Anatomorfofisiologia do Sistema Digestório, Endócrino, Urinário e Reprodutor

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Indaial – 2019
reprodutor
Prof. Fábio Rodrigo Mesquita Borges 
Prof. Anderson Savaris Ribas
1a Edição
AnAtomorfofisiologiA 
do sistemA digestório, 
endócrino, urinário e
Copyright © UNIASSELVI 2019
Elaboração:
Prof. Fábio Rodrigo Mesquita Borges 
Prof. Anderson Savaris Ribas
Revisão, Diagramação e Produção:
Centro Universitário Leonardo da Vinci – UNIASSELVI
Ficha catalográfica elaborada na fonte pela Biblioteca Dante Alighieri 
UNIASSELVI – Indaial.
Impresso por:
B732a
 Borges, Fábio Rodrigo Mesquita
 Anatomorfofisiologia do sistema digestório, endócrino, urinário 
e reprodutor. / Fábio Rodrigo Mesquita Borges; Anderson Savaris Ribas. – Indaial: 
UNIASSELVI, 2019.
 204 p.; il.
 ISBN 978-85-515-0353-9
1. Sistema digestório. - Brasil. 2. Sistema endócrino. – Brasil. 3. 
Sistema urinário. – Brasil. 4. Sistema reprodutor. – Brasil. I. Ribas, Anderson 
Savaris. II. Centro Universitário Leonardo Da Vinci.
CDD 612
Caro acadêmico, como você poderia conceituar a vida? Seria o simples ato de 
respirar? Seria como sentimos e interagimos com o mundo? Seria como nos nutrimos e 
obtemos energia? 
O entendimento da vida, como a conhecemos, é algo complexo e desafiador 
que cada vez mais se busca elucidar. As perguntas anteriores são apenas algumas das 
questões que cercam a vida e tentaremos entender, neste Livro Didático, de maneira 
direta e clara. Obviamente, para elucidarmos estes questionamentos precisamos saber 
de que forma nosso organismo, formado por órgãos e sistemas, se organiza e trabalha 
de maneira cooperativa visando o pleno funcionamento desta maravilhosa “máquina”.
Sendo assim, vamos dividir nosso livro em unidades que visam, justamente, 
facilitar a compreensão destes intrincados processos.
Na Unidade 1, você irá compreender como funciona o sistema digestório, 
quais os caminhos percorridos pelo alimento que ingerimos diariamente e como ele 
será absorvido e transformado na energia utilizada por nossas células. Nesta unidade, 
seremos capazes de entender, além da anatomia do sistema digestório, os mecanismos 
bioquímicos envolvidos nesta transformação de alimentos em energia.
Na Unidade 2 entenderemos como está formado o nosso sistema urinário e 
reprodutor. Nesta unidade, seremos capazes de analisar, além da forma como o nosso 
sistema urinário se organiza, a importância do sistema renal na manutenção da vida, 
bem como os mecanismos hormonais e bioquímicos envolvidos na diferenciação sexual 
e na reprodução.
Por fim, na Unidade 3, iremos elucidar como os hormônios operam de maneira 
geral e como são responsáveis por diversas características físicas e comportamentais 
dos seres humanos. 
Vamos lá, entender a fantástica máquina humana?
Desejo a você uma agradável leitura!
Bom estudo!
Fábio Rodrigo Mesquita Borges
Anderson Savaris Ribas
APRESENTAÇÃO
Olá, acadêmico! Para melhorar a qualidade dos materiais ofertados a 
você – e dinamizar, ainda mais, os seus estudos –, a UNIASSELVI disponibiliza materiais 
que possuem o código QR Code, um código que permite que você acesse um conteúdo 
interativo relacionado ao tema que você está estudando. Para utilizar essa ferramenta, 
acesse as lojas de aplicativos e baixe um leitor de QR Code. Depois, é só aproveitar essa 
facilidade para aprimorar os seus estudos.
GIO
QR CODE
Você lembra dos UNIs?
Os UNIs eram blocos com informações adicionais – muitas 
vezes essenciais para o seu entendimento acadêmico como 
um todo. Agora, você conhecerá a GIO, que ajudará você 
a entender melhor o que são essas informações adicionais 
e o porquê você poderá se beneficiar ao fazer a leitura 
dessas informações durante o estudo do livro. Ela trará 
informações adicionais e outras fontes de conhecimento que 
complementam o assunto estudado em questão.
Na Educação a Distância, o livro impresso, entregue a todos os 
acadêmicos desde 2005, é o material-base da disciplina. A partir 
de 2021, além de nossos livros estarem com um novo visual 
– com um formato mais prático, que cabe na bolsa e facilita a 
leitura –, prepare-se para uma jornada também digital, em que 
você pode acompanhar os recursos adicionais disponibilizados 
através dos QR Codes ao longo deste livro. O conteúdo 
continua na íntegra, mas a estrutura interna foi aperfeiçoada 
com uma nova diagramação no texto, aproveitando ao máximo 
o espaço da página – o que também contribui para diminuir 
a extração de árvores para produção de folhas de papel, por 
exemplo. Assim, a UNIASSELVI, preocupando-se com o impacto 
de ações sobre o meio ambiente, apresenta também este 
livro no formato digital. Portanto, acadêmico, agora você tem a 
possibilidade de estudar com versatilidade nas telas do celular, 
tablet ou computador. 
Junto à chegada da GIO, preparamos também um novo 
layout. Diante disso, você verá frequentemente o novo visual 
adquirido. Todos esses ajustes foram pensados a partir de 
relatos que recebemos nas pesquisas institucionais sobre os 
materiais impressos, para que você, nossa maior prioridade, 
possa continuar os seus estudos com um material atualizado 
e de qualidade.
ENADE
LEMBRETE
Olá, acadêmico! Iniciamos agora mais uma 
disciplina e com ela um novo conhecimento. 
Com o objetivo de enriquecer seu conheci-
mento, construímos, além do livro que está em 
suas mãos, uma rica trilha de aprendizagem, 
por meio dela você terá contato com o vídeo 
da disciplina, o objeto de aprendizagem, materiais complementa-
res, entre outros, todos pensados e construídos na intenção de 
auxiliar seu crescimento.
Acesse o QR Code, que levará ao AVA, e veja as novidades que 
preparamos para seu estudo.
Conte conosco, estaremos juntos nesta caminhada!
Acadêmico, você sabe o que é o ENADE? O Enade é uma 
dos meios avaliativos dos cursos superiores no sistema federal de 
educação superior. Todos os estudantes estão habilitados a participar 
do ENADE (ingressantes e concluintes das áreas e cursos a serem 
avaliados). Diante disso, preparamos um conteúdo simples e objetivo 
para complementar a sua compreensão acerca do ENADE. Confi ra, 
acessando o QR Code a seguir. Boa leitura!
SUMÁRIO
UNIDADE 1 - SISTEMA DIGESTÓRIO .......................................................................1
TÓPICO 1 - ANATOMIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO ................................................ 3
1 INTRODUÇÃO ........................................................................................................ 3
2 ÓRGÃOS CONSTITUINTES DO SISTEMA DIGESTÓRIO ......................................4
RESUMO DO TÓPICO 1 ..........................................................................................22
AUTOATIVIDADE ...................................................................................................23
TÓPICO 2 - FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO ............................................25
1 INTRODUÇÃO ......................................................................................................25
2 MECANISMOS FISIOLÓGICOS DO SISTEMA DIGESTÓRIO ...............................25
RESUMO DO TÓPICO 2 ..........................................................................................36
AUTOATIVIDADE ................................................................................................... 37
TÓPICO 3 - SECREÇÃO ENZIMÁTICA, DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE NUTRIENTES 
NO TRATO DIGESTÓRIO ........................................................................................39
1 INTRODUÇÃO ......................................................................................................39
2 BIOQUÍMICA, SECREÇÃO ENZIMÁTICA E ABSORÇÃO DE NUTRIENTES NO 
TRATO DIGESTÓRIO ..............................................................................................39
LEITURA COMPLEMENTAR ..................................................................................59
RESUMO DO TÓPICO 3 ..........................................................................................66
AUTOATIVIDADE ...................................................................................................67
UNIDADE 2 — ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO E 
REPRODUTOR .......................................................................................................69
TÓPICO 1 — ANATOMIA DO SISTEMA URINÁRIO E REPRODUTOR ......................71
1 INTRODUÇÃO .......................................................................................................71
2 ANATOMIA DO SISTEMA URINÁRIO ...................................................................71
3 ANATOMIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO .........................................78
4 ANATOMIA DO SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO .....................................83
RESUMO DO TÓPICO 1 .......................................................................................... 91
AUTOATIVIDADE ...................................................................................................92
TÓPICO 2 - FISIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO ................................................95
1 INTRODUÇÃO ......................................................................................................95
2 FUNÇÃO RENAL E FORMAÇÃO DA URINA .......................................................95
RESUMO DO TÓPICO 2 ........................................................................................120
AUTOATIVIDADE ................................................................................................. 121
TÓPICO 3 - FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO E MASCULINO ... 123
1 INTRODUÇÃO .................................................................................................... 123
2 EMBRIOGÊNESE E FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO ...... 123
3 EMBRIOGÊNESE E FISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO .. 135
LEITURA COMPLEMENTAR ................................................................................ 141
RESUMO DO TÓPICO 3 ........................................................................................149
AUTOATIVIDADE .................................................................................................150
UNIDADE 3 — ANATOMORFOFISIOLOGIA DO SISTEMA ENDÓCRINO .............. 153
TÓPICO 1 — CONCEITOS FUNDAMENTAIS DO SISTEMA ENDÓCRINO ............. 155
1 INTRODUÇÃO .................................................................................................... 155
2 ANATOMIA DO SISTEMA ENDÓCRINO ............................................................ 156
RESUMO DO TÓPICO 1 ........................................................................................ 159
AUTOATIVIDADE .................................................................................................160
TÓPICO 2 - BASES FISIOLÓGICAS DO SISTEMA ENDÓCRINO ..........................161
1 INTRODUÇÃO .....................................................................................................161
2 HORMÔNIOS E SUAS CARACTERÍSTICAS FISIOLÓGICAS .............................161
3 O SISTEMA HIPOTÁLAMO-HIPÓFISE E O CONTROLE DO SISTEMA 
ENDÓCRINO ......................................................................................................... 165
3.1 HORMÔNIOS DA NEURO-HIPÓFISE ............................................................................. 169
3.2 HORMÔNIOS DA ADENO-HIPÓFISE .............................................................................170
RESUMO DO TÓPICO 2 ........................................................................................ 176
AUTOATIVIDADE ..................................................................................................177
TÓPICO 3 - OS HORMÔNIOS E SEUS EFEITOS .................................................. 179
1 INTRODUÇÃO .................................................................................................... 179
2 OS HORMÔNIOS DA TIREOIDE ......................................................................... 179
2.1 SÍNTESE E SECREÇÃO DOS HORMÔNIOS DA TIREOIDE ........................................ 180
2.2 EFEITOS DOS HORMÔNIOS DA TIREOIDE SOBRE OS SISTEMAS CORPORAIS . 184
2.3 A REGULAÇÃO DA SECREÇÃO DOS HORMÔNIOS TIREOIDIANOS ..................... 186
3 HORMÔNIOS PANCREÁTICOS .........................................................................188
3.1 INSULINA, GLUCAGON E CONTROLE GLICÊMICO .................................................... 190
4 OS HORMÔNIOS SEXUAIS MASCULINOS ....................................................... 192
5 DEMAIS HORMÔNIOS DO ORGANISMO ........................................................... 197
LEITURA COMPLEMENTAR ................................................................................198
RESUMO DO TÓPICO 3 ....................................................................................... 200
AUTOATIVIDADE .................................................................................................201
REFERÊNCIAS .................................................................................................... 203
1
UNIDADE 1 -
SISTEMA 
DIGESTÓRIO
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
PLANO DE ESTUDOS
A partir do estudo desta unidade, você deverá ser capaz de:
• compreender a anatomia do sistema digestório;
• compreender a fi siologia do sistema digestório;
• elucidar os processos bioquímicos envolvidos na digestão dos macronutrientes; 
• elucidar os processos bioquímicos envolvidos na absorção dos macronutrientes.
Esta unidade está dividida em três tópicos. No decorrer dela, você encontrará autoati-
vidades com o objetivo de reforçar o conteúdo apresentado.
TÓPICO 1 – ANATOMIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO
TÓPICO 2 – FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO
TÓPICO 3 – SECREÇÃO ENZIMÁTICA, DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE NUTRIENTES NO 
TRATO DIGESTÓRIO
Preparado para ampliar seus conhecimentos? Respire e vamos em frente! Procure 
um ambiente que facilite a concentração, assim absorverá melhor as informações.
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2
CONFIRA 
A TRILHA DA 
UNIDADE 1!
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3
ANATOMIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO
1 INTRODUÇÃO
Prezado acadêmico, seja muito bem-vindo a esta fantástica viagem por nosso 
organismo! Vamos começar entendendo como está organizado o nosso sistema 
digestório. Tenho certeza que você possui preferência por certos alimentos, correto? 
Aposto, porém, que você nunca parou para pensar no caminho que estes alimentos 
percorrem em nosso organismo até serem absorvidos e os restos, não absorvidos, 
serem eliminados, não é mesmo?
Neste tópico, vamos entender o longo caminho que nosso alimento percorre, 
desde a entrada na boca, como ele é absorvido e transformado em energia, até a 
eliminação dos restos não aproveitados após a digestão, pelo nosso sistema digestório.
Vale lembrar que não somente a energia, que citamos anteriormente, mas o 
sistema digestório também é responsável por nos suprir de água, vitaminas e eletrólitos 
(GUYTON; HALL, 2017).
Obviamente, essa extração de energia e nutrientes não é um processo simples, 
mas altamente complexo e regulado por neurotransmissores, enzimas, hormônios e 
movimentos peristálticos, além da participação da circulação sanguínea.
Vamos iniciar o estudo do sistema digestório?
TÓPICO 1 - UNIDADE 1
4
2 ÓRGÃOS CONSTITUINTES DO SISTEMA DIGESTÓRIO
FIGURA 1 – ÓRGÃOS DO SISTEMA DIGESTÓRIO
Glândula parótida
Boca
Esôfago
Estômago
Pâncreas
Jejuno
Cólon 
descendente
Íleo
Ânus
Glândula salivares
Fígado
Vesícula biliar
Duodeno
Cólon 
transverso
Cólon 
ascendente
FONTE: Guyton e Hall (2017, p. 772)
De maneira geral, a Figura 1 demonstra o caminho que o alimento percorre em 
nosso organismo antes de virar a energia da qual tanto precisamos. Vamos analisar com 
calma a anatomia de cada um destes componentes de nosso sistema digestório.
Primeiramente, você faz a ingestão do alimento pela boca. Vamos olhar a fi gura 
a seguir para entendermos um pouco melhor como é formada a nossa boca:
5
FIGURA 2 – ESTRUTURA DA BOCA (CAVIDADE ORAL)
FONTE: Adaptado de Tortora e Derrickson (2016)
A boca, ou cavidade oral propriamente dita, é formada pelas seguintes 
estruturas:bochechas, palato duro e mole e a língua. Estas estruturas podem ser vistas 
na Figura 2. De acordo com os anatomistas é descrita como a cavidade oval que liga o 
tubo digestório e o meio externo (TORTORA; DERRICKSON, 2016). A língua, como você 
bem sabe, possui diversas funções não só no processo de mastigação e deglutição, 
como também no processo de fonação (produção da voz) e processamento dos sinais 
gustatórios.
Outras estruturas extremamente importantes no processo de mastigação e 
trituração do alimento são os dentes. No adulto os dentes são em número de 32, sendo 
oito incisivos, quatro caninos, oito pré-molares e 12 molares (TORTORA; DERRICKSON, 
2016).
PALATO DURO (ósseo, que forma a 
maior parte do céu da boca.
PALATO MOLE (muscular, que forma 
o restante do céu da boca.
ÚVULA, que impede que o alimento 
ingerido entre na cavidade nasal. 
BOCHECHA, que forma a parede 
lateral da cavidade oral. 
CANINOS, que rasgam os alimentos.
INCISIVOS, que cortam os alimentos.
VESTÍBULO DA BOCA, o espaço 
entre as bochechas, lábios, gengivas 
e dentes.
PRÉ-MOLARES, que esmagam e 
trituram os alimentos. 
MOLARES, que trituram os alimentos. 
Lábio superior (puxado para cima).
FRÊNULO DO LÁBIO SUPERIOR, que 
insere o lábio superior à gengiva.
Gengiva.
FAUCES, que é a abertura entre a 
cavidade oral e a parte oral da faringe..
Arco palatoglosso.
Arco palatofaríngeo. 
Tonsila palatina (entre os arcos).
LÍNGUA (puxada para cima), que 
forma o assoalho da boca, manipula 
alimentos para mastigar e engolir, 
modela alimentos e sente gostos.
FRÊNULO DA LÍNGUA, que limita o 
movimento da língua posteriormente.
Abertura do ducto de glândula 
submandibular.
GENGIVA, que cobre os soquetes dos 
dentes e ajuda a ancorá-los.
FRÊNULO DO LÁBIO INFERIOR, que 
insere o lábio inferior à bochecha.
Lábio inferior (puxado para baixo). 
Vista anterior
Os dentes são órgãos do corpo humano de consistência dura, natureza 
calcária e cor branca. Os dentes estão localizados na boca e fixados à 
mandíbula.
NOTA
6
A principal função dos dentes é realizar a mastigação dos alimentos.
Os dentes são classificados de acordo com a posição e a função. Desta 
forma, temos:
• Incisivos: dentes situados na parte anterior da boca e servem para cortar os alimentos.
• Caninos: possuem formato pontiagudo e servem para rasgar os alimentos. 
• Pré-molares e molares: possuem a função de triturar os alimentos e localizam-se na 
porção posterior da boca.
 
Os seres humanos possuem, na sua primeira dentição, 20 dentes de leite, 
também chamados dentes decíduos, sendo este o primeiro conjunto de dentes que 
aparece em humanos (10 dentes na parte superior e 10 dentes na parte inferior). Após 
os 6 anos, os dentes de leite começam a cair e surge a dentição permanente. Esta é 
formada por 32 dentes (16 dentes superiores e 16 dentes inferiores). Desta forma, o 
ser humano possui quatro incisivos, dois caninos, quatro pré-molares e seis molares 
na parte superior e a mesma quantidade na cavidade inferior (TORTORA; DERRICKSON, 
2016).
FIGURA 3 – DENTES
FONTE: Adaptado de Netter (2015)
Fossa incisiva
Incisivos laterais
Caninos
1º pré-molares
2º pré-molares
1º molares
2º molares
3º molares
Processo 
p a l a t i n o 
do maxilar
Lâmina horizontal 
do osso palatino
Forame palatino maior Forame palatino menor
Dentes permanentes inferioresDentes permanentes superiores
Incisivos centrais
7
Bom, uma vez que o alimento chegue à boca, é triturado pelos dentes e 
misturado à saliva, o mesmo passa a ser chamado bolo alimentar, e você precisa 
degluti-lo, certo? Quando se inicia este processo, uma série de eventos voluntários e 
involuntários que visam fazer com que você não se engasgue com o alimento, visto que 
tanto o processo de deglutição quanto o processo de respiração compartilham uma 
estrutura em comum: a faringe. 
Vamos ver como isso acontece:
• Fase oral (voluntária): esta fase voluntária tem como principal estrutura a língua que 
é capaz de empurrar o alimento do seu ápice para trás, levando o bolo alimentar a ser 
pressionado contra o palato duro; desta forma, o bolo alimentar é forçado em direção 
a faringe, onde ocorre a estimulação de receptores táteis que começarão o processo 
de deglutição.
• Fase faríngea (involuntária): uma vez que o bolo alimentar estimula os receptores 
faríngeos, ocorre uma sequência de eventos muito rapidamente (menos de um 
segundo), e que culminam com a inibição, de maneira refl exa, da respiração.
• Fase esofagiana (involuntária): por último, esta fase leva o bolo alimentar do esôfago 
ao estômago através de movimentos peristálticos, muito rapidamente, fazendo com 
que o bolo alimentar percorra todo o esôfago em menos de dez segundos.
Você deve estar pensando: mas o que são movimentos peristálticos? Como isso 
ocorre? Veremos no próximo tópico!
FIGURA 4 – PROCESSO DE DEGLUTIÇÃO
FONTE: Adaptado de Windmaier (2013)
8
Após a deglutição, o bolo alimentar chega ao esôfago. O esôfago é um órgão 
tubular oco, com aproximadamente 25cm de comprimento, que se estende desde a 
vértebra cervical de número 6 (C-6) até a junção gastroesfofágica localizada ao nível da 
vértebra torácica número 11 (T-11), cuja principal função é levar o alimento ao estômago.
Com relação à histologia deste órgão, temos as seguintes camadas celulares:
O esôfago possui a camada mucosa (camada formada por epitélio de 
revestimento associado a tecido conjuntivo), que reveste internamente as cavidades 
corpóreas, formada por epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado, lâmina 
própria (constituída de tecido conjuntivo frouxo) e túnica muscular da mucosa (formada 
por músculo liso).
No terço superior esofágico temos uma camada muscular esquelética, no terço 
médio deste órgão temos a presença de células musculares esqueléticas e lisas, já no 
terço inferior, temo somente a presença de células lisas.
A camada submucosa do esôfago é formada por tecido conjuntivo frouxo e 
glândulas mucosas (TORTORA; DERRICKSON, 2016).
Você pode ver estas estruturas em lâminas de histologia, acessando o link: 
http://bit.ly/32dIay8.
DICAS
As figuras a seguir demonstram a estrutura do esôfago e sua localização 
anatômica que vai desde a região cervical até o abdômen:
9
FONTE: Adaptado de Netter (2000)
FIGURA 5 – ESTRUTURA DO ESÔFAGO
0
16
C o n s t r i ç ã o 
cricofaringea
Constrição 
da aorta
Esfíncter 
sofágico 
inferior
Parte cárdica 
do estômago
Fundo do 
estômago
Diafragma
Brônquio principal 
esquerdo
Aorta
Traquéia
Músculo 
cricofaríngeo
Cartilagem 
cricóide
Cartilagem tireóide
Recesso piriforme
Epiglote
Orofaringe
Dentes incisivos
Extenção 
média em 
centímetros
23
40
38 
FIGURA 6 – ESÔFAGO
FONTE: Adaptado de Netter (2000)
Nervos laríngeos recorrentes (no esôfago).
Esôfago cervical
Artéria carótida comum direita
Músculo escaleno anterior
Músculo longo do pescoço
Artéria carótida comum esquerda
Ducto torácico
Veia jugular interna (seccionada)
Veia braquiocefálica esquerda (seccionada)
Veia subclávia (seccionada)
Artéria torácica interna (seccionada)
Nervo vago esquerdo (X)
Nervo frênico esquerdo (seccionado)
Artéria subclávia esquerda
Músculo escaleno posterior
Plexo branquial
Nervo frênico direio
Artéria subclávia direita
Tronco tireocervical
Arco da aorta
Pleura costal (margem seccionada)
Nervo vago direito (X)
Nervo laríngeo recorrente esquerdo
Bifurcação da traquéia
Brônquio principal esquerdo
Esôfago torácico
Aorta torácica descendente
Esôfago abdominal
Pleura diafragmática
Pilar direito do diagragma
Estômago
Pilar esquerdo do diagragma
1ª costela (seccionada)
Tronco branquiocefálico
Traquéia
Veia ázigo
Brônquio eparterial
Brônquio principal direito
Pleura mediastinal (margem 
selecionada)
Plexo esofágico
Tronco vagal anterior
Pericárdio (margem seccionada)
Diafragma
Veia cava inferior (seccionada)
Veias hepáticas (seccionadas)
Artérias frênicas inferiores
Tronco celíaco
Aorta abdominal
10
Conforme demonstrado na Figura 6, o esôfagopode ser subdividido em esôfago 
cervical, torácico e abdominal, de acordo com sua localização na cavidade torácica/
abdominal. 
Agora, o bolo alimentar, que passou pelo esôfago, deve chegar até o estômago, 
sempre impulsionado pelos movimentos peristálticos. Vamos observar as estruturas 
estomacais na Figura 7:
FIGURA 7 – ESTÔMAGO E DUODENO
FONTE: Sobotta (2000, p. 132)
Podemos demonstrar, esquematicamente, as divisões do estômago, observando 
a próxima fi gura:
Fórnice gástrico
Fundo gástrico
Corpo gástrico
Curvatura maior
Parte pilórica, Canal pilórico, Antro pilórico
PilotoDuodeno, 
Parte descendente
Pregas circulares
Incisura angular
Pregas gástricas
Curvatura menor
Cárdia, Óstio cárdico
Esôfago, Parte abdominal
Incisura cárdica
Duodeno, Parte 
superio, Ampola
11
FIGURA 8 – ESTÔMAGO
FONTE:<http://bit.ly/2H5IdUj>. Acesso em: 6 maio 2019.
Estas divisões podem também ser vistas em uma radiografi a de contraste. Veja 
que interessante!
FIGURA 9 – ESTÔMAGO (2)
FONTE: <http://bit.ly/31Mpwx7>. Acesso em: 15 jul. 2019.
Grande 
Curvatura
Corpo
Pequena 
Curvatura
Bulbo duodenal
Piloro
Duodeno
2º estágio
Duodeno
3º estágio
Antro
Fundo Gástrico
Esôfago
12
O alimento finalmente chegou ao estômago. Este órgão possui diversas funções, 
desde o armazenamento temporário do bolo alimentar até a secreção ácida, entre outras 
que serão abordadas adiante. 
A histologia deste órgão possui os tipos celulares e estruturas descritas a seguir:
A superfície mucosa possui uma camada de células epiteliais simples colunares 
e não ciliadas, são as células mucosas superficiais. A mucosa deste órgão é formada por 
lâmina própria, constituída de tecido conjuntivo frouxo e a camada muscular da mucosa 
que é formada por células musculares lisas (TORTORA; DERRICKSON, 2016).
Também, neste órgão, temos uma coluna de células secretoras que são as 
glândulas gástricas. Estas glândulas gástricas possuem três tipos celulares: células 
mucosas do colo, células principais e células parietais. Quando várias glândulas gástricas 
se abrem em canais estreitos, temos o que chamamos de fovéolas gástricas (você pode 
observar no link disponibilizado no Uni Dicas, a seguir) (TORTORA; DERRICKSON, 2016).
A glândula gástrica também possui um tipo de célula enteroendócrina, 
denominada célula G, que secreta o hormônio gastrina. 
Além disso, o estômago também é constituído por uma camada submucosa, 
formada por tecido conjuntivo frouxo e uma camada muscular que possui três camadas 
de músculo liso. 
Fica bem mais fácil entender quando observamos estas estruturas no link: 
http://bit.ly/2PlFfSe.
Aproveite para observar as várias lâminas histológicas que demostram o 
epitélio estomacal, é só você ir passando as páginas!
DICAS
Você sabe como o seu estômago produz o ácido? Ele produz o ácido clorídrico 
(HCl) através das glândulas parietais (ou oxínticas), que você pode observar na figura a 
seguir:
13
FIGURA 10 – GLÂNDULA PARIETAL
FONTE: Adaptado de Guyton e Hall (2017)
Na Figura 10(A), você pode observar a estrutura da glândula oxíntica presente 
no corpo do estômago, enquanto na Figura 10(B), você observa a anatomia esquemática 
dos canalículos da célula parietal ou oxíntica). As demais células representadas na figura 
e suas funções serão discutidas adiante.
A acidez estomacal faz com que o pH do estômago fique bastante ácido, entre 
1,5 a 2,5. Você conhece a escala de pH e sabe o que ela indica? A seguir temos um 
exemplo da escala de pH, a qual varia entre 0 a 14.
14
FIGURA – ESCALA DE PH
DICAS
FONTE:<http://bit.ly/2HxBZNp>. Acesso em: 10 maio 2019.
 Você pode saber um pouco mais sobre o pH, como ele é medido e o que indica, 
lendo o artigo Conceito de PH, escrito por Diogo Lopes Dias, disponível no site Brasil Escola, 
acessando o seguinte endereço: http://bit.ly/2HxbxDo. 
Ao se misturar com o ácido estomacal, o bolo alimentar passa a se chamar 
quimo. O quimo, agora, chega à porção inicial do intestino delgado (duodeno) onde 
continuará o seu processo de digestão.
Como estão dispostas as células que constituem este órgão? Vamos descrever 
um pouco da histologia do intestino delgado: o intestino delgado, assim como a maior 
parte do trato gastrintestinal é formado pelas seguintes camadas: mucosa, submucosa, 
muscular e serosa (TORTORA; DERRICKSON, 2016).
A camada epitelial da mucosa do intestino delgado possui diversos tipos 
celulares: absortivas, caliciformes, enteroendócrinas e de Paneth.
Já a camada submucosa do duodeno, possui glândulas duodenais, “também 
chamadas de glândulas de Brunner” (TORTORA; DERRICKSON, 2016, p. 1576).
A camada muscular do intestino delgado é formada por músculo liso, a camada 
serosa envolve quase totalmente o intestino delgado, com exceção do duodeno 
(TORTORA; DERRICKSON, 2016).
O intestino delgado também apresenta algumas características morfológicas 
e celulares diferentes do resto do trato digestivo, como a presença de vilosidades, que 
correspondem a projeções em forma de “dedos” da mucosa epitelial deste órgão. A 
15
grande quantidade destas projeções aumenta muito a área de absorção deste órgão! 
Um pouco mais adiante falaremos destas estruturas.
Além destas vilosidades, temos as microvilosidades que correspondem a 
projeções da membrana apical de células absortivas. Também voltaremos a falar destas 
estruturas.
Conheça um pouco mais da histologia destas células no endereço: http://
bit.ly/2Hu1Vt5.
DICAS
Agora vamos visualizar a anatomia do duodeno:
FIGURA 11 – DUODENO
Duodeno, Parte 
superior, Ampola
M. esfincter do 
piloro
Piloro, Óstio pilórico
Canal pilórico
} Parte pilórica
M. suspensor 
do duodeno
Flexura 
duodenojejunal
Duodeno,
Parte ascendente
Jejuno
Antro pilórico
Pregas
circulares
Duodeno, Parte 
descendente
Ampola 
hepatopancreática
Papila maior
do duodeno
Túnica muscular
Duodeno, Parte 
horizontal
FONTE: Sobotta (2000, p. 139)
16
Posterior ao duodeno encontra-se a veia porta, principal componente do 
sistema porta hepático. É através da veia porta que os nutrientes, provenientes da 
alimentação, chegarão até o sangue, após o processo de digestão. Esta estrutura 
também foi destacada na figura a seguir. 
A próxima porção do intestino delgado a ser percorrida pelo quimo é o jejuno 
(segunda porção do intestino delgado), a interseção entre duodeno e jejuno, você pode 
observar na Figura 12: 
FIGURA 12 – DUODENO IN SITU
FONTE: Adaptado de Netter (2011) 
Após o jejuno, o quimo percorrerá a porção do intestino delgado chamada de 
íleo.
As células do epitélio intestinal, também denominadas enterócitos, são células 
possuidoras de microvilosidades, as quais formam a “borda em escova” deste epitélio. 
Estas células são cruciais para o aumento da área absortiva deste tecido (GUYTON; 
HALL, 2017). Discutiremos a participação destas células posteriormente.
Ducto colédoco
Margem direita 
livre do omento 
menor (ligamento 
hepatoduodenal)
Parte superior 
(1ª) do duodeno 
(ampola ou bulbo) 
(com mucosa lisa)
Pregas circulares
(de Kerckring)
Papila menor 
do duodeno 
(inconstante)
Ducto colédoco
Porção descendente 
(2ª do duodeno
Papila principal do 
duodeno (de Vater)
Prega longitudinal
Flexura inferior
Ducto pancreático 
acessório (de Santorini)
Ducto pancreático 
principal (de Wirsung)
Cabeça do pâncreas
Parte horizontal 
(3ª) do duodeno
Artéria e veia mesentéricas superiores
Parte ascendente (4ª) do duodeno
Jejuno
Flexura 
duodenojejunal
Óstio pilórico
Artéria hepática comum
Artéria gástrica direita
Artéria gastroduodenal
Artéria hepática própria
Veia porta
Flexura superior
17
A seguir, você pode verifi car as microvilosidades dos enterócitos, nas próximas 
duas fi guras:
FIGURA 13 – HE (COLORAÇÃO POR HEMATOXILINA-EOSINA)
FONTE: Montanari (2016, p. 31)
FIGURA 14 – MICROVILOS OBSERVADOS AO MICROSCÓPIO ELETRÔNICO DE TRÂNSMISSÃO
FONTE: Montanari (2016, p. 31)
O processo de digestão de macronutrientes (carboidratos, lipídios e proteínas), 
bem como a emulsifi cação de gordura, envolvema participação de enzimas e bile 
produzidas, respectivamente, por glândulas como pâncreas e fígado. Após, as enzimas 
e a bile são liberadas na porção inicial do intestino delgado. Os processos de digestão 
destes macronutrientes, bem como a emulsifi cação de gordura, serão posteriormente 
discutidos. Na fi gura a seguir você pode ver a estrutura anatômica do pâncreas:
18
FIGURA 15 – PÂNCREAS
FONTE: Netter (2011, p. 372)
A próxima figura demonstra a face visceral do fígado, ou seja, a face do órgão 
voltada para as vísceras abdominais. Este órgão é fundamental no exercício de diversas 
funções metabólicas e enzimáticas, entre elas a secreção da bile (GUYTON; HALL, 2017).
FIGURA 16 – FACE VISCERAL DO FÍGADO
FONTE: Netter (2000)
Ligamento 
coronárioLigamento triangular 
esquerdo
Apêndice fibroso
Impressão 
esofágica
Impressão
gástrica
Fissura do 
ligamento venoso
Lobo caudado
Processo papilar
Artéria hepática 
própria Veia porta
Fissura do 
ligamento redondo
Ligamento falciforme
Ligamento redondo
Lobo 
quadrado
Porta do 
fígado
Vesícula biliar
Impressão cólica
Impressão duodenal
Impressão renal
Ducto cístico
Ducto hepático 
comum
Ducto colédoco
Ligamento triangular 
direito
Ligamento coronário
Área nua
Impressão supra-renal
Veia cava inferiorVeias 
hepáticasProcesso 
caudado
Ducto colédoco
Incisura do pâncreas
Ducto pancreático principal (de Wirsung)
Ducto pancreático acessorio (de Santorini)
19
A fim de tornar um pouco mais clara a relação entre órgãos, como o fígado, a 
vesícula biliar e o pâncreas, e a liberação de seus produtos na porção inicial do intestino 
delgado (duodeno), expomos a seguinte figura:
FIGURA 17 – VESÍCULA BILIAR
FONTE: Netter (2000)
Por fim, o quimo segue seu caminho em direção ao intestino grosso onde os 
restos não absorvíveis da alimentação, juntamente à reabsorção de água, formarão as 
fezes. 
Antes de falarmos da anatomia e fisiologia do intestino grosso, vamos olhar a 
sua histologia:
Assim como já observado no restante do trato gastrintestinal, o intestino grosso 
tem as mesmas quatro camadas celulares: mucosa, submucosa, muscular e serosa. Na 
camada mucosa temos a presença de epitélio colunar simples, lâmina própria formada 
de tecido conjuntivo frouxo e células musculares lisas. No epitélio colunar vemos as 
células absortivas e caliciformes, estas células localizam-se nas “glândulas intestinais 
ou criptas de Lieberkühn” (TORTORA; DERRICKSON, 2016, p. 1246).
A camada submucosa possui tecido conjuntivo frouxo e a presença de tecido 
linfoide, já a camada muscular é formada por musculatura lisa.
Parte espiral do ducto cístico Ducto hepático direito
Ducto hepático esquerdo
Ducto hepático comum
Parte lisa do ducto cístico
Ducto colédoco
Ducto pancreático
Ampola (de Vater)
Infundíbulo (bolsa de Hartmann)
 da vesícula biliar
Colo da vesícula biliar
Corpo da vesícula biliar
Fundo da vesícula biliar
Porção descendente (2ª) do duodeno
Óstio glandulares
Papila principal do duodeno (de Vater)
20
Por fim, a camada serosa deste órgão é parte do peritônio (camada de células 
serosas que recobrem a parede abdominal).
Agora que observamos a histologia deste órgão, vamos estudar um 
pouco mais da sua fisiologia, acompanhando como o quimo se movimenta no 
intestino grosso.
A propulsão do quimo em direção ao intestino grosso, segue sendo 
realizada com o auxílio dos movimentos peristálticos. Você pode observar as 
estruturas anatômicas que formam o intestino grosso na próxima figura:
FIGURA 18 – ESTRUTURAS ANATÔMICAS QUE FORMAM O INTESTINO GROSSO
FONTE: Adaptado de Netter (2011)
Tênia livre (tênia liberada)
Apêndices epiplóicos
Flexura (hepática) direita do colo
Íleo (seccionado)
Sulco(goteira) paracólico direito
Recesso (fossa) retrocecal
Apêndice vermiforme
Reto
Colo sigmóide
Mesocolo sigmóide
Mesentérico (seccionado e 
intestino delgado removido)
Sulco (goteira) paracólico esquerdo
Flexura (esplênica) esquerda do colo
Jejuno (seccionado)
Mesocolo transverso
(elevado sobre o pâncreas)
 Colo descendente
 Colo ascendente
Colo transverso (elevado)
 Ceco
Vamos olhar novamente todas estas estruturas observando as lâminas que 
estão no link: http://bit.ly/2Ljv2kb.
DICAS
21
Para fins didáticos, o intestino delgado foi removido da figura e assim possibilitar 
uma melhor visualização do intestino grosso. O intestino grosso é formado por quatro 
estruturas: ceco, cólon, reto e ânus. O Ceco corresponde a primeira e mais dilatada 
das porções do intestino grosso e se comunica com o intestino delgado (íleo) pela 
válvula ileocecal. O cólon se ramifica em porção ascendente, transverso, descendente 
e sigmoide. As duas últimas estruturas que compõem o intestino grosso são o reto e o 
ânus. 
A maior parte da absorção de íons e água, que percorrem o nosso tubo 
digestório, ocorre em nosso intestino grosso. Grande parte desta absorção dá-se no 
cólon (GUYTON; HALL, 2017).
Por fim, as fezes serão expulsas pelo ânus, através de estímulos de esfíncteres 
interno e externo, eventos que serão discutidos posteriormente.
22
Neste tópico, você adquiriu certos aprendizados, como:
• O alimento ingerido percorre diferentes estruturas do sistema digestório até a 
eliminação dos restos não absorvíveis.
• O sistema digestório é composto por diferentes órgãos.
• A boca é o primeiro componente do sistema digestório e está dividida em vestíbulo e 
cavidade oral propriamente dita.
• O processo de deglutição envolve diferentes fases.
• O esôfago é dividido em diferentes porções.
• O estômago é dividido em diferentes partes.
• A produção de ácido clorídrico (HCl) é realizada pelas células parietais (oxínticas).
• O intestino delgado é dividido em 3 porções.
• As microvilosidades existentes no intestino delgado são capazes de aumentar a área 
absortiva.
• O intestino se relaciona estruturalmente e funcionalmente com o pâncreas, vesícula 
biliar e intestino delgado (duodeno).
• O intestino grosso é subdividido.
RESUMO DO TÓPICO 1
mapa conceitual
CHAMADA
23
RESUMO DO TÓPICO 1
1 Ao ingerir alimentos, você, literalmente, deixa de respirar por breves segundos. Isso 
decorre em virtude de tanto o alimento, quanto o ar, usarem uma estrutura do sistema 
digestório em comum. Sendo assim, assinale a resposta a seguir que corresponde a 
estrutura em comum utilizada durante o processo de respiração e o processo de 
deglutição do alimento:
a) ( ) Esôfago.
b) ( ) Traqueia.
c) ( ) Estômago.
d) ( ) Faringe.
e) ( ) Laringe.
2 Conforme citado na questão anterior, ao ingerir o alimento, cessamos por breves 
momentos o processo respiratório. Com base nesta informação, descreva como 
ocorrem as fases voluntária e involuntária da deglutição envolvidas no processo de 
ingestão de alimento.
 
3 O pH salivar encontra-se próximo da neutralidade (7,0), entretanto, ao chegar no 
estômago o bolo alimentar sofre ação do ácido clorídrico secretado neste órgão, 
objetivando diversas funções associadas a este órgão. As células responsáveis pela 
secreção ácida no estômago são:
a) ( ) Células enterocromafins.
b) ( ) Células parietais ou oxínticas.
c) ( ) Células secretagogas.
d) ( ) Células Epiteliais.
e) ( ) Nenhuma das alternativas acima.
4 O intestino delgado é responsável pela maior parte da absorção de nossos nutrientes. 
Essa função destinada ao intestino delgado se deve à presença de células do 
epitélio intestinal modificadas que possuem especializações capazes de aumentar 
em milhares de vezes a capacidade absortiva deste órgão. Estas especializações 
celulares são denominadas:
a) ( ) Macrovilosidades.
b) ( ) Vilosidades.
c) ( ) Microvilosidades.
d) ( ) Criptas de Liberkühn.
e) ( ) Nenhuma das respostas acima.
AUTOATIVIDADE
24
5 “Cerca de 1.500 mililitros de quimo passam, normalmente, pela válvula ileocecal 
para o intestino grosso a cada dia. Grande parte da água e dos eletrólitos, nesse 
quimo, é absorvida no cólon, sobrando menos de 100 mililitros de líquido para serem 
excretadosnas fezes. Além disso, praticamente todos íons são absorvidos, e apenas 
de 1 a 5 mEq de íons sódio e cloreto são eliminados nas fezes” (GUYTON, A. C.; HALL, 
J. E. Tratado de fisiologia médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2009).
Este texto esclarece que grande parte da absorção de íons e água que percorrem o 
nosso tubo digestório ocorre em nosso intestino grosso. Grande parte desta absorção 
dá-se no cólon. Assinale a alternativa que contempla as diferentes divisões anatômicas 
do cólon:
a) ( ) Cólon lateral, cólon descendente, cólon sigmoide e cólon ascendente.
b) ( ) Cólon cecóide, cólon transverso, colón lateral e cólon sigmoide.
c) ( ) Cólon transverso, cólon ascendente, cólon descendente e cólon sigmoide.
d) ( ) Cólon transverso, cólon duodenal, cólon descendente e cólon sigmoide.
e) ( ) Nenhuma das alternativas acima. 
25
FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO
1 INTRODUÇÃO
Prezado acadêmico, no tópico anterior entendemos como está constituído 
anatomicamente nosso sistema digestório. A partir deste tópico, vamos começar a 
entender como o nosso sistema digestório, literalmente, funciona. 
Neste tópico, iremos explicar os movimentos peristálticos que envolvem a 
passagem do alimento por todo o nosso tubo digestório, bem como as conexões 
nervosas relacionadas à ativação deste sistema.
Também iremos observar algumas patologias que alteram a homeostasia, ou 
seja, alteram o equilíbrio entre os sistemas e órgãos, estabelecendo algumas doenças 
das quais, provavelmente, você já ouviu falar.
Então vamos lá, estudar um pouco mais da fisiologia do sistema digestório!
2 MECANISMOS FISIOLÓGICOS DO SISTEMA DIGESTÓRIO
Primeiramente, vamos imaginar que você está se alimentando de algo que 
gosta, supomos, um prato de macarrão ou uma lasanha, por exemplo!
Você imagina o quanto de comida você ingere diariamente? Bom, sabemos que 
isso é determinado pelo desejo de alimentar-se o qual chamamos de fome; também 
sabemos que você prefere determinado tipo de alimento, certo? Isto chamamos de 
apetite. Estes dois mecanismos (fome e apetite) são excelentes sistemas de regulação 
automática os quais se referem ao contexto de manter o suprimento nutricional 
necessário ao organismo (GUYTON; HALL, 2017).
Uma vez que você possua fome e tenha apetite pelo prato de macarrão, 
precisamos ingerir a comida, para isto necessitaremos do processo de deglutição. Este 
processo pode ser dividido em três partes: um estágio voluntário que inicia o processo 
de deglutição, denominado fase oral, um estágio faríngeo que, de maneira involuntária 
se refere à passagem do alimento da faringe ao esôfago e, por último, um outro estágio 
involuntário que leva o alimento do esôfago ao estômago, denominado fase esofagiana. 
Estes três estágios já foram descritos no tópico anterior.
UNIDADE 1 TÓPICO 2 - 
26
Também, conforme já havíamos comentado anteriormente, o peristaltismo 
ocorre em todo o sistema digestório e é responsável pela passagem do bolo alimentar 
ou do quimo pelo tubo digestório.
Então, vamos entender melhor o que é o peristaltismo: 
Entenda o que é peristaltismo, através do link: http://bit.ly/2LfXe7w.
DICAS
Os movimentos peristálticos são extremamente importantes no caminho do 
alimento por todo o tubo alimentar, estes movimentos não estão relacionados somente 
ao tubo digestório, mas também ocorrem nos ductos biliares, ductos glandulares, 
ureteres e uma série de ductos tubulares revestidos por musculatura lisa em nosso 
organismo (GUYTON; HALL, 2017).
Esses movimentos peristálticos descritos no esôfago estão diretamente 
relacionados ao processo de deglutição e, normalmente, uma única onda peristáltica 
é capaz de conduzir o alimento desde a faringe até o estômago (onda primária). 
Eventualmente, caso algum resto alimentar permaneça no esôfago, será desencadeada 
uma onda peristáltica secundária.
Como você deve ter percebido, o alimento segue um sentido único, uma vez 
que ele é deglutido. Mas como ele é impedido de “voltar” do estômago ao esôfago, 
por exemplo? Isso se deve à presença de estruturas musculares em forma de anéis, 
chamadas de esfíncteres, que se fecham rapidamente após a passagem do bolo 
alimentar por estas estruturas. Na figura a seguir você verá a presença destes anéis 
musculares (esfíncteres) localizados na parte superior (constrição cricofaríngea) e 
inferior do esôfago (esfíncter esofágico inferior ou válvula cárdia).
27
FIGURA 19 – ANÉIS MUSCULARES (ESFÍNCTERES)
FONTE: Adaptado de Netter (2000)
E sobre a doença do refluxo gastroesofágico (DRGE), você já ouviu falar? 
Afeta bebês e adultos! Aquela sensação de azia, regurgitação, tosse seca e que 
pode até mesmo ocasionar erosão dentária. Não ouviu falar? Essa doença pode ser 
ocasionada justamente por uma incompetência do esfíncter esofágico inferior, a de 
contrair-se fazendo com que o suco gástrico do estômago (que abordaremos adiante) 
possa retornar ao esôfago e, como suas paredes não são protegidas da ação do ácido 
estomacal, ocasionar lesão da mucosa esofágica. 
Dentes incisivos
Orofaringe
Epiglote
Recesso piriforme
Cartilagem tireóide
Cartilagem cricóide
Músculo cricofaríngeo
Traquéia
Aorta
Constrição 
da aorta
Esfíncter
esofágico 
inferior
Constrição 
cricofaríngea
Diafragma
Fundo do estômago
Parte cárdica do estômago
Brônquio principal esquerdo
Extensão média
em centímetros
28
 “A DRGE é mais comum em adultos acima dos 40 anos de idade, mas também 
ocorre em bebês e crianças. Os sintomas clínicos mais comuns são disfagia 
(dificuldade de deglutição), azia e menos frequentemente regurgitação 
perceptível de conteúdos gástricos com sabor ácido” (KUMAR et al., 2010, p. 
2040).
IMPORTANTE
Agora o bolo alimentar chegou ao estômago! E o que acontecerá com este 
bolo alimentar ao chegar neste órgão? Para isso precisamos determinar quais são 
exatamente as suas funções: 
O Quadro 1 demonstra, de maneira resumida, as funções do estômago:
QUADRO 1 – FUNÇÕES DO ESTÔMAGO
Funções do Estômago
Armazenamento – Atua como reservatório temporário para o alimento que chega a 
ele.
Secreção de H+ – Objetiva destruir micro-organismos patogênicos e converter o 
pepsinogênio em sua forma ativa.
Secreção de fator intrínseco – Visa permitir a absorção de vitamina B12.
Secreção de muco e bicarbonato (HCO3-) – Visa a proteção da mucosa gástrica.
Secreção de água – Para a lubrificação e promover a suspensão aquosa dos nutrientes.
Atividade motora – Para misturar as secreções produzidas pelo órgão com o alimento 
ingerido.
Atividade motora coordenada – Com o objetivo de regular o esvaziamento do conteúdo 
para o duodeno (primeira porção do intestino delgado).
FONTE: O autor
Algumas destas funções do estômago, principalmente aquelas que se referem 
à secreção e ação bioquímica de diversos componentes, iremos abordar, futuramente, 
no decorrer de nosso Livro Didático, no presente momento focaremos nas funções 
fisiológicas realizadas por este órgão.
29
Uma vez que o alimento entre no estômago, ocorrerá um processo de contrações 
peristálticas neste órgão também, o que, além de facilitar a mistura do alimento com as 
secreções estomacais, irá auxiliar no esvaziamento do estômago. Este órgão, apesar 
de quando em repouso, ser de tamanho pequeno (50ml), é capaz de armazenar até 
1,5L de alimento em uma única refeição. Vale ressaltar que durante o jejum, as paredes 
do estômago se encontram colabadas (unidas) e este possui uma atividade motora 
estreitamente coordenada com o intestino, o que leva a um padrão de atividade elétrica 
contrátil, como ondas que se propagam pelo estômago e intestino delgado, chamadas 
complexos miolétricos interdigestivos.
Muitas vezes você já disse ter sentido dor “de fome” no estômago, não é verdade? 
Isto realmente pode acontecer, pois, no estômago, além dos movimentos peristálticos 
que já citamos — e que ocorrem em todo o sistema digestório —, um outro tipo de 
contração intensa também pode ocorrer: a chamada contração de fome, que ocorre, 
geralmente, quandoo estômago fica vazio por muito tempo (várias horas) (GUYTON; 
HALL, 2017).
Estas contrações são peristálticas rítmicas e ocorrem no corpo do estômago. 
Normalmente estas contrações são mais intensas em indivíduos jovens, sadios e com 
tônus gastrointestinal elevado e podem aumentar quando a pessoa apresenta níveis 
glicêmicos (açúcar sanguíneo) abaixo dos valores normais. Algumas vezes, nestas 
contrações, a pessoa apresenta leve a moderada dor epigástrica, denominadas pontadas 
de fome. Estas pontadas não são observadas entre 12 a 24 horas após o indivíduo se 
alimentar, só sendo verificadas em períodos de jejum (GUYTON; HALL, 2017).
 
Agora você deve estar imaginando, “pronto, o estômago com seu pH 
extremamente ácido inicia o processo de digestão do quimo”, certo? Errado! 
A digestão do quimo no estômago é quase nula, pois, para que ocorra o processo 
de digestão, necessitaremos da participação de vária enzimas que serão discutidas 
adiante. Entretanto, vale ressaltar que enzimas, com raras exceções, somente são ativas 
em pH ideal, ou seja, em pH próximo da neutralidade, o que não ocorre no estômago. 
Assim, apenas uma pequena parte do processo digestivo ocorrerá no estômago (FOX, 
2007).
Podemos considerar como uma exceção o pepsinogênio — forma inativa 
de enzima pepsina — que será ativado justamente em meio ácido e, assim, iniciará o 
processo de digestão proteica (FOX, 2007), este processo será abordado futuramente.
Vamos continuar acompanhando o processo de chegada do quimo ao intestino. 
Para isso, faz-se necessário o esvaziamento do estômago e, novamente, as contrações 
peristálticas serão responsáveis por este processo, principalmente com estas contrações 
peristálticas acontecendo no antro gástrico. A velocidade de esvaziamento gástrico 
30
pode acontecer em graus variados, pois é dependente da resistência da passagem do 
quimo pelo piloro (GUYTON; HALL, 2017).
Didaticamente, podemos dividir o estômago em duas porções a fim de entender 
mais claramente o processo de esvaziamento gástrico: a porção proximal e assim 
chamada por ser de localização mais craniana e a porção distal que possui localização 
mais distante da boca. 
O esfíncter esofágico inferior (EEI) e a cárdia (região que circunda o EEI) possuem 
importantes funções neste processo. Quando ambos relaxam, ocorre a entrada do 
alimento no estômago, já a parte proximal do estômago, ou seja, o fundo e o corpo, 
são capazes de promover lentas variações de tônus, o que permite que estas regiões 
recebam e armazenem o alimento, sendo assim, capazes de misturá-lo com o suco 
gástrico possibilitando direcionar o alimento ao piloro (BERNE; LEVY, 2009).
Desta forma, a geração de tônus no que denominamos região proximal do 
estômago é muito importante no processo de esvaziamento gástrico, pois baixo tônus 
nessa região determina baixa pressão intragástrica e, consequentemente, redução na 
velocidade de esvaziamento gástrico (BERNE; LEVY, 2009).
A porção distal do estômago atua de maneira muito importante, tanto ao 
misturar o conteúdo gástrico, quanto para gerar a propulsão deste conteúdo pelo piloro 
em direção ao duodeno. As contrações peristálticas iniciam-se pelo meio do estômago 
e se direcionam em relação ao piloro e são fundamentais para o esvaziamento gástrico. 
O esfíncter pilórico é a junção do estômago com o duodeno (junção gastroduodenal). 
Esta região é uma área de alta pressão e de extrema importância para a regulação do 
esvaziamento gástrico.
Como será que o esvaziamento do estômago é regulado? Existem fatores que 
regulam e orientam este esvaziamento do quimo em direção ao intestino? Como isso 
ocorre? Vamos ver como esse processo se dá, detalhadamente.
Primeiramente, é sabido que a velocidade e a intensidade com que ocorre 
o esvaziamento do conteúdo estomacal é regulada por sinais provenientes tanto do 
duodeno quanto do estômago, entretanto, devemos ressaltar que os sinais provenientes 
do duodeno são bem mais fortes e, consequentemente, controlam de maneira mais 
efetiva a velocidade com que o quimo pode ser absorvido e digerido no intestino delgado 
(duodeno) (GUYTON; HALL, 2017).
Podemos citar, entre os fatores gástricos que promovem o esvaziamento, o 
efeito do volume alimentar gástrico e o efeito do hormônio gastrina (secretado pelo 
estômago) neste processo.
31
Já com relação aos fatores duodenais associados ao esvaziamento gástrico, 
podemos citar os efeitos inibitórios dos reflexos enterogástricos que possuem origem 
duodenal. Além destes, também podemos citar o feedback hormonal do duodeno, 
associado às gorduras (lipídios) e ao hormônio colecistocinina (CCK), estes mecanismos 
serão abordados mais claramente posteriormente.
Pronto! Finalmente o estômago esvaziou o seu conteúdo (quimo) no intestino 
delgado e assim será continuado o processo de digestão.
Vale lembrar que a maior parte da digestão e absorção dos nutrientes ocorre no 
intestino delgado, logo, esta estrutura é fundamental à nossa vida. Embora seja possível 
a ocorrência de ressecções em parte do intestino delgado, cirurgias que comprometem 
drasticamente a área de absorção deste órgão são incompatíveis com a vida. 
O intestino delgado é composto por três partes: duodeno, jejuno e íleo. O 
duodeno possui localização retroperitoneal, ou seja, encontra-se atrás do peritônio, 
enquanto o jejuno e o íleo são estruturas envoltas pelo peritônio e encontram-se presas 
pelo mesentério, a porção posterior do abdome. O comprimento do intestino delgado é 
de aproximadamente 3m no indivíduo vivo, mudando para aproximadamente 6m após 
a morte, em função da perda do tônus da musculatura lisa (TORTORA; DERRICKSON, 
2016).
Uma vez que o quimo chegou ao intestino delgado, ele deve seguir seu caminho 
em direção ao intestino grosso para posterior eliminação dos restos não absorvíveis 
(fezes). Os movimentos peristálticos, assim como no restante do tubo digestório, 
seguem no intestino delgado, o quimo é impulsionado no intestino delgado por meio 
de ondas peristálticas que ocorrem em qualquer parte desta porção do intestino, e são 
ondas que se movem a velocidades lentas entre 0,5 a 2cm/s (GUYTON; HALL, 2017).
Estas ondas peristálticas são fracas e costumam cessar depois de percorrer 
uma distância de 3 a 5cm. Isto faz com que o quimo demore muito tempo para percorrer 
o intestino delgado, logo, o tempo necessário para o quimo percorrer todo o intestino 
delgado, ou seja, do piloro até a válvula ileocecal e entrar no intestino grosso, é de 3 a 
5h (GUYTON; HALL, 2017).
Vamos observar como acontece o peristaltismo intestinal in vivo? Acesse o 
vídeo pelo endereço http://bit.ly/2Ppa2h8 e observe o peristaltismo intestinal 
durante uma cirurgia!
DICAS
32
Vale lembrar que o peristaltismo no intestino delgado é aumentado após as 
refeições. Isto é devido a uma série de fatores, tais como a entrada do quimo no duodeno, 
o que leva a distensão da parede do duodeno, ao refl exo gastroentérico ocasionado pela 
distensão estomacal, além de uma série de hormônios que modifi cam esta atividade 
peristáltica, como a gastrina, a colecistocinina (CCK), a insulina e o neurotransmissor 
serotonina (GUYTON; HALL, 2017).
Estes hormônios e a serotonina, são capazes de intensifi car a motilidade 
gastrointestinal e são secretados durante o processo de passagem do alimento pelo 
tubo digestório, assim como os hormônios secretina e glucagon que são capazes de 
inibir a motilidade do intestino delgado (GUYTON; HALL, 2017).
Alguns destes hormônios serão discutidos posteriormente no decorrer do livro. 
O objetivo do peristaltismo não está somente em levar o quimo em direção ao 
intestino grosso (ceco), mas, também, possibilitar a distribuição do quimo em todo o 
intestino, sendo que o peristaltismo se torna mais intenso à medida que chega mais 
quimo ao duodeno (GUYTON; HALL, 2017).
Como citado anteriormente, a maior parte da digestão de nutrientes ocorre no 
intestino delgado. Mas como isso efetivamente ocorre? Existem células especializadas 
nesteprocesso absortivo? Existem, sim! São as células do epitélio intestinal que sofreram 
adaptações morfofuncionais e somente são encontradas no intestino delgado. Vimos 
estas adaptações das células do intestino delgado no tópico anterior, estas adaptações 
são denominadas microvilosidades.
Estas microvilosidades são capazes de promover, de maneira signifi cativa 
o aumento da absorção de nutrientes em virtude do aumento da área absortiva e do 
número de células.
Você já ouviu falar em doença celíaca ou espru celíaco ou ainda 
enteropatia sensível ao glúten? 
Esta doença é uma enteropatia (doença dos enterócitos ou células 
epiteliais especializadas) ocasionada por alterações imunológicas 
do indivíduo e desencadeada pela ingestão de cereais que contém 
glúten, tais como trigo, centeio ou cevada, por indivíduos que são 
geneticamente dispostos a essa doença (KUMAR et al., 2010). Em países 
onde a maioria da população é caucasiana e de ascendência europeia, 
esta doença pode ser relativamente comum, com uma prevalência 
variando entre 0,5 – 1% nesta população. As fi guras a seguir mostram 
a atrofi a das microvilosidades intestinais que podem aparecer nesta 
doença, prejudicando intensamente a absorção de nutrientes pelos 
indivíduos acometidos por ela.
ATENÇÃO
33
FIGURA – ATROFIA SUBTOTAL DE VILOSIDADES
FONTE:<http://bit.ly/2YQi3zY>. Acesso em: 16 jul. 2019.
FIGURA – VILOSIDADES NORMAIS EM PACIENTE APÓS 4 SEMANAS DE DIETA LIVRE DE GLÚTEN
FONTE: < http://bit.ly/2YYW36g>. Acesso em: 16 jul. 2019.
Agora, o quimo segue seu caminho em direção ao intestino grosso.
As principais funções do intestino grosso consistem na absorção de água e de 
eletrólitos do quimo, visando a formação de fezes sólidas, além do armazenamento deste 
material fecal até que ele possa ser expelido (GUYTON; HALL, 2017).
34
Neste processo de absorção de água e eletrólitos (5 a 8 litros diários 
aproximadamente) ocorre, ainda, concomitantemente à secreção de muco e 
bicarbonato. O objetivo desta secreção é, através de movimentos de mistura chamados 
de haustrações e movimentos peristálticos, misturar o muco e o bicarbonato aos restos 
de alimentos não absorvidos, tornando uma massa pastosa para, assim, facilitar a 
eliminação desta pelas das fezes (GUYTON; HALL, 2017).
Reflexos denominados gastrocólicos e duodenocólicos estão envolvidos no 
surgimento dos movimentos peristálticos do intestino grosso, também denominados 
movimentos de massa. Estes reflexos, como o próprio nome sugere, são decorrentes 
da distensão tanto do estômago quanto do duodeno em decorrência da passagem do 
alimento (GUYTON; HALL, 2017).
Por fim, inicia-se o processo final da alimentação, que corresponde a 
defecação, que nada mais é do que a expulsão dos restos alimentares não digeridos e, 
consequentemente, não absorvidos. Entretanto, as fezes não são somente constituídas 
por estes restos alimentares, mas também por bactérias, sais inorgânicos, células do 
epitélio intestinal descamadas (mortas), além de celulose, lipídios e proteínas.
De maneira geral os movimentos de massa não são capazes de provocar 
nenhuma sensação associada à defecação; entretanto, a chegada de um determinado 
volume de fezes ao reto produz a sua distensão, o que provoca a necessidade de defecar. 
A presença dos esfíncteres anais, interno e externo, é capaz de promover o mecanismo 
de controle da defecação. O esfíncter interno do ânus não está sob controle do indivíduo, 
ou seja, é involuntário, enquanto o esfíncter externo encontra-se sob controle voluntário 
do indivíduo (CINGOLANI; HOUSSAY, 2011).
Patologias que afetam o esfíncter externo podem ocasionar incontinência fecal, 
tais como lesão cirúrgica ou obstétrica, prolapso retal ou até mesmo doenças capazes 
de causar danos aos nervos sensoriais e motores, como a neuropatia diabética, por 
exemplo (BERNE; LEVY, 2009).
Finalmente, acompanhamos todo o percurso daquele “prato de macarrão” 
citado no início do tópico por nosso sistema digestório, aproveitando o que deveria 
ser aproveitado e eliminando o que não foi absorvido. Agora, no próximo tópico desta 
unidade, vamos observar mais de perto como ocorrem os processos bioquímicos e 
enzimáticos envolvidos na digestão e absorção de nutrientes.
Antes, vamos ver um pouco mais do que a ciência tem recentemente pesquisado. 
Você já leu ou ouviu falar sobre o transplante de fezes? Parece nojento à primeira vista, 
não é? Mas novas pesquisas têm demonstrado que esta técnica pode ser promissora 
para o tratamento de diversas doenças!
35
O transplante de fezes, apesar de não parecer muito convidativo 
inicialmente, parece ter um futuro promissor no tratamento de 
doenças do trato gastrointestinal, principalmente, mas esta técnica 
polêmica, também poderá ser utilizada no tratamento de doenças, 
como esclerose múltipla, doença de Crohn e, até mesmo, doença de 
Parkinson! Separamos duas reportagens que se encontram nos links a 
seguir para que você possa ler um pouco mais sobre como é feito e o 
que promete este transplante. 
http://bit.ly/2Z3o2N6
http://bit.ly/2Z7wK0Z
IMPORTANTE
36
RESUMO DO TÓPICO 2
Neste tópico, você adquiriu certos aprendizados, como:
• Movimentos peristálticos são extremamente importantes para a condução do 
alimento pelo sistema digestório.
• Esfíncteres esofágicos desempenham importantes funções para o direcionamento 
do alimento no sistema digestório.
• O estômago exerce importantes funções fisiológicas e bioquímicas.
• Movimentos peristálticos e a manutenção do tônus gástricos são extremamente 
importantes no processo de esvaziamento gástrico.
• Reflexos enterogástricos possuem importante participação no esvaziamento gástrico.
• Microvilosidades são fundamentais no processo de absorção de nutrientes pelo 
intestino delgado.
• O intestino grosso participa fundamentalmente do processo de absorção de água e 
eletrólitos e da formação das fezes.
• O mecanismo de controle de defecação está associado aos esfíncteres anais interno 
e externo.
37
1 Analise a afirmativa e a justificativa da sentença a seguir:
Movimentos peristálticos são movimentos coordenados e exclusivos da musculatura 
esquelética fazendo com que o bolo alimentar seja impulsionado por todo o tubo 
esofágico em direção ao estômago, POIS estes movimentos ocorrem em decorrência 
da contração da musculatura esofágica posterior ao bolo alimentar, o que faz com que 
o mesmo seja empurrado adiante.
Com base na sentença anterior, responda:
a) ( ) Afirmativa e justificativa estão corretas.
b) ( ) Afirmativa está correta e justificativa está errada.
c) ( ) Afirmativa e justificativa estão erradas.
d) ( ) Afirmativa está errada e justificativa está correta.
e) ( ) Afirmativa e justificativa não possuem nenhuma correlação entre si.
2 O estômago, apesar de possuir um pH extremamente baixo, o que impossibilita as 
ações de enzimas digestivas (com exceção da pepsina), que devem possuir pH ótimo 
(neutro) para desenvolver a sua ação, possui diversas outras funções que visam 
facilitar o processo de digestão e absorção de nutrientes. Com relação às funções do 
estômago, assinale a alternativa correta:
a) ( ) Secreção do hormônio colecistocinina (CCK).
b) ( ) Secreção de Vitamina B12.
c) ( ) Secreção de H+.
d) ( ) Reabsorção de água.
e) ( ) Nenhuma das alternativas anteriores.
3 É sabido que fatores provenientes tanto do estômago quanto do duodeno são 
capazes de promover a regulação da velocidade de esvaziamento gástrico. Com base 
nestas informações, relacione as colunas, assinalando, posteriormente, a alternativa 
correta:
I- Fatores gástricos. 
II- Fatores intestinais. 
( ) Gastrina.
( ) CCK.
( ) Volume alimentar gástrico.
( ) Inibição por reflexos enterogástricos.
AUTOATIVIDADE
38
a) ( ) I, I, I e II.
b) ( ) II, II, I e I.
c) ( ) II, II, II e I.
d) ( ) I, II, I e II.
e) ( ) I, I, II e II.
4 (IADES-UFBA, 2014) A doença celíaca (DC) é autoimune, sendo causada pela 
intolerância permanente ao glúten, principal fração proteica presente no trigo,no 
centeio, na cevada e na aveia, e se expressa por enteropatia mediada por linfócitos T 
em indivíduos geneticamente predispostos. A forma clássica ou típica caracteriza-se 
pela presença de diarreia crônica, em geral acompanhada de distensão abdominal e 
perda de peso.
FONTE:< http://bit.ly/2ZdV25n >. Acesso em: 9 jul. 2019.
 Com relação ao tratamento e prognóstico da DC, assinale a alternativa correta.
a) ( ) As deficiências nutricionais decorrentes da má absorção de macro e 
micronutrientes, por exemplo, deficiência de ferro, de ácido fólico, de vitamina B12 e 
de cálcio, são raras e corrigidas rapidamente com a exclusão do glúten da dieta.
b) ( ) O tratamento da DC consiste em dieta sem glúten, devendo-se, portanto, excluir 
da alimentação todos os alimentos que contenham trigo, centeio, cevada e aveia, por 
toda a vida.
c) ( ) Deve-se verificar a intolerância à lactose e à sacarose, ocasionadas pela 
deficiência na produção das dissacaridases, irreversíveis mesmo após a normalização 
das vilosidades.
d) ( ) A dieta imposta na crise celíaca é restritiva, mas temporária, devendo haver a 
inclusão gradativa do glúten à dieta com a remissão das manifestações clínicas.
e) ( ) O quadro de hipersensibilidade alimentar, que resulta em manifestações 
alérgicas, deve ser considerado quando o indivíduo responde adequadamente à dieta 
sem glúten e não apresenta negatividade nos exames sorológicos para DC.
5 O intestino grosso, além de secretar muco para promover a proteção da parede 
intestinal, também possui a finalidade de proporcionar meio adesivo para o material 
fecal. Entretanto, no que tange a formação das fezes, as principais atividades do 
intestino grosso consistem na reabsorção de água e de eletrólitos do quimo. Os 
movimentos peristálticos do intestino grosso, também denominados movimentos 
de massa, são decorrentes da estimulação reflexa. Os reflexos relacionados a estes 
movimentos são denominados:
a) ( ) Reflexo gastrocólico e reflexo intestinal.
b) ( ) Reflexo gastrocólico e reflexo mesocólico.
c) ( ) Reflexo gastrocólico e duodenocólico.
d) ( ) Reflexo gastrocólico e reflexo vagal.
e) ( ) Nenhuma das alternativas anteriores.
39
TÓPICO 3 - 
SECREÇÃO ENZIMÁTICA, DIGESTÃO E 
ABSORÇÃO DE NUTRIENTES NO TRATO 
DIGESTÓRIO
1 INTRODUÇÃO
Vimos nos tópicos anteriores a anatomia e a fisiologia relacionadas ao sistema 
digestório, ou seja, qual caminho o alimento percorre desde a sua ingestão na boca 
até a eliminação de restos alimentares não digeridos, que formam as fezes, além dos 
movimentos peristálticos relacionados a estes eventos.
Neste Tópico 3, iremos estudar os processos bioquímicos relacionados à 
absorção dos alimentos, ou seja, como estes alimentos são processados, ofertados ao 
nosso organismo e transformados na energia que necessitamos para a manutenção da 
vida.
Como você já deve ter imaginado, diversas reações bioquímicas que se iniciam 
desde a boca e se estendem por todo o sistema digestório estão envolvidas neste 
processo, nós iremos explicar passo a passo as reações mais importantes! Então, sente-
se confortavelmente e vamos iniciar a nossa viagem bioquímica pelo sistema digestório.
2 BIOQUÍMICA, SECREÇÃO ENZIMÁTICA E ABSORÇÃO DE 
NUTRIENTES NO TRATO DIGESTÓRIO
Para começar, vamos, novamente, pensar naquele prato de macarrão dos 
Tópicos 1 e 2. quando você coloca a primeira porção de macarrão na sua boca, reações 
bioquímicas já dão início ao processo digestivo. Por exemplo, na saliva há a presença 
de uma importante enzima digestiva denominada alfa-amilase salivar ou ptialina; esta 
enzima é responsável pelo início do processo de digestão de amido, uma molécula 
polissacarídica formada por várias moléculas de glicose, nosso principal “combustível 
energético”.
Este foi só um exemplo! Vamos, então, entender como ocorre a secreção de 
enzimas em todo o nosso trato gastrointestinal, uma vez que a presença de glândulas 
secretoras neste trato serve, basicamente, a duas funções: secretar enzimas digestivas 
e secretar muco, com o objetivo de lubrificar e proteger as diferentes porções do trato 
digestório (BERNE; LEVY, 2009).
UNIDADE 1
40
Estas secreções são produzidas ao longo de todo o tubo digestório por um 
conjunto de glândulas denominadas glândulas exócrinas, como as glândulas salivares, 
o fígado, o pâncreas e as glândulas mucosas, as quais se encontram distribuídas desde 
a boca até o ânus. 
“Glândulas exócrinas correspondem a uma célula ou grupo de células capazes 
de secretar seus produtos em um ducto ou lúmen de um órgão oco” (TORTORA; 
DERRICKSON, 2016, p. 200).
Vale ressaltar que a secreção de substâncias pelas glândulas exócrinas é 
apenas uma das funções do sistema digestório, além destas, possuímos as funções de 
motilidade, que você já estudou no tópico anterior, e as funções de digestão e absorção 
que veremos mais adiante.
Então, vamos imaginar que quando estamos com fome nos é apresentado o 
prato que mais gostamos! Obviamente, esta simples visão nos desperta o apetite e 
imediatamente começamos a salivar. Esta fase do processo digestivo é denominada fase 
cefálica e torna o nosso trato gastrointestinal pronto para receber a refeição. A ativação 
da fase cefálica pode se dar por diversos estímulos: olfatório, cognitivos (antecipação 
e pensamento sobre o consumo da comida), visuais e, até mesmo, estímulos auditivos 
como ouvir alguém dizendo que o jantar está na mesa.
Outra fase envolvida na digestão do alimento é a fase oral, que possui muitas 
características indistinguíveis da fase cefálica, sendo a única diferença que a comida 
está em contato com o trato gastrointestinal, ou seja, se encontra na boca, promovendo 
a expressão de estímulos mecânicos e químicos (mastigação e sabor) (BERNE; LEVY, 
2009).
Como ocorre a secreção destas glândulas? Por meio do sistema nervoso 
autônomo (SNA), que se encontra interligado ao nosso sistema nervoso central (SNC), o 
que explica a secreção salivar que vimos na fase cefálica.
Vamos olhar mais de perto como o SNA se organiza e como ele pode influenciar 
diretamente na secreção glandular:
41
FIGURA 20 – SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO (SNA)
FONTE: < http://bit.ly/2Z5l6og >. Acesso em: 3 jul. 2019.
Como havíamos citado anteriormente, a regulação da secreção glandular 
envolve não só a ativação do SNA, também chamado de neurovegetativo, sendo 
formado pelo sistema nervoso autônomo simpático (SNAS) e parassimpático (SNAP), 
como também do SNC. Vale ressaltar que o neurotransmissor associado ao SNAS é a 
noradrenalina (NA) e ao SNAP é a acetilcolina (Ach) e tanto o SNS quanto o SNP são 
capazes de exercer influências extrínsecas (externas) sobre as atividades do sistema 
digestório influenciando no processo de digestão. 
Como dito anteriormente, esta ligação SNC – SNA explicaria os eventos 
observados durante a fase cefálica da digestão. Sendo assim, a secreção glandular 
ocorre de forma altamente regulada e envolve tanto a participação do SNC quanto do 
SNA, envolvendo eventos de regulação neurócrina, parácrina e exócrina.
42
• Regulação neurócrina: envolve neurônios sensoriais, que secretam diferentes 
neurotransmissores como a Ach.
• Regulação endócrina: envolve hormônios que são produzidos e armazenados 
por células especializadas que se encontram na mucosa do tubo digestório 
e que são, posteriormente, secretadas no sangue, como, por exemplo, o 
hormônio colecistocinina.
• Regulação parácrina: é exercida localmente por substâncias que são 
produzidas e armazenadas por células especializadas, e armazenadas na 
própria mucosa do tubo digestório, como, por exemplo, a histamina.
NOTA
Por fim, devemos ressaltar a participação do Sistema Nervoso Entérico (SNE), 
parte integrante do SNAS. O SNAS atua diretamente sobre o SNE, sendo capaz de 
estimular ou inibir os processos digestivos (GUYTON; HALL, 2017).
O SNE está diretamente envolvido nos processos fisiológicos ocorrentes no 
sistema digestório. O SNE é composto pelos plexos mioentérico e submucoso (em 
destaque na Figura 21), permitindoque neurônios, tanto do SNAS quanto do SNAP, 
possam modular a ação do SNE, acelerando ou desacelerando as ações do sistema 
digestório. Plexos neuronais correspondem à uma rede de interconexão neuronal, mas 
este conceito de plexo pode ser aplicado a vasos linfáticos ou sanguíneos também.
FIGURA 21 – SISTEMA NERVOSO ENTÉRICO (SNE)
FONTE: Tortora e Derrickson (2016, p.1211)
Glândulas 
na mucosa
Veia
Glândulas na 
submucosa
Ducto de 
glândula situada 
fora do trato 
gastrintestinal
Plexo submucoso 
(plexo de Meissner)
Plexo mioentérico 
(plexo de Auerbach)
Tecido linfático
associado à 
mucosa (MALT)
Mesentério
TÚNICA MUSCULAR:
Músculo circular
Músculo longitudinal
TÚNICA SEROSA:
Tecido conjuntivo frouxo
Epitélio
TÚNICA 
SUBMUCOSA
TÚNICA MUCOSA:TÚNICA MUCOSA:
Epitélio
Lâmina própria
Lâmina muscular da 
mucosa
Lume
Artéria
Nervo
43
Inúmeras vezes lhe disseram para mastigar devagar e repetidamente o alimento, 
não é mesmo? Por que isso seria importante? A mastigação é um processo importante 
para que possamos realizar a quebra mecânica do alimento e, com o auxílio das enzimas 
presentes na cavidade oral, como a amilase salivar e a glicoproteína mucina, aumentar 
a área de absorção dos nutrientes. A mucina é capaz de lubrificar o bolo alimentar 
com a finalidade de facilitar a mastigação e a deglutição. Entretanto, como comentado 
anteriormente, mínima absorção de nutrientes é verificada na boca, mas é importante 
ressaltar que estímulos presentes na cavidade oral são capazes de estimular respostas 
distais do trato gastrointestinal como, por exemplo, a secreção aumentada de ácido 
gástrico, enzimas pancreáticas, além da contração da vesícula biliar (BERNE; LEVY, 2009).
Como você observou na imagem anterior, a estimulação do SNAS, subdivisão 
parassimpática, é capaz de aumentar a secreção glandular. Isto é particularmente 
importante na formação da saliva, primeiro passo para se iniciar o processo digestivo. 
As principais glândulas salivares estimuladas, principalmente, pelo SNA, porção 
parassimpática, são “as glândulas parótidas, submandibulares e sublinguais” (BERNE; 
LEVY, 2009, p. 502). 
A secreção diária de saliva é de cerca de 800 a 1500ml, com uma estimativa 
média de 1000ml. A saliva apresenta pH entre 6 e 7, possuímos nela apenas a secreção de 
ptialina (alfa-amilase salivar), secretada pelas glândulas salivares que é uma enzima capaz 
de digerir amido e de mucina, capaz de promover a lubrificação de superfícies mucosas.
Entretanto, apesar de não haver, efetivamente, um processo digestivo, que 
só ocorrerá eficientemente mais adiante no tubo digestório, a saliva é de fundamental 
importância para a consistência adequada do alimento antes da deglutição (BERNE; 
LEVY, 2009), tente imaginar você engolindo um alimento seco, sem a produção de 
saliva, difícil, não é? 
QUADRO 2 – COMPONENTES DA SALIVA
FONTE: O autor
COMPONENTES DA SALIVA AÇÕES
Água e eletrólitos (Na+,Cl-, HCO3
-, Ca+2, 
entre outros)
Solubilização e deglutição do alimento.
Muco
Possui a proteína mucina capaz 
de lubrificar o alimento e facilitar a 
deglutição.
Ptialina (alfa-amilase salivar)
Enzima capaz de hidrolisar o amido em 
polímeros menores.
Lisozima
Enzima com função bactericida, 
importante na manutenção da 
higienização da cavidade oral.
44
Uma vez que o alimento seja deglutido, com a importante participação da saliva, 
vamos acompanhar o caminho dele no esôfago e a existência de secreção neste órgão. 
No esôfago temos apenas a secreção de substâncias mucosas que são capazes de 
lubrificá-lo, favorecendo a deglutição (BERNE; LEVY, 2009).
Pronto, o alimento chegou no estômago e agora veremos quais são as 
substâncias secretadas nesse órgão: além de células secretoras de muco que revestem 
a superfície inteira do estômago, possuímos mais dois tipos de glândulas: as glândulas 
oxínticas que também são denominadas como glândulas gástricas ou parietais e as 
glândulas pilóricas.
 As glândulas gástricas secretam além de ácido clorídrico (responsável pelo 
baixo pH estomacal), pepsinogênio, fator intrínseco e muco. Já as glândulas pilóricas 
secretam principalmente muco, visando justamente proteger a mucosa do piloro 
do ácido gástrico produzido pelas células gástricas, além de secretar o hormônio 
denominado gastrina (BERNE; LEVY, 2009).
As células oxínticas são capazes de secretar cerca de 160mmol/L de ácido 
clorídrico, o que é capaz de tornar o pH estomacal extremamente ácido, fazendo com 
que o pH desta solução fique na ordem de 0,8 (GUYTON; HALL, 2017).
Neste pH a concentração de íons hidrogênio, que conferem a acidez à solução, 
é cerca de 3 milhões de vezes maior que a do sangue arterial. Obviamente, para que não 
haja lesão da mucosa gástrica em função do ácido secretado, as células constituintes 
deste tecido, que circundam as células oxínticas, chamadas de células mucosas 
superficiais, são capazes de secretar grandes quantidades de muco, o que permite 
revestir com esta substância a mucosa gástrica em mais de 1 milímetro de espessura, 
isto é chamado de barreira gástrica. Se a barreira gástrica for danificada, por exemplo, 
através do uso contínuo de substâncias nocivas como o ácido acetilsalicílico (AAS) e o 
álcool, o ácido secretado pelas células oxínticas é capaz de lesioná-la.
Esta lesão na mucosa gástrica pode ocasionar a gastrite ou, em casos mais 
graves, a úlcera. 
Você sabe a diferença entre elas? 
45
A gastrite aguda é um “processo inflamatório da mucosa transitória que 
pode ser assintomático ou causar graus variáveis de dor epigástrica, náuseas 
e vômito” (KUMAR et al. 2010, p. 2059). Já as ulcerações gástricas agudas 
correspondem a defeitos focais na mucosa gástrica que se desenvolvem 
agudamente e que podem advir de complicações decorrentes de terapia com 
anti-inflamatórios não esteroidais (AINES). Elas também podem surgir após 
estresse fisiológico grave.
Você pode saber um pouco mais sobre a diferença entre gastrite e úlcera 
acessando o link: http://bit.ly/2KAyZ4G
NOTA
Como estas células parietais ou oxínticas do estômago são capazes de secretar 
HCl em grande quantidade e, assim, reduzir drasticamente o pH deste órgão? Vamos ver 
como isto acontece, analisando a próxima figura:
FIGURA 22 – REGULAÇÃO DA SECREÇÃO DE HCL
FONTE: Tortora e Derrickson (2016, p. 1234)
46
A secreção do HCl, é estimulada pela presença de diferentes fatores que se 
encontram demonstrados na figura: acetilcolina (Ach), Gastrina e Histamina (TORTORA; 
DERRICKSON, 2016).
O mecanismo envolvido na secreção de HCl envolve elevado gasto energético, 
pois, para a concentração de H+ se elevar cerca de 3 milhões de vezes acima da 
concentração de H+ encontrada no sangue arterial, faz-se necessário dispender uma 
grande quantidade de energia. Algo em torno de 1500 calorias por litro de suco gástrico. 
A principal força capaz de manter a secreção de HCl para a luz estomacal é a bomba de 
hidrogênio-potássio ATPase, ou seja, uma bomba, que com consumo de ATP (energia) é 
capaz de promover a liberação de HCl para a luz do órgão. Este mecanismo de produção 
de ácido deixa o pH estomacal próximo de 3 (GUYTON; HALL, 2017).
A seguir você tem uma figura que explica o funcionamento dessa bomba:
FIGURA 23 – SECREÇÃO DE ÁCIDO GÁSTRICO POR CÉLULAR PARIETAIS
FONTE: Fox (2007, p. 619)
Figura 18.8 Secreção de ácido pelas células parietais. A membrana apical (face voltada para o lúmen) secreta 
H+ em troca de K+ utilizando um transportador ativo primário que é ativado pela hidrólise do ATP. A membrana 
basolateral (face voltada para o sangue) secreta bicarbonato (HCO₃-) em troca de CL-. O CL- move-se para o 
interior da célula contra o seu gradiente eletroquímico, ativado pelo movimento descendente do HCO3- para fora 
da célula. Esse HCO₃- é produzido pela dissociação do ácido carbônico (H₂CO₃), que é formado a partir do CO₂ 
e da H₂O pela ação da enzima anidrase carbônica (abreviada como AC). A seguir, o Cl- deixa a porção apical da 
membrana por difusão através de um canal da