscópica. Esse tipo tem como função o suporte, a filtração e a formação de barreira.
ELASTINA
É responsável pela elasticidade. É o componente principal das fibras elásticas, que são
abundantes em estruturas de órgãos que precisam de elasticidade, como pele, artérias e
pulmões. Tem a capacidade de distensão quando tracionadas, voltando depois ao seu estado
normal.
A elastina se junta formando fibras, que se anastomosam constituindo uma rede, como vemos
nos pulmões e na pele. Em vasos e artérias, a elastina forma lamelas paralelas umas às
outras.
FIBRONECTINA
Responsável pela adesão das células não epiteliais à matriz, faz parte de uma família com
cerca de 20 glicoproteínas com locais de adesão a células, a outras fibronectinas e a
componentes não fibrosos da matriz. Forma uma ponte matriz-célula.
LAMININA
Responsável pela adesão das células epiteliais à lâmina basal.
GLICOSAMINNOGLICANAS E
PROTEOGLICANAS
Formam um gel semifirme que permite a circulação de nutrientes, hormônios e outros sinais
químicos, no tecido conjuntivo.
Através de proteínas integrais da membrana plasmática, ocorre a continuidade entre os meios
intra e extracelulares. As moléculas do citoesqueleto se ligam às proteínas da membrana,
criando uma conexão entre o citoesqueleto e a matriz extracelular.
PAREDE CELULAR DE CÉLULAS
VEGETAIS.
Neste vídeo, a professora Regina Braga de Moura apresenta um tipo de matriz extracelular: a
parede celular, que será descrita em sua ultraestrutura, relacionada às suas propriedades e
funções.
ESTRUTURA E FUNCIONAMENTO DO
CITOESQUELETO
O CITOESQUELETO É COMPOSTO POR UM
CONJUNTO DE PROTEÍNAS QUE FORMA
ESTRUTURAS FIBRILARES OU TUBULARES
DISTRIBUÍDAS PELO CITOPLASMA E PELO
INTERIOR DO NÚCLEO. ESSES ELEMENTOS
FORMAM UM TIPO DE “ESQUELETO” CELULAR,
CUJA FUNÇÃO É MANTER A ESTRUTURA DA
CÉLULA, COMO VIGAS QUE SUSTENTAM UMA
PONTE.
Tal estrutura participa de praticamente todos os eventos celulares, por exemplo, da
movimentação de organelas e vesículas, da manutenção da morfologia celular, dos eventos de
divisão celular. Nos movimentos de interação da célula com o meio extracelular, como nos
processos de endocitose e exocitose, o citoesqueleto contribui para a organização da célula.
Os principais elementos do citoesqueleto são os microfilamentos, os microtúbulos e os
filamentos intermediários. Os microfilamentos são formados da polimerização da proteína
actina; os microtúbulos, por tubulina; os filamentos intermediários, por um grupo de diferentes
proteínas para cada tipo de célula.
 
Imagens: Shutterstock.com
 À direita - Filamentos do citoesqueleto de células eucarióticas e à esquerda - Distribuição
do citoesqueleto no citoplasma de célula eucariótica.
MICROFILAMENTOS
São fibras alongadas com cerca de 10nm de diâmetro, formadas por diferentes proteínas e
encontrados em grande quantidade no núcleo. Constituem junções celulares no tecido epitelial
e podem formar uma rede que se distribui pelo citoplasma, dando resistência mecânica à
célula.
 
Imagem: Shutterstock.com
Os filamentos de actina (microfilamentos) podem associar-se a outras proteínas, promovendo:
INTERAÇÕES COM A MEMBRANA PLASMÁTICA,
FORMAÇÃO DE FEIXES OU MALHAS DE
FILAMENTOS, DESLOCAMENTO DE UM
FILAMENTO SOBRE OUTRO E AUMENTO OU
DIMINUIÇÃO DA ESTABILIDADE. ESSES
FILAMENTOS SÃO RESPONSÁVEIS PELAS
MOVIMENTAÇÕES MEMBRANARES DE
PROCESSOS DE MIGRAÇÃO CELULAR E
ENDOCITOSE E PARTICIPAM DA
ESTRUTURAÇÃO DAS MICROVILOSIDADES.
AINDA, SÃO PARTE DA DETERMINAÇÃO DA
MORFOLOGIA E DA DIVISÃO CELULAR.
Os microfilamentos são o segundo componente em importância na composição do
citoesqueletodas células eucarióticas e possuem diâmetro menor que os microtúbulos, cerca
de 7nm. Os filamentos de actina são polímeros polarizados organizados por arranjos de dupla
hélice de moléculas globulares da proteína actina, associados a moléculas de ATP.
Nas células musculares, os feixes de filamentos de actina participam da contração juntamente
com os feixes de miosina, quando ocorre o deslizamento de um em relação ao outro,
promovendo assim o encurtamento (contração) da célula.
MICROTÚBULOS
São polímeros longos e rígidos com formato de cilindro oco de aproximadamente 25nm de
diâmetro e mais de 20µm de comprimento. Formado pela polimerização de duas proteínas
tubulares, a alfa e beta tubulina, a partir dos dímeros de tubulina. Os microtúbulos estão
presentes somente em células eucariontes, organizados na maioria das células no
centrossomo.
Devido à sua organização, os dímeros de tubulina apresentam uma extremidade positiva (+) e
a outra negativa (-).
 
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Os processos de polimerização e despolimerização, que participam dos movimentos gerados
pelo citoesqueleto, são dependentes da energia contida em moléculas de guanosina trifosfato
(GTP). A velocidade de polimerização dos microtúbulos depende da extremidade, o lado
positivo tende a se polimerizar mais e em sentido à membrana plasmática, enquanto a
extremidade negativa tende a se despolimerizar.
A extremidade está sempre inserida num centro organizador, que normalmente é o
centrossomo. Com essa organização, é possível o envio de moléculas do centro para a
periferia e da periferia para o centro por esses túbulos. A polimerização e despolimerização é
um processo contínuo dentro da célula. Os microtúbulos encontrados nos centríolos são mais
estáveis que os microtúbulos citoplasmáticos.
Os microtúbulos compõem estruturas como os centríolos, fuso mitótico, cílios e flagelos, sendo
bastante estáveis nos dois últimos. Apresentam diferentes funções na célula: são o principal
componente do aparelho mitótico, fazem a organização dos cromossomos e a manutenção da
morfologia celular, sustentam as organelas celulares, participam da movimentação celular,
formam a parede celular, atuam na diferenciação celular, entre outras.
Temos três tipos de microtúbulos:
Os polares, que se estendem dos polos do fuso.
Os radiais, que ligam o centro mitótico à membrana celular.
Os cinetócoros, que se ancoram aos centrômeros dos cromossomos na metáfase para fazer a
separação.
FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS
Os filamentos intermediários possuem um diâmetro que varia de 8 a 10nm e ficam localizados
entre os microfilamentos e os microtúbulos. Têm um papel importante na sustentação e na
estruturação do envoltório nuclear, nas junções das células epiteliais e na resistência
mecânica.
SÃO FORMADOS A PARTIR DE UMA GRANDE E
DIVERSA FAMÍLIA DE PROTEÍNAS,
ORGANIZADAS EM SEIS TIPOS, QUE NÃO
APRESENTAM SÍTIO DE LIGAÇÃO A
NUCLEOTÍDEOS, DIFERENTEMENTE DAS
PROTEÍNAS DOS MICROFILAMENTOS E
MICROTÚBULOS. AINDA EM COMPARAÇÃO, OS
FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS SÃO MAIS
RESISTENTES QUE OS OUTROS DOIS JÁ
ANALISADOS.
Tais filamentos são encontrados em quase todas as células eucariontes e formam uma rede
que envolve o núcleo e se distribui para a periferia da célula.
São constituídos por dímeros que se dispõem na mesma direção e, posteriormente, formam
tetrâmeros “ponta-cabeça”, cujas extremidades se alinham de maneira antiparalela retorcida.
Os tetrâmeros ligam-se uns aos outros, formando longos filamentos helicoidais, semelhantes a
cordões, muito resistentes. Esses filamentos não são polarizados como vemos nos
microfilamentos e microtúbulos.
 
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A quantidade de filamentos varia com o tipo e a função da célula. Células que sofrem mais
pressão mecânica apresentam uma quantidade maior de filamentos intermediários.
VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. O CITOESQUELETO ESTÁ RELACIONADO À ESTRUTURA CELULAR,
DANDO SUSTENTAÇÃO E MOVIMENTO. O COMPONENTE DO
CITOESQUELETO QUE DÁ ESTRUTURA E SUSTENTAÇÃO AO
ENVOLTÓRIO NUCLEAR É O:
A) microtúbulo.
B) filamento de miosina.
C) filamento de actina.
D) filamento intermediário.
E) centríolo.
2. ANALISE AS AFIRMATIVAS A SEGUIR, QUE INDICAM AS FUNÇÕES
QUE PODEM SER ATRIBUÍDAS AO CITOESQUELETO: 
I - O CITOESQUELETO É RESPONSÁVEL PELA FORMA E SUSTENTAÇÃO
DA CÉLULA. 
II - O CITOESQUELETO MANTÉM AS ORGANELAS IMÓVEIS NO
CITOPLASMA. 
III - O CITOESQUELETO PERMITE MOVIMENTOS AMEBOIDES DA
CÉLULA. 
IV - O CITOESQUELETO PROMOVE A PERMEABILIDADE SELETIVA. 
É CORRETO O QUE SE AFIRMA APENAS EM:
A) I e II.
B) I, II e IV.
C) I e III.
D) II, III e IV.
E) II e IV.
GABARITO
1. O citoesqueleto está relacionado à estrutura celular, dando sustentação e movimento.
O componente do citoesqueleto que dá estrutura e sustentação ao envoltório nuclear é
o:
A alternativa "D " está correta.
 
O citoesqueleto é composto por três tipos de estruturas moleculares: os microtúbulos, os
microfilamentos ou filamentos de actina e os filamentos intermediários. Este último é o
responsável por dar sustentação e estrutura ao envoltório nuclear.
2. Analise as afirmativas a seguir, que indicam as funções que podem ser atribuídas ao
citoesqueleto: 
I - O citoesqueleto é responsável pela forma e sustentação da célula. 
II - O citoesqueleto mantém as organelas imóveis no citoplasma. 
III - O citoesqueleto permite movimentos ameboides da célula. 
IV - O citoesqueleto promove a permeabilidade seletiva. 
É correto o que se afirma apenas em:
A alternativa "C " está correta.
 
A permeabilidade seletiva é a capacidade de selecionar o que entra e o que sai da célula e é
uma propriedade da membrana plasmática. O citoesqueleto permite o movimento das
organelas.
CONCLUSÃO
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Neste estudo, vimos alguns dos principais elementos que fazem parte da ultraestrutura da
célula, de modo a compreender como toda essa organização faz da célula a unidade básica da
vida, considerada a unidade morfofuncional dos seres vivos. Foi possível compreender a
importância dos estudos das células para um melhor entendimento das Ciências Biológicas.
Aprendemos que cada componente celular, por menor que seja, tem participação na dinâmica
funcional da célula, o que permitirá seu funcionamento. Assim, analisamos a estrutura e a
função de cada um desses elementos, partindo da membrana plasmática e sua participação na
homeostase da célula, passando pelos transportes transmembranares, pelas organelas, pela
matriz extracelular e, por fim, pelo citoesqueleto.
AVALIAÇÃO DO TEMA:
REFERÊNCIAS
ALBERTS, B.; BRAY, D.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; WATSON, J. D. Biologia
Molecular da célula. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2004.
AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Biologia: Biologia das células. 4. ed. São Paulo: Moderna,
2015.
DE ROBERTIS, E. M. F. Bases da Biologia Celular e Molecular. 4. ed. Rio De Janeiro:
Guanabara Koogan, 2012.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia Celular e Molecular. 7. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2012.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO J. Histologia básica: texto e atlas. 12. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2013.
EXPLORE+
Para aprofundar o seu conhecimento acerca das estruturas celulares, visite o interior de
uma célula animal assistindo ao vídeo Biologia: estrutura celular, disponível no canal
Nucleus Medical Media, no YouTube.
Você também pode observar como o transporte através da membrana ocorre! Assista ao
vídeo Transporte de membrana, disponível no canal BioMol I, também no YouTube.
CONTEUDISTA
Daniel Motta da Silva
 CURRÍCULO LATTES
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